Naturlig seleksjon i naturen og i laboratoriet Virkningen av seleksjon studeres ikke bare i laboratorieeksperimenter, men også i løpet av langtidsobservasjoner i naturen. Den første tilnærmingen lar deg kontrollere miljøforholdene, fremheve fra det utallige virkelige livet

Naturlig utvalg Jeg ser ingen grenser for aktiviteten til denne kraften, sakte og vakkert tilpasser hver form til de mest komplekse livsforhold. C. Darwin Veps, sommerfugler og darwinisme I de foregående kapitlene har vi gjentatte ganger snakket om naturlig utvalg. Dette og

9. Naturlig utvalg er evolusjonens viktigste drivkraft Husk!Hvilke typer utvalg kjenner du til? Nevn formene for naturlig utvalg kjent for deg.

Naturlig utvalg - å være sterkere enn din dyrenatur Det er spesielt viktig for oss at denne kommandanten tvinger kroppen til å følge instinktene med sin styrke. (Ikke gå glipp av dette øyeblikket!) Det vil si at det er kommandanten (hans styrke) som bestemmer dyreprinsippet i kroppen. Og når det gjelder fysikk

Å leve under naturlige forhold er det individuell variasjon, som kan manifestere seg i tre former - nyttig, nøytral og skadelig. Vanligvis dør organismer med skadelig variasjon på ulike stadier av individuell utvikling. Den nøytrale variasjonen til organismer påvirker ikke deres levedyktighet. Individer med fordelaktig variasjon overlever ved overlegenhet i intraspesifikke, interspesifikke eller ugunstige forhold. miljø.

kjørevalg

Når miljøforholdene endres, overlever de individene av arten der arvelig variasjon har manifestert seg og i forbindelse med dette har det utviklet seg tegn og egenskaper som tilsvarer nye forhold, og de individene som ikke hadde slik variabilitet dør. Under reisen sin oppdaget Darwin at på oseaniske øyer der det råder sterk vind, er det få langvingede insekter og mange insekter med rudimentære vinger og vingeløse insekter. Som Darwin forklarer, kunne ikke insekter med normale vinger motstå den sterke vinden på disse øyene og døde. Og insekter med rudimentære vinger og vingeløse steg ikke i det hele tatt opp i luften og gjemte seg i sprekkene og fant ly der. Denne prosessen, som ble ledsaget av arvelig variasjon og naturlig seleksjon og fortsatte i mange tusen år, førte til en nedgang i antallet langvingede insekter på disse øyene og til utseendet til individer med rudimentære vinger og vingeløse insekter. Naturlig utvalg, som sikrer fremveksten og utviklingen av nye funksjoner og egenskaper til organismer, kalles motivvalg.

Forstyrrende utvalg

Forstyrrende utvalg- dette er en form for naturlig utvalg, som fører til dannelsen av en rekke polymorfe former som skiller seg fra hverandre innenfor samme populasjon.

Naturlig utvalg- resultatet av kampen for tilværelsen; den er basert på fortrinnsvis overlevelse og å etterlate avkom med de mest tilpassede individene av hver art og død av mindre tilpassede organismer.

Mutasjonsprosessen, populasjonssvingninger, isolasjon skaper genetisk heterogenitet innenfor en art. Men handlingen deres er ikke rettet. Evolusjon, derimot, er en rettet prosess knyttet til utvikling av tilpasninger, med en progressiv komplikasjon av strukturen og funksjonene til dyr og planter. Det er bare én rettet evolusjonær faktor - naturlig utvalg.

Enten enkelte individer eller hele grupper kan bli gjenstand for utvelgelse. Som et resultat av gruppeutvelgelse akkumuleres det ofte egenskaper og egenskaper som er ugunstige for et individ, men nyttige for befolkningen og hele arten (en stikkende bi dør, men angriper fienden redder det familien). Uansett bevarer seleksjon de organismene som er mest tilpasset et gitt miljø og opererer innenfor populasjoner. Dermed er det populasjoner som er seleksjonens virkefelt.

Naturlig seleksjon skal forstås som selektiv (differensiell) reproduksjon av genotyper (eller genkomplekser). I prosessen med naturlig utvalg er det ikke så mye individers overlevelse eller død som er viktig, men deres differensielle reproduksjon. Suksess i reproduksjon av forskjellige individer kan tjene som et objektivt genetisk-evolusjonært kriterium for naturlig utvalg. biologisk betydning av et individ som har gitt avkom, bestemmes av bidraget fra dets genotype til genpoolen til populasjonen. Seleksjon fra generasjon til generasjon i henhold til fenotyper fører til utvelgelse av genotyper, siden ikke egenskaper, men genkomplekser overføres til etterkommere. For evolusjon er ikke bare genotyper viktige, men også fenotyper og fenotypisk variabilitet.

Under ekspresjon kan et gen påvirke mange egenskaper. Derfor kan omfanget av seleksjonen omfatte ikke bare egenskaper som øker sannsynligheten for å forlate avkom, men også egenskaper som ikke er direkte relatert til reproduksjon. De velges indirekte som et resultat av korrelasjoner.

a) Destabiliserende utvalg

Destabiliserende utvalg- dette er ødeleggelsen av korrelasjoner i kroppen med intensiv seleksjon i hver spesifikke retning. Et eksempel er tilfellet når seleksjon rettet mot å redusere aggressivitet fører til destabilisering av avlssyklusen.

Stabiliserende seleksjon begrenser reaksjonshastigheten. Men i naturen er det tilfeller der den økologiske nisjen til en art kan bli bredere over tid. I dette tilfellet oppnås den selektive fordelen av individer og populasjoner med en bredere reaksjonshastighet, samtidig som den samme gjennomsnittsverdien av egenskapen opprettholdes. Denne formen for naturlig seleksjon ble først beskrevet av den amerikanske evolusjonisten George G. Simpson under navnet sentrifugal seleksjon. Som et resultat oppstår en prosess som er det motsatte av stabiliserende seleksjon: mutasjoner med en bredere reaksjonshastighet får en fordel.

Så, populasjoner av innsjøfrosker som lever i dammer med heterogen belysning, med vekslende områder overgrodd med andemat, siv, cattail, med "vinduer" åpent vann, er preget av et bredt spekter av fargevariabilitet (resultatet av en destabiliserende form for naturlig utvalg). Tvert imot, i vannforekomster med jevn belysning og farge (dammer fullstendig overgrodd med andemat, eller åpne dammer), er variasjonen i froskefarging smal (resultatet av virkningen av en stabiliserende form for naturlig utvalg).

En destabiliserende form for seleksjon fører således til en utvidelse av reaksjonshastigheten.

b) seksuell seleksjon

seksuell seleksjon- naturlig seleksjon innen samme kjønn, rettet mot å utvikle egenskaper som i hovedsak gir mulighet til å etterlate det største antallet etterkommere.

Hos hanner av mange arter finner man uttalte sekundære seksuelle egenskaper som ved første øyekast virker utilpassede: halen til en påfugl, de lyse fjærene til paradisfugler og papegøyer, de skarlagenrøde kammene til haner, de fortryllende fargene til tropiske fisker, sangene av fugler og frosker, etc. Mange av disse funksjonene gjør livet vanskelig for bærerne deres, noe som gjør dem lett synlige for rovdyr. Det ser ut til at disse skiltene ikke gir noen fordeler til sine bærere i kampen for tilværelsen, og likevel er de veldig utbredt i naturen. Hvilken rolle spilte naturlig utvalg i deres opprinnelse og spredning?

Vi vet allerede at overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste komponenten i naturlig utvalg. En annen viktig komponent er attraktivitet for medlemmer av det motsatte kjønn. Charles Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. Han nevnte først denne formen for seleksjon i The Origin of Species og analyserte den senere i detalj i The Descent of Man and Sexual Selection. Han mente at "denne formen for seleksjon ikke bestemmes av kampen for eksistens i forholdet mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av rivaliseringen mellom individer av samme kjønn, vanligvis menn, for besittelse av individer av annet kjønn."

Seksuell seleksjon er naturlig seleksjon for suksess i reproduksjon. Egenskaper som reduserer levedyktigheten til deres bærere kan dukke opp og spre seg hvis fordelene de gir i avlsuksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse. En hann som lever kort, men som er likt av hunner og derfor produserer mange avkom, har en mye høyere kumulativ kondisjon enn en som lever lenge, men som etterlater få avkom. Hos mange dyrearter deltar ikke de aller fleste hanner i reproduksjonen i det hele tatt. I hver generasjon oppstår det hard konkurranse om kvinner mellom menn. Denne konkurransen kan være direkte, og manifestere seg i form av en kamp om territorier eller turneringskamper. Det kan også forekomme i indirekte form og bestemmes av valget av hunner. I tilfeller der kvinner velger hanner, manifesteres mannlig konkurranse i visningen av deres lyse utseende eller kompleks frieriadferd. Hunnene velger de hannene de liker best. Som regel er dette de lyseste hannene. Men hvorfor liker kvinner lyse hanner?

Ris. 7.

Kvinnens egnethet avhenger av hvor objektivt hun er i stand til å vurdere den potensielle egnetheten til den fremtidige faren til barna hennes. Hun må velge en hann hvis sønner vil være svært tilpasningsdyktige og attraktive for kvinner.

To hovedhypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon har blitt foreslått.

I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken til kvinnelig seleksjon noe annerledes. Hvis lyse menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en lys far for dine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve de lyse fargegenene og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed oppstår en positiv tilbakemelding, noe som fører til at lysstyrken på fjærdrakten til hanner blir mer og mer forbedret fra generasjon til generasjon. Prosessen fortsetter å øke til den når grensen for levedyktighet. Se for deg en situasjon der kvinner velger hanner med lengre hale. Langhalede hanner produserer mer avkom enn hanner med kort og middels hale. Fra generasjon til generasjon øker halens lengde, fordi hunnene velger hanner ikke med en viss halestørrelse, men med en større enn gjennomsnittlig størrelse. Til slutt når halen en slik lengde at skaden på hannens levedyktighet balanseres av dens attraktivitet i kvinners øyne.

Ved å forklare disse hypotesene prøvde vi å forstå logikken i handlingen til hunnfugler. Det kan virke som vi forventer for mye av dem, at slike komplekse kondisjonsberegninger knapt er tilgjengelige for dem. Faktisk, når de velger hanner, er kvinner ikke mer eller mindre logiske enn i all annen atferd. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til vannhullet fordi det føler seg tørst. Når en arbeidsbie stikker et rovdyr som angriper en bikube, beregner hun ikke hvor mye hun øker søstrenes kumulative kondisjon ved denne selvoppofrelsen - hun følger instinktet. På samme måte følger kvinner, som velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. Alle de som instinktivt tilskyndet til en annen oppførsel, alle etterlot seg ingen avkom. Derfor diskuterte vi ikke logikken til kvinner, men logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon - en blind og automatisk prosess som, hele tiden fra generasjon til generasjon, har dannet hele den fantastiske variasjonen av former, farger og instinkter som vi observere i dyrelivets verden. .

c) Gruppevalg

Gruppeseleksjon kalles ofte også gruppeseleksjon, det er differensiell reproduksjon av ulike lokale populasjoner. Wright sammenligner populasjonssystemer av to typer - en stor sammenhengende populasjon og en rekke små halvisolerte kolonier - i forhold til den teoretiske effektiviteten av seleksjon. Det antas at den totale størrelsen på begge populasjonssystemene er den samme og at organismene blander seg fritt.

I en stor sammenhengende populasjon er seleksjon relativt ineffektivt når det gjelder å øke frekvensen av gunstige, men sjeldne recessive mutasjoner. I tillegg motvirkes enhver tendens til å øke frekvensen av et hvilket som helst gunstig allel i en del av en gitt stor populasjon ved å krysse med nærliggende underpopulasjoner der allelen er sjelden. Tilsvarende blir gunstige nye genkombinasjoner som har klart å danne seg i en lokal del av en gitt populasjon brutt opp og eliminert som et resultat av kryssing med individer av naboandeler.

Alle disse vanskelighetene elimineres i stor grad i et befolkningssystem som i sin struktur ligner en rekke separate øyer. Her kan seleksjon, eller seleksjon i forbindelse med genetisk drift, raskt og effektivt øke frekvensen av noen sjeldne gunstige alleler i en eller flere små kolonier. Nye gunstige kombinasjoner av gener kan også lett få fotfeste i en eller flere små kolonier. Isolasjon beskytter genpoolene til disse koloniene fra "oversvømmelse" som følge av migrasjon fra andre kolonier som ikke har slike gunstige gener, og fra kryssing med dem. Frem til dette punktet er kun individuell seleksjon eller, for noen kolonier, individuell seleksjon kombinert med genetisk drift inkludert i modellen.

La oss nå anta at miljøet som dette populasjonssystemet befinner seg i har endret seg, som et resultat av at tilpasningsevnen til de tidligere genotypene har avtatt. I et nytt miljø har nye gunstige gener eller kombinasjoner av gener som er fiksert i noen kolonier en høy potensiell tilpasningsverdi for befolkningssystemet som helhet. Alle betingelser er nå på plass for at gruppeutvelgelsen skal tre i kraft. De mindre spreke koloniene krymper gradvis og dør ut, mens de mer spreke koloniene utvider seg og erstatter dem i hele området okkupert av et gitt befolkningssystem. Et slikt underinndelt populasjonssystem får et nytt sett med adaptive egenskaper som et resultat av individuell seleksjon innenfor visse kolonier, etterfulgt av differensiell reproduksjon av forskjellige kolonier. Kombinasjonen av gruppe- og individuell seleksjon kan føre til resultater som ikke kan oppnås gjennom individuell seleksjon alene.

Det er slått fast at gruppeutvelgelse er en annenordens prosess som utfyller hovedprosessen med individuell utvelgelse. Som en annenordens prosess må gruppeutvelgelse være sakte, sannsynligvis mye tregere enn individuell utvelgelse. Å oppdatere populasjoner tar mer tid enn å oppdatere individer.

Konseptet med gruppeseleksjon har vært allment akseptert i noen sirkler, men har blitt avvist av andre forskere.De hevder at de ulike mulige mønstrene for individuell seleksjon er i stand til å produsere alle effektene som tilskrives gruppeseleksjon. Wade gjennomførte en serie avlsforsøk med melbillen (Tribolium castaneum) for å fastslå effektiviteten av gruppeutvelgelsen, og fant ut at billene reagerte på denne typen utvalg. I tillegg, når en egenskap samtidig påvirkes av individuell og gruppeutvelgelse, og dessuten i samme retning, er endringshastigheten for denne egenskapen høyere enn ved individuell utvelgelse alene (selv moderat immigrasjon (6 og 12%) forhindrer ikke differensieringspopulasjoner forårsaket av gruppeseleksjon.

En av funksjonene organisk verden, som er vanskelig å forklare ut fra individuell seleksjon, men kan betraktes som et resultat av gruppeseleksjon, er seksuell reproduksjon. Selv om det er laget modeller der seksuell reproduksjon favoriseres av individuell seleksjon, ser de ut til å være urealistiske. seksuell reproduksjon er prosessen som skaper rekombinasjonsvariabilitet i kryssende populasjoner. Det er ikke foreldregenotypene som brytes opp i rekombinasjonsprosessen som drar nytte av seksuell reproduksjon, men populasjonen til fremtidige generasjoner, der variasjonsmarginen øker. Dette innebærer deltakelse som en av faktorene i den selektive prosessen på befolkningsnivå.

G) Retningsvalg (bevegelig)

Ris. en.

Regissert seleksjon (bevegelig) ble beskrevet av Ch. Darwin, og den moderne doktrinen om å kjøre seleksjon ble utviklet av J. Simpson.

Essensen av denne formen for seleksjon er at den forårsaker en progressiv eller ensrettet endring i den genetiske sammensetningen av populasjoner, noe som manifesterer seg i et skifte i gjennomsnittsverdiene til de utvalgte egenskapene i retning av deres styrking eller svekkelse. Det oppstår når en befolkning er i ferd med å tilpasse seg et nytt miljø, eller når det skjer en gradvis endring i miljøet, etterfulgt av en gradvis endring i befolkningen.

Med en langvarig endring i det ytre miljø kan en del av individene av arten med noen avvik fra gjennomsnittsnormen få en fordel i liv og reproduksjon. Dette vil føre til en endring i den genetiske strukturen, fremveksten av evolusjonært nye tilpasninger og en restrukturering av artens organisering. Variasjonskurven skifter i retning av tilpasning til nye eksistensforhold.

Fig 2. Avhengigheten av frekvensen av mørke former av bjørkemøll på graden av atmosfærisk forurensning

Lyse former var usynlige på bjørkestammer dekket med lav. Med den intensive utviklingen av industrien forårsaket svoveldioksid produsert ved brenning av kull lavenes død i industriområder, og som et resultat ble det oppdaget mørk bark av trær. På en mørk bakgrunn ble lysfargede møll hakket av rødstrupe og troster, mens melaniske former overlevde og reproduserte seg vellykket, som er mindre merkbare mot en mørk bakgrunn. I løpet av de siste 100 årene har mer enn 80 arter av sommerfugler utviklet mørke former. Dette fenomenet er nå kjent under navnet industriell (industriell) melanisme. Å drive utvalg fører til fremveksten av en ny art.

Ris. 3.

Insekter, øgler og en rekke andre innbyggere i gresset er grønne eller brune i fargen, innbyggerne i ørkenen er fargen på sand. Pelsen til dyr som lever i skogene, som leoparden, er farget med små flekker som ligner solskinn, og hos tigeren imiterer den fargen og skyggen fra stammene til siv eller siv. Denne fargen kalles nedlatende.

Hos rovdyr ble det fikset på grunn av at eierne kunne snike seg inn på byttedyr ubemerket, og i organismer som er byttedyr, på grunn av at byttet forble mindre merkbart for rovdyr. Hvordan dukket hun opp? Tallrike mutasjoner ga og gir et bredt utvalg av former som er forskjellige i farge. I en rekke tilfeller viste fargen på dyret seg å være nær bakgrunnen til miljøet, dvs. gjemte dyret, spilte rollen som en beskytter. De dyrene der den beskyttende fargen var svakt uttrykt ble stående uten mat eller ble selv ofre, og deres slektninger med den beste beskyttende fargen gikk seirende ut i den interspesifikke kampen for tilværelsen.

Rettet seleksjon ligger til grunn for kunstig seleksjon, der selektiv avl av individer med ønskelige fenotypiske egenskaper øker frekvensen av disse egenskapene i en populasjon. I en serie eksperimenter valgte Falconer de tyngste individene fra en populasjon av seks uker gamle mus og lot dem pare seg med hverandre. Han gjorde det samme med de letteste musene. En slik selektiv kryssing på grunnlag av kroppsvekt førte til opprettelsen av to populasjoner, i den ene økte massen, og i den andre ble den redusert.

Etter at utvalget ble stoppet, gikk ingen av gruppene tilbake til sin opprinnelige vekt (omtrent 22 gram). Dette viser at kunstig seleksjon for fenotypiske egenskaper har ført til noe genotypisk seleksjon og delvis tap av noen alleler av begge populasjoner.

e) Stabiliserende utvalg

Ris. fire.

Stabiliserende utvalg i relativt konstante forhold miljø, er naturlig utvalg rettet mot individer hvis egenskaper avviker fra gjennomsnittsnormen i en eller annen retning.

Stabiliserende utvalg bevarer befolkningens tilstand, noe som sikrer maksimal kondisjon under konstante eksistensforhold. I hver generasjon fjernes individer som avviker fra den gjennomsnittlige optimale verdien når det gjelder adaptive egenskaper.

Mange eksempler på virkningen av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel ser det ved første øyekast ut til at individer med maksimal fruktbarhet bør gi det største bidraget til genpoolen til neste generasjon.

Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat viser det seg at individer med gjennomsnittlig fruktbarhet er de mest tilpassede.

Seleksjon til fordel for gjennomsnitt er funnet for en rekke egenskaper. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at nyfødte med svært lav og svært høy fødselsvekt dør ved fødselen eller de første ukene av livet enn nyfødte med middels vekt. Å redegjøre for størrelsen på vingene til fugler som døde etter stormen, viste at de fleste av dem hadde for små eller for store vinger. Og i dette tilfellet viste gjennomsnittsindividene seg å være de mest tilpassede.

Hva er årsaken til den konstante opptredenen av dårlig tilpassede former under konstante eksistensforhold? Hvorfor er naturlig utvalg ikke i stand til en gang for alle å fjerne en populasjon for uønskede unnvikende former? Årsaken er ikke bare og ikke så mye i den stadige fremveksten av flere og flere nye mutasjoner. Årsaken er at heterozygote genotyper ofte er de sterkeste. Ved kryssing gir de stadig splittelse og homozygote etterkommere med redusert kondisjon vises i deres avkom. Dette fenomenet kalles balansert polymorfisme.

Fig.5.

Det mest kjente eksemplet på en slik polymorfisme er sigdcelleanemi. Denne alvorlige blodsykdommen forekommer hos mennesker som er homozygote for mutant hemoglobin (Hb S)-gaten og fører til deres død i tidlig alder. I de fleste menneskelige populasjoner er frekvensen av denne bakgaten svært lav og omtrent lik frekvensen av dens forekomst på grunn av mutasjoner. Imidlertid er det ganske vanlig i områder av verden hvor malaria er vanlig. Det viste seg at heterozygoter for Hb S har høyere motstand mot malaria enn homozygoter for normalgaten. På grunn av dette, i populasjoner som bor i malariaområder, skapes heterozygositet og opprettholdes stabilt for denne dødelige bakgaten i homozygoten.

Stabiliserende seleksjon er en mekanisme for akkumulering av variasjon i naturlige populasjoner. Den fremragende vitenskapsmannen I. I. Shmalgauzen var den første som tok hensyn til denne funksjonen med å stabilisere utvalget. Han viste at selv under stabile eksistensforhold, opphører verken naturlig utvalg eller evolusjon. Selv om befolkningen forblir fenotypisk uendret, slutter ikke befolkningen å utvikle seg. Dens genetiske sammensetning er i konstant endring. Stabiliserende seleksjon skaper slike genetiske systemer som gir dannelsen av lignende optimale fenotyper på grunnlag av en lang rekke genotyper. Slike genetiske mekanismer som dominans, epistase, komplementær virkning av gener, ufullstendig penetrans og andre måter å skjule genetisk variasjon på, skyldes deres eksistens til å stabilisere seleksjon.

Den stabiliserende formen for naturlig seleksjon beskytter den eksisterende genotypen mot den destruktive innflytelsen fra mutasjonsprosessen, noe som for eksempel forklarer eksistensen av slike eldgamle former som tuatara og ginkgo.

Takket være stabiliserende seleksjon har "levende fossiler" som lever under relativt konstante miljøforhold overlevd til i dag:

tuatara, som bærer funksjonene til krypdyr fra den mesozoiske epoken;

coelacanth, en etterkommer av lappfinnet fisk, utbredt i paleozoikumtiden;

den nordamerikanske opossum er et pungdyr kjent fra kritttiden;

Den stabiliserende formen for seleksjon virker så lenge forholdene som førte til dannelsen av en bestemt egenskap eller egenskap vedvarer.

Det er viktig å merke seg her at konstansen av forholdene ikke betyr deres uforanderlighet. I løpet av året endres miljøforholdene jevnlig. Stabiliserende utvalg tilpasser bestander til disse sesongmessige endringene. Avlssyklusene er tidsbestemt til dem, slik at ungene blir født i den sesongen av året når matressursene er maksimale. Alle avvik fra denne optimale syklusen, reproduserbare fra år til år, elimineres ved å stabilisere utvalget. Etterkommere født for tidlig dør av sult, for sent - de har ikke tid til å forberede seg til vinteren. Hvordan vet dyr og planter når vinteren kommer? Ved utbruddet av frost? Nei, det er ikke en veldig pålitelig peker. Kortvarige temperatursvingninger kan være svært villedende. Hvis det et eller annet år blir varmere tidligere enn vanlig, betyr ikke det at våren er kommet. De som reagerer for raskt på dette upålitelige signalet risikerer å stå uten avkom. Det er bedre å vente på et mer pålitelig vårtegn - en økning i dagslystimer. Hos de fleste dyrearter er det dette signalet som utløser mekanismene for sesongmessige endringer i vitale funksjoner: reproduksjonssykluser, smelting, migrasjon osv. I.I. Schmalhausen viste overbevisende at disse universelle tilpasningene oppstår som et resultat av stabiliserende seleksjon.

Dermed danner stabiliserende seleksjon, fjerning av avvik fra normen, aktivt genetiske mekanismer som sikrer stabil utvikling av organismer og dannelse av optimale fenotyper basert på ulike genotyper. Det sikrer stabil funksjon av organismer i et bredt spekter av fluktuasjoner i ytre forhold som er kjent for arten.

f) Forstyrrende (demonterende) utvalg

Ris. 6.

Forstyrrende (delemmenterende) utvalg favoriserer bevaring av ekstreme typer og eliminering av middels. Som et resultat fører det til bevaring og styrking av polymorfisme. Disruptiv seleksjon opererer i en rekke miljøforhold som finnes i samme område, og opprettholder flere fenotypisk forskjellige former på bekostning av individer med en gjennomsnittsnorm. Hvis miljøforholdene har endret seg så mye at hoveddelen av arten mister kondisjon, oppnår individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen en fordel. Slike former formerer seg raskt og på grunnlag av en gruppe dannes flere nye.

En modell for forstyrrende seleksjon kan være situasjonen med fremveksten av dvergreser av rovfisk i en vannmasse med lite mat. Ofte har ikke årets yngel nok mat i form av fiskeyngel. I dette tilfellet oppnås fordelen av de raskest voksende, som veldig raskt når en størrelse som lar dem spise sine medmennesker. På den annen side vil mysing med maksimal forsinkelse i vekst være i en fordelaktig posisjon, siden deres lille størrelse gjør at de kan forbli planktivorøse i lang tid. En lignende situasjon gjennom stabiliserende seleksjon kan føre til fremveksten av to raser av rovfisk.

Et interessant eksempel er gitt av Darwin angående insekter - innbyggere på små oseaniske øyer. De flyr godt eller er helt blottet for vinger. Tilsynelatende ble insektene blåst ut på havet av plutselige vindkast; bare de som enten kunne motstå vinden eller ikke fly i det hele tatt, overlevde. Utvalg i denne retningen har ført til at av 550 billerarter på øya Madeira er 200 flygeløse.

Et annet eksempel: i skoger hvor jordsmonnet er brunt, har jordsnegleeksemplarer ofte brune og rosa skjell, i områder med grovt og gult gress råder gul farge osv.

Populasjoner tilpasset økologisk ulike habitater kan okkupere sammenhengende geografiske områder; for eksempel i kystområdene i California er planten Gilia achilleaefolia representert av to raser. Den ene rasen – «solrik» – vokser i åpne gresskledde sørhellinger, mens den «skyggefulle» rasen finnes i skyggefulle eikeskoger og sequoialunder. Disse rasene er forskjellige i størrelsen på kronbladene - en egenskap som bestemmes genetisk.

Hovedresultatet av dette utvalget er dannelsen av populasjonspolymorfisme, dvs. tilstedeværelsen av flere grupper som er forskjellige på en eller annen måte eller i isolasjonen av populasjoner som er forskjellige i egenskapene deres, noe som kan være årsaken til divergens.

Konklusjon

Som andre elementære evolusjonsfaktorer, forårsaker naturlig seleksjon endringer i forholdet mellom alleler i genpoolene til populasjoner. Naturlig utvalg spiller en kreativ rolle i evolusjonen. Ved å ekskludere genotyper med lav adaptiv verdi fra reproduksjon, samtidig som gunstige genkombinasjoner av ulike fordeler bevares, transformerer han bildet av genotypisk variabilitet, som i utgangspunktet dannes under påvirkning av tilfeldige faktorer, i en biologisk hensiktsmessig retning.

Bibliografi

Vlasova Z.A. Biologi. Studenthåndbok - Moskva, 1997

Green N. Biology - Moskva, 2003

Kamlyuk L.V. Biologi i spørsmål og svar - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Biologihåndbok - Minsk, 1998

fra Wikipedia, den frie encyklopedi

Naturlig utvalg- den viktigste evolusjonsprosessen, som et resultat av at antallet individer med maksimal kondisjon (de mest gunstige egenskapene) øker i befolkningen, mens antallet individer med ugunstige egenskaper reduseres. I lys av den moderne syntetiske evolusjonsteorien blir naturlig utvalg sett på som hovedårsaken utvikling av tilpasninger, spesiasjon og opprinnelse av supraspesifikke taxa. Naturlig utvalg er den eneste kjente årsaken til tilpasninger, men ikke den eneste årsaken til evolusjon. Ikke-adaptive årsaker inkluderer genetisk drift, genflyt og mutasjoner.

Begrepet "naturlig utvalg" ble popularisert av Charles Darwin, og sammenlignet denne prosessen med kunstig utvalg, moderne form som er utvalget. Ideen med å sammenligne kunstig og naturlig seleksjon er at i naturen foregår utvalget av de mest "vellykkede", "beste" organismene også, men i dette tilfellet er det ikke en person som fungerer som en "takstmann" av nytten. av eiendommer, men miljøet. I tillegg er materialet for både naturlig og kunstig utvalg små arvelige endringer som akkumuleres fra generasjon til generasjon.

Mekanisme for naturlig utvalg

I prosessen med naturlig utvalg fikseres mutasjoner som øker kondisjonen til organismer. Naturlig utvalg blir ofte referert til som en "selvinnlysende" mekanisme fordi den følger av enkle fakta som:

1. Organismer produserer mer avkom enn det kan overleve;
2. I populasjonen av disse organismene er det arvelig variasjon;
3. Organismer som har ulike genetiske egenskaper har ulike overlevelsesrater og evne til å reprodusere.

Det sentrale konseptet i begrepet naturlig utvalg er organismenes egnethet. Fitness er definert som en organismes evne til å overleve og reprodusere, som bestemmer størrelsen på dens genetiske bidrag til neste generasjon. Det viktigste for å bestemme kondisjon er imidlertid ikke det totale antallet avkom, men antallet avkom med en gitt genotype (relativ kondisjon). For eksempel, hvis avkommet til en vellykket og raskt reproduserende organisme er svake og ikke reproduserer godt, vil det genetiske bidraget og følgelig egnetheten til denne organismen være lav.

Naturlig seleksjon for egenskaper som kan variere over et visst verdiområde (som størrelsen på en organisme) kan deles inn i tre typer:

1. Regissert utvalg- endringer i gjennomsnittsverdien av egenskapen over tid, for eksempel en økning i kroppsstørrelse;
2. Forstyrrende utvalg- valg for de ekstreme verdiene av egenskapen og mot gjennomsnittsverdiene, for eksempel store og små kroppsstørrelser;
3. Stabiliserende utvalg- seleksjon mot de ekstreme verdiene til egenskapen, noe som fører til en reduksjon i variansen til egenskapen.

Et spesielt tilfelle av naturlig utvalg er seksuell seleksjon, hvis underlag er enhver egenskap som øker suksessen til parring ved å øke attraktiviteten til et individ for potensielle partnere. Egenskaper som har utviklet seg gjennom seksuell seleksjon er spesielt tydelige hos hannene til visse dyrearter. Slike egenskaper som store horn, lys farge, på den ene siden, kan tiltrekke seg rovdyr og redusere overlevelsesraten til hanner, og på den annen side balanseres dette av reproduktiv suksess til hanner med lignende uttalte egenskaper.

Seleksjon kan operere på ulike organisasjonsnivåer som gener, celler, individuelle organismer, grupper av organismer og arter. Dessuten kan seleksjon virke samtidig på forskjellige nivåer. Utvelgelse på nivåer over individet, som gruppeutvelgelse, kan føre til samarbeid (se Evolution#Cooperation).

Former for naturlig utvalg

Det finnes ulike klassifiseringer av utvelgelsesformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

kjørevalg

kjørevalg- en form for naturlig utvalg som opererer under regissert endrede miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet får individer med egenskaper som avviker i en bestemt retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. Samtidig blir andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra gjennomsnittsverdien) utsatt for negativ seleksjon. Som et resultat, i befolkningen fra generasjon til generasjon, er det et skifte i gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. Samtidig må trykket for å kjøre valg samsvare med tilpasningsevnen til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan miljøpress føre til utryddelse).

Et eksempel på handlingen av motivvalg er "industriell melanisme" hos insekter. "Industriell melanisme" er en kraftig økning i andelen melanistiske (som har en mørk farge) individer i de populasjonene av insekter (for eksempel sommerfugler) som lever i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse lav døde også, noe som gjorde lyse sommerfugler mer synlige for fugler, og mørke verre. På 1900-tallet, i en rekke områder, nådde andelen mørkfargede sommerfugler i noen godt studerte populasjoner av bjørkemøll i England 95 %, mens for første gang en mørk sommerfugl ( Morfa carbonaria) ble tatt til fange i 1848.

Kjørevalg gjennomføres når omgivelsene endrer seg eller tilpasser seg nye forhold med utvidelse av rekkevidden. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jorda som et habitat for forskjellige ubeslektede grupper av dyr, ble lemmene til gravende.

Stabiliserende utvalg

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg, der dens handling er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med en gjennomsnittlig alvorlighetsgrad av egenskapen. Konseptet med å stabilisere seleksjon ble introdusert i vitenskapen og analysert av I. I. Shmalgauzen.

Mange eksempler på virkningen av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel ser det ved første øyekast ut til at individer med maksimal fruktbarhet bør gi det største bidraget til genpoolen til neste generasjon. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat viser det seg at individer med gjennomsnittlig fruktbarhet er de mest tilpassede.

Seleksjon til fordel for gjennomsnitt er funnet for en rekke egenskaper. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at nyfødte med svært lav og svært høy fødselsvekt dør ved fødselen eller de første ukene av livet enn nyfødte med middels vekt. Å redegjøre for størrelsen på vingene til spurver som døde etter en storm på 50-tallet nær Leningrad, viste at de fleste av dem hadde for små eller for store vinger. Og i dette tilfellet viste gjennomsnittsindividene seg å være de mest tilpassede.

Forstyrrende utvalg

Forstyrrende (rivende) utvalg- en form for naturlig utvalg, der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til egenskapen. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en innledende. Darwin beskrev driften av forstyrrende seleksjon, og mente at det ligger til grunn for divergens, selv om han ikke kunne gi bevis for dets eksistens i naturen. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Hvori ulike former tilpasse seg ulike økologiske nisjer eller undernisjer.

Et eksempel på forstyrrende seleksjon er dannelsen av to raser i en stor rangle i slåtteenger. Under normale forhold dekker blomstrings- og frømodningsperioden til denne planten hele sommeren. Men i slåtteenger produseres frø hovedsakelig av de plantene som har tid til å blomstre og modnes enten før slåtteperioden, eller blomstrer på slutten av sommeren, etter klipping. Som et resultat dannes to raser av ranglen - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i eksperimenter med Drosophila. Utvelgelsen ble utført i henhold til antall setae, og etterlot kun individer med et lite og stort antall setae. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, divergerte de to linjene veldig sterkt, til tross for at fluene fortsatte å blande seg med hverandre og utvekslet gener. I en rekke andre forsøk (med planter) forhindret intensiv kryssing effektiv handling forstyrrende utvalg.

seksuell seleksjon

seksuell seleksjon Dette er naturlig utvalg for suksess i reproduksjon. Overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste komponenten i naturlig utvalg. En annen viktig komponent er attraktivitet for medlemmer av det motsatte kjønn. Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. "Denne formen for seleksjon er ikke bestemt av kampen for eksistens i forholdet mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av rivaliseringen mellom individer av det ene kjønn, vanligvis menn, om besittelse av individer av det andre kjønn." Egenskaper som reduserer levedyktigheten til deres bærere kan dukke opp og spre seg hvis fordelene de gir i avlsuksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse.

To hypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon er vanlige.

• I følge hypotesen om "gode gener" "begrunner" hunnen seg som følger: "Hvis denne hannen, til tross for den lyse fjærdrakten og den lange halen, klarte å ikke dø i klørne til et rovdyr og overleve til puberteten, så har han gode gener som tillot ham å gjøre dette. Derfor bør han velges som far til sine barn: han vil gi sine gode gener videre til dem. Ved å velge lyse hanner velger hunnene gode gener for avkommet.
• I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken til kvinnelig seleksjon noe annerledes. Hvis lyse menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en lys far for dine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve de lyse fargegenene og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed oppstår en positiv tilbakemelding, noe som fører til at lysstyrken på fjærdrakten til hannene øker mer og mer fra generasjon til generasjon. Prosessen fortsetter å øke til den når grensen for levedyktighet.

Når de velger hanner, tenker ikke kvinner på årsakene til oppførselen deres. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til vannhullet fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, som velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. De som instinktivt tilskyndet til en annen oppførsel, forlot ikke avkom. Logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon er logikken til en blind og automatisk prosess som, hele tiden fra generasjon til generasjon, har dannet den fantastiske variasjonen av former, farger og instinkter som vi observerer i dyrelivets verden.

Seleksjonsmetoder: positiv og negativ seleksjon

Det er to former for kunstig utvalg: Positivt og Klipping (negativ) utvalg.

Positiv seleksjon øker antallet individer i populasjonen som har nyttige egenskaper som øker levedyktigheten til arten som helhet.

Cut-off seleksjon tar ut fra populasjonen det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer levedyktigheten under gitte miljøforhold. Ved hjelp av cut-off-seleksjon fjernes sterkt skadelige alleler fra befolkningen. Også individer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer normalt arbeid genetisk apparat.

Rollen til naturlig utvalg i evolusjonen

I eksemplet med arbeidsmauren har vi et insekt som er ekstremt forskjellig fra foreldrene, men likevel absolutt sterilt, og derfor ikke i stand til å overføre fra generasjon til generasjon ervervede modifikasjoner av struktur eller instinkter. Man kan stille et godt spørsmål – i hvilken grad er det mulig å forene denne saken med teorien om naturlig utvalg?

- Artenes opprinnelse (1859)

Darwin antok at seleksjon ikke bare kunne brukes på den enkelte organisme, men også på familien. Han sa også at dette kanskje i en eller annen grad kan forklare folks oppførsel. Han viste seg å ha rett, men det var ikke før genetikkens inntog at det ble mulig å gi et mer utvidet syn på dette konseptet. Den første oversikten over "snille seleksjonsteorien" ble laget av den engelske biologen William Hamilton i 1963, som var den første som foreslo å vurdere naturlig seleksjon ikke bare på nivået til et individ eller en hel familie, men også på nivået av en genet.

se også

Skriv en anmeldelse om artikkelen "Naturlig utvalg"

Notater

1. , Med. 43-47.
2. , s. 251-252.
3. OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - S. 531-539.
4. Haldane J// Natur. - 1959. - Vol. 183. - S. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Målingen av utvalg på korrelerte tegn // Evolusjon. - 1983. - Vol. 37.-S. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
6. .
7. , kapittel 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trender Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - S. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - S. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Natur. - 2004. - Vol. 432. - S. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolusjon og utvalgsnivåer. - Oxford University Press, 2007. - 263 s. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353. - s. 307–14.
13. Maynard Smith J// Novartis funnet. Symp. - 1998. - T. 213. - s. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. sci. U.S.A. - 1999. - T. 96, nr. 21. - S. 11904–11909.

Litteratur

• Lua-feil: forsøk å indeksere lokal "enhet" (en null-verdi).

Linker

• - en artikkel med kjente eksempler: fargen på sommerfugler, folks motstand mot malaria, etc.
• - Kapittel 4, Naturlig utvalg
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• University of Berkeley utdanningsnettsted
• Evolusjon: Utdanning og oppsøking

Et utdrag som karakteriserer naturlig utvalg

Klokken fire på ettermiddagen gikk Murats tropper inn i Moskva. Foran red en avdeling av Wirtemberg-husarer, bak på hesteryggen, med et stort følge, red den napolitanske kongen selv.
Nær midten av Arbat, nær Nikola Yavlenny, stoppet Murat og ventet på nyheter fra forhåndsavdelingen om situasjonen i byens festning "le Kremlin".
Rundt Murat samlet en liten gruppe mennesker fra innbyggerne som ble igjen i Moskva. Alle så med engstelig forvirring på den merkelige, langhårede høvdingen prydet med fjær og gull.
– Vel, er det ham selv, eller hva, kongen deres? Ingenting! stille stemmer ble hørt.
Tolken kjørte bort til en gjeng med folk.
"Ta av deg hatten ... ta av deg hatten," begynte de å snakke i mengden og henvendte seg til hverandre. Tolken henvendte seg til en gammel vaktmester og spurte hvor langt det var til Kreml? Vaktmesteren lyttet med forvirring til den polske aksenten som er fremmed for ham og ikke gjenkjenner lydene til tolken som russisk, forsto ikke hva som ble sagt til ham og gjemte seg bak de andre.
Murat rykket opp til tolken og beordret ham til å spørre hvor de russiske troppene var. En av det russiske folket forsto hva som ble spurt av ham, og flere stemmer begynte plutselig å svare tolken. En fransk offiser fra forhåndsavdelingen red opp til Murat og rapporterte at portene til festningen var stengt og at det sannsynligvis var et bakholdsangrep der.
– Bra, – sa Murat og snudde seg til en av herrene i følget hans og beordret fire lette kanoner som skulle føres frem og skytes mot portene.
Artilleri travet ut bak kolonnen etter Murat og kjørte langs Arbat. Etter å ha kommet ned til enden av Vzdvizhenka, stoppet artilleriet og stilte seg opp på torget. Flere franske offiserer kastet kanonene, plasserte dem og så på Kreml gjennom et teleskop.
I Kreml ble klokken hørt for vesper, og denne ringingen gjorde franskmennene flaue. De antok at det var en oppfordring til våpen. Flere infanterisoldater løp til Kutafjevporten. Tømmerstokker og plankeskjold lå i portene. To rifleskudd lød fra under porten så snart betjenten med laget begynte å løpe bort til dem. Generalen, som sto ved våpnene, ropte kommandoord til offiseren, og offiseren med soldatene løp tilbake.
Ytterligere tre skudd ble hørt fra porten.
Ett skudd traff en fransk soldat i beinet, og et merkelig rop fra noen få stemmer hørtes bak skjoldene. På ansiktene til den franske generalen, offiserer og soldater på samme tid, som på kommando, ble det tidligere uttrykket for munterhet og ro erstattet av et sta, konsentrert uttrykk for beredskap til kamp og lidelse. For dem alle, fra marskalken til den siste soldaten, var ikke dette stedet Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya og Trinity Gates, men det var et nytt område av et nytt felt, sannsynligvis et blodig slag. Og alle er klare for denne kampen. Skrikene fra portene opphørte. Kanonene ble fremført. Gunners blåste av sine brente overtrekk. Offiseren kommanderte "feu!" [fall!], og to plystrelyder av blikkbokser ble hørt etter hverandre. Kortskuddkuler knitret på steinen til porten, tømmerstokker og skjold; og to røykskyer bølget på plassen.
Noen få øyeblikk etter at skuddrullingen på steinen Kreml hadde stilnet, hørtes en merkelig lyd over hodene til franskmennene. En diger flokk jackdaws reiste seg over veggene og kvekende og raslende med tusenvis av vinger, sirklet i luften. Sammen med denne lyden hørtes et ensomt menneskeskrik ved porten, og bakfra dukket røyken opp figuren av en mann uten hatt, i en kaftan. Med en pistol siktet han mot franskmennene. Feu! - gjentok artillerioffiseren, og samtidig hørtes ett gevær og to pistolskudd. Røyken stengte porten igjen.
Ingenting annet beveget seg bak skjoldene, og de franske infanterisoldatene med offiserer gikk til porten. Det var tre sårede og fire døde personer i porten. To menn i kaftaner løp nedover, langs veggene, mot Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Ta den bort,] - sa betjenten og pekte på tømmerstokkene og likene; og franskmennene, etter å ha avsluttet de sårede, kastet likene ned bak gjerdet. Hvem disse menneskene var, visste ingen. «Enlevez moi ca» sies bare om dem, og de ble kastet og ryddet opp etterpå for at de ikke skulle stinke. En Thiers dedikerte flere veltalende linjer til minnet deres: "Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s "etaient empares des fusils de l" arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur tilstedeværelse. [Disse uheldige fylte den hellige festningen, tok besittelse av våpnene til arsenalet og skjøt mot franskmennene. Noen av dem ble hugget ned med sabler, og Kreml ble renset for deres tilstedeværelse.]
Murat ble informert om at stien var ryddet. Franskmennene gikk inn porten og begynte å slå leir på Senatsplassen. Soldater kastet stoler ut av senatets vinduer inn på plassen og satte ut branner.
Andre avdelinger passerte gjennom Kreml og var stasjonert langs Maroseyka, Lubyanka og Pokrovka. Atter andre var lokalisert langs Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Overalt, uten å finne eiere, ble franskmennene plassert ikke som i byen i leiligheter, men som i en leir i byen.
Selv om de var fillete, sultne, utmattet og redusert til 1/3 av sin tidligere styrke, gikk de franske soldatene inn i Moskva i orden. Det var en utmattet, utmattet, men fortsatt kjempende og formidabel hær. Men dette var en hær bare inntil det øyeblikket da soldatene fra denne hæren spredte seg til deres kvartaler. Så snart folket i regimentene begynte å spre seg til tomme og rike hus, ble hæren for alltid ødelagt og ikke innbyggere og ikke soldater ble dannet, men noe midt imellom, kalt plyndrere. Da de samme menneskene etter fem uker forlot Moskva, utgjorde de ikke lenger en hær. Det var en mengde røvere, som hver bar eller bar med seg en haug med ting som han mente var verdifulle og trengte. Målet til hver av disse menneskene da de forlot Moskva var ikke, som før, å vinne, men bare å beholde det de hadde skaffet seg. Som den apen som, etter å ha stukket hånden inn i den trange strupen på en kanne og grepet en håndfull nøtter, ikke åpner knyttneven for ikke å miste det han har grepet, og dette ødelegger seg selv, franskmennene, når han forlater Moskva, måtte åpenbart dø på grunn av at de dro med tyvegods, men det var like umulig for ham å gi fra seg dette tyvegodset som det er umulig for en ape å løsne en håndfull nøtter. Ti minutter etter at hvert fransk regiment gikk inn i et kvarter av Moskva, var det ikke en eneste soldat og offiser igjen. I vinduene i husene kunne man se folk i frakker og støvler, leende gående rundt i rommene; i kjellerne, i kjellerne, var det de samme som hadde ansvaret for proviant; på gårdene låste de samme menneskene opp eller slo av portene til skur og staller; det ble lagt bål på kjøkkenene, med opprullede hender bakte de, eltet og kokte, skremte, fikk til å le og kjærtegnet kvinner og barn. Og det var mange av disse menneskene overalt, både i butikker og i hus; men troppene var borte.
Samme dag ble det gitt ordre etter ordre fra de franske befalene om å forby troppene å spre seg rundt i byen, å strengt forby innbyggernes vold og plyndring, å foreta en generell navneoppfordring samme kveld; men uansett hvilke tiltak. folket som tidligere hadde utgjort hæren spredte seg over de rike, rike på bekvemmeligheter og forsyninger, tomme by. Akkurat som en sulten flokk marsjerer i en haug over en bar mark, men umiddelbart sprer seg uimotståelig så snart den angriper rike beitemarker, slik spredte hæren seg uimotståelig over en rik by.
Det var ingen innbyggere i Moskva, og soldatene, som vann i sanden, sugde seg inn i den og spredte seg som en ustoppelig stjerne i alle retninger fra Kreml, som de først kom inn i. Kavalerisoldatene, som gikk inn i kjøpmannshuset, dro med all godhet og fant boder ikke bare for hestene sine, men også overflødige, og gikk likevel side om side for å okkupere et annet hus, som virket bedre for dem. Mange okkuperte flere hus, skrev med kritt hva han gjorde, og kranglet og til og med kjempet med andre lag. Da de ikke hadde tid til å passe ennå, løp soldatene ut på gaten for å inspisere byen og, ifølge ryktet om at alt var forlatt, skyndte de seg dit de kunne hente verdifulle ting gratis. Kommandantene gikk for å stoppe soldatene og var selv ufrivillig involvert i de samme handlingene. Det var butikker med vogner i Karetny Ryad, og generalene stimlet der og valgte vogner og vogner for seg selv. De gjenværende beboerne inviterte høvdingene til sitt sted, i håp om at de ville bli beskyttet mot ran. Det var en avgrunn av rikdom, og det var ingen ende i sikte; overalt, rundt stedet som franskmennene hadde okkupert, var det fortsatt uutforskede, ubesatte steder hvor det, som det så ut for franskmennene, var enda flere rikdommer. Og Moskva sugde dem lenger og lenger inn i seg selv. Akkurat som på grunn av at vann helles på tørt land, forsvinner vann og tørt land; på samme måte, fordi en sulten hær gikk inn i en rik, tom by, ble hæren ødelagt, og en rik by ble ødelagt; og det var skitt, branner og plyndring.

Franskmennene tilskrev brannen i Moskva til au patriotisme feroce de Rastopchine [Rastopchins ville patriotisme]; Russere - til franskmennenes fanatisme. I hovedsak var det ingen slike grunner og kunne ikke være det. Moskva brant ned på grunn av det faktum at det ble plassert under slike forhold at enhver treby må brenne ned, uavhengig av om det er hundre og tretti dårlige brannrør i byen eller ikke. Moskva måtte brenne ned på grunn av at innbyggerne hadde forlatt det, og like uunngåelig som at en haug med spon skulle ta fyr, som ildgnister ville falle på i flere dager. En treby, der det, med innbyggere, huseiere og politi, er branner nesten hver dag om sommeren, kan ikke unngå å brenne når det ikke er noen innbyggere i den, men tropper bor, røyker piper, legger ild på Senatstorget fra senatstoler og lage mat selv to ganger om dagen. I fredstid er det nødvendig for tropper å slå seg ned i leiligheter i landsbyer i et bestemt område, og antallet branner i dette området øker umiddelbart. I hvilken grad bør sannsynligheten for branner øke i en tom treby der en utenlandsk hær er stasjonert? Le patriotisme feroce de Rastopchine og franskmennenes villskap er ikke skyld i noe her. Moskva tok fyr fra rør, fra kjøkken, fra bål, fra sløvheten til fiendtlige soldater, innbyggere - ikke eierne av hus. Hvis det var brannstiftelse (noe som er veldig tvilsomt, fordi det ikke var noen grunn til å sette fyr på, og i alle fall plagsomt og farlig), så kan ikke brannstiftelse tas som en årsak, siden det ville vært det samme uten brannstiftelse.
Uansett hvor smigrende det var for franskmennene å legge skylden på Rastopchins og russernes grusomheter for å skylde på skurken Bonaparte eller deretter legge den heroiske fakkelen i hendene på folket deres, kan man ikke annet enn å se at det ikke kunne være en så direkte årsak. av brannen, fordi Moskva måtte brenne ned, som hver landsby, fabrikk bør brenne ned, ethvert hus som eierne vil komme ut fra og hvor de vil få lov til å være vertskap og lage sin egen grøt av fremmede. Moskva blir brent ned av innbyggerne, det er sant; men ikke av de innbyggerne som ble igjen i den, men av de som forlot den. Moskva, okkupert av fienden, forble ikke intakt, som Berlin, Wien og andre byer, bare på grunn av det faktum at innbyggerne ikke tok med seg saltbrød og nøkler til franskmennene, men forlot det.

Dagen 2. september nådde den franske invasjonen, som spredte seg som en stjerne over Moskva, kvartalet der Pierre nå bodde, bare om kvelden.
Pierre var i en tilstand nær galskap etter de to siste, ensom og uvanlig tilbrakte dager. Hele hans vesen ble grepet av en tvangstanke. Selv visste han ikke hvordan og når, men denne tanken tok ham nå i besittelse slik at han ikke husket noe av fortiden, ikke skjønte noe av nåtiden; og alt han så og hørte skjedde foran ham som i en drøm.
Pierre forlot hjemmet sitt bare for å bli kvitt den komplekse forvirringen av livets krav som hadde grepet ham, og som han i sin daværende tilstand, men klarte å løse. Han dro til leiligheten til Iosif Alekseevich under påskudd av å sortere i bøker og papirer til den avdøde, bare fordi han lette etter fred fra livets angst - og med minnet om Iosif Alekseevich ble en verden av evige, rolige og høytidelige tanker assosiert. i sjelen hans, helt motsatt av den urovekkende forvirringen han følte seg trukket inn i. Han lette etter et stille tilfluktssted og fant det faktisk på kontoret til Joseph Alekseevich. Da han i kontorets døde stillhet satte seg, støttet på hendene, over en støvete skrivebord den avdøde, i hans fantasi rolig og betydelig, etter hverandre, begynte minner fra de siste dagene å dukke opp, spesielt slaget ved Borodino og den ubestemmelige følelsen for ham av hans ubetydelighet og bedrag i sammenligning med sannheten, enkelheten og styrken til det. kategori av mennesker som var innprentet i ham i sjelen kalte de. Da Gerasim vekket ham fra drømmen, hadde Pierre ideen om at han skulle delta i det påståtte – som han visste – folks forsvar av Moskva. Og for dette formålet ba han umiddelbart Gerasim om å skaffe ham en kaftan og en pistol og kunngjorde for ham at han hadde til hensikt, å skjule navnet hans, å bli i huset til Joseph Alekseevich. Så, i løpet av den første ensomme og ledige dagen (Pierre prøvde flere ganger og kunne ikke stoppe oppmerksomheten hans på frimurermanuskripter), forestilte han seg flere ganger tanken som tidligere hadde kommet om den kabalistiske betydningen av navnet hans i forbindelse med navnet på Bonaparte; men denne tanken om at han, l "Russe Besuhof, er bestemt til å sette en stopper for dyrets makt, kom til ham bare som en av drømmene som går gjennom fantasien hans uten grunn og uten spor.
Da Pierre, etter å ha kjøpt en kaftan (med sikte på å bare delta i folkets forsvar av Moskva), møtte Rostovs og Natasha fortalte ham: "Blir du? Å, så bra det er! – tanken fløy gjennom hodet hans om at det virkelig ville bli bra, selv om de tok Moskva, ville han bli i det og oppfylle det som var forutbestemt for ham.
Dagen etter, med en tanke om ikke å synes synd på seg selv og ikke ligge bak dem i noe, dro han sammen med folket bortenfor Trekhgornaya-utposten. Men da han kom hjem, overbevist om at Moskva ikke ville bli forsvart, følte han plutselig at det som for ham tidligere bare var en mulighet nå var blitt en nødvendighet og uunngåelig. Han måtte, skjule navnet sitt, bli i Moskva, møte Napoleon og drepe ham for enten å dø eller få slutt på ulykken i hele Europa, som ifølge Pierre kom fra Napoleon alene.
Pierre kjente til alle detaljene i forsøket på livet til en tysk student av Bonaparte i Wien i 1809 og visste at denne studenten ble skutt. Og faren som han utsatte livet sitt for i oppfyllelsen av sin intensjon begeistret ham enda mer.
To like sterke følelser tiltrakk Pierre uimotståelig hensikten hans. Den første var en følelse av behovet for ofre og lidelse i bevisstheten om generell ulykke, den følelsen, som et resultat av at han dro til Mozhaisk den 25. og kjørte inn i kampens hete, nå løp fra huset sitt og, i stedet for den vanlige luksusen og livets bekvemmeligheter, sov uten å kle av seg på hard sofa og spiste det samme måltidet med Gerasim; den andre var den ubestemte, utelukkende russiske følelsen av forakt for alt konvensjonelt, kunstig, menneskelig, for alt som av folk flest anses for å være verdens høyeste gode. For første gang opplevde Pierre denne merkelige og sjarmerende følelsen i Sloboda-palasset, da han plutselig følte at rikdom, makt og liv, alt som folk arrangerer og verdsetter med en slik flid - hvis alt dette er verdt noe, så bare for gleden som alt dette kan kastes med.
Det var følelsen som får en jeger-rekrutt til å drikke sin siste krone, en full mann knuser speil og glass uten tilsynelatende grunn og vel vitende om at det vil koste ham de siste pengene; den følelsen, som et resultat av at en person, som begår (i vulgær forstand) gale gjerninger, som om prøver sin personlige kraft og styrke, erklærer tilstedeværelsen av en høyere, stående utenfor menneskelige forhold, dom over livet.
Fra den dagen Pierre først opplevde denne følelsen i Sloboda-palasset, var han ustanselig under hans innflytelse, men nå fant han ham bare fullstendig tilfredsstillelse. I tillegg, i det nåværende øyeblikk, ble Pierre støttet i sin intensjon og fratatt muligheten til å gi avkall på ham av det han allerede hadde gjort underveis. Og flukten hans hjemmefra, og kaftanen hans, og pistolen, og uttalelsen hans til Rostov om at han bodde i Moskva - alt ville ikke bare miste sin mening, men alt dette ville være foraktelig og latterlig (som Pierre var følsom overfor), hvis han etter alt dette, som de andre, forlot Moskva.

Ideen med å sammenligne kunstig og naturlig seleksjon er at i naturen foregår utvalget av de mest "vellykkede", "beste" organismene også, men i dette tilfellet er det ikke en person som fungerer som en "takstmann" av nytten. av eiendommer, men miljøet. I tillegg er materialet for både naturlig og kunstig utvalg små arvelige endringer som akkumuleres fra generasjon til generasjon.

Mekanisme for naturlig utvalg

I prosessen med naturlig utvalg fikseres mutasjoner som øker organismenes tilpasningsevne til miljøet. Naturlig utvalg blir ofte referert til som en "selvinnlysende" mekanisme fordi den følger av enkle fakta som:

1. Organismer produserer mer avkom enn det kan overleve;
2. I populasjonen av disse organismene er det arvelig variasjon;
3. Organismer som har ulike genetiske egenskaper har ulike overlevelsesrater og evne til å reprodusere.

Det sentrale konseptet i begrepet naturlig utvalg er organismenes egnethet. Fitness er definert som en organismes evne til å overleve og reprodusere seg i sitt eksisterende miljø. Dette bestemmer størrelsen på hans genetiske bidrag til neste generasjon. Det viktigste for å bestemme kondisjon er imidlertid ikke det totale antallet avkom, men antallet avkom med en gitt genotype (relativ kondisjon). For eksempel, hvis avkommet til en vellykket og raskt reproduserende organisme er svake og ikke reproduserer godt, vil det genetiske bidraget og følgelig egnetheten til denne organismen være lav.

Naturlig seleksjon for egenskaper som kan variere over et visst verdiområde (som størrelsen på en organisme) kan deles inn i tre typer:

1. Regissert utvalg- endringer i gjennomsnittsverdien av egenskapen over tid, for eksempel en økning i kroppsstørrelse;
2. Forstyrrende utvalg- valg for de ekstreme verdiene av egenskapen og mot gjennomsnittsverdiene, for eksempel store og små kroppsstørrelser;
3. Stabiliserende utvalg- seleksjon mot de ekstreme verdiene til egenskapen, noe som fører til en reduksjon i variansen til egenskapen.

Et spesielt tilfelle av naturlig utvalg er seksuell seleksjon, hvis underlag er enhver egenskap som øker suksessen til parring ved å øke attraktiviteten til et individ for potensielle partnere. Egenskaper som har utviklet seg gjennom seksuell seleksjon er spesielt tydelige hos hannene til visse dyrearter. Slike egenskaper som store horn, lys farge, på den ene siden, kan tiltrekke seg rovdyr og redusere overlevelsesraten til hanner, og på den annen side balanseres dette av reproduktiv suksess til hanner med lignende uttalte egenskaper.

Seleksjon kan operere på ulike organisasjonsnivåer som gener, celler, individuelle organismer, grupper av organismer og arter. Dessuten kan seleksjon virke samtidig på forskjellige nivåer. Utvelgelse på nivåer over individet, for eksempel gruppeutvelgelse, kan føre til samarbeid (se Evolution#Cooperation).

Former for naturlig utvalg

Det finnes ulike klassifiseringer av utvelgelsesformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

kjørevalg

kjørevalg- en form for naturlig utvalg som opererer under regissert endrede miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet får individer med egenskaper som avviker i en bestemt retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. Samtidig blir andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra gjennomsnittsverdien) utsatt for negativ seleksjon. Som et resultat, i befolkningen fra generasjon til generasjon, er det et skifte i gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. Samtidig må trykket for å kjøre valg samsvare med tilpasningsevnen til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan miljøpress føre til utryddelse).

Et eksempel på handlingen av motivvalg er "industriell melanisme" hos insekter. "Industriell melanisme" er en kraftig økning i andelen melanistiske (som har en mørk farge) individer i de populasjonene av insekter (for eksempel sommerfugler) som lever i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse lav døde også, noe som gjorde lyse sommerfugler mer synlige for fugler, og mørke verre. På 1900-tallet, i en rekke regioner, nådde andelen mørkfargede sommerfugler i noen godt studerte populasjoner av bjørkemøll i England 95 %, mens den mørkfargede sommerfuglen for første gang ( Morfa carbonaria) ble tatt til fange i 1848.

Kjørevalg gjennomføres når omgivelsene endrer seg eller tilpasser seg nye forhold med utvidelse av rekkevidden. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonsnormen tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jorda som et habitat for forskjellige ubeslektede grupper av dyr, ble lemmene til gravende.

Stabiliserende utvalg

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg, der dens handling er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med en gjennomsnittlig alvorlighetsgrad av egenskapen. Konseptet med å stabilisere seleksjon ble introdusert i vitenskapen og analysert av I. I. Shmalgauzen.

Mange eksempler på virkningen av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel ser det ved første øyekast ut til at individer med maksimal fruktbarhet bør gi det største bidraget til genpoolen til neste generasjon. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat viser det seg at individer med gjennomsnittlig fruktbarhet er de mest tilpassede.

Seleksjon til fordel for gjennomsnitt er funnet for en rekke egenskaper. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at nyfødte med svært lav og svært høy fødselsvekt dør ved fødselen eller de første ukene av livet enn nyfødte med middels vekt. Å redegjøre for størrelsen på vingene til spurver som døde etter en storm på 50-tallet nær Leningrad, viste at de fleste av dem hadde for små eller for store vinger. Og i dette tilfellet viste gjennomsnittsindividene seg å være de mest tilpassede.

Forstyrrende utvalg

Forstyrrende (rivende) utvalg- en form for naturlig utvalg, der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til egenskapen. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en innledende. Darwin beskrev driften av forstyrrende seleksjon, og mente at det ligger til grunn for divergens, selv om han ikke kunne gi bevis for dets eksistens i naturen. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Samtidig tilpasser ulike former seg til ulike økologiske nisjer eller subnisjer.

Et eksempel på forstyrrende seleksjon er dannelsen av to raser i en stor rangle i slåtteenger. Under normale forhold dekker blomstrings- og frømodningsperioden til denne planten hele sommeren. Men i slåtteenger produseres frø hovedsakelig av de plantene som har tid til å blomstre og modnes enten før slåtteperioden, eller blomstrer på slutten av sommeren, etter klipping. Som et resultat dannes to raser av ranglen - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i eksperimenter med Drosophila. Utvelgelsen ble utført i henhold til antall setae, og etterlot kun individer med et lite og stort antall setae. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, divergerte de to linjene veldig sterkt, til tross for at fluene fortsatte å blande seg med hverandre og utvekslet gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forhindret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

seksuell seleksjon

seksuell seleksjon Dette er naturlig utvalg for suksess i reproduksjon. Overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste komponenten i naturlig utvalg. En annen viktig komponent er attraktivitet for medlemmer av det motsatte kjønn. Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. "Denne formen for seleksjon er ikke bestemt av kampen for eksistens i forholdet mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av rivaliseringen mellom individer av det ene kjønn, vanligvis menn, om besittelse av individer av det andre kjønn." Egenskaper som reduserer levedyktigheten til deres bærere kan dukke opp og spre seg hvis fordelene de gir i avlsuksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse.

To hypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon er vanlige.

• I følge hypotesen om "gode gener" "begrunner" hunnen seg som følger: "Hvis denne hannen, til tross for den lyse fjærdrakten og den lange halen, klarte å ikke dø i klørne til et rovdyr og overleve til puberteten, så har han gode gener som tillot ham å gjøre dette. Derfor bør han velges som far til sine barn: han vil gi sine gode gener videre til dem. Ved å velge lyse hanner velger hunnene gode gener for avkommet.
• I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken til kvinnelig seleksjon noe annerledes. Hvis lyse menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en lys far for dine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve de lyse fargegenene og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed oppstår en positiv tilbakemelding, noe som fører til at lysstyrken på fjærdrakten til hannene øker mer og mer fra generasjon til generasjon. Prosessen fortsetter å øke til den når grensen for levedyktighet.

Når de velger hanner, tenker ikke kvinner på årsakene til oppførselen deres. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til vannhullet fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, som velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. De som instinktivt tilskyndet til en annen oppførsel, forlot ikke avkom. Logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon er logikken til en blind og automatisk prosess som, hele tiden fra generasjon til generasjon, har dannet den fantastiske variasjonen av former, farger og instinkter som vi observerer i dyrelivets verden.

Seleksjonsmetoder: positiv og negativ seleksjon

Det er to former for kunstig utvalg: Positivt og Klipping (negativ) utvalg.

Positiv seleksjon øker antallet individer i populasjonen som har nyttige egenskaper som øker levedyktigheten til arten som helhet.

Cut-off seleksjon tar ut fra populasjonen det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer levedyktigheten under gitte miljøforhold. Ved hjelp av cut-off-seleksjon fjernes sterkt skadelige alleler fra befolkningen. Også individer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer den normale driften av det genetiske apparatet kan bli utsatt for skjærende seleksjon.

Rollen til naturlig utvalg i evolusjonen

I eksemplet med arbeidsmauren har vi et insekt som er ekstremt forskjellig fra foreldrene, men likevel absolutt sterilt, og derfor ikke i stand til å overføre fra generasjon til generasjon ervervede modifikasjoner av struktur eller instinkter. Man kan stille et godt spørsmål – i hvilken grad er det mulig å forene denne saken med teorien om naturlig utvalg?

- Artenes opprinnelse (1859)

Darwin antok at seleksjon ikke bare kunne brukes på den enkelte organisme, men også på familien. Han sa også at dette kanskje i en eller annen grad kan forklare folks oppførsel. Han viste seg å ha rett, men det var ikke før genetikkens inntog at det ble mulig å gi et mer utvidet syn på dette konseptet. Den første oversikten over "snille seleksjonsteorien" ble laget av den engelske biologen William Hamilton i 1963, som var den første som foreslo å vurdere naturlig seleksjon ikke bare på nivået til et individ eller en hel familie, men også på nivået av en genet.

se også

Notater

1. , Med. 43-47.
2. , s. 251-252.
3. Orr H.A. Fitness og dens rolle i evolusjonær genetikk // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, nei. 8. - S. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
4. Haldane J.B.S. Teorien om naturlig utvalg i dag // Nature. - 1959. - Vol. 183, nr. 4663. - S. 710-713. - PMID 13644170 .
5. Lande R., Arnold S. J. Målingen av utvalg på korrelerte tegn // Evolusjon. - 1983. - Vol. 37, nei. 6. - S. 1210-1226. -