Intensiteten til fotosyntesen avhenger av en rekke faktorer. Først på lysets bølgelengde. Prosessen fortsetter mest effektivt under påvirkning av bølgene i de blå-fiolette og røde delene av spekteret. I tillegg påvirkes fotosyntesehastigheten av belysningsgraden, og opp til et visst punkt øker prosessens hastighet proporsjonalt med lysmengden, da er ikke seddelen avhengig av den lenger.

En annen faktor er konsentrasjonen av karbondioksid. Jo høyere den er, desto mer intens blir fotosynteseprosessen. Under normale forhold er mangelen på karbondioksid den viktigste begrensende faktoren, siden den inneholder en liten prosentandel i atmosfærisk luft. Under drivhusforhold kan imidlertid denne mangelen elimineres, noe som vil gunstig påvirke hastigheten på fotosyntese og veksthastigheten til planter.

En viktig faktor i intensiteten av fotosyntesen er temperatur. Alle fotosyntesereaksjoner katalyseres av enzymer, for hvilke det optimale temperaturområdet er 25-30 ° C. Ved mer lave temperaturer virkningshastigheten til enzymer er kraftig redusert.

Vann er en viktig faktor som påvirker fotosyntesen. Imidlertid er det umulig å kvantifisere denne faktoren, siden vann er involvert i mange andre metabolske prosesser som forekommer i plantecellen.

Viktigheten av fotosyntese. Fotosyntese er en grunnleggende prosess i levende natur. Takket være ham, fra uorganiske stoffer - karbondioksid og vann - med deltakelse av energien til sollys, syntetiserer grønne planter organiske stoffer som er nødvendige for livet til alt liv på jorden. Den primære syntesen av disse stoffene sikrer implementeringen av prosessene for assimilering og dissimilering i alle organismer.

Produktene fra fotosyntesen - organiske stoffer - brukes av organismer:

• å bygge celler;
• som energikilde for livsprosesser.

Mennesket bruker stoffer skapt av planter:

• som mat (frukt, frø, etc.);
• som energikilde (kull, torv, tre);
• som byggemateriale.

Menneskeheten skylder sin eksistens til fotosyntese. Alt drivstoff på jorden er produkter av fotosyntese. Ved å bruke fossilt brensel får vi energien lagret som et resultat av fotosyntese av eldgamle planter som fantes i tidligere geologiske epoker.

Samtidig med syntesen av organiske stoffer frigjøres et biprodukt av fotosyntesen, oksygen, til jordens atmosfære, som er nødvendig for åndedrett av organismer. Uten oksygen er liv på planeten vår umulig. Dens reserver blir stadig brukt på produkter av forbrenning, oksidasjon, åndedrett som forekommer i naturen. Ifølge forskere, uten fotosyntese, ville hele tilførselen av oksygen være brukt opp innen 3000 år. Derfor er fotosyntese av største betydning for livet på jorden.

I mange århundrer forskere biologer prøvde å avdekke mysteriet med det grønne bladet. I lang tid trodde man at planter skaper næringsstoffer fra vann og mineraler. Denne troen er knyttet til eksperimentet til den nederlandske forskeren Anna van Helmont, utført tilbake på 1600-tallet. Han plantet et piletre i et kar, og målte nøyaktig massen til planten (2,3 kg) og tørr jord (90,8 kg). I fem år vannet han bare planten, og tilførte ingenting til jorden. Etter fem år økte treets masse med 74 kg, mens massen til jorda gikk ned med bare 0,06 kg. Forskeren konkluderte med at planten danner alle stoffer fra vann. Dermed ble det etablert ett stoff som planten tar opp under fotosyntesen.

Det første forsøket på å vitenskapelig bestemme funksjonen til et grønt blad ble gjort i 1667 av den italienske naturforskeren Marcello Malpighi. Han la merke til at hvis de første spirebladene blir revet av fra gresskarfrøplanter, slutter planten å utvikle seg. Han studerte strukturen til planter og antok: under påvirkning av sollys skjer noen transformasjoner i plantens blader og vann fordamper. Disse forutsetningene ble imidlertid ignorert på den tiden.

Etter 100 år utførte den sveitsiske forskeren Charles Bonnet flere eksperimenter ved å plassere et blad av en plante i vann og tenne det med sollys. Bare han kom med en feil konklusjon, og trodde at planten ikke deltar i dannelsen av bobler.

Oppdagelsen av rollen til det grønne bladet tilhører den engelske kjemikeren Joseph Priestley. I 1772, mens han studerte luftens betydning for forbrenning av stoffer og pust, satte han opp et eksperiment og fant ut at planter forbedrer luften og gjør den egnet til å puste og brenne. Etter en rekke eksperimenter la Priestley merke til at planter forbedrer luften i lyset. Han var den første som foreslo lysets rolle i plantenes liv.

I 1800 forklarte den sveitsiske forskeren Jean Senebier vitenskapelig essensen av denne prosessen (på den tiden hadde Lavoisier allerede oppdaget oksygen og studert dets egenskaper): planteblader bryter ned karbondioksid og frigjør oksygen bare under påvirkning av sollys.

I andre halvdel av 1800-tallet ble et alkoholekstrakt hentet fra bladene til grønne planter. Dette stoffet kalles klorofyll.

Den tyske naturforskeren Robert Mayer oppdaget at planter absorberer sollys og gjør det om til energi. kjemiske bindinger organiske stoffer (mengden karbon lagret i planten i form av organiske stoffer avhenger direkte av mengden lys som faller på planten).

Kliment Arkadyevich Timiryazev, en russisk vitenskapsmann, studerte påvirkningen av ulike deler av sollysspekteret på prosessen med fotosyntese. Han klarte å fastslå at det er i de røde strålene at fotosyntesen foregår mest effektivt, og å bevise at intensiteten til denne prosessen tilsvarer absorpsjonen av lys av klorofyll.

K.A. Timiryazev understreket at ved å assimilere karbon, assimilerer planten også sollys, og konverterer energien til energien til organiske stoffer.

Endogene mekanismer for regulering av fotosyntese.

Implementeringen av den fotosyntetiske funksjonen til planten som helhet bestemmes på den ene siden av den betydelige autonomien til kloroplaster, og på den annen side av et komplekst system av koblinger mellom fotosyntese og alle plantefunksjoner. I løpet av ontogenesen inneholder planteorganismen alltid tiltrekkende soner(soner som tiltrekker seg næringsstoffer). I å tiltrekke sentre oppstår enten neoplasma og vekst av strukturer, eller en intensiv ensrettet syntese av reservestoffer (knoller, frukt, etc.). I begge tilfeller bestemmer tilstanden til å tiltrekke sentre mengden "forespørsel" om fotosyntese. Hvis ytre forhold ikke begrenser fotosyntesen, tilhører hovedrollen å tiltrekke sentre. Jo kraftigere sentrene som tiltrekker assimilerer, jo mer intens fotosyntese.

Sekund. En viktig mekanisme for regulering av fotosyntese er assosiert med fytohormoner og endogene hemmere av vekst og metabolisme. Fytohormoner dannes i forskjellige deler av planten, inkludert kloroplaster, og virker på fotosynteseprosessene både eksternt og direkte på kloroplastnivå. Fjernpåvirkning utføres på grunn av fytohormoners regulerende påvirkning på prosessene for vekst og utvikling, på avsetning av stoffer i reserven, på transport av assimilater, etc., dvs. om dannelse og aktivitet for å tiltrekke sentre. På den annen side har fytohormoner en direkte effekt på den funksjonelle aktiviteten til kloroplaster gjennom en endring i tilstanden til membraner, enzymaktivitet og generering av et transmembranpotensial. Rollen til fytohormoner, spesielt cytokinin, i biogenese av kloroplaster, syntese av klorofyll, enzymer av Calvin er også bevist.

Intensiteten til fotosyntesen påvirkes av slike miljøfaktorer som: intensiteten og kvaliteten på lys, konsentrasjonen av karbondioksid, temperatur, vannregimet til plantevev, mineralernæring, etc.

Intensitet og spektral sammensetning av lys .

Bladene til høyere planter absorberer lys i de røde og blå områdene av spekteret - strålene som er mest effektive for fotosyntese.. Bladene reflekterer grønne stråler. Mesteparten (60 %) av solstrålingen som faller på bladet kan ikke delta i fotokjemiske prosesser, siden den har en bølgelengde som ikke absorberes av bladpigmentene. En del av lyset reflekteres av bladoverflaten, spres i form av varme, brukes på prosesser som ikke er relatert til fotosyntese, og kun 1,5-5 % brukes på fotosyntese (fotosyntetisk aktiv stråling - PAR).

Avhengigheten av fotosyntesehastigheten av lysintensiteten har form av en logaritmisk kurve. Ved lav belysning kan et punkt skilles ut på lyskurven når mengden karbondioksid absorbert under fotosyntesen og frigjort under respirasjonen er lik. Dette punktet kalles lyskompensasjonspunkt (fig.). En økning i belysningen over lyskompensasjonspunktet forårsaker en gradvis økning i intensiteten av fotosyntesen. Med en ytterligere økning i intensitet når kurven et platå, noe som indikerer metning av prosessen med karbondioksidbinding. Under disse forholdene er prosessen med fotosyntese allerede begrenset bare av innholdet av karbondioksid. Hos lyselskende arter oppstår metning ved høyere belysning (10-40 tusen lux) enn i skyggetolerante arter (1000 lux).

Aktiviteten til fotosyntese i området med mettende lysintensitet er begrenset av CO2-konsentrasjonen og avhenger av kraften til karbondioksidabsorpsjons- og reduksjonssystemet. Jo høyere evne planten har til å gjenopprette CO 2, jo høyere passerer lyskurven for fotosyntesen

Ris. Endring i intensiteten av fotosyntese i quinoa Atriplex triangularis, dyrket under ulike lysforhold.

I C 3-planter skjer derfor metning ved lavere belysning enn i C 4-planter, som binder karbondioksid mer effektivt.

CO 2 er hovedsubstratet for fotosyntese. Fotosyntesens avhengighet av konsentrasjonen av karbondioksid er beskrevet av en logaritmisk kurve (fig.). Ved en konsentrasjon på 0,036 % er intensiteten av fotosyntesen bare 50 % og når et maksimum på 0,3 %.

Ris. Avhengigheten av intensiteten til fotosyntesen på delvis Trykk CO 2

Mange biologiske prosesser, der gasser (karbondioksid, oksygen) er involvert, bestemmes ikke av konsentrasjon, men av partialtrykk. For eksempel, hvis atmosfærisk trykk er 0,1 MPa, vil partialtrykket av karbondioksid være 36 Pa (det beregnes ved å multiplisere det molare innholdet av gass med det totale atmosfæriske trykket på 0,036x0,1 MPa).

I C 3 -planter ved lave konsentrasjoner av karbondioksid er mengden CO 2 som bindes under fotosyntesen mindre enn mengden CO 2 som frigjøres under respirasjon. Med en økning i CO 2 kan du fikse punktet hvor den totale absorpsjonen av karbondioksid i fotosyntesen er 0. Denne konsentrasjonen av CO 2 kalles karbondioksid kompensasjonspunkt. Denne parameteren karakteriserer forholdet mellom prosessene med fotosyntese og respirasjon, avhengig av innholdet av CO 2 i atmosfæren.

Prosessen med fotosyntese utføres vanligvis under aerobe forhold. Ved en oksygenkonsentrasjon på 21 %. En økning i innholdet eller mangel på oksygen for fotosyntese er ugunstig.

Høye oksygenkonsentrasjoner reduserer intensiteten av fotosyntesen av følgende grunner: 1) en økning i partialtrykket aktiverer fotorespirasjonsprosessen (Calvins RBF-karboksylase fungerer som en oksygenase); 20 oksygen oksiderer de primære reduserte produktene av fotosyntesen.

Temperatur

Avhengigheten av intensiteten til fotosyntesen av temperatur har form av en parabel med maksimalt 25 o -35 o C. Men hvis konsentrasjonen av karbondioksid i luften er høyere, vil temperaturoptimum skifte til 35-38 o C. Dette forklares med at det er ved slike temperaturer at aktive enzymatiske reaksjoner (mørk fase av fotosyntesen) (fig.).

Ris. Avhengigheten av intensiteten av fotosyntese på temperatur: 1 - ved et høyt innhold av karbondioksid; 2 - ved 0,036 %

Vannregime

Vann er direkte involvert i fotosyntesen som et substrat for oksidasjon og en kilde til oksygen. På den annen side bestemmer mengden vanninnhold i vevene graden av stomataåpning og følgelig tilstrømningen av CO2 inn i bladet. Når bladet er fullstendig mettet med vann, lukkes stomata, noe som reduserer intensiteten av fotosyntesen. Derfor er et lite vannunderskudd gunstig for fotosyntesen. I tørkeforhold lukkes stomata under påvirkning av abscisinsyre, som samler seg i bladene. Langvarig vannmangel fører til hemming av ikke-syklisk og syklisk elektrontransport og fotofosforylering.

mineralernæring

For normal funksjon av det fotosyntetiske apparatet, må planten forsynes med hele komplekset av makro- og mikroelementer. Fotosyntesens avhengighet av mineralernæringselementer bestemmes av deres nødvendighet for dannelsen av det fotosyntetiske apparatet (pigmenter, ETC-komponenter, struktur- og transportproteiner).

Magnesium er en del av klorofyll, deltar i aktiviteten til konjugering av proteiner i syntesen av ATP, påvirker aktiviteten til karboksyleringsreaksjoner og reduksjon av NADP+.

Jern er nødvendig for funksjonen til cytokromer, ferredoksin (komponenter av ETC). Jernmangel forstyrrer funksjonen til syklisk og ikke-syklisk fotofosforylering, syntesen av pigmenter og forstyrrer strukturen til kloroplaster.

Mangan og klor er avgjørende for vannfotolyse.

Kobber er en del av plastocyanin.

Nitrogen er en del av klorofyll, aminosyrer. Dens mangel påvirker aktiviteten til fotosyntese generelt.

Fosfor er avgjørende for de fotokjemiske og mørke reaksjonene ved fotosyntese. Både mangel og overskudd av det har en negativ effekt (membranpermeabiliteten er forstyrret)

Kalium er nødvendig for dannelsen av den fasetterte strukturen til kloroplaster, arbeidet med stomata og absorpsjon av vann av celler. Med mangel på kalium blir alle fotosynteseprosesser forstyrret.

Artikkelen ble publisert med støtte fra "Sampad Computer Courses". Selskapet "Computer Courses Sampad" tilbyr å melde seg på kurs om å lage nettbutikk i Novosibirsk. Erfarne lærere i selskapet vil gi opplæring i PHP-programmering på kortest mulig tid, noe som lar deg lage nettsteder av enhver kompleksitet. Du kan lære mer om kursene som tilbys, lese kundeanmeldelser, bestille tilbakeringing og sende inn en elektronisk søknad om opplæring på den offisielle nettsiden til Sampad Computer Courses-selskapet, som ligger på http://pc-nsk.ru/

Grønt blad er kilden til liv på planeten vår. Hvis det ikke var for grønne planter, ville det verken vært dyr eller mennesker på jorden. På en eller annen måte tjener planter som en kilde til mat for hele dyreriket.

En person bruker energien ikke bare fra solstrålene som faller på jorden nå, men også fra de som falt på den for titalls og hundrevis av millioner av år siden. Tross alt er kull, olje og torv kjemisk endrede rester av planter og dyr som levde i disse fjerne tider.

I løpet av de siste tiårene har oppmerksomheten til ledende spesialister innen en rekke grener av naturvitenskapen blitt festet til problemet med fotosyntese, dens ulike aspekter blir omfattende og dypt studert i mange laboratorier rundt om i verden. Interessen bestemmes først og fremst av det faktum at fotosyntesen er grunnlaget for energiutvekslingen i hele biosfæren.

Intensiteten til fotosyntesen avhenger av mange faktorer. lysintensitet , nødvendig for den største effektiviteten av fotosyntesen, i ulike planter forskjellig. Hos skyggetolerante planter nås den maksimale aktiviteten av fotosyntese ved omtrent halvparten av fullt sollys, og i fotofile planter - nesten ved fullt sollys.

Mange skyggetolerante planter utvikler ikke palisade (søyle) parenkym i bladene, og det er bare svampaktig (konvall, hov). I tillegg har disse plantene større blader og større kloroplaster.

Påvirker også fotosyntesehastigheten temperatur miljø . Den høyeste intensiteten av fotosyntese observeres ved en temperatur på 20–28 °C. Med en ytterligere økning i temperaturen avtar fotosyntesens intensitet, og respirasjonsintensiteten øker. Når hastighetene for fotosyntese og respirasjon faller sammen, snakker de om kompensasjonspunkt.

Kompensasjonspunktet endres avhengig av lysintensiteten, stigning og fall av temperaturen. For eksempel, i kuldebestandige brunalger, tilsvarer det en temperatur på omtrent 10 ° C. Temperaturen påvirker først og fremst kloroplaster, der strukturen endres avhengig av temperatur, som er godt synlig i et elektronmikroskop.

Høyt veldig viktig for fotosyntese innhold av karbondioksid i luften rundt planten. Gjennomsnittlig konsentrasjon av karbondioksid i luften er 0,03 % (volum). En reduksjon i karbondioksidinnholdet påvirker utbyttet negativt, og økningen, for eksempel til 0,04%, kan øke utbyttet med nesten 2 ganger. En mer betydelig økning i konsentrasjonen er skadelig for mange planter: for eksempel ved et karbondioksidinnhold på omtrent 0,1% blir tomatplanter syke, bladene begynner å krølle seg. I drivhus og drivhus kan du øke karbondioksidinnholdet ved å slippe det ut fra spesielle sylindere eller la tørr karbondioksid fordampe.

Lys med forskjellige bølgelengder påvirker også intensiteten av fotosyntesen på forskjellige måter. For første gang ble intensiteten av fotosyntese i forskjellige stråler av spekteret studert av fysikeren W. Daubeny, som viste i 1836 at hastigheten på fotosyntesen i et grønt blad avhenger av strålenes natur. Metodiske feil under eksperimentet førte til feil konklusjoner. Forskeren plasserte et segment av en elodea-skudd i et reagensrør med vann kuttet opp, belyste reagensrøret ved å sende sollys gjennom fargede glass eller fargede løsninger, og tok hensyn til intensiteten av fotosyntese ved antall oksygenbobler som kom fra kuttet overflate per tidsenhet. Daubeny kom til den konklusjon at intensiteten av fotosyntesen er proporsjonal med lysets lysstyrke, og de lyseste strålene på den tiden ble ansett som gule. John Draper (1811-1882), som studerte intensiteten av fotosyntese i forskjellige stråler av spekteret som sendes ut av et spektroskop, holdt seg til det samme synspunktet.

Klorofyllets rolle i prosessen med fotosyntese ble bevist av den fremragende russiske botanikeren og plantefysiologen K.A. Timiryazev. Etter å ha tilbrakt i 1871-1875. en serie eksperimenter fant han ut at grønne planter mest intensivt absorberer strålene fra de røde og blå delene av solspekteret, og ikke gule, slik man trodde før ham. Absorberer den røde og blå delen av spekteret, klorofyll reflekterer grønne stråler, og det er derfor det ser grønt ut.

Basert på disse dataene utviklet den tyske plantefysiologen Theodor Wilhelm Engelmann i 1883 bakteriell metode studie av karbondioksid assimilering av planter.

Han foreslo at hvis du plasserer en celle av en grønn plante sammen med aerobe bakterier i en dråpe vann og belyser dem med forskjellig fargede stråler, så bør bakteriene konsentrere seg i de delene av cellen der karbondioksid er mest nedbrutt og oksygen er løslatt. For å teste dette forbedret Engelman lysmikroskopet noe ved å montere et prisme over speilet, som dekomponerte sollyset i separate komponenter av spekteret. Som grønn plante brukte Engelman grønnalgen Spirogyra, hvis store celler inneholder lange spiralkromatoforer.

Etter å ha plassert et stykke alge i en dråpe vann på et glassglass, introduserte Engelman noen aerobe bakterier der, hvoretter han undersøkte preparatet under et mikroskop. Det viste seg at i fravær av et prisme, ble det forberedte preparatet opplyst med jevnt hvitt lys, og bakteriene ble jevnt fordelt langs hele området av algene. I nærvær av et prisme ble lysstrålen reflektert fra speilet brutt, og belyste området til algene under mikroskopet med lys med forskjellige bølgelengder. Etter noen minutter konsentrerte bakteriene seg om de områdene som ble opplyst med rødt og blått lys. Basert på dette konkluderte Engelman med at nedbrytning av karbondioksid (og dermed frigjøring av oksygen) i grønne planter observeres i tillegg til hovedfargen (det vil si grønne) strålene - røde og blå.

Data mottatt den moderne utstyr, bekrefter resultatene oppnådd av Engelman for mer enn 120 år siden.

Lysenergien som absorberes av klorofyll tar del i reaksjonene i det første og andre stadiet av fotosyntesen; reaksjonene i det tredje stadiet er mørke; skjer uten deltakelse av lys. Målinger har vist at prosessen med å redusere ett oksygenmolekyl krever minimum åtte kvanta lysenergi. Dermed er det maksimale kvanteutbyttet av fotosyntese, dvs. antall oksygenmolekyler som tilsvarer ett kvantum lysenergi absorbert av planten er 1/8, eller 12,5 %.

R. Emerson og medarbeidere bestemte kvanteutbyttet av fotosyntese når planter belyses med monokromatisk lys med forskjellige bølgelengder. Det ble funnet at utbyttet forblir konstant på 12 % i det meste av det synlige spekteret, men avtar kraftig nær det fjerne røde området. Denne nedgangen i grønne planter begynner ved en bølgelengde på 680 nm. Ved lengder større enn 660 nm er det bare klorofyll som absorberer lys. en; klorofyll b har en maksimal absorpsjon av lys ved 650 nm, og ved 680 nm absorberer praktisk talt ikke lys. Ved en bølgelengde større enn 680 nm kan kvanteutbyttet av fotosyntesen økes til en maksimal verdi på 12 %, forutsatt at planten samtidig belyses med lys ved en bølgelengde på 650 nm. Med andre ord, hvis lyset absorberes av klorofyll en supplert med lys absorbert av klorofyll b, da når kvanteutbyttet av fotosyntese en normal verdi.

Økningen i intensiteten av fotosyntesen under samtidig belysning av en plante med to stråler av monokromatisk lys med forskjellige bølgelengder sammenlignet med dens intensitet observert under separat belysning av de samme strålene kalles Emerson-effekt. Eksperimenter med ulike kombinasjoner av langt rødt lys og lys med kortere bølgelengde over grønne, røde, blågrønne og brune alger har vist at den største økningen i fotosyntese observeres dersom den andre strålen med kortere bølgelengde absorberes av hjelpepigmenter.

I grønne planter er slike hjelpepigmenter karotenoider og klorofyll. b, i rødalger - karotenoider og phycoerythrin, i blågrønnalger - karotenoider og phycocyanin, i brunalger - karotenoider og fucoxanthin.

Ytterligere studier av prosessen med fotosyntese førte til konklusjonen at hjelpepigmenter overfører fra 80 til 100% av lysenergien som absorberes av dem til klorofyll. en. Altså klorofyll en akkumulerer lysenergi absorbert av en plantecelle og bruker den deretter i et bilde kjemiske reaksjoner fotosyntese.

Det ble senere oppdaget at klorofyll en er tilstede i en levende celle i form av former med forskjellige absorpsjonsspektra og forskjellige fotokjemiske funksjoner. En form for klorofyll en, hvis absorpsjonsmaksimum tilsvarer en bølgelengde på 700 nm, tilhører pigmentsystemet, kalt fotosystem I, den andre formen for klorofyll en med et absorpsjonsmaksimum på 680 nm, tilhører fotosystem II.

Så det ble oppdaget et fotoaktivt pigmentsystem i planter, som absorberer lys spesielt sterkt i det røde området av spekteret. Den begynner å virke selv i lite lys. I tillegg er et annet reguleringssystem kjent som selektivt absorberer og bruker til fotosyntese Blå farge. Dette systemet fungerer i tilstrekkelig sterkt lys.

Det er også fastslått at fotosynteseapparatet til noen planter i stor grad bruker rødt lys til fotosyntese, mens andre bruker blått lys.

For å bestemme intensiteten av fotosyntesen til vannplanter, kan du bruke metoden for å telle oksygenbobler. I lyset foregår fotosynteseprosessen i bladene, hvis produkt er oksygen, som samler seg i de intercellulære rommene. Når du skjærer stammen, begynner overflødig gass å bli frigjort fra kuttoverflaten i form av en kontinuerlig strøm av bobler, hvis dannelseshastighet avhenger av intensiteten av fotosyntesen. Denne metoden avviker ikke i stor nøyaktighet, men den er enkel og gir en visuell representasjon av fotosynteseprosessens avhengighet av ytre forhold.

Erfaring 1. Avhengighet av fotosynteseproduktivitet på lysintensitet

Materialer og utstyr: elodea; vandige løsninger NaHCO 3, (NH 4) 2 CO 3 eller mineralvann; avgjort vann fra springen; glasstav; tråder; saks; 200 W elektrisk lampe; se; termometer.

1. For forsøket ble friske skudd av elodea ca. 8 cm lange med intens grønn farge med intakt spiss valgt. De ble kuttet under vann, bundet med en tråd til en glassstang og senket opp ned i et glass vann ved romtemperatur (vanntemperaturen skal holdes konstant).

2. For forsøket tok vi sedimentert springvann beriket med CO 2 ved å tilsette NaHCO 3 eller (NH 4) 2 CO 3, eller mineralvann, og utsatt et glass med en vannplante for et sterkt lys. Vi observerte utseendet av luftbobler fra kuttet av planten.

3. Når boblestrømmen ble jevn, ble antallet bobler som ble frigjort i løpet av 1 min talt. Tellingen ble utført 3 ganger med en pause på 1 min, dataene ble registrert i en tabell, og gjennomsnittsresultatet ble bestemt.

4. Glasset med planten ble fjernet fra lyskilden med 50–60 cm og trinnene angitt i avsnitt 3 ble gjentatt.

5. Resultatene av forsøkene ble sammenlignet og det ble trukket en konklusjon om forskjellig intensitet av fotosyntese i sterkt og svakt lys.

Resultatene av forsøkene er presentert i tabell 1.

Konklusjon: ved de brukte lysintensitetene øker intensiteten av fotosyntesen med økende lysintensitet, dvs. jo mer lys, jo bedre går fotosyntesen.

Tabell 1. Fotosyntesens avhengighet av lysintensitet

Erfaring 2. Avhengighet av fotosyntesens produktivitet av lysets spektrale sammensetning

Materialer og utstyr: elodea; et sett med lysfiltre (blå, oransje, grønn); syv høye krukker med bred munn; avgjort vann fra springen; saks; 200 W elektrisk lampe; se; termometer; prøverør.

1. Reagensrøret ble fylt til 2/3 av volumet med sedimentert springvann og en vannplante ble plassert i det med toppen ned. Stilken ble kuttet under vann.

2. Et blått lysfilter (sirkulært) ble plassert i en høy krukke med bred munn, et reagensrør med en plante ble plassert under filteret, og krukken ble utsatt for sterkt lys slik at den falt på planten og passerte gjennom lysfilteret . Vi observerte utseendet til luftbobler fra kuttet av plantestammen.

3. Når boblestrømmen ble jevn, ble antallet bobler som ble frigjort i løpet av 1 min talt. Beregningen ble utført 3 ganger med en pause på 1 min, gjennomsnittsresultatet ble bestemt, dataene ble lagt inn i tabellen.

4. Det blå lysfilteret ble erstattet med et rødt, og trinnene angitt i avsnitt 3 ble gjentatt, og sørget for at avstanden fra lyskilden og vanntemperaturen holdt seg konstant.

5. Resultatene av eksperimentene ble sammenlignet og det ble gjort en konklusjon om avhengigheten av intensiteten til fotosyntesen av lysets spektrale sammensetning.

Resultatene av eksperimentet er presentert i tabell 2.

Konklusjon: prosessen med fotosyntese i oransje lys er veldig intensiv, i blått bremser den ned, og i grønt går den praktisk talt ikke.

Tabell 2. Avhengighet av fotosyntesens produktivitet av lysets spektrale sammensetning

erfaringsnummer	lysfilter	Første dimensjon	Andre dimensjon	tredje dimensjon	Mener
	oransje

Erfaring 3. Avhengigheten av intensiteten til fotosyntese av temperatur

Materialer og utstyr: elodea; tre høye krukker med bred munn; avgjort vann fra springen; saks; prøverør; 200 W elektrisk lampe; se; termometer.

1. Et 2/3 reagensrør ble fylt med sedimentert springvann og en vannplante ble plassert i det med toppen ned. Stilken ble kuttet av under vann.

2. Sedimentert springvann med forskjellige temperaturer (fra 14°C til 45°C) ble hellet i tre glass med bred munn, et reagensrør med en plante ble plassert i en krukke med middels temperatur vann (for eksempel 25°C), og enheten ble utsatt for sterkt lys. Vi observerte utseendet til luftbobler fra kuttet av plantestammen.

3. Etter 5 minutter ble antallet bobler som ble frigjort i løpet av 1 min talt. Beregningen ble utført 3 ganger med en pause på 1 min, gjennomsnittsresultatet ble bestemt, dataene ble lagt inn i tabellen.

4. Reagensrøret med planten ble overført til en krukke med vann med en annen temperatur, og trinnene angitt i avsnitt 3 ble gjentatt, og sørget for at avstanden fra lyskilden og vanntemperaturen holdt seg konstant.

5. Resultatene av forsøkene ble sammenlignet og det ble laget en skriftlig konklusjon om temperaturens effekt på intensiteten av fotosyntesen.

Resultatene av eksperimentet er presentert i tabell 3.

Konklusjon: i det studerte temperaturområdet avhenger intensiteten av fotosyntesen av temperaturen: jo høyere den er, jo bedre fortsetter fotosyntesen.

Tabell 3. Temperaturavhengighet av fotosyntese

Som et resultat av vår studie, kom vi til følgende konklusjoner.

1. Det fotoaktive pigmentsystemet absorberer lys spesielt sterkt i det røde området av spekteret. Blå stråler absorberes ganske godt av klorofyll og svært lite grønt, noe som forklarer den grønne fargen til planter.

2. Eksperimentet vårt med en gren av elodea beviser overbevisende at den maksimale intensiteten av fotosyntese observeres når den belyses med rødt lys.

3. Hastigheten på fotosyntesen avhenger av temperaturen.

4. Fotosyntesen avhenger av lysets intensitet. Jo mer lys, jo bedre går fotosyntesen.

Resultatene av slikt arbeid kan være av praktisk betydning. I drivhus med kunstig belysning, ved å velge den spektrale sammensetningen av lys, kan du øke utbyttet. Ved Agrophysical Institute i Leningrad på slutten av 1980-tallet. i laboratoriet til B.S. Moshkov, ved bruk av spesielle belysningsmoduser, ble oppnådd 6 tomatavlinger per år (180 kg / m 2).

Planter krever lysstråler i alle farger. Hvordan, når, i hvilken rekkefølge og proporsjon å forsyne den med stråleenergi er en hel vitenskap. Utsiktene for lyskultur er meget store: fra laboratorieeksperimenter kan det bli en industriell helårsproduksjon av vegetabilske, grønne, prydplanter og medisinske avlinger.

LITTERATUR

1. Genkel P.A. Plantefysiologi: Proc. tillegg til valgfritt kurs for 9. trinn. - M: Utdanning, 1985. - 175 s., ill.
2. Kretovich V.L. Planters biokjemi: Lærebok for biol. fakulteter ved universiteter. - M .: Høyere skole, 1980. - 445 s., ill.
3. Raven P., Evert R., Eichhorn S. Moderne botanikk: I 2 bind: Pr. fra engelsk. - M.: Mir, 1990. - 344 s., ill.
4. Salamatova T.S. Plantecellefysiologi: Opplæringen. - L .: Publishing House of Leningrad University, 1983. - 232 s.
5. Taylor D., Green N., Stout W. Biologi: I 3 bind: Pr. fra engelsk / Ed. R. Sopera - M .: Mir, 2006. - 454 s., ill.
6. http://sc.nios.ru (tegninger og diagrammer)

Fotosyntese- Dannelsen av komplekse organiske stoffer av høyere planter fra enkle forbindelser - karbondioksid og vann - på grunn av lysenergi absorbert av klorofyll. Organiske stoffer skapt i prosessen med fotosyntese er nødvendige for at planter skal bygge organene sine og opprettholde liv.

De første stoffene for fotosyntese - karbondioksid som kommer inn i bladene fra luften og vann - er produkter av fullstendig oksidasjon av karbon (CO 2) og hydrogen (H 2 O). I organiske stoffer dannet under fotosyntesen er karbon i redusert tilstand. Ved fotosyntesen reduseres CO 2 - H 2 O-systemet, som består av oksiderte stoffer og er på et lavt energinivå, til et mindre stabilt CH 2 O - O 2-system, som er på et høyere energinivå.

Det kan sees av ligningen at for å oppnå ett gram - et molekyl av glukose (C 6 HO 6), forbrukes lysenergi i mengden 2872,14 kJ, som lagres i form av kjemisk energi. Dette frigjør fritt oksygen til atmosfæren.

Ovennevnte ligning gir en konkret idé om de innledende og endelige stoffene som er involvert i fotosyntesen, men den avslører ikke essensen av en veldig kompleks biokjemisk prosess.

Historien om læren om karbonnæring av planter har mer enn 200 år. I avhandlingen "The Word on Air Phenomena" skrev M.V. Lomonosov i 1753 at en plante bygger kroppen sin fra luften rundt den, absorbert ved hjelp av blader. Oppdagelsen av fotosyntesen er imidlertid assosiert med navnet på den engelske kjemikeren J. Priestley, som i 1771 oppdaget at i de lysegrønne plantene "korrigerer" luften "bortskjemt" ved forbrenning.

De påfølgende arbeidene til den nederlandske vitenskapsmannen J. Ingenhaus (1779, 1798), sveitseren J. Senebier (1782, 1783) og

N. Saussure (1804) fant at i de lysegrønne plantene absorberer karbondioksid fra den omkringliggende atmosfæren og frigjør oksygen.

En viktig rolle i studiet av fotosyntese ble spilt av arbeidet til K. A. Timiryazev, som viste at lys er en energikilde for syntese av organiske stoffer fra karbondioksid og vann, og etablerte absorpsjonsmaksimum av klorofyll i rødt og blått. fiolette områder av spekteret. Ytterligere forskning av mange forskere ved bruk av moderne metoder gjorde det mulig å avsløre mange ledd i den komplekse kjeden av transformasjoner av stoffer i plantekroppen.

Det ble funnet at fotosyntesen foregår i to faser. Den første av dem er lys, den andre er mørk. Den første fasen fortsetter bare i lyset, mens den andre - med like stor suksess både i mørket og i lyset. Den lyse fasen finner sted i den grønne fraksjonen av kloroplasten - grana, og alle transformasjoner av den mørke fasen finner sted i dens fargeløse fraksjon - den cytoplasmatiske matrisen. Den lyse fasen er karakteristisk bare for fotosyntetiske celler, mens de fleste reaksjonene som utgjør prosessen med karbondioksidfiksering i den mørke fasen er karakteristiske ikke bare for fotosyntetiske celler.

Den lette fasen av fotosyntesen begynner med absorpsjon av lys av pigmenter. I de kjemiske reaksjonene i lysfasen er kun klorofyll a-molekyler involvert, som er i en aktivert (på grunn av absorpsjon av lysenergi) tilstand. De gjenværende pigmentene - klorofyll b og karotenoider - fanger lys ved hjelp av spesielle systemer, overfører den mottatte energien til klorofyll a-molekyler.

Den viktigste rollen til lysfasen er å bygge ATP-molekylet (adenosintrifosfat), der energien er lagret. Prosessen med dannelse av ATP i kloroplaster med forbruk av solenergi kalles syklisk fosforylering. Nedbrytningen av ATP til ADP (adenosin difosfat) frigjør omtrent 40 kJ energi.

For å gjenopprette NADP-molekylet (nikotinamidadenindinukleotidfosfat) kreves det to hydrogenatomer, som oppnås fra vann ved bruk av lys. Klorofyll, aktivert av lys, bruker sin energi på nedbrytning av vann, blir til en inaktivert form, og fire hydrogenatomer frigjøres, som brukes i redusere reaksjoner, og to oksygenatomer som kommer inn i atmosfæren.

Dermed er de første stabile kjemiske produktene av lysreaksjonen i planter NADP - H 2 og ATP.

Under den mørke fasen dannes aminosyrer og proteiner i cytoplasmaet.

Den mørke fasen av fotosyntesen er en fortsettelse av lysfasen. I den mørke fasen, med deltakelse av ATP og NADP - H 2, bygges ulike organiske stoffer av karbondioksid. I dette tilfellet utfører NADP - H 2 rollen som et reduksjonsmiddel i den mørke fasen, og ATP fungerer som en energikilde. Reduksjonsmidlet oksideres til NADP, og en rest av fosforsyre (H 3 PO 4) spaltes fra ATP og ADP oppnås. NADP og ADP går igjen tilbake fra matrisen til grana, hvor de i lysfasen igjen omdannes til NADP - H 2 og ATP og alt starter på nytt.

Reaksjonsrekkefølgen på veien for å omdanne CO 2 til sukker ble avklart takket være bruken av radioaktivt karbon 14C. Det ble funnet at i prosessen med fotosyntese dannes et stort antall forbindelser på noen få minutter. Men når tiden som ble tildelt for fotosyntese ble redusert til 0,5 s, ble det bare funnet en fosforylert forbindelse med tre karbon, trifosfoglyserinsyre (PGA). Derfor er FHA det første stabile produktet som dannes fra CO 2 under fotosyntesen. Det viste seg at det første stoffet som kombineres med CO 2 (CO 2-akseptor) er en fem-karbon fosforylert forbindelse - ribulosedifosfat (RDP), som brytes ned etter tilsetning av CO 2 til to FHA-molekyler. Enzymet som katalyserer denne reaksjonen, RDF - karboksylase, inntar førsteplassen kvantitativt blant proteinene i proteinvevet.

Fosfoglyserinsyre reduseres til nivået av aldehyd på grunn av reduksjonspotensialet til NADP - H 2 og energien til ATP.

Fosfoglyseraldehyd, som er en fosforylert sukkerforbindelse, inneholder kun tre karbonatomer, mens de enkleste sukkerene inneholder seks karbonatomer. For å danne heksose (det enkleste sukkeret), må to molekyler av fosfoglyseraldehyd kombineres og det resulterende produktet - heksosedifosfat - må gjennomgå defosforylering.

Den resulterende heksosen kan rettes enten til syntesen av sukrose og polysakkarider, eller til konstruksjonen av andre organiske forbindelser i cellen. Dermed er sukkeret som dannes i prosessen med fotosyntese fra CO 2 det viktigste organisk materiale, som i cellene til høyere planter fungerer som en kilde til både energi og byggeproteiner som er nødvendige for cellen.

faktorer som påvirker fotosyntesen

Karbondioksid. Hastigheten på fotosyntesen avhenger av mengden karbondioksid i luften. Vanligvis inneholder atmosfærisk luft 0,03 % CO 2 . En økning i innholdet bidrar til en økning i utbytte, som brukes når du dyrker planter i drivhus, drivhus, drivhus. Bestemte det beste forhold for fotosyntese skapes ved et CO 2 -innhold på ca. 1,0 %. En økning i innholdet av CO 2 til 5,0 % bidrar til en økning i intensiteten av fotosyntesen, men i dette tilfellet er det nødvendig å øke belysningen.

Mengden CO 2 som absorberes per tidsenhet per masseenhet klorofyll kalles assimileringstallet. Antall milligram CO 2 absorbert i løpet av 1 time per 1 dm 2 av bladoverflaten kalles fotosynteseintensiteten. Hastigheten av fotosyntese i forskjellige typer planter er ikke det samme, det endrer seg også med plantenes alder.

Lys. Planter absorberer 85 - 90 % av lysenergien som faller på dem, men bare 1 - 5 % av den absorberte lysenergien går til fotosyntese. Resten av energien brukes til å varme opp planten og transpirasjonen.

Alle planter i forhold til belysningsintensiteten kan deles inn i to grupper - lyselskende og skyggeelskende. Lyselskende krever mer belysning, skyggetolerante - mindre.

Vann. Det er viktig å forsyne planter med vann. Utilstrekkelig metning av celler med vann fører til at stomata lukkes og reduserer følgelig tilførselen av karbondioksid til planter. Dehydrering av celler forstyrrer aktiviteten til enzymer.

Temperaturregime. Beste temperaturregime for de fleste planter, hvor fotosyntesen er mest intensiv, 20 - 30 ° C. Når temperaturen stiger eller synker, bremses fotosyntesen. Klorofyll i planteceller dannes ved en temperatur på 2 til 40 °C.

Med en gunstig kombinasjon av alle faktorene som er nødvendige for fotosyntese, akkumulerer planter mest aktivt organisk materiale og frigjør oksygen. Produktene av fotosyntese dannet i overkant - sukker - blir umiddelbart omdannet til en høypolymerreserveforbindelse - stivelse, som avsettes i form av stivelseskorn i kloroplaster og leukoplaster. Samtidig fjernes en del av sukkerene fra plastidene og flyttes til andre deler av planten. Stivelse kan brytes ned igjen til sukker, som, oksidert under respirasjon, gir cellen energi.

Ved å kunstig regulere gasssammensetningen i atmosfæren, forsyne planter med lys, vann og varme, er det mulig å øke intensiteten av fotosyntesen og følgelig øke planteproduktiviteten. Det er nettopp dette som agroteknisk praksis er rettet mot å dyrke avlinger: jordanriking med organiske stoffer, jordbearbeiding, vanning, mulching, regulering av avlingstetthet, etc.
les også

Av alle faktorene som samtidig påvirker prosessen med fotosyntese begrensende vil være den som er nærmere minimumsnivået. Den installerte Blackman i 1905. Diverse faktorer kan være begrenset, men en av dem er den viktigste.

1. I lite lys er fotosyntesehastigheten direkte proporsjonal med lysintensiteten. Lys er den begrensende faktoren ved dårlige lysforhold. Ved høy lysintensitet blir klorofyll misfarget og fotosyntesen bremses. Under slike forhold i naturen er planter vanligvis beskyttet (tykke kutikula, pubescente blader, skjell).

1. De mørke reaksjonene av fotosyntese krever karbondioksid, som inngår i organisk materiale, er en begrensende faktor i feltet. Konsentrasjonen av CO 2 i atmosfæren varierer fra 0,03-0,04 %, men hvis du øker den, kan du øke fotosyntesehastigheten. Noen drivhusvekster dyrkes nå med økt CO 2 -innhold.
2. temperaturfaktor. Mørke og noen lyse reaksjoner av fotosyntese styres av enzymer, og deres virkning avhenger av temperaturen. Den optimale temperaturen for planter i den tempererte sonen er 25 °C. Med hver temperaturøkning med 10 °C (opptil 35 °C) dobles reaksjonshastigheten, men på grunn av påvirkning av en rekke andre faktorer vokser plantene bedre ved 25 °C.
3. Vann- kildemateriale for fotosyntese. Mangel på vann påvirker mange prosesser i cellene. Men selv midlertidig visning fører til alvorlige avlingstap. Årsaker: når den visner, lukkes stomata til planter, og dette forstyrrer den frie tilgangen til CO 2 for fotosyntese; med mangel på vann i bladene til noen planter akkumuleres abscisinsyre. Det er et plantehormon - en veksthemmer. Under laboratorieforhold brukes den til å studere hemningen av vekstprosessen.
4. Klorofyllkonsentrasjon. Mengden klorofyll kan reduseres ved sykdommer pulveraktig mugg, rust, virussykdommer, mangel på mineraler og alder (med normal aldring). Når bladene blir gule, klorotiske fenomener eller klorose. Årsaken kan være mangel på mineraler. For syntese av klorofyll trengs Fe, Mg, N og K.
5. Oksygen. En høy konsentrasjon av oksygen i atmosfæren (21 %) hemmer fotosyntesen. Oksygen konkurrerer med karbondioksid om det aktive stedet til enzymet som er involvert i CO 2 -fiksering, noe som reduserer fotosyntesehastigheten.
6. Spesifikke hemmere. Den beste måtenå drepe en plante er å undertrykke fotosyntesen. For å gjøre dette har forskere utviklet inhibitorer - ugressmidler- dioksiner. For eksempel: DHMM - diklorfenyldimetylurea- hemmer lysreaksjonene ved fotosyntese. Vellykket brukt til å studere lysreaksjonene ved fotosyntese.
7. Miljøforurensning. Gasser av industriell opprinnelse, ozon og svoveldioksid, selv i små konsentrasjoner, skader bladene til en rekke planter alvorlig. Lav er svært følsomme for svoveldioksid. Derfor finnes det en metode lavindikasjoner– bestemmelse av miljøforurensning med lav. Sot tetter til stomata og reduserer gjennomsiktigheten av bladepidermis, noe som reduserer fotosyntesehastigheten.

6. Plantelivsfaktorer, varme, lys, luft, vann– Planter er gjennom hele livet hele tiden i samspill med det ytre miljø. Plantekrav til livsfaktorer bestemmes av planters arvelighet, og de er forskjellige ikke bare for hver art, men også for hver variant av en bestemt avling. Det er derfor en dyp kunnskap om disse kravene gjør det mulig å korrekt etablere strukturen til såede arealer, rotasjon av avlinger, plassering vekstskifte.
For normalt liv trenger planter lys, varme, vann, næringsstoffer, inkludert karbondioksid og luft.
Hovedkilden til lys for planter er solstråling. Selv om denne kilden er utenfor menneskelig påvirkning, avhenger graden av bruk av solens lysenergi for fotosyntese av nivået på landbruksteknologi: såmetoder (rader rettet fra nord til sør eller fra øst til vest), differensierte såhastigheter, jordbearbeiding, etc. .
Rettidig tynning av planter og ødeleggelse av ugress forbedrer belysningen av planter.
Varme i plantelivet, sammen med lys, representerer hovedfaktoren i plantelivet og en nødvendig betingelse for biologiske, kjemiske og fysiske prosesser i jorda. Hver plante i forskjellige faser og stadier av utviklingen stiller visse, men ulik varmekrav, som studiet er en av oppgavene til plantefysiologi og vitenskapelig landbruk. varme i plantelivet påvirker utviklingshastigheten i hvert vekststadium. Oppgaven til landbruket omfatter også studiet termisk regime jord og reguleringsmetoder.
Vann i plantelivet og næringsstoffer, med unntak av karbondioksid som kommer fra både jorda og atmosfæren, er jordfaktorene i plantelivet. Derfor kalles vann og næringsstoffer elementer av jords fruktbarhet.
Luft i plantelivet(atmosfærisk og jord) er nødvendig som oksygenkilde for respirasjon av planter og jordmikroorganismer, samt en kilde til karbon som planten absorberer under fotosyntesen. I tillegg er luft i plantens liv nødvendig for mikrobiologiske prosesser i jorda, som et resultat av at det organiske materialet i jorda brytes ned av aerobe mikroorganismer med dannelse av løselige mineralforbindelser av nitrogen, fosfor, kalium og andre planter næringsstoffer.

7 . Indikatorer for fotosyntetisk produktivitet av avlinger

En avling skapes i prosessen med fotosyntese, når organisk materiale dannes i grønne planter fra karbondioksid, vann og mineraler. Energien til solstrålen omdannes til energien til plantebiomasse. Effektiviteten til denne prosessen og til slutt utbyttet avhenger av hvordan avlingen fungerer som et fotosyntetisk system. Under feltforhold er såing (cenose) som et sett med planter per arealenhet et komplekst dynamisk selvregulerende fotosyntetisk system. Dette systemet inkluderer mange komponenter som kan betraktes som undersystemer; den er dynamisk, siden den konstant endrer parametrene over tid; selvregulerende, siden såing til tross for ulike påvirkninger endrer parametrene på en bestemt måte, og opprettholder homeostase.

Indikatorer for fotosyntetisk aktivitet av avlinger. Såing er optisk system, hvor bladene absorberer PAR. I den første perioden med planteutvikling er assimileringsoverflaten liten og en betydelig del av PAR passerer bladene og fanges ikke opp av dem. Med en økning i arealet av blader, øker deres absorpsjon av solenergi også. Når bladoverflateindeksen* er 4...5, dvs. bladarealet i avlingen er 40...50 tusen m 2 /ha, når absorpsjonen av PAR av bladene til avlingen en maksimal verdi - 75...80 % av det synlige, 40 % av total stråling. Med en ytterligere økning i bladareal øker ikke PAR-absorpsjonen. I vekster hvor dannelsesforløpet av bladarealet er optimalt, kan absorpsjonen av PAR i gjennomsnitt være 50...60 % av den innfallende strålingen i vekstsesongen. PAR absorbert av plantedekket er energigrunnlaget for fotosyntesen. Imidlertid er bare en del av denne energien akkumulert i avlingen. PAR-utnyttelsesfaktoren bestemmes vanligvis i forhold til PAR-hendelsen på vegetasjonsdekket. Hvis i biomassen avling i midtbane Russland har akkumulert 2...3% av PAR-såing, da vil tørrvekten av alle planteorganer være 10...15 t/ha, og mulig utbytte vil være 4...6 t korn per 1 ha. I sparsomme avlinger er PAR-utnyttelsesfaktoren kun 0,5...1,0 %.

Med tanke på en avling som et fotosyntetisk system, avhenger tørrbiomasseutbyttet generert i løpet av en vekstsesong, eller veksten over en gitt periode, av gjennomsnittlig bladareal, lengden på perioden og netto fotosynteseproduktivitet for den perioden.

Y \u003d FP NPF,

hvor Y er utbyttet av tørr biomasse, t/ha;

FP - fotosyntetisk potensial, tusen m 2 - dager / ha;

NPP - netto produktivitet av fotosyntese, g/(m2 - dager).

Fotosyntetisk potensial beregnes ved hjelp av formelen

hvor Sc er gjennomsnittlig bladareal for perioden, tusen m 2 /ha;

T er varigheten av perioden, dager.

Hovedindikatorene for cenosen, så vel som utbyttet, bestemmes per arealenhet - 1 m 2 eller 1 ha. Så bladarealet er målt i tusen m 2 / ha. I tillegg bruker de en slik indikator som bladoverflateindeksen. Hoveddelen av assimileringsoverflaten består av blader, det er i dem fotosyntesen finner sted. Fotosyntese kan også forekomme i andre grønne deler av planter - stengler, markiser, grønne frukter osv., men bidraget fra disse organene til total fotosyntese er vanligvis lite. Det er vanlig å sammenligne avlinger med hverandre, så vel som forskjellige tilstander av en avling i dynamikk når det gjelder bladareal, og identifisere den med konseptet "assimileringsoverflate". Dynamikken i bladområdet i avlingen følger en viss regelmessighet. Etter spiring øker bladarealet sakte, deretter øker veksthastigheten. Når dannelsen av sideskudd opphører og veksten av planter i høyden, når bladområdet sin maksimale verdi i vekstsesongen, deretter begynner det å gradvis avta på grunn av gulning og død av de nedre bladene. Ved slutten av vekstsesongen i avlingene til mange avlinger (korn, belgfrukter), er grønne blader på plantene fraværende. Bladarealet til forskjellige landbruksplanter kan variere sterkt i løpet av vekstsesongen avhengig av forholdene for vannforsyning, ernæring og landbrukspraksis. Det maksimale bladarealet i tørre forhold når bare 5...10 tusen m 2 /ha, og med overdreven fuktighet og nitrogennæring kan det overstige 70 tusen m 2 /ha. Det antas at med en bladoverflateindeks på 4...5, fungerer såing som et optisk fotosyntesesystem i optimal modus, og absorberer den største mengden PAR. Med et mindre bladareal fanges ikke en del av PAR opp av bladene. Hvis bladarealet er mer enn 50 000 m2/ha, skygger de øvre bladene de nedre, og deres andel i fotosyntesen reduseres kraftig. Dessuten "mater" de øvre bladene de nedre, noe som er ugunstig for dannelsen av frukt, frø, knoller osv. Dynamikken i bladområdet viser at på forskjellige stadier av vekstsesongen fungerer såing som et fotosyntetisk system annerledes (Fig. 3). I løpet av de første 20...30 dagene med vegetasjon, når gjennomsnittlig bladareal er 3...7 tusen m 2 /ha, fanges ikke mesteparten av PAR opp av bladene, og derfor kan ikke PAR-utnyttelsesfaktoren være høy. Videre begynner bladarealet å øke raskt og når et maksimum. Som regel forekommer dette i blågress i fasen av kornets melkeaktige tilstand, i kornbelgfrukter i fasen med full frøfylling i mellomlaget, og i flerårige gress i blomstringsfasen. Da begynner bladarealet å avta raskt. På dette tidspunktet er omfordeling og utstrømning av stoffer fra vegetative organer til generative. Varigheten av disse periodene og forholdet deres påvirkes av ulike faktorer, inkludert agrotekniske. Med deres hjelp er det mulig å regulere prosessen med å øke bladarealet og varigheten av perioder. Under tørre forhold reduseres tettheten av planter, og dermed bladarealet, bevisst, siden med et stort bladareal øker transpirasjonen, planter lider mer av mangel på fuktighet, og utbyttet synker.