Selecția naturală în natură și în laborator Acțiunea selecției este studiată nu numai în experimente de laborator, ci și în cursul observațiilor pe termen lung în natură. Prima abordare vă permite să controlați condițiile de mediu, evidențiind din nenumăratele vieți reale

Selecția naturală Nu văd nicio limită în activitatea acestei forțe, adaptând încet și frumos fiecare formă la cele mai complexe relații de viață. C. Darwin Viespi, fluturi și darwinism În capitolele precedente am vorbit în repetate rânduri despre selecția naturală. Aceasta și

9. Selecția naturală este principala forță motrice a evoluției Amintiți-vă!Ce tipuri de selecție cunoașteți?Numiți formele de selecție naturală cunoscute de dvs.

Selecția naturală – să fii mai puternic decât natura ta animală Este deosebit de important pentru noi ca acest comandant să oblige corpul să urmeze instinctele cu forța sa. (Nu rata acest moment!) Adică comandantul (forța lui) este cel care determină principiul animal în organism. Și în ceea ce privește fizica

O discuție asupra fenomenelor și proceselor de variabilitate și ereditate arată că acești factori au o mare importanță evolutivă. Cu toate acestea, ei nu conduc. Selecția naturală joacă un rol major în evoluție.

Variabilitatea ereditară, în sine, nu determină „soarta” purtătorilor săi. Ca exemplu, ne referim la următoarele fapte. Vulpea arctică (Alopex) apare în două forme ereditare. Unii indivizi au o capacitate determinată ereditar de a dobândi lână albă până la iarnă. Astfel de vulpi sunt numite albe. Alte vulpi nu au această abilitate. Acestea sunt așa-numitele vulpi albastre.

S-a demonstrat că a doua formă domină față de prima în această calitate, adică capacitatea de a deveni alb pentru iarnă se dovedește a fi o proprietate recesivă, iar păstrarea unei culori închise în timpul iernii este dominantă. Aceste fapte nu determină evoluția vulpii arctice.

În condițiile tundrei continentale și pe insulele legate prin gheață de continent, vulpea albă domină, constituind 96-97% din numărul total. Vulpile albastre sunt relativ rare aici. Dimpotrivă, vulpea albastră domină pe Insulele Commander. A fost propusă următoarea explicație a acestor relații (Paramonov, 1929). În tundra continentală predomină stratul continuu de zăpadă, iar sursele de hrană sunt foarte limitate. Prin urmare, există o concurență puternică pentru hrană atât între vulpile arctice, cât și între acestea din urmă și alți prădători care pătrund în tundra (vulpe, lup, la granița cu pădurea strâmbă - lupă). În aceste condiții, colorația de protecție albă oferă avantaje clare, motiv pentru care predomina vulpea albă în tundra continentală. Există și alte relații pe Insulele Commander (Marea Bering), unde domină vulpea albastră. Aici nu există un strat de zăpadă continuu și deci de lungă durată, mâncarea este din belșug, iar competiția interspecifică este mai slabă. Evident, aceste diferențe de condiții de mediu determină și raporturile numerice dintre ambele forme de vulpe arctică, indiferent de dominanța sau recesivitatea culorii acestora. Evoluția vulpii arctice este determinată, așadar, nu doar de factori ereditari, ci într-o măsură mult mai mare de relația sa cu mediul, adică de lupta pentru existență și, în consecință, de selecția naturală. Acest factor, care are o importanță evolutivă decisivă, trebuie luat în considerare mai detaliat.

Luptă pentru existență

Selecția naturală este un factor complex care decurge direct din relația dintre un organism și mediul său biotic și abiotic. Forma acestor relații se bazează pe faptul că organismul este un sistem independent, iar mediul este un alt sistem. Ambele sisteme se dezvoltă pe baza unor legi complet diferite și fiecare organism trebuie să facă față condițiilor de mediu mereu fluctuante și în schimbare. Ratele acestor fluctuații și schimbări sunt întotdeauna mult mai mari decât ratele schimbărilor în organism, iar direcțiile schimbărilor în mediu și variabilitatea organismelor sunt independente unele de altele.

Prin urmare, orice organism corespunde întotdeauna doar relativ condițiilor mediului, din care este el însuși o componentă. De aici ia naștere acea formă a relației organismelor cu mediul înconjurător, pe care Darwin a numit-o lupta pentru existență. Organismul trebuie să facă față cu adevărat factorilor de mediu fizici și chimici. Astfel, lupta pentru existență este, așa cum a subliniat Engels, stare normalăși un semn inevitabil al existenței oricărei forme vii.

Totuși, ceea ce s-a spus mai sus nu determină încă în niciun fel semnificația evolutivă a luptei pentru existență, iar consecințele acesteia de care era interesat Darwin, și anume selecția naturală, nu rezultă din relațiile descrise. Dacă ne imaginăm orice formă de viață unică care există în condiții date și luptă pentru existență cu factorii fizici și chimici ai mediului, atunci nu vor urma consecințe evolutive din astfel de relații. Ele apar doar pentru că, în realitate, într-un mediu dat există întotdeauna un anumit număr de forme vii inegale din punct de vedere biologic.

Inegalitatea biologică, așa cum s-a explicat deja, provine din variabilitate și consecințele acesteia - eterogenitatea genotipică, de ce diferiți indivizi corespund mediului în diferite grade. Prin urmare, succesul fiecăruia dintre ei în lupta vieții este diferit. Aici ia naștere moartea inevitabila a „mai puțin adaptați” și supraviețuirea celor „mai adaptați” și, în consecință, îmbunătățirea evolutivă a formelor vii.

Astfel, nu relația fiecărei forme de viață individuale cu mediul are o importanță primordială, ci succesul sau eșecul în lupta de viață în comparație cu succesul sau eșecul în ea al altor indivizi, care sunt întotdeauna inegali din punct de vedere biologic, adică. , având șanse diferite de supraviețuire. Desigur, între indivizi apare competiția, ca și cum ar fi „competiție” în lupta pentru viață.

Principalele forme ale luptei pentru existență

Concurența vine în două forme principale.

Trebuie să facem distincția între competiția indirectă, când indivizii nu se luptă direct între ei, dar cu succese diferite folosesc aceleași mijloace de subzistență sau rezistă condițiilor nefavorabile, și competiția directă, când două forme se ciocnesc în mod activ una cu cealaltă.

Pentru clarificare indirect luptă, folosim următorul exemplu. Beketova (1896). Dintre cei doi iepuri, scrie Beketov, urmarit de un caine ogar, va invinge cel care este mai rapid si lasa ogarul, dar din punctul de vedere al darwinistilor, iepurii de cap, fugind de persecutii, s-au luptat intre ei in sensul ca s-a dovedit a fi inegal din punct de vedere biologic în raport cu un alt factor de mediu - un prădător care urmărește. A existat, așadar, o concurență indirectă între ei. Aceasta din urmă este o formă foarte comună a luptei pentru existență.

Să luăm un alt exemplu. Zimbrii au trăit de mult în Belovezhskaya Pushcha. Ulterior, căprioarele roșii au fost aduse în pădurile Pușcha, care s-au înmulțit aici în număr mare. Căprioarele mănâncă de bunăvoie frunzele și scoarța copacilor tineri. Drept urmare, au distrus în mare măsură creșterea tânără de foioase, iar creșterea tânără de conifere a apărut în aceleași locuri în care aceasta din urmă a fost odinioară. Peisajul general al Pădurii s-a schimbat astfel. În locurile în care odinioară creștea pădurea de foioase, era multă umezeală, pâraie și izvoare; odată cu distrugerea desișurilor dense de foioase, cantitatea de umiditate, pâraie și izvoare a scăzut. Schimbarea peisajului a afectat starea generală a efectivului de zimbri. Zimbrii, în primul rând, au pierdut hrana din lemn, pe care o mănâncă de bunăvoie. În al doilea rând, distrugerea desișurilor de foioase a lipsit zimbrii de adăposturi confortabile în timpul fătării și în timpul fierbinte a zilei. În al treilea rând, uscarea rezervoarelor a redus numărul de locuri de adăpare. Prin urmare, concentrația de zimbri în timpul udării în câteva corpuri de apă a dus la o răspândire mare a fascioliazei (Fasciola hepatica - dirot hepatic) și la moartea mai frecventă a animalelor, în special a animalelor tinere. Ca urmare a relațiilor descrise, populația turmei de zimbri a început să scadă (Kulagin, 1919). Zimbrii au fost „învinși în lupta pentru existență”. Este destul de evident că forma competiției dintre căprioare și zimbri este indirectă.

Relații oarecum diferite sunt observate în cazuri Drept concurență, când, de exemplu, o specie o îndepărtează în mod activ pe alta. De exemplu, conform Formozov (Paramonov, 1929), vulpea înlocuiește vulpea arctică peste tot în Peninsula Kola. În Australia, câinele sălbatic dingo înlocuiește marsupialele carnivore locale. În Canada, coioții care au intrat aici îndepărtează vulpile. Dergunov (1928) a observat o concurență acerbă în timpul cuibării, din cauza golurilor dintre chinci, rățoi și soci, iar chinicul le-a deplasat pe amândouă. În zona de stepă din Europa și Asia, șoimul saker îl înlocuiește pe șoimul călător, deși există locuri de cuibărit potrivite pentru acesta din urmă. Relații similare se observă între plante. Autorul acestor rânduri, împreună cu S. N. Yaguzhinsky, a efectuat (la Stația Biologică Bolshevskaya, lângă Moscova) următorul experiment. Situl, acoperit cu cereale sălbatice, a fost defrișat și semănat cu semințe de plante cultivate. Aproximativ la o distanta de 30 de metri de aceasta zona se afla o parcela semanata cu trifoi. Nici unul nu a rămas pe locul de încercare anul următor. planta cultivata. Cu toate acestea, stratul de iarbă nu s-a regenerat, în ciuda faptului că platforma în sine a fost sculptată în ea. Totul s-a dovedit a fi acoperit cu trifoi, deși trifoiul a crescut la o distanță de 30 de metri de el. Desigur, semințele atât de trifoi, cât și de cereale au căzut pe site, dar trifoiul a înlocuit cerealele. Un pătrat de trifoi ascuțit ieșea în evidență pe un fundal verde de cereale.

Dacă putem distinge astfel între cele două forme de concurență indicate, atunci ar trebui să ținem cont de faptul că într-un cadru natural concurența directă și indirectă sunt împletite, iar separarea lor este condiționată.

Chiar și în exemplele clasice de competiție directă în viață, elemente de competiție indirectă sunt întotdeauna țesute în ea, exprimate în diferite grade de adaptare a formelor concurente la condițiile de mediu date. Ca exemplu care confirmă ceea ce s-a spus, luați în considerare relația dintre două specii de șobolani - pasyuk (Rattus norvegicus) și șobolanul negru (Rattus rattus). La începutul secolului al XVIII-lea, șobolanul negru domina Europa. Cu toate acestea, se pare că în jurul anului 1827 pasyuk a intrat în Europa și s-a răspândit rapid în Rusia europeană. În jurul anului 1730, pasyuk a fost adus cu vaporul din Indiile de Est în Anglia, iar de acolo a pătruns pe continentul Europei de Vest. Relațiile dintre aceste specii sunt de obicei determinate de concurență directă. Pasyuk înlocuiește activ șobolanul negru atacându-l. Superioritatea sa, după Brauner (1906), este determinată de următoarele motive.

1. Pasyuk este mai mare și mai puternic. Este puțin mai înalt și mai lung decât un șobolan negru. Picioarele lui sunt mai groase, spatele mai lat. Oasele Pasyuk sunt mai puternice, punctele de atașare a mușchilor sunt mai pronunțate, ceea ce indică o dezvoltare musculară mai mare.

2. Pasyuk înoată bine și stă pe apă de 3-4 ori mai mult decât un șobolan negru.

3. Pasyuki sunt întotdeauna partea de atac și sunt foarte agresivi, în timp ce șobolanul negru se apără. Există cazuri cunoscute de atacuri Pasyukov chiar și asupra oamenilor.

4. Pasyuks au un instinct de turmă foarte dezvoltat, iar în luptele cu un șobolan negru se ajută între ei, în timp ce șobolanii negri se luptă adesea singuri.

Astfel, o serie de avantaje determină rezultatul luptei, care, după cum se vede din cele de mai sus, are caracterul unei competiții directe între aceste specii. Ca urmare, aria de distribuție a șobolanului negru a fost mult redusă și s-a împărțit în partea europeană a URSS în patru zone izolate (Kuznetsov). Această reducere și fragmentare a gamei este o dovadă a stării depresive a speciei.

Cu toate acestea, aceste relații nu pot fi generalizate. Astfel, potrivit lui Brauner (1906) și Gamaleya (1903), în portul Odessa au fost găsite următoarele rapoarte: 93,3% au reprezentat 24.116 șobolani pasyukov arși, indieni (subspecii negre) - doar 3 exemplare. Cu toate acestea, pe navele de navigație străină și caucaziană, care au ajuns în portul Odessa, relația a fost diferită: din 735 de bucăți egiptene (negre) - 76%; negri tipici - 15,5%, roșu (subspecie neagră) - 55 bucăți, pasyukov - doar două exemplare. Pasyuki, subliniază Gamaleya, se aflau doar în portul Odesa. Brauner subliniază că în Egipt, pasyuk-ul nu pare să înlocuiască șobolanul negru (varietatea lui, adică șobolanul egiptean) la fel de ușor ca în Europa. Într-adevăr, pe coasta Africii de Nord, de exemplu, ambele specii sunt prezente, iar datele despre șobolani pe bărci cu aburi (vezi mai sus) indică pozitiv că competiția dintre cele două specii de pe coastele africane are un rezultat diferit. Chiar și Trussard (1905) a raportat că pe coasta africană șobolanul negru pătrunde spre sud în zona deșertică, unde nu există pasyuki. Astfel, dacă în Europa domină pasyuki, atunci în Africa relația este diferită.

Aceste fapte arată că rezultatul competiției nu este determinat doar de avantajele fizice ale unei specii față de alta și că depinde și de alți factori - adaptabilitatea la mediu în sensul larg al cuvântului. Astfel, concurența indirectă și cea directă, de regulă, sunt împletite într-un întreg și pot diferi destul de condiționat.

Aici trebuie subliniat că în lupta pentru existență, fără îndoială, factorul „malthusian”, adică suprapopularea, are și o semnificație complet determinată. Deși nu este factorul principal, suprapopularea face ca lupta pentru existență să fie mai intensă. Intensitatea sa crește brusc. Această propoziție poate fi ușor dovedită prin următoarele fapte. Dacă, de exemplu, o specie intră în noi habitate sau este adusă aici de om, atunci într-un număr de cazuri se observă că începe să se înmulțească viguros și să crească rapid în număr. Observațiile arată că aceste fenomene sunt asociate cu absența concurenților și a dușmanilor în noile habitate, ceea ce a redus abundența acestei specii în fostul său habitat.

După cum putem vedea, lupta indirectă și cea directă pentru existență sunt împletite într-un tot complex. Prin urmare, înțelegerea vulgară a acesteia ca o luptă directă sub formă de lupte fizice directe între organisme este cea mai îndepărtată de adevăratul sens al acestui termen. Dimpotrivă, lupta pentru existență trebuie înțeleasă în sensul cel mai larg, adică ca o formă de relație directă și indirectă a fiecărui organism specific cu factorii biotici și abiotici ai mediului, apărute ca urmare a relativității adaptabilității. a oricărei forme de viață la orice condiții și componente ale mediului, precum și din cauza suprapopulării și concurenței, ceea ce determină exterminarea inapt și supraviețuirea apturilor.

Relații complicate în lupta pentru existență

Exemplele de mai sus s-au ocupat de relațiile directe dintre două specii. În realitate, aceste relații sunt mult mai complicate. Orice specie trăiește într-o anumită zonă, care, în primul rând, are anumite caracteristici fizico-chimice, climatice și peisagistice. Temperaturile medii predominante în zonă, cantitatea de precipitații, numărul de zile senine pe an, natura și gradul de insolație, vânturile predominante, compoziția chimică a solului, structura fizică, culoarea și forma acestuia suprafața pământului, relieful său, absența sau bogăția bazinelor de apă - toți aceștia și alți factori, luați împreună, fac parte din caracteristicile unui anumit tip de habitat, sau stație.

Stațiile sunt, de exemplu, stepa solonchak, stepa de iarbă cu pene, deșert stâncos, deșert nisipos, silvostepă, pădure de foioase, pădure mixtă (taiga), pădure de conifere, tundra. Pentru organismele acvatice mici sau chiar microscopice, stațiile vor fi, de exemplu: nisip de scoici, desiș elodea, desiș zoster, detritus de fund, fund noroios, spații de apă deschise, suprafața rocilor subacvatice etc.

Aceste exemple arată deja că stațiile se formează sub influența nu numai a factorilor fizico-chimici, ci și organismele participă la formarea lor (de exemplu, stația unei păduri de foioase). Dar chiar și organismele animale își impun pecetea pe stații, iar activitatea lor îi determină și caracterul. Toate organismele care locuiesc într-o anumită stație sunt în relații complexe și sunt adaptate la condițiile acesteia.

Totalitatea formelor de viață ale unei stații date, care se află în relații interdependente și interdependente, constituie sistemul ecologic stabilit istoric de forme de viață (specii) sau biocenoză.

Figura prezintă „lanțurile trofice” complexe care leagă formele de viață ale biocenozei din prerie. Săgețile trec de la pradă la prădător. O modificare a numărului uneia dintre formele de viață implică o serie de modificări ale biocenozei. Dacă lupii, de exemplu, au exterminat zimbrul, atunci aceștia încep să mănânce șoareci, devenind concurenți ai coiotului, care trece la hrănirea predominantă cu veverițele de pământ. O scădere a numărului de veverițe de pământ duce la o creștere a numărului de insecte - un factor care afectează vegetația și, în același timp, favorabil formelor insectivore etc.

Din cele spuse, este clar că formele de viață, direct sau indirect, sunt afectate de modificările biocenozei. Este ușor de înțeles că pierderea unuia dintre membrii biocenozei poate duce la schimbări radicale în ea. De fapt, așa se întâmplă. Biocenoza în timp își schimbă compoziția și se dezvoltă într-o nouă biocenoză. Această modificare a compoziției biocenozei se numește succesiune. Succesiunea arată perfect prezența unei lupte pentru existență în biocenoză și influența acesteia asupra compoziției speciilor.

Să ne uităm la câteva exemple. Conducerea sistematică a animalelor către anumite pășuni duce la dezvoltarea sacrificării. În stepa cerealelor, prima etapă este distrugerea așternutului de plante moarte, care se acumulează de la an la an, și expunerea solului. Astfel de puncte chelie sunt ocupate de plante anuale ale unui element străin. Datorită deteriorării permeabilității la apă a solului compactat prin sacrificare, creșterea ierburilor este redusă. În a doua etapă, ierburile cu pene și tirsul scad considerabil în număr, păstucul este reținut temporar, iar pelinul, mușețelul și bulbul cu picioare subțiri devin formele predominante. Mai târziu, ierburile cu pene și tirsul dispar complet, păstuiul scade în număr, iar dominația trece la salvie etc. În general, vegetația ierboasă dură este înlocuită de iubitorii de uscat semi-deșertici mai suculenți. Această schimbare favorizează rozătoarele de stepă, al căror număr este în creștere în zonele de sacrificare. Pe de altă parte, sacrificarea afectează entomofauna (insectele). Apar forme geofile (iubitoare de sol) tipice stațiilor deșertice, de exemplu, conica de stepă este înlocuită cu prusik etc. (Formozov). După cum puteți vedea, sub influența unui factor - sacrificarea vitelor - a avut loc o succesiune completă, întreaga compoziție a biocenozei s-a schimbat. Noul regim hidrologic al solului a făcut ca fostele forme de plante să nu fie adecvate noilor condiții, iar alte forme le-au luat locul, ceea ce a presupus o serie de modificări ale faunei. Unele forme le înlocuiesc pe altele.

O caracteristică remarcabilă a acestor relații este faptul că o anumită biocenoză, în curs de dezvoltare, se pregătește să o înlocuiască cu altele. Deci, de exemplu, depunerea reziduurilor de plante pe o mlaștină ierboasă duce la o creștere a suprafeței mlaștinii. În loc de gol, se formează un relief convex. Afluxul de apă scade, iar pe locul unei mlaștini ierboase (de rogoz) se dezvoltă sphagnum cu vegetație rară mai înaltă reprezentată de sheuchzeria mlaștină (Scheuchzeria palustris). Acest complex (Sphagnum + Scheuchzeria) devine mai dens și sunt create condiții favorabile pentru atașarea celei de-a treia forme - iarba de bumbac (Eriophorum yaginatum). În același timp, învelișul de sphagnum se dovedește a fi reprezentat de o altă specie (în loc de Sph. mediu - Sph. Inseni). Creșterea continuă a covorului sphagnum favorizează apariția pinului. Astfel, fiecare biocenoză își pregătește propria moarte (Sukachev, 1922).

Fenomenul succesiunilor demonstrează fenomenul luptei pentru existență în biocenoză.

Fluctuații ale numărului de specii, ca manifestare a luptei pentru existență

Un alt fapt important care mărturisește lupta pentru existență este fluctuațiile numărului de specii în cicluri anuale.

Acest fapt a fost studiat în legătură cu o serie de forme - rozătoare dăunătoare, fauna comercială etc.

Figura arată că anii de depresie numerică sunt înlocuiți cu ani de creștere numerică, iar fluctuațiile numerelor sunt aproximativ ritmice. Să luăm în considerare acest fenomen al „valurilor vieții”, care este strâns legat de lupta pentru existență.

A. Motivele fluctuațiilor ritmice ale numerelor. S-a constatat că ritmul fluctuațiilor numerice este diferit pentru diferite specii. De exemplu, pentru rozătoarele asemănătoare șoarecilor, este în medie de zece ani (Vinogradov, 1934), pentru vulpile arctice, 2-4 ani, pentru veverițe, în pădurile nordice ale Eurasiei și Americii, 8-11 ani etc. de depresie numerică sunt urmate de ani de ascensiune . Evident, motivele naturii ritmului depind parțial de caracteristicile specifice fiecărei specii biologice. Astfel, S. A. Severtsov (1941) indică faptul că fiecare specie este caracterizată de un anumit coeficient tipic de mortalitate individuală. Deoarece fecunditatea fiecărei specii este, în medie, tipică pentru aceasta, din aceasta rezultă o curbă specifică de creștere a abundenței. Cu cât este mai scăzută rata de creștere a producătorilor, cu atât crește mai încet numărul (Severtsov, 1941). În consecință, creșterea numărului (reproducția) are loc în raport cu fiecare specie într-o anumită măsură în mod natural. Durează ceva timp, timp în care densitatea populației speciei crește treptat, iar maximul acestei densități, din nou pt. diferite forme diferit. Deci, pentru șoareci este de 5 mil. bucăți pe mp. o milă, iar pentru iepuri de câmp 1000 pe mp. mile (Severtsov, 1941). La atingerea unei densități mai mari a populației, apare acțiunea unui număr de factori eliminatori nefavorabili. În același timp, diferitele forme au o combinație diferită de factori eliminatori care le afectează cel mai mult. Pentru rozătoare, epizootiile care decurg din contactul strâns dintre indivizi în timpul reproducerii în masă sunt de cea mai mare importanță. La ungulate, epizootiile și depresiunile climatice sunt de mare importanță. Cu toate acestea, pentru zimbri, de exemplu, deteriorarea condițiilor climatice are un efect redus (rezistența împotriva acestora), iar epizootiile, dimpotrivă, au o mare valoare de eliminare. Dimpotrivă, mistreții nu suferă de epizootii etc. (Severtsov, 1941). În consecință, specificitatea speciei este clar vizibilă din această parte, ca motiv pentru ritmicitatea oscilațiilor. Cele de mai sus sunt confirmate și de faptul că în formele omnivore (eurifage) ritmul fluctuațiilor populației este mai puțin pronunțat decât în ​​formele atașate la hrana monotonă (stenofage). De exemplu, la vulpile omnivore, variabilitatea condițiilor de hrană nu provoacă fluctuații puternice ale numărului (Naumov, 1938). Dimpotrivă, randamentul semințelor este esențial pentru veverițe. conifere(Formozov, Naumov și Kiris, 1934), iar fluctuațiile numărului său sunt semnificative.

În sfârșit, subliniem că fiecare specie are un potențial biotic specific, prin care Chapman (1928) înțelege gradul de rezistență determinat ereditar al speciei în lupta pentru existență, determinat de potențialul de reproducere și de potențialul de supraviețuire în mediul fluctuant. conditii.

Astfel, pentru fiecare specie, există cu siguranță un ritm aproximativ corect al fluctuațiilor numerice, determinat de potențialul ei biotic.

Cu toate acestea, importanța acestui factor nu trebuie supraestimată. Cauzele „interne” ale ritmicității fluctuațiilor numerice, care apar la compararea diferitelor specii, sunt acoperite de cauze „externe”, adică condițiile ecologice din cadrul fiecărei specii în parte. De exemplu, la vulpile care trăiesc în pădure, fluctuațiile numărului nu sunt mari, dar în regiunile de stepă și deșert sunt mai vizibile (Naumov, 1938). Pentru veveriță, ritmul fluctuațiilor numerice în condițiile pădurilor nordice ale Eurasiei și Americii, așa cum este indicat, este de 8-11 ani, la latitudinile mijlocii de 7 ani, iar în părțile sudice ale intervalului său - 5 ani (Naumov , 1938).

Aceste date dovedesc că în diferite condiții lupta pentru existență are o intensitate diferită și că nu este determinată doar de trăsăturile „interne” ale speciei. Pentru insecte, în general, nu a fost posibil să se stabilească ritmurile corecte ale fluctuațiilor numerice, așa cum se poate observa din următoarele date pentru periferia Moscovei (Kulagin, 1932).

În cele din urmă, problema în toate cazurile este acoperită de relația dintre specie și mediu.

b. Elemente ale potențialului biotic al unei specii. După cum s-a subliniat, potențialul biotic al unei specii este un întreg complex, constând din potențialul de reproducere și potențialul de supraviețuire. Să luăm în considerare aceste elemente ale potențialului biotic separat.

Potenţial de reproducere depinde în primul rând de fertilitatea speciei. Acesta din urmă este determinat de numărul de pui dintr-un așternut și de numărul de pui pe an. Acești factori duc la o creștere uriașă a numărului de descendenți. De exemplu, rata de reproducere a unei vrăbii este de așa natură încât, presupunând că toți urmașii au supraviețuit, o pereche de vrăbii în zece ani ar da o populație de 257.716.983.696 de indivizi. Puii unei perechi de muște de fructe, producând în medie 30 de pui de 40 de ouă în fiecare an, ar acoperi întregul pământ într-un an cu un strat de un milion de mile gros. În aceleași condiții, un individ al afidei hameiului ar da urmași în vara a 1022 de indivizi. O femelă de vierme gamma poate produce, teoretic, 125.000 de omizi în timpul verii etc.

Cu toate acestea, potențialul de reproducere al unei specii depinde nu numai de fertilitate. De mare importanță este și vârsta primei rodiri a femelei. După cum subliniază S. A. Severtsov (1941), cu un număr egal de pui, se va înmulți mai repede o specie la care femelele ajung la maturitate sexuală la o vârstă mai fragedă și la care perioada dintre două nașteri este mai scurtă.

În plus, de mare importanță este durata de viață a indivizilor unei specii, o valoare, în medie, specifică fiecărei specii (S. A. Severtsov, 1941). Fără să ne oprim asupra acestei chestiuni în detaliu, vom sublinia doar că speciile cu fecunditate foarte scăzută pot avea totuși un potențial de reproducere ridicat dacă sunt caracterizate de durate lungi de viață individuale. Un exemplu clasic al acestui gen ar fi referirile lui Darwin la reproducerea elefanților. În ciuda lenții excepționale a reproducerii lor, calculele teoretice arată „că în perioada 740-750 de ani, aproximativ nouăsprezece milioane de elefanți vii ar fi putut fi obținuți dintr-o pereche” (Darwin). În sfârșit, trebuie subliniat că potențialul de reproducere depinde și de condițiile de dezvoltare a urmașilor și, în special, de formele de îngrijire a descendenților. Fără să ne oprim pe descrierea fenomenului în sine, care are un caracter foarte diferit în diferitele grupuri de animale, nu facem decât să subliniem că grija pentru urmași crește potențialul de reproducere. Prin urmare, de regulă, în formele cu fecunditate scăzută se observă o dezvoltare puternică a adaptărilor pentru protejarea descendenților. Și invers, absența sau expresia slabă a unor astfel de adaptări, de regulă, este compensată de o fecunditate ridicată. Astfel, potențialul de reproducere este determinat de o serie de factori: fecunditatea, numărul de pui pe an, speranța de viață și adaptările pentru protejarea descendenților.

Potențial de supraviețuire este o valoare de alt ordin și este determinată de gradul de adaptare a indivizilor speciei la condițiile habitatului lor. Această aptitudine, după cum știm deja, este relativă, motiv pentru care numeroși factori de mediu afectează populația speciei în mod eliminator (exterminator), moderând efectul potențialului de reproducere. Care sunt mai exact factorii care moderează reproducerea? Să ne oprim pe scurt asupra lor.

De mare importanță sunt, în primul rând, factorii climaticiîn special temperatura și precipitațiile. Pentru fiecare specie, există un anumit optim de factori climatici, sub care rata de supraviețuire crește, iar numărul speciilor crește în funcție de potențialul său de reproducere. Desigur, în ani aproape de condițiile optime, curba „valului vieții” crește și invers - abaterile de la optim, într-o direcție sau alta, reduc reproducerea. Să dăm câteva exemple.

În iarna anului 1928, în vecinătatea Leningradului, s-a observat înghețarea în masă a pupelor de iernare ale albului de varză, iar în iarna anului 1924/25, omizile de iarnă. S-a stabilit experimental că, de exemplu, creșterea pupelor unui câine de iarnă la T° +22,5° C crește până la maximum fecunditatea fluturilor eclozați din ei (1500-2000 ouă). Cu toate acestea, fluctuațiile dintr-o parte sau alta din acest optim reduc fertilitatea. Deci, la T° = +10-12°C, fecunditatea fluturilor scade la 50%. La animalele cu sânge cald, având în vedere capacitatea lor de a regla căldura, factorul de temperatură are un efect mai mic. Cu toate acestea, schimbările de temperatură încă afectează, de exemplu, rata de dezvoltare a gonadelor. O creștere a T° până la o anumită limită accelerează formarea glandelor sexuale, cu toate acestea, creșterea sa în continuare are un efect inhibitor.

Factorii climatici afectează nu numai fertilitatea, ci și numărul de indivizi ai speciei. De exemplu, în iernile foarte severe, se observă o creștere a procentului de deces al animalelor. Date interesante despre moartea păsărilor în iarna aspră din 1939/1940 sunt raportate de Dementiev și Shimbireva (1941). Potârnichile cenușii, de exemplu, s-au stins aproape complet pe alocuri sau au scăzut drastic în număr. Observat moarte în masă lisițe, multe păsări de apă, bufnițe (în Ucraina), vrăbii, cintece, dansuri de clapetă, țăruși, cicuri etc.

Efectul eliminator al factorilor climatici este astfel de natură duală (direct și indirect), afectând, de exemplu, nutriția (cantitatea de hrană) și rezistența la boli (slăbirea organismului).

Alături de climat se pune pământ sau factori edafici. În anii secetoși, solul este mai mult sau mai puțin lipsit de umiditate, iar acest fenomen are un efect moderator asupra reproducerii multor insecte, ale căror stadii larvare sunt asociate biologic cu solul. Înghețarea solului iarna distruge și multe forme.

Prădătorul are un mare efect moderator asupra reproducerii. În unele cazuri, este aproape decisiv. De exemplu, gărgărița vedalia (Vedalia cardinalis) întrerupe cu mare viteză reproducerea insectelor din genul Icerya din cauza voracității atât a larvelor acestui gândac, cât și a formei adulte. O larvă de vedalia poate distruge peste 200 de larve de coligă pe parcursul vieții sale. Unii gândaci de pământ sunt, de asemenea, un factor de exterminare puternic. Observațiile asupra gândacului de pământ Carabus nemoralis au arătat voracitatea uimitoare a acestui gândac prădător. De exemplu, o femelă, în momentul capturii, cântărea 550 mg, iar după 2,5 ore de mâncare avea o greutate egală cu 1005 mg, iar abdomenul ei era umflat și ieșea de sub elitre. Reproducerea insectelor este, de asemenea, moderată de păsări și mamifere. Păsările insectivore sunt de mare importanță în acest sens. Într-o silvicultură, s-a descoperit că țâții au distrus până la 74% din toate omizile de iernare ale fluturilor coada de aur în timpul iernii. Distrugerea rozătoarelor asemănătoare șoarecilor de către păsările de pradă și mamifere este, de asemenea, semnificativă. Prin urmare, de exemplu, distrugerea puricii de stepă (Putorius eversmanni) determină o creștere a numărului de rozătoare.

În locurile de concentrare a rozătoarelor sunt concentrați și prădătorii, contribuind la scăderea numărului primilor. Aceste relații sunt caracterizate de o trăsătură interesantă. Primele care sunt distruse sunt rozătoarele care trăiesc în habitate mai deschise. În habitatele care sunt cele mai propice experienței, moartea rozătoarelor este mai mică și nu sunt distruse de prădători. Astfel de „stații de experiență” (Naumov, 1939) joacă rolul de rezervații naturale, în cadrul cărora rozătoarele sunt relativ inaccesibile prădătorilor. Numărul de prădători începe să scadă, iar numărul rozătoarelor începe să crească în funcție de potențialul lor specific de reproducere.

În general, dependențele de aici seamănă cu relațiile prezentate în figură. O creștere a numărului de pradă determină o creștere a numărului de prădători, iar o scădere ulterioară a numărului de pradă reduce și numărul de prădători. Pentru speciile individuale se observă însă relații numerice foarte complexe, pe care le vom analiza aici în cei mai conciși termeni.

Rezultatul activității de eliminare a unui prădător depinde de caracteristicile prăzii, de caracteristicile specifice ale prădătorului și de condițiile de mediu. În condiții dificile ale biocenozei, problema se rezolvă cu mare dificultate. Tifonul într-o serie de lucrări a luat calea împărțirii problemei. Alegând, ca obiect, ciliați, Tifon a creat artificial un „microcosmos” limitat, constând, de exemplu, din două specii - prădător și pradă. Au fost prelevați doi ciliați - Paramaecium caudatum (pradă) și Didinium nasutum (prădător). Didinium este un înotător rapid (mai rapid decât Paramecia) și își suge prada. Prin urmare, într-un „microcosmos” omogen, adică în mediu de cultura fără „adăposturi”, prădătorul, în cele din urmă, distruge complet parameciul și moare singur. S-au obținut rezultate complet diferite într-un „microcosmos” eterogen (rolul său a fost jucat de o eprubetă care conținea 0,5 cm 3 din amestecul de nutrienți, în care paramecii erau parțial ascunși). În acest caz, rezultatul a fost diferit. Uneori, prădătorul a murit, iar prada s-a înmulțit. Cu toate acestea, dacă în microcosmos au fost introduse periodic un număr nou de ciliați, atunci au apărut „valuri de viață” periodice, în timpul cărora o creștere a numărului de pradă a cauzat o creștere ulterioară a numărului de prădător, iar o depresie cantitativă a provocat mai întâi o scăderea populației unui prădător.

Astfel, condițiile de mediu afectează semnificativ rezultatul relațiilor descrise.

Acum să trecem la proprietățile prădătorului. Dacă un prădător are mijloace puternice de atac (cum ar fi Didinium), atunci efectul său asupra populației de pradă este mai accentuat, iar pe un anumit teritoriu prădătorul, în anumite condiții, poate extermina complet prada sau poate crea stimulente pentru ca prada să se miște ( dacă are capacităţile organizatorice morfo-fiziologice adecvate) către alt habitat. Dacă, totuși, prada este bine protejată, capabilă să reziste, aleargă rapid sau se înmulțește intens, iar prădătorul posedă mijloace de atac relativ slabe, atunci fenomenul se limitează la fluctuațiile periodice indicate mai sus. Într-un cadru natural, pot fi observate diferite relații și, prin urmare, în medie, rolul unui prădător are o semnificație evolutivă notabilă. Dependența prădătorilor de eurifage și stenofage de fluctuațiile pradă este, desigur, diferită.

De mare importanta regimul de hrănire. Anii sau perioadele de deficiențe nutriționale reduc drastic rezistența indivizilor unei anumite specii la toți factorii de eliminare enumerați mai sus. Înfometarea presupune scăderea activității, scăderea instinctelor de apărare, slăbirea rezistenței împotriva infecțiilor, scăderea fertilității etc. De exemplu, veverița, în anii de abundență alimentară, dă 2-3 litri de 4-5 pui de veverițe în fiecare, sterilitatea sa nu depășește 5 -zece%. În anii de foamete, sterilitatea ajunge la 20-25%, numărul puiilor este în medie de 1-5, numărul de pui de veverițe tinere de 2-3. În anii de reproducere puternică a lemmingilor, aceștia din urmă, sub influența lipsei de hrană, se grăbesc în mase mari spre noi habitate. Multe animale mor atunci când încearcă să depășească barierele de apă și în principal din cauza atacurilor prădătorilor. Lemmingii sunt urmați de bufnițe de zăpadă, vulpi, vulpi arctice și reni înfometați. După astfel de rătăciri, numărul animalelor scade brusc.

Astfel, fiecare specie experimentează constant presiunea de eliminare a factorilor de mediu biotici și abiotici. Toți factorii enumerați mai sus acționează împreună ca un sistem de factori. Unele dintre ele într-un anumit an sunt aproape de optimul pentru o anumită specie, în timp ce altele, dimpotrivă, au un efect eliminator. Combinațiile de factori specifici (cum ar fi temperatura și umiditatea) au, de asemenea, un impact uriaș asupra organismului. De regulă, sunt combinațiile de diferiți factori de mediu care acționează.

Potențialul de supraviețuire în aceste condiții este determinat de două motive. În primul rând, depinde de starea factorilor conducători pentru acest tip. Dacă, de exemplu, pentru o specie dată, temperatura și umiditatea sunt de cea mai mare importanță, iar starea acestor factori este optimă, atunci defavorabilitatea cunoscută a factorilor rămași va afecta abundența speciei într-o măsură mai mică.

Totuși, gradul de rezistență al speciei la eliminarea factorilor de mediu este de o importanță decisivă. Rezistența unei specii este determinată de valența sa ecologică, care este înțeleasă ca sfera capacității sale de a se adapta la condițiile de mediu în schimbare. Valența poate fi largă, iar astfel de specii sunt numite euriadaptive sau relativ înguste (specii stenadaptive). Cu toate acestea, oricât de largă este valența, nu este niciodată, de regulă, echivalentă în raport cu toți factorii eliminatori. O specie, de exemplu, poate avea o valență ecologică largă în raport cu fluctuațiile de temperatură (specii euritermale), dar să fie foarte specializată în ceea ce privește regimul de hrănire (stenofage), sau să fie stenotermă, dar în același timp eurifagă etc. , iar euryadaptarea are limitele ei. De exemplu, pasyuk este un exemplu tipic de formă euriadaptivă, cu toate acestea, după cum am văzut, valența sa ecologică are propriile sale limite definite.

În orice caz, gradul de euriadaptare, în raport cu acest factor de mediu și cu toți factorii stației și biocenozei în ansamblu, stă la baza caracterizării potențialului de supraviețuire al unei specii, iar potențialul de supraviețuire, în medie, este direct proporţional cu valenţa ecologică a speciei.

Să dăm câteva exemple explicative. În anii cu un regim de hrănire redus, potențialul de supraviețuire al eurifagelor este mai mare decât cel al stenofagelor. Unii prădători, cu lipsa unui tip de hrană, trec la altul, ceea ce le permite să evite condițiile dificile. Omnivoritatea unui număr de specii de insecte le permite să rămână în viață cu lipsa anumitor plante. Stenofagii mor în aceste condiții. Prin urmare, de exemplu, lupta împotriva insectelor dăunătoare sau a nematodelor - eurifage, de regulă, este mai dificilă decât cu stenofage.

Deci, potențialul biotic al unei specii, vitalitatea acesteia, este o anumită rezultantă a două cantități - potențialul de reproducere și potențialul de supraviețuire, care la rândul său este determinat de gradul de valență ecologică a speciei. Sub influența combinației factorilor de eliminare de mai sus, numărul de adulți dintr-o anumită generație este întotdeauna mai mic decât numărul de nou-născuți. Acest fapt a fost relativ bine studiat prin analiza cantitativă a dinamicii numărului de urmași născuți într-un anumit an și a soartei ulterioare a acestuia. De regulă (după cum a subliniat Darwin), există o mortalitate ridicată în rândul persoanelor tinere, ceea ce duce la o scădere rapidă a numărului de descendenți. Analizând componența populației speciilor pe vârstă și calculând procentul fiecărei grupe de vârstă față de numărul total de indivizi (acest lucru se poate face, în special, în raport cu vânatul și păsările), se poate stabili că scăderea numărul respectă întotdeauna o anumită curbă. De exemplu, figura arată scăderea numărului de descendenți ai unei veverițe. După cum se poate observa, în primul an de viață, mortalitatea este ridicată, apoi rata acesteia scade și mortalitatea formelor adulte devine mai puțin intensă.

Curbe similare pot fi deja trase pentru un număr foarte mare de specii. Aceeași figură arată dinamica numărului de vârste de molid. Este ușor de observat asemănarea acestor curbe, în ciuda diferențelor profunde dintre obiectele biologice (veveriță și molid). Este evident că avem de-a face aici cu o cauză comună. Aceasta din urmă este lupta pentru existență, la care sunt supuse în mod egal toate obiectele biologice. Curbele arată că lupta pentru existență are un sens eliminator complet evident: unii dintre indivizi mor. Astfel, lupta pentru existență este un factor eliminator natural care determină exterminarea celor mai puțin adaptați și supraviețuirea reziduală a celor mai adaptați.

Tipuri de eliminare

Este important să aflăm care este semnificația evolutivă a acțiunii de eliminare a luptei pentru existență. Dacă unii indivizi mor și alții supraviețuiesc, atunci se pune întrebarea ce determină această diferență.

Răspunsul la această întrebare va deveni clar dacă luăm în considerare natura eliminării, tipurile sale, pe care le vom lua în considerare acum.

A) Eliminarea individuală neselectivă (aleatorie) se referă la indivizi individuali. Așa este, de exemplu, moartea unei rândunice pe spinii tenace ai unui brusture. Această moarte este accidentală și este rar observată (un caz similar este descris pentru un liliac). Cu toate acestea, există destul de multe astfel de cazuri în viața plantelor și animalelor și pot avea o anumită semnificație, de exemplu, în perioada de cuibărit, când moartea accidentală a unei femele care alăptează atrage moartea tuturor descendenților ei. Teoretic, ne putem imagina că orice mutant și, prin urmare, descendenții săi, pot muri în acest fel.

b) Eliminare nediscriminată (aleatorie) de grup nu mai privește indivizi individuali, ci un grup de indivizi și este determinat de acțiunea mai răspândită a unui factor distructiv întâmplător, de exemplu, un incendiu de pădure limitat, o inundație locală de iarnă, o alunecare de munte, un îngheț local brusc (mai ales după ploaie), spălarea unor părți de animale sau plante cu pâraie averse etc., etc. În astfel de cazuri, atât cei „adaptați”, cât și cei „neadaptați” pier. În acest caz, moartea poate afecta grupuri de indivizi cu o anumită compoziție genotipică. De exemplu, dacă a apărut un mutant care nu a avut timp să se înmulțească în cantități mari, se răspândește încet și are o zonă mică (centrul) de distribuție, atunci eliminarea aleatorie a grupului poate acoperi întreaga compoziție individuală a descendenților mutantului. Indiferent de utilitatea sau nocivitatea relativă a unei anumite mutații, toți purtătorii ei pot fi distruși. Astfel, eliminarea aleatorie a grupurilor în astfel de cazuri poate afecta compoziția genetică a speciei, deși încă nu are o semnificație evolutivă de frunte.

în) eliminare catastrofală fără discernământ apare cu o distribuție și mai largă a factorilor distructivi, de exemplu, înghețuri neobișnuite, inundații, incendii forestiere care au cuprins suprafețe mari, secetă excepțională, curgeri de lavă și alte dezastre care s-au răspândit pe suprafețe vaste. Și în acest caz pier atât „adaptați”, cât și „neadaptați”. Cu toate acestea, această formă de eliminare poate avea o mare importanță evolutivă, influențând și mai eficient compoziția genetică a speciei și exercitând o influență puternică asupra întregii biocenoze.

Naumov (1939) a observat că, în urma averselor din partea de stepă din sudul Ucrainei, au fost inundate vizuini pentru rozătoare, ceea ce a dus la o scădere bruscă a numărului de volei. În același timp, populația locală a șoarecelui Kurgan nu s-a schimbat semnificativ. Acest lucru se explică prin mobilitatea mai mare a șoarecilor în comparație cu volei. În timpul topirii zăpezii de primăvară, vizuinile rozătoarelor sunt închise cu dopuri de gheață, iar volbii mor de foame, în timp ce șoarecii supraviețuiesc, deoarece depozitează hrana în camere subterane. Exemplul selectat arată efectul inegalității biologice de două feluri în raport cu același factor extern. Evident, astfel de relații pot avea ca rezultat evoluția biocenozelor (succesiune) și o modificare a compoziției speciilor a genurilor individuale, familiilor etc.

Un exemplu de eliminare catastrofală este moartea în masă a desmanului în timpul inundațiilor de iarnă sau moartea potârnichilor cenușii în iarna grea din 1839/40 etc. Principalul semn al eliminării catastrofale este distrugerea în masă a indivizilor speciei, indiferent de acestea. potențial de supraviețuire.

G) Eliminare totală (generală).. Trebuie evidențiată și această formă de eliminare, în condițiile căreia piere întreaga populație a speciei, adică toți indivizii incluși în componența sa. Această formă de eliminare este, de asemenea, nediscriminatorie. Este posibil în acele cazuri când raza de acțiune a speciei este mică sau când aceasta din urmă este complet acoperită de influența oricăror factori nefavorabili. Probabil, eliminarea totală a fost, de exemplu, cauza morții unui mamut în Siberia. Este ușor de imaginat că eliminarea totală poate duce la moartea întregii populații a unor endemice, ocupând, de exemplu, una. varf de munte sau o insulă mică, acoperită complet de un fel de dezastru natural etc.

Din ceea ce s-a spus despre eliminarea totală, este clar că o distincție absolută între formele enumerate de eliminare fără discernământ este imposibilă. Multe sunt determinate, după cum vedem, de numărul de specii, de numărul de indivizi incluși în compoziția sa. Eliminarea, care are o valoare de grup pentru unele specii, va fi totală pentru altele. Multe sunt, de asemenea, determinate de proprietățile acelor forme vii care au fost expuse acestor factori eliminatori. De exemplu, un incendiu limitat ar fi dăunător plantelor, în timp ce animalele ar putea scăpa de el. Cu toate acestea, populația de animale nu este egală în acest sens. Formele de sol foarte mici care trăiesc în podeaua pădurii vor muri în număr mare. Același lucru se va întâmpla cu multe insecte, de exemplu, furnici de pădure, mulți gândaci etc. Mulți amfibieni vor muri, de exemplu, broaște râioase, broaște de iarbă, șopârle vivipare etc. - în general, toate acele forme a căror rată de retragere este mai mică decât rata de propagare a focului. În cele mai multe cazuri, mamiferele și păsările vor putea scăpa. Totuși, aici prea mult este determinat de stadiul dezvoltării individuale. Nu va fi mare diferență între un ou de gândac și un ou de pasăre, o omidă de fluture și un pui. În toate cazurile, desigur, formele care se află în stadiile incipiente ale dezvoltării individuale suferă cel mai mult.

e) Eliminare selectivă are cea mai mare semnificație evolutivă, întrucât în ​​acest caz se asigură principalul efect al luptei pentru existență, adică moartea celui mai puțin adaptat și supraviețuirea celui mai adaptat. Eliminarea selectivă se bazează pe eterogenitatea genetică a indivizilor sau a grupurilor acestora și, în consecință, pe natura modificărilor și inegalitatea biologică care rezultă din diferite forme. În acest caz are loc perfecțiunea naturală și evoluția progresivă a speciei.

Luptă intraspecifică și interspecifică pentru existență

Eliminarea selectivă este momentul cel mai caracteristic al luptei pentru existență, expresia sa reală. Prin eliminarea selectivă a formelor nesatisfăcătoare se realizează conservarea reziduală a celor mai apte indivizi sau grupuri de indivizi.

Se pune întrebarea, în cadrul căror grupuri particulare de indivizi eliminarea selectivă are cea mai mare semnificație evolutivă? Darwin a subliniat că această întrebare este legată de problema intensității luptei pentru existență. El a acordat cea mai mare importanță luptei intraspecifice pentru existență. Cea mai puternică competiție între forme are loc în cadrul aceleiași specii, deoarece nevoile indivizilor aceleiași specii sunt cele mai apropiate unul de celălalt și, în consecință, competiția dintre ele este mult mai pronunțată.

Știm deja că indivizii aceleiași specii sunt inegali din punct de vedere biologic, adică au șanse diferite de rezistență la factorii de mediu distructivi. Această inegalitate biologică se exprimă în mod evident în faptul că diferiți indivizi au unele diferențe de potențial biotic.

Mai mult, știm că există o competiție indirectă și directă între indivizi și că (conform lui Darwin) este cu atât mai intensă, cu atât indivizii concurenți sunt mai aproape unul de celălalt în ceea ce privește nevoile lor. Din aceasta este evident că fiecare individ al unei specii are, ca să spunem așa, o „încărcare” de viață dublă: a) rezistă, în măsura potențialului său biotic, eliminând factorii de mediu și b) concurează în principal pentru hrană și spațiu cu alți indivizi ai speciei. Este la fel de evident că lupta împotriva factorilor eliminatori este cu cât mai intensă, cu atât mai intensă este competiția cu alți indivizi ai speciei. Până la urmă, această competiție este, parcă, o „povara suplimentară” care agravează lupta pentru existență. Din cele spuse, devine clar că, în total, lupta pentru existență este deosebit de intensă între indivizi cu interese vitale apropiate, adică indivizi caracterizați de aceeași nișă ecologică.

O nișă este înțeleasă ca un complex de condiții materiale de mediu în care indivizii a) se dovedesc a fi cei mai adaptați, b) extrag resurse alimentare și c) au posibilitatea de a se reproduce cel mai intens. Mai precis, o nișă este un complex de condiții materiale de mediu în care potențialul biotic al unei specii este cel mai pe deplin exprimat.

De exemplu, pentru bug-ul roșu, nișa sa este solul. Gândacul se hrănește cu cadavrele insectelor, sugându-le sucurile cu ajutorul proboscidei sale. Solul servește ca sursă de umiditate pentru el. Autorul a observat adesea că insecta roșie își scufundă proboscisul în pământ și aspiră apă. Acoperirea cu vegetație îi servește drept refugiu. Reproducerea are loc și pe pământ. Femelele fac mici vizuini în sol unde sunt depuse ouăle. Atașarea la sol, ca nișă, a provocat și schimbări în organizarea bug-ului roșu. Perechea de aripi din spate (zburătoare) a fost transformată în rudimente. În consecință, atașarea de sol a dus la pierderea capacității de a zbura. O alta bun exemplu- nișă de șobolan moscat. Toate nevoile sale vitale, și mai presus de toate hrana abundentă necesară, sunt satisfăcute în bazinele de luncă și în spatele râurilor. Este remarcabil faptul că reproducerea este asociată și cu elementul apă. Autorul a observat în mod repetat „jocurile” desmanilor în apă, iar în condițiile unui vivarium special amenajat, încercările de coitus făcute în apă (Paramonov, 1932). Astfel, masa de apă a lacurilor de luncă și a apelor izolatoare, bogată în vegetație și alte resurse alimentare, devine o nișă desman, la care este adaptată în toate trăsăturile conducătoare ale organizării sale morfofiziologice. De aceea, vizuinile desmanilor, de regulă, au singura cale de ieșire - în apă.

Deoarece indivizii aceleiași specii, de regulă, sunt caracterizați de nișe identice sau similare calitativ, lupta intraspecifică pentru existență este cea mai intensă. Astfel, Darwin a identificat destul de corect lupta intraspecifică ca o categorie independentă de relații competitive între organisme. Să luăm în considerare câteva exemple de luptă intraspecifică pentru existență, stabilite atât prin observații de teren, cât și prin studii experimentale. Să ne amintim relația dintre vulpea albă și albastră descrisă mai sus (o luptă indirectă intraspecifică pentru existență). În condițiile tundrei continentale, vulpea albă predomină, iar în condițiile Insulelor Commander - albastru. Un alt exemplu este relația dintre formele tipice și melanistice ale moliei. Forma tipică cu aripi deschise (Amphidasis betularia) a dominat la început, dar în anii 1960 forma cu aripi întunecate (A. b. doubledayria) a început să se înmulțească viguros în Anglia (în vecinătatea Manchester). Acesta din urmă l-a înlocuit pe tipicul (aripile ușoare) mai întâi în Anglia, iar apoi (în anii 80) același proces s-a răspândit în Europa de Vest. Dementiev (1940) se referă la următoarele exemple. Gâsca albastră (Anser coerulescens) a fost înlocuită de mutantul alb în cea mai mare parte a gamei sale. Pe insula St. Vincent (grupul de insule Antile), a apărut un mutant melanistic al păsării solare Coereba saccharina. În 1878 mutantul a devenit predominant numeric, în 1903 forma tipică a fost găsită într-un singur exemplar etc.

Datele experimentale confirmă și existența unei lupte intraspecifice pentru existență. Un exemplu este excelentul studiu al lui Sukachev (1923) asupra mortalității diferitelor forme genetice intraspecifice ale păpădiei comune (Taraxacum officinale). În parcele, păpădia a fost semănată ca parte a trei forme ereditare, desemnate condiționat ca A, B și C. Culturile au fost amestecate și curate, în condițiile unei plantații rare și dense. A fost investigat procentul de mortalitate în diferite condiții, după cum se poate observa din tabel.

Luați în considerare datele acestor tabele.

Tabelul arată că diferitele forme intraspecifice sunt diferențiate în ceea ce privește potențialul de supraviețuire. Mai mult, aici se afirmă că în diferite condiții se modifică și potențialul de supraviețuire. Deci, într-o cultură pură rară, mortalitatea crește în rândul C-A-B, într-un gros pur - B-A-C, într-un amestec rar și într-un amestec gros C-A-B.

Tabelul arată că formele A, B și C au potențial de reproducere diferit. În consecință, este destul de evident că în cadrul unei specii există o diferențiere în ceea ce privește gradul de potențial de reproducere. De exemplu, în condiții de culturi mixte, forma C are cel mai mare potențial de reproducere, forma A are cel mai scăzut potențial.

În cele din urmă, datele din ambele tabele arată că culturile dense au o mortalitate mai mare, în timp ce culturile rare au o mortalitate mai mică. Fertilitatea se schimbă în același mod. Datele lui Sukachev indică faptul că potențialul biotic al formelor intraspecifice nu este același și că, în consecință, populația speciei constă într-adevăr din grupuri inegale din punct de vedere biologic. Materialul prezentat mai arată că în cadrul speciei are loc o luptă pentru existență, având ca rezultat eliminarea selectivă, în cursul căreia se distrug formele care au cel mai mic, în condițiile date, potențial biotic, adică cele mai puțin adaptate acestora. . În cele din urmă, datele lui Sukachev subliniază că supraviețuirea celui mai apt (care are cel mai mare potențial biotic) are loc nu prin selecția lor, ci prin exterminarea celui mai puțin apt.

Luptă între specii căci existenţa poate fi şi destul de intensă. Câteva exemple în acest sens au fost date mai sus. Într-o serie de cazuri și anume, dacă interesele speciei sunt reciproc apropiate, intensitatea luptei interspecifice nu este mai puțin mare decât cea intraspecifică. De exemplu, se observă o competiție foarte intensă între două tipuri de raci - estul cu degetul îngust (Astacus leptodactylus) și cel lat (A. astacus), primul înlocuindu-l pe al doilea.

Chiar și între speciile din diferite grupuri sistematice, concurența este foarte mare. De exemplu, Zakarian (1930) a observat că planta petrosimonia (P. brachiata) tinde să depășească alte specii care cresc în aceleași parcele experimentale. Deci, într-o observație, în luna martie, petrosimonia și alte două specii au crescut pe același loc - Salsoda crassa și Sueda splendens. S-au numărat: 64 indivizi de petrosionia, 126 - S. crassa și 21 - S. splendens. Până în toamnă a rămas doar petrosimonia. Astfel, în condiţiile uneia şi aceleiaşi staţii, între specii apare o competiţie intensă. Numai atunci când speciile sunt profund diferite în ceea ce privește nevoile lor, concurența dintre ele slăbește. Apoi intră în vigoare legea (Darwin) despre cea mai mare cantitate de viață cu cea mai mare varietate.

Trebuie reținut că „lupta interspecifică” nu este întotdeauna neapărat mai puțin intensă decât „intraspecifică”. Intensitatea competiției este determinată de mulți factori, și mai ales de gradul de apropiere a nișelor ocupate. Dacă două specii ocupă aceeași nișă, atunci competiția dintre ele va fi de natura „luptei intraspecifice”. Gause (1935) a investigat un caz similar. În „microcosmos” au fost introduși doi ciliați Paramaecium aurelia și Glaucom scintillans. Dacă P. aurelia este crescut separat, atunci numărul de indivizi crește până la un nivel saturat. Același lucru se întâmplă într-o cultură de glaucom izolat. Dacă ambii ciliați se hrănesc în microcosmos, glaucomul, care are o rată mare de reproducere, reușește să capteze toate resursele alimentare până în momentul în care parameciul abia începe să crească în număr și, ca urmare, acesta din urmă este complet înlocuit. Rezultate similare apar într-o cultură care conține două specii de paramecie, iar P. aurelia înlocuiește complet o altă specie care folosește resursele alimentare mai puțin productiv - P. caudatum. Totuși, aici apare o complicație, constând în faptul că avantajele unei specii față de alta, așa cum sa indicat deja mai sus (pentru relațiile dintre șobolani), depind de condițiile de mediu. În experimentele lui Gause, s-a dovedit că, dacă microcosmosul conține produsele activității vitale ale microorganismelor care trăiesc în el, atunci P. aurelia câștigă; dacă microcosmosul este spălat cu soluție salină pură, P. caudatum poate înlocui P. aurelia.

Acum să trecem la specii cu nișe diferite. În microcosmos au fost plasate două paramecie - P. aurelia și P. bursaria. A doua specie are o culoare închisă, în funcție de algele simbiotice care trăiesc în plasma sa. Algele eliberează (la lumină) oxigen, iar acest lucru face ca P. bursaria să fie mai puțin dependentă de oxigenul din mediu. Poate exista liber în partea de jos a eprubetei, unde se acumulează celulele de drojdie care se depun. Infuzorii se hrănesc cu ele. R. aurelia este mai iubitor de oxigen (oxifil) și rămâne în părțile superioare ale eprubetei. Ambele forme consumă atât drojdii, cât și bacterii, dar primele sunt folosite mai eficient de P. bursaria, iar cele din urmă de P. aurelia. Astfel, nișele lor nu se potrivesc. Figura arată că în aceste condiții este posibilă coexistența permanentă a ambelor specii. Astfel, după cum vedem, datele experimentale confirmă poziția lui Darwin cu privire la scăderea intensității concurenței cu o divergență de interese (divergență de caractere), și astfel utilitatea divergenței.

Exemple clasice ale luptei pentru existență sunt relațiile care apar între diferitele tipuri de copaci dintr-o pădure. În pădure se observă cu ușurință competiția între copaci, timp în care unii indivizi se găsesc într-o poziție privilegiată, în timp ce alții se află la diferite niveluri de opresiune.

În silvicultură sunt: ​​1) trunchiuri exclusiv dominante (I), 2) dominante cu coroana mai puțin dezvoltată (II), 3) dominante, ale căror coroane se află în stadiile inițiale de degenerare (III), 4) trunchiuri asuprite (IV), 5) trunchiuri moribunde și muribunde (V). Diferite tipuri de copaci în diferite condiții de existență se îndepărtează în mod clar unul pe altul. Deci, în Danemarca, a fost urmărită deplasarea mesteacănului de către fag. Pădurile de mesteacăn pur au supraviețuit doar în zonele deșertice și nisipoase, dar acolo unde solul este în vreun fel potrivit pentru fag, acesta îneacă mesteacănul. În această stare, ea poate trăi mult timp, dar în cele din urmă moare, deoarece fagul ei este de lungă durată, iar coroana este mai puternică. În plus, fagul dă tufă sub coroanele de mesteacăn, în timp ce acesta din urmă nu poate crește sub baldachinul de fag.

Selecție naturală

Din lupta pentru existență decurge, ca o consecință a acesteia, selecția naturală. Darwin nu a putut să se bazeze pe observații directe care confirmă direct funcționarea selecției naturale. Pentru a o ilustra, el a folosit, așa cum a subliniat el însuși, exemple „imaginare”. Adevărat, aceste exemple dau viață în sine. Cu toate acestea, nu au fost dovezi puternice pentru selecția naturală. Ulterior, situația s-a schimbat, iar încetul cu încetul au început să apară lucrări în care s-au fundamentat faptele selecției naturale.

Faptele care demonstrează în favoarea teoriei selecției naturale pot fi împărțite în două grupe: dovezi indirecte ale selecției naturale și dovezi directe.

Dovezi indirecte ale selecției naturale. Aceasta include grupuri de fapte care primesc cea mai satisfăcătoare sau chiar singura explicație pe baza teoriei selecției naturale. Dintr-un număr mare de astfel de fapte, ne vom concentra pe următoarele: colorarea protectoare și forma și fenomenele de mimetism, trăsăturile trăsăturilor adaptative ale florilor entomofile, ornitofile și teriofile, trăsăturile adaptative ale insectelor insulare, comportamentul adaptativ, cum! dovada selecției.

1. Culoarea și forma protectoare. Prin colorație și formă patronată, sau colorație și formă criptică, se înțelege asemănarea organismelor (ca culoare sau formă) cu obiectele din mediul lor normal de viață.

Fenomenele de similitudine criptică sunt larg răspândite în natură. Luați în considerare câteva exemple de colorare și formă criptică.

Zoologul rus V. A. Wagner (1901) a descris un păianjen (Drassus polihovi), care se sprijină pe ramurile copacilor și seamănă remarcabil cu mugurii. Abdomenul său este acoperit cu pliuri asemănătoare solzilor tegumentari ai rinichilor. Păianjenul face mișcări scurte și rapide, asumând imediat o poziție de repaus și imitând un rinichi. Astfel, asemănarea criptică este asociată cu comportamentul criptic (postura de odihnă) - un fapt neobișnuit de caracteristic fenomenelor descrise, care sunt larg răspândite în rândul animalelor, inclusiv al vertebratelor. Astfel, multe păsări arboricole au penajul vopsit și ornamentat pentru a se potrivi cu culoarea și suprafața scoarței. Astfel de păsări (de exemplu, multe bufnițe, vulturi, bufnițe, cuci, borcane, pikas etc.) sunt complet invizibile în poziție de odihnă. Acest lucru se aplică în special femeilor. Asemănarea lor criptică cu scoarța este de mare importanță pentru că de obicei femela este cea care stă pe ouă, sau păzește puii; Prin urmare, în acele cazuri în care masculii speciilor de pădure (de exemplu, cocoșul negru și cocoșul de munte) diferă bine unul de celălalt ca culoare, femelele lor sunt colorate foarte asemănător (uniform). Din același motiv, de exemplu, la fazanul comun (Phasianus colchicus), soiurile geografice colorate sunt caracteristice numai masculilor, în timp ce femelele din toate subspeciile geografice ale acestei păsări sunt colorate foarte asemănător, patronativ. Fenomene similare se observă la alte animale.

Modele de colorare criptică. Caracteristica principală a fenomenelor criptice este că acele părți ale corpului care sunt expuse ochiului unui prădător sunt colorate criptic. Deci, de exemplu, la fluturii care își pliază aripile într-o manieră asemănătoare acoperișului (ca urmare a faptului că părțile superioare ale aripilor din față sunt îndreptate spre observator), colorarea criptică este întotdeauna prezentă tocmai pe această parte superioară. Părțile rămase ale aripii, acoperite (în poziția de repaus) și, prin urmare, invizibile, pot și adesea au culori strălucitoare. De exemplu, viermele cu aripi roșii (Catoeala nupta și alte specii) are dungi roșii strălucitoare pe aripile posterioare. În timpul zborului rapid al acestui fluture, ei clipesc în fața ochilor. Cu toate acestea, este suficient ca acesta să stea pe scoarță, deoarece imediat aripile anterioare colorate criptic (pentru a se potrivi cu culoarea scoarței) se sprijină ca un acoperiș pe aripile posterioare strălucitoare, iar fluturele dispare din ochi, dacă doar curba ruptă. zborul său a fost pierdut din vedere. Acest fenomen este și mai eficient în Kallima, în care similitudinea criptică atinge un grad înalt de specializare.

Ca toți fluturii diurni, aripile lor nu se pliază la spate într-o manieră asemănătoare acoperișului (ca cele ale liliecilor de noapte), ci paralele între ele. Prin urmare, în ipostaza de repaus, părțile superioare ale aripilor sunt ascunse, în timp ce cele inferioare sunt orientate spre observator. În acest caz, părțile superioare ascunse au o culoare strălucitoare vizibilă în timpul zborului (de exemplu, dungi galbene pe un fundal albăstrui), iar părțile inferioare exterioare au o culoare critică. Wallace, care a observat apelul despre. Sumatra, indică faptul că este suficient ca un fluture să stea pe o ramură de copac și se pierde, ceea ce este facilitat nu numai de culoarea criptică a aripilor, ci și de modelul și forma lor criptică, care sunt neobișnuit de asemănătoare cu un limbul frunzei cu pețiol.

Deci, colorația criptică, în primul rând, este prezentă la acei indivizi cărora le este deosebit de utilă (de exemplu, la femele) și, în al doilea rând, se dezvoltă în acele părți ale corpului care sunt expuse ochiului prădătorului (unde este necesar, ca mijloc de mascare). În al treilea rând, fenomenele criptice sunt întotdeauna asociate cu postura de odihnă, adică cu un comportament critic care sporește efectul criptic al mascării (Oudemans, 1903).

Cu toate acestea, aceste fenomene remarcabile nu se termină aici. Insectele stick (Phasmidae), studiate pentru prima dată de Lilieci (1862), sunt cunoscute ca fiind uimitor de noduri. Poziția de odihnă (comportament critic) sporește și mai mult această similitudine. Dacă atingeți insecta băț, atunci de ceva timp se leagănă ca un fir de iarbă legănat de vânt (mișcări de protecție). Dacă iei în mâini o insectă băț, aceasta cade într-o stare de tanatoză (imobilitatea reflectă temporară și care încetează ușor). În același timp, insecta băț își pliază picioarele de-a lungul corpului și devine complet imposibil de distins de un fir de iarbă uscat. Fenomenul de tanatoză este caracteristic multor insecte.

2. Mimetism. Acesta este numele asemănării unor animale (imitatoare, sau imitatoare) cu altele, care au sensul de „modele”, iar „imitatorii” beneficiază unul sau altul din asemănarea cu „modelul”. Mimetismul este larg răspândit printre insecte, în special în natura noastră rusă. Unele muște din familia Syrphidae imită viespi și bondari, în timp ce multe insecte aparținând diverselor ordine, precum și unii păianjeni, sunt înrudite biologic cu furnicile și formează un grup de așa-numite mirmecofili, izbitor de asemănătoare cu furnicile. Unii fluturi îi imită pe alții, necomestibile, cu care zboară împreună.

In Africa se gaseste fluturele Papilio dardanus, care are o gama foarte mare, de la Abisinia pana la Colonia Capului inclusiv si de la coasta de est pana in Senegal si Coasta de Aur. În plus, R. dardanus se găsește în Madagascar. Forma care trăiește pe această insulă are în general trăsături tipice genului în modelul și conturul aripii, care amintește de rânduniculele noastre rusești.

O imagine complet diferită se observă pe continentul african. Aici, cu excepția Abisiniei, unde se găsesc femele tipice de P. dardanus, se observă un polimorfism larg al speciei luate în considerare. Acest polimorfism este asociat în acest caz cu mimetismul.

În Africa de Sud, și anume în Colonia Capului, femelele de P. dardanus sunt complet schimbate. Aripile lor sunt lipsite de echilibratori și amintesc în mod înșelător de aripile unui alt fluture local Amauris echeria (de asemenea, fără echilibratori):

Acesta este „modelul” pe care nativul R. dardanus îl imită. Mai mult, A. echeria trăiește și în Natal, și formează aici o formă locală specială, care este conectată printr-o serie de tranziții cu formele Cape ale aceleiași specii. Și astfel, femelele de P. dardanus care imit această specie dau o serie paralelă de forme de tranziție (de la Cap la Natal), imitând formele de tranziție ale „modelului”.

Cu toate acestea, fenomenul descris nu se limitează la aceasta. În Colonia Capului, pe lângă A. echeria, mai zboară doi fluturi A. niavius ​​​​și Danais chrysippus. În consecință, femelele locale de P. dardanus produc încă două forme de imitație. Unul dintre ei imită D. chrysippus, iar celălalt A. niavius.

Astfel, P. dardanus are mai multe forme de femele care imită mai multe „modele”, și anume formele Cape și Natal ale A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Se ridică o întrebare firească: care este sensul biologic al acestor imitații? „Modelele” s-au dovedit a fi fluturi necomestibile. Animalele insectivore, în orice caz, evită-le. În acest caz, păsările sunt orientate necondiționat de vedere, iar o anumită culoare (și formă) a aripilor fluturilor este condiționată-reflex asociată cu senzații neplăcute pentru păsări (aparent, gust). În consecință, „imitatoarele” (în acest caz, femelele P. dardanus), rămânând de fapt comestibile, dar având în același timp o asemănare cu un „model” necomestibil, sunt într-o anumită măsură protejate de atacul păsărilor, „luându-le” pentru acestea din urmă.

3. Explicarea fenomenelor criptice și mimetismul bazat pe teoria selecției naturale. Fenomenele formei și comportamentului criptic, precum și fenomenele de mimetizare descrise mai sus, sunt atât de răspândite în diferite grupuri de organisme, încât este imposibil să nu vedem în ele un anumit tipar care necesită o explicație cauzală. Acesta din urmă este realizat în întregime pe baza teoriei selecției naturale. Cu toate acestea, au fost propuse și alte explicații. Unii cercetători admit că, de exemplu, colorarea criptică, modelul și forma sunt rezultatul influenței factorilor fizico-chimici, exercițiul fizic sau consecința unor factori mentali speciali etc.

Să luăm în considerare aceste presupuneri. Este posibil, de exemplu, să presupunem că „strămoșul” callim „a exercitat” asemănător cu o frunză sau femelele de P. dardanus – asemănător cu „modelele” corespunzătoare? Absurditatea unei astfel de „explicații” este de la sine înțeles. La fel de absurdă este și presupunerea că întrebarea este despre influența climei, temperaturii, umidității, alimentelor etc.

Cum au făcut acești factori să arate ca un nod, iar callima ca o frunză? De ce au afectat acești factori în mod criptic partea inferioară a aripilor Callimei și partea superioară a aripilor Panglicii Roșii? Evident, încercarea de a reduce culoarea și forma patronatoare, sau mimetismul, la un pur actiune fiziologica factori externi – steril. Ar trebui să vă gândiți la faptul că în callima și fecioara de panglică, colorarea de protecție este disponibilă numai pe acele părți ale aripilor care sunt întoarse (în poziție de repaus) către mediul extern. Aceleași părți ale aripilor, care sunt ascunse în poziția de repaus, nu numai că nu au o colorare protectoare la aceste specii, ci, dimpotrivă, au un model strălucitor, care este puternic frapant. La multe molii crepusculare și nocturne, o mică parte a aripilor posterioare rămâne vizibilă în postura de repaus. Și astfel, această parte a aripilor posterioare este cea care are o colorație criptică, în timp ce restul, ascunse de privirea unei păsări insectivore, nu are această colorare criptică.

Evident, în astfel de cazuri este la fel de absurd să vorbim despre exerciții fizice, influența alimentelor, luminii, temperaturii, umidității etc., etc., ca în exemplele anterioare.

Dacă, așadar, fenomenele de similitudine criptică și mimetism sunt inexplicabile din punctele de vedere de mai sus, atunci, dimpotrivă, ele primesc o explicație satisfăcătoare în lumina teoriei selecției.

Într-adevăr, din factorii descriși mai sus, este destul de clar că similitudinea criptică și mimica sunt benefice pentru proprietarii lor. Toate acele modificări ereditare care au determinat apariția asemănării criptice au fost păstrate în virtutea utilității lor. În consecință, din generație în generație, selecția pentru calități criptice a fost făcută într-un mod natural.

Mimica este explicată într-un mod similar. De exemplu, s-a stabilit că din testiculele aceleiași forme de P. dardanus pot apărea femele din cele trei tipuri indicate mai sus. În consecință, într-o localitate cunoscută pot apărea diferite forme de femele de P. dardanus, dar de fapt cele care imită cel mai bine modelul local vor supraviețui. Restul, chiar dacă au apărut, sunt mult mai puțin probabil să supraviețuiască, deoarece nu există un model necomestibil corespunzător în zona dată și, prin urmare, păsările vor distruge astfel de imitatori „fără temei”.

Această explicație generală necesită, totuși, o oarecare descifrare. Dacă, de exemplu, încercăm să analizăm asemănarea criptică a unei calime cu o frunză, va deveni imediat clar că aceasta este compusă dintr-un număr foarte mare de elemente. Asemănarea callimei cu un lamb de frunze este detaliată, nu generală. Aceasta este forma generală asemănătoare unei frunze a aripilor îndoite, balansoarele, care, atunci când sunt pliate, corespund tulpinii frunzei, linia mediană a modelului de aripi criptice, care imită nervura mediană a frunzei; elemente ale venației laterale; pete ale aripilor care imit pete fungice ale frunzelor, colorarea generală a părții inferioare a aripilor imitând culoarea uscată frunza de cafeași, în sfârșit, comportamentul callimei, care își folosește asemănarea criptică cu o frunză cu ajutorul unei posturi de odihnă adecvate.

Toate aceste elemente de colorare, formă și comportament criptice nu ar fi putut apărea brusc. Același lucru este valabil și pentru cazurile descrise de mimetism. O astfel de formare bruscă a tuturor acestor elemente ar fi un miracol. Cu toate acestea, miracolele nu se întâmplă și este destul de clar că elementele criptice ale Kallimei s-au format istoric. Din punctul de vedere al teoriei selecției, asemănarea criptică și mimica au apărut ca o similitudine accidentală și, în plus, aproximativă. Cu toate acestea, odată ce a apărut, atunci, ca util, a fost păstrat. După ce a fost păstrată în generații, similitudinea criptică inițială a fost exprimată la diferiți indivizi în grade diferite și într-un număr diferit de elemente. La unii indivizi, efectul criptic al unei anumite caracteristici (de exemplu, culoarea aripii) sau efectul de asemănare cu o formă necomestabilă a fost mai perfect decât la alții. Cu toate acestea, este firesc ca în prezența păsărilor insectivore vigilente într-o anumită zonă, indivizii cu cel mai mare efect și cel mai mare număr de trăsături criptice sau mimice au avut un avantaj.

Astfel, în lunga serie de generații, cele mai criptic forme perfecte au supraviețuit. Prin urmare, este firesc ca asemănarea criptică și mimica să fie îmbunătățite. Fiecare caracteristică criptică a fost amplificată, iar numărul acestor caracteristici criptice a fost acumulat. Așa s-a format istoric, de exemplu, complexul de trăsături criptice ale calimei descrise mai sus. Din cele spuse nu rezultă, desigur, că organismul în ansamblu este un simplu rezultat al însumării trăsăturilor. Efectele criptice s-au acumulat cu siguranță, dar această acumulare este întotdeauna asociată cu o supramaturare generală a organismului ca urmare a combinării prin încrucișare. Această problemă este discutată mai jos.

Cu toate acestea, dacă asemănarea criptică și mimica ar fi îmbunătățite în cursul istoriei, atunci ar trebui să ne așteptăm ca tipuri diferite, de exemplu, specii de fluturi, trebuie să fie și ele în modernitatea geologică în diferite stadii ale acestei perfecțiuni adaptative. Ceea ce se așteaptă teoretic este de fapt observat în natură. De fapt, colorația și forma critică la diferite specii sunt exprimate cu diferite grade de perfecțiune. În unele cazuri, insecta nu are caracteristici criptice speciale. Cu toate acestea, colorarea sa corespunde cu culoarea generală a zonei, de exemplu, pădurea. De exemplu, multe molii, întinzându-și aripile, stau pe scoarța albă a unui mesteacăn și, având aripi întunecate, ies în evidență puternic pe fundalul deschis al scoarței. Cu toate acestea, ele rămân invizibile, deoarece arată ca una dintre posibilele puncte negre ale scoarței acestui copac. Astfel de cazuri sunt foarte frecvente. Autorul acestor rânduri a observat un fluture întunecat din familia Notodontitae - Lophopteryx camelina. Cu aripile îndoite, fluturele seamănă cu o așchie galbenă de scoarță. Fluturele a zburat de pe copac și s-a „înfipt” în acele unui pin, nu departe de pământ, rămânând complet imobil. Bine vizibil pe foaierul verde, încă nu este izbitor din cauza asemănării sale cu o așchie galbenă. Scăpat într-o plasă, a rămas în stare de tanatoză, iar asemănarea sa cu o așchie de scoarță a continuat să inducă în eroare. Fenomene similare de asemănare aproximativă cu unul dintre obiectele posibile într-o situație dată pot fi numite colorare critică nespecială.

Din astfel de cazuri se pot găsi multe pasaje către o asemănare mai specială.

Albumul nostru Polygonium c, de exemplu, așezat pe podeaua pădurii, devine ca o bucată dintr-o frunză uscată. Fluturele Diphtera alpium, așezat pe scoarță, imită modelul și culoarea lichenului etc.

În aceste cazuri, întrebarea este despre o colorare criptică mai specială.

După ce am ridicat șirurile de specii de la colorarea nespecială la cea criptică, vom obține o imagine a dezvoltării acestui fenomen. Cu toate acestea, și mai convingător este faptul că îmbunătățirea trăsăturilor critice poate fi afirmată în cadrul aceleiași specii. Astfel, Schwanvin (1940) a arătat că în cadrul uneia și aceleiași specii de fluture Zaretes isidora pot fi identificate mai multe forme în care trăsăturile criptice (asemănarea cu o frunză uscată) ating diferite grade de perfecțiune. Figura prezintă o formă mai primitivă de Zaretes isidora forma itis. După cum puteți vedea, o bandă longitudinală (Sus) se întinde de-a lungul aripii posterioare, imitând nervura mediană a unei frunze uscate. Cu toate acestea, această imitație nu este încă perfectă. Continuarea „venei mediane” a frunzei în aripa frontală este încă neclară și, în plus, efectul criptic este redus de prezența altor benzi (E 3 , Ua, E 3 p), care rup asemănarea cu nervura mediană a frunzei. În altă formă, Zaretes isidora f. strigosa - asemănarea cu o frunză este mult mai mare. „Vena” mediană (Sus) este mai clară, E 3 s-a dezintegrat parțial, Ua este în stare de distrugere completă, la fel ca E 3 r. Pe aripile anterioare, vena mediană s-a dezvoltat semnificativ, iar o serie de benzi întunecate la baza aripii anterioare este acoperită de un proces de degradare. Din acest motiv, efectul de imitare a nervurii mediane a frunzei s-a intensificat. Dacă acum comparăm acești fluturi cu callima, vom vedea că efectul ei criptic este și mai perfect. Deci, în Zaretes, continuarea liniei care imită nervura mediană a frunzei este oarecum deplasată pe aripa din față. Acest lucru nu se observă la callima. Astfel, pe exemplele ambelor forme și ale calimei, se dezvăluie că asemănarea cu frunza se realizează în mod evident prin deplasarea și distrugerea succesivă a tuturor acelor părți ale modelului care încalcă efectul criptic. Acest exemplu arată că asemănarea cu foaia nu a apărut brusc, ci s-a dezvoltat și s-a îmbunătățit. Mai mult, ambele forme - Zaretes forma itis și f. strigosa sunt exemple de grade diferite de efect atins. Aceste fenomene corespund pe deplin teoriei selecției și sunt, prin urmare, o dovadă indirectă a acesteia.

Cu toate acestea, și mai semnificativ este faptul că vena mediană a aripii Callimei a apărut parțial din alte elemente ale designului decât în ​​Zaretes. Prin urmare, același efect are o origine diferită. Imitarea lamei frunzei a fost realizată în diferite moduri. Este destul de evident că factorul care a determinat aceste rezultate nu a fost clima sau exercițiile fizice, ci ochiul unui prădător. Păsările au exterminat forme mai puțin asemănătoare cu o frunză, în timp ce forme mai asemănătoare cu aceasta au supraviețuit.

În ceea ce privește factorii mentali care se presupune că au provocat fenomenele descrise, cea mai bună dovadă care infirmă această idee absurdă sunt cazurile de mimetism la plante, când, de exemplu, o insectă servește drept model, iar o floare este o imitatoare.

Imaginea prezintă o floare a orhideei Ophrys muscifera, care este neobișnuit de asemănătoare cu un bondar. Această asemănare se bazează pe următoarele:

1) Floarea este polenizată de insecte. 2) Floarea nu are miros, iar insecta care o polenizează nu caută nectar și nu-l primește. 3) Vizitatorii floarei sunt doar bărbați. 4) Floarea, într-o anumită măsură, seamănă cu femela din aceeași specie de insecte. 5) Masculul, așezat pe o floare, se comportă la fel ca atunci când copulează cu o femelă, 6) Dacă eliminați părți ale florii care o fac să semene cu o femelă, atunci floarea nu atrage masculi (Kozo-Polyansky , 1939). Toate aceste caracteristici ne permit să afirmăm că trăsăturile criptice ale florii sunt o adaptare remarcabilă la polenizare. În acest caz, este destul de clar că nici teoria „exercițiului” și nici influența factorilor climatici și psihici nu explică nimic. Cazul descris este de înțeles doar din punctul de vedere al teoriei selecției și este una dintre cele mai elegante dovezi indirecte ale acestuia (Kozo-Polyansky, 1939).

Studiul principalelor regularități ale mimetismului duce la aceeași concluzie. Iată cele mai importante dintre aceste regularități (Carpenter și Ford, 1936).

a) Mimica afectează doar semnele vizibile sau așa-numitele vizuale.

b) Caracteristicile sistematice ale modelului și ale imitatorului pot fi și sunt de obicei complet diferite (adică aparțin unor grupuri sistematice complet diferite). Dar în aparență (vizual) simulatorul este neobișnuit de similar cu modelul.

c) Simulatorul și modelul, de regulă, ocupă aceeași zonă de distribuție.

d) Simulatoarele și aeronavele model zboară împreună.

e) Imitatorul se abate de la aspectul obişnuit al grupului sistematic căruia îi aparţine.

Aceste modele nu pot fi explicate printr-un exercițiu de asemănare a modelelor. Absurditatea acestei „explicații” este de la sine înțeles, mai ales în raport cu imitatorii de plante. Nu mai puțin absurdă este această explicație în raport cu insectele, care doar oferă cel mai mare număr de exemple de mimetism. În general, nu poate fi vorba de un animal, și cu atât mai mult de o plantă, care să-și imite aspectul sub model prin exercițiu. S-ar putea presupune că modelul și imitatorul, care trăiesc împreună, sunt influențați de aceiași factori și, prin urmare, sunt similari.

Se dovedește însă că hrana modelului și a imitatorului, precum și mediul în care se dezvoltă, sunt destul de adesea profund diferite. Prin urmare, explicația fiziologică a mimetismului nu dă nimic. Doar teoria selecției explică în mod satisfăcător mimetismul. La fel ca și colorarea criptică, mimetismul a apărut și s-a dezvoltat având în vedere utilitatea ei. Dobândirea trăsăturilor mimice crește potențialul de supraviețuire și, în consecință, potențialul biotic al speciei. Prin urmare, selecția a mers în direcția dezvoltării trăsăturilor de imitare prin distrugerea imitatorilor mai puțin reușiți. Mai târziu vom vedea că această concluzie a fost confirmată experimental.

4. Culori și forme aposematice. Din cele de mai sus se poate observa că mimetismul se bazează pe asemănarea imitatorului cu modelul. Această asemănare se bazează pe faptul că, de exemplu, modelul este necomestibil și, prin urmare, asemănarea cu acesta înșală inamicul, care „confunda” o insectă comestibilă cu una necomestabilă. Astfel, în originea lor, speciile mimice sunt în mod evident legate de speciile model. Necomestibilitatea se datorează unui miros neplăcut, proprietăților otrăvitoare sau arzătoare ale secrețiilor, organelor înțepătoare etc. Aceste proprietăți sunt de obicei asociate cu culori strălucitoare și vizibile, modele ascuțite, de exemplu, alternând dungi galbene închise și strălucitoare, așa cum vedem la viespi, sau un fundal roșu sau galben aprins, pe care sunt pete negre (cum ar fi gărgărițele), etc. Omizile necomestibile ale multor fluturi au o culoare foarte strălucitoare și pestriță. Cu aceste culori și desene strălucitoare, insecta, așa cum ar fi, își „declară” necomestiunea, de exemplu, păsările învață prin experiență personală să facă distincția între astfel de insecte și, de regulă, nu le ating. Din aceasta devine clar că asemănarea cu astfel de insecte necomestibile are o valoare utilă și își asumă rolul unei adaptări vizuale, care se dezvoltă la insectele comestibile. De aici vine fenomenul mimetismului. Vom vedea mai târziu că această explicație a mimetismului a fost confirmată experimental. Culorile și desenele de avertizare sunt numite aposematice, iar desenele de mimică corespunzătoare sunt numite pseudo-aposematice.

5. Să ne oprim în cele din urmă asupra fenomenelor colorare de recunoaștere asociate uneori cu comportamentul corespunzător. Un exemplu este colorarea recognoscibilă a găinii de moară (Zhitkov și Buturlin, 1916). Culoarea acoperirii cu pene a acestei păsări este criptică. Doar subcoada este vopsită curat culoare alba. Moorhen aderă la desișurile dese de mlaștină. Puietul păsării este format din aproximativ 12 pui. Este dificil să ții acest grup de pui împreună în desișuri dese. Păsările își pot lupta cu ușurință cu mama, o pot pierde din vedere și devin prada chiar și a micilor prădători. Și acum găina de drăguță, făcându-și drum în desișuri, își ridică coada sus, lăsând la iveală subcoada albă, care servește drept „semn călăuzitor” pentru pui, ghidați după care își urmează fără greșeală mama.

Astfel, subcoada albă a găinii de moară este un dispozitiv care crește rata de supraviețuire a puilor.

Cazul descris este interesant, însă, din cealaltă parte. O coadă albă este prezentă la multe păsări și este posibil să nu aibă semnificația descrisă mai sus. Remarci similare au făcut și anti-darwiniștii, care au subliniat că o caracteristică apare fără a ține cont de utilitatea ei.

Cu toate acestea, această remarcă este doar o dovadă a unei neînțelegeri a teoriei selecției. Un semn devine o adaptare numai în condițiile anumitor relații cu situația de viață din jur. În alte condiții, poate fi indiferent. Astfel, exemplul analizat este o dovadă suplimentară a faptului că adaptarea nu este ceva absolut, ci doar o manifestare a relației unei anumite trăsături cu condițiile specifice de mediu.

6. Caracteristici ale trăsăturilor adaptative ale florilor entomo-, ornito- și teriofile. Am descris deja adaptările florilor entomofile pentru polenizare de către insecte. Apariția acestor adaptări sub influența selecției este evidentă de la sine, deoarece este imposibil de explicat adaptarea florilor entomofile la insecte prin orice alte teorii.

Exemple nu mai puțin frapante ale acțiunii de selecție sunt trăsăturile adaptative ale florilor ornitofile și teriofile.

Florile ornitofile sunt adaptate pentru polenizare de către păsări. Păsările navighează prin vedere. Florile ar trebui să fie viu colorate, în timp ce mirosul nu contează. Prin urmare, florile ornitofile sunt de obicei inodore. Cu toate acestea, au o culoare strălucitoare care atrage păsările. De exemplu, florile polenizate de păsări colibri sunt de culoare roșu, albastru sau verde strălucitor, corespunzând culorilor pure ale spectrului solar. Dacă în cadrul aceluiași grup de plante există forme ornitofile, atunci ele au culorile spectrului, în timp ce altele nu au o astfel de culoare. Astfel, este destul de evident că colorarea ornitofilă a florilor este o adaptare la vizitele păsărilor. Cu toate acestea, cel mai remarcabil lucru este că florile ornitofile sunt adaptate păsărilor nu numai prin culoare, ci și prin structura lor. Deci, au o creștere a rezistenței florilor datorită dezvoltării țesuturilor mecanice (la xerofite) sau o creștere a turgorului (la plantele din regiunile tropicale umede). Florile ornitofile secretă nectar abundent lichid sau viros.

În floarea plantei ornitofile Holmskioldia sanguinea, caliciul este sympetal. A apărut prin fuziunea a cinci organe cu frunze și are forma unei pâlnii roșii aprinse. Corola florii, de aceeași culoare, are forma unui corn de vânătoare. Staminele sunt curbate și ies oarecum spre exterior, ca pistilul. Floarea este inodora; cea mai mare eliberare de nectar are loc dimineața devreme, în timpul orelor de zbor ale păsării solare Cirnirys pectoralis. Păsările își plonjează ciocul curbat în corolă, stând pe o floare, sau oprindu-se în fața ei în aer, ca o pasăre colibri, adică fâlfâind din aripi. Ciocul se potrivește exact cu curba corolei. Impresia este că ciocul pare a fi turnat sub forma unei corole, iar aceasta din urmă este ca o mască de pasăre. Când ciocul este scufundat, anterele ating penele frunții și o polenizează. Când vizitați o altă floare, polenul cade ușor pe stigmat și are loc polenizarea încrucișată (Porsch, 1924).

În sfârșit, să ne oprim asupra florilor care pot fi numite teriofile, adică mamiferele adaptate pentru polenizare, în special liliecii. Florile terofile au o serie de caracteristici deosebite. Liliecii pot deteriora cu ușurință o floare. În acest sens, florile teriofile, adaptate pentru polenizare de către lilieci, se disting printr-o rezistență extraordinară a țesuturilor, iar părțile lor individuale (ca în cazul florilor ornitofile)) sunt îmbinate între ele. Deoarece liliecii zboară în amurg, florile teriofile emit un miros_ numai în acest moment. În orele crepusculare, au observat și eliberarea de nectar (Porsch). La rândul lor, unii lilieci care folosesc culori sunt adaptați acestora din urmă. Astfel, vampirul cu limba lunga (Glossophaga soricina) are botul alungit, iar limba este alungita si dotata cu o perie care aduna nectarul.

Astfel, structura și culoarea florii, natura mirosului sau absența acestuia, precum și timpul de eliberare a nectarului, sunt adaptate cu o acuratețe uimitoare vizitatorilor (fluturi, bondari, păsări, mamifere), corespunzător organizării acestora. , timpul de zbor și caracteristicile comportamentale.

Abia are nevoie de dovada că, fără teoria selecției, toate adaptările descrise ar trebui puse pe seama unei „capacități” cu totul neînțelese și misterioase de a dobândi o structură convenabilă, adaptată în fiecare detaliu vizitatorilor de flori. Dimpotrivă, teoria selecției oferă o explicație complet firească pentru fenomenele descrise. Actul de polenizare încrucișată este o calitate vitală, fără de care reproducerea descendenților este dificilă. Prin urmare, cu cât o plantă este mai bine adaptată la polenizatorul său, cu atât este mai probabil să se reproducă.

Astfel, adaptările au fost inevitabil perfecţionate la un grad înalt de perfecţiune, acolo unde erau necesare biologic.

Este remarcabil că această perfecțiune și precizie de adaptare sunt deosebit de ridicate atunci când floarea este vizitată de un singur consumator de nectar. Dacă nu este cazul, atunci adaptările la acestea, de regulă, sunt de natură mai generală, universală.

7. Să ne oprim acum asupra insectelor fără aripi ale insulei, ca exemplu de dovezi indirecte ale selecției naturale. Referindu-se la Wollaston, Darwin a subliniat faptul că pr. Madera de 550 de specii de gândaci, 200 de specii sunt incapabile de zbor. Acest fenomen este însoțit de următoarele semne. O serie de fapte indică faptul că destul de des gândacii zburători sunt aruncați în mare de vânt și mor. Pe de altă parte, Wollaston a observat că gândacii de Madeira se ascund atâta timp cât bate vântul și nu există soare. Mai mult, s-a afirmat că insectele fără aripi sunt caracteristice în special insulelor care sunt puternic suflate de vânturi. Din aceste fapte, Darwin a concluzionat că lipsa de aripi a insectelor din astfel de insule a fost dezvoltată prin selecție. Formele zburătoare sunt înlăturate de vânt și pier, în timp ce cele fără aripi sunt păstrate. În consecință, prin eliminarea constantă a formelor înaripate, se formează fauna fără zbor a insulelor oceanice bătute de vânt.

Aceste ipoteze au fost complet confirmate. S-a constatat că procentul formelor fără aripi pe insulele bătute de vânt este întotdeauna mult mai mare decât pe continente. Deci, pe Insulele Croset, pentru 17 genuri de insecte - 14 sunt fără aripi. În Insulele Kerguelen, dintr-un total de opt specii de muște endemice, doar una are aripi.

S-ar putea spune, desigur, că selecția nu are nimic de-a face cu ea. De exemplu, mutanții fără aripi sunt observați la Drosophila. Prin urmare, lipsa de aripi este rezultatul mutațiilor, iar selecția „preluează” mutația doar dacă este benefică, așa cum este cazul insulelor cu vânt. Cu toate acestea, lipsa de aripi a insectelor insulare dezvăluie bine rolul creativ al selecției. Să luăm în considerare un exemplu corespunzător.

Una dintre muștele fără aripi Kerguelen, pe lângă lipsa de aripi, are o altă caracteristică: se păstrează întotdeauna pe partea inferioară a frunzelor plantelor care sunt rezistente la vânt. În același timp, labele acestei muște sunt echipate cu gheare tenace. Într-o altă muscă Kerguelen - Amalopteryx maritima - împreună cu rudimentarea aripilor, coapsele picioarelor posterioare au mușchi puternici dezvoltați, ceea ce este motivul capacității muștei de a sări. În plus, aceste insecte se caracterizează printr-un comportament interesant. De îndată ce soarele este acoperit de nori (un prevestitor al vântului), insectele care nu zboară se ascund imediat, mergând în pământ, ascundându-se în desișul vegetației erbacee, deplasându-se pe partea inferioară a frunzelor etc. În consecință, lipsa aripilor sau rudimentarea de aripi este asociat cu o serie de alte caracteristici de organizare si comportament. Este ușor de observat ireductibilitatea unor astfel de calități „insulare” într-o singură mutație. Întrebarea este despre acumularea, acțiunea de selecție a unui întreg complex de caracteristici „insulare”.

Una dintre cele mai remarcabile dovezi indirecte ale selecției naturale sunt particularitățile plantelor cu flori Kerguelen. Pe aceste insule nu există plante polenizate de insecte. Acest fapt va deveni clar dacă ne amintim că zborul este asociat cu moartea. Prin urmare, pe insulele Kerguelen batate de vânt, există doar plante polenizate de vânt. Este evident că plantele polenizate cu insecte nu au putut rămâne pe insule din cauza lipsei de insecte adecvate. În acest sens, adaptările pentru polenizarea de către insecte, în special, culorile strălucitoare, au dispărut și la plantele cu flori Kerguelen. De exemplu, la garoafe (Lyallia, Colobanthus), petalele sunt lipsite de culoare strălucitoare, în timp ce la ranunculele locale (Ranunculus crassipes, R. trullifolius), petalele sunt reduse la gradul de dungi înguste. Din motivele menționate mai sus, flora Insulelor Kerguelen este izbitoare în sărăcia de culori și, potrivit unuia dintre naturaliștii care a observat-o, a căpătat o „nuanță melancolică”. Aceste fenomene dezvăluie acţiunea selecţiei naturale cu o claritate extraordinară.

8. Comportamentul adaptativ ca dovadă indirectă pentru selecție. Comportamentul animalelor în multe cazuri indică clar că s-a dezvoltat sub influența selecției. Kaftanovsky (1938) indică faptul că guillemots își depun ouăle pe streașinii dens populate de alți murri. Între păsări au loc lupte violente din cauza fiecărui loc. Guillemots nou sosiți sunt întâmpinați de alte păsări cu lovituri sensibile ale unui cioc puternic. Cu toate acestea, guillemot se încăpățânează să adere la aceste cornișe dens populate, în ciuda faptului că în apropiere există unele libere. Motivele acestui comportament sunt explicate destul de simplu. Kaftanovsky subliniază că coloniile difuze, adică coloniile slab populate sunt atacate de pescărușii prădători, în timp ce coloniile dens populate nu sunt atacate de aceștia din urmă sau sunt ușor alungate de un atac colectiv.

Este clar cum s-a dezvoltat instinctul de colonialitate printre guillemots. Indivizii lipsiți de astfel de instincte sunt supuși unei eliminări continue, iar indivizii care încearcă să-și depună ouăle în mijlocul unei colonii de păsări dens populate se află în poziția cea mai favorabilă.

Exemple deosebit de ilustrative de comportament adaptativ asociat cu acțiuni pur instinctive, de exemplu, la insecte. Aceasta include, de exemplu, activitatea multor himenoptere, inclusiv a unor viespi paralizante descrise de Fabre și alți cercetători. Unele viespi atacă, de exemplu, păianjenii, își lovesc centrii nervoși cu înțepătura și își pun testiculul pe corpul păianjenului. Larva eclozată se hrănește cu pradă vie, dar paralizată. O viespe care paralizează un păianjen își înțeapă în mod inconfundabil centrii nervoși, iar pe de altă parte, un păianjen care este agresiv față de alte insecte este neajutorat împotriva tipului de viespe care îi este inamicul specific. O astfel de pereche de specii specifice - o viespe și un păianjen, un prădător paralizant și prada sa, așadar, sunt, parcă, adaptate unul altuia. Viespa atacă doar un anumit tip de păianjen, iar păianjenul este lipsit de apărare împotriva unui anumit tip de viespe. Este destul de evident că formarea unei astfel de legături fixe între două specii specifice este explicabilă doar pe baza teoriei selecției. Întrebarea este despre conexiunile istorice dintre formele care se potrivesc cel mai mult între ele în relațiile descrise.

Să trecem la dovezile directe ale existenței selecției naturale în natură.

Dovezi directe pentru selecția naturală

O cantitate semnificativă de dovezi directe ale selecției naturale a fost obținută prin observații relevante de teren. Din numărul relativ mare de fapte, vă prezentăm doar câteva.

1. În timpul unei furtuni în New England, 136 de vrăbii au murit. Bumpes (Bumpes, 1899) le-a studiat lungimea aripilor, a cozii și a ciocului și s-a dovedit că moartea a fost selectivă. Cel mai mare procent dintre morți au fost vrăbiile, care diferă fie prin aripile mai lungi decât în ​​formele normale, fie, dimpotrivă, prin aripile mai scurte. Astfel, s-a dovedit că în acest caz a existat o selecție pentru norma medie, în timp ce formele deviante au pierit. Aici avem acțiunea de selecție bazată pe inegalitatea indivizilor în raport cu factorul eliminator - furtuna.

2. Weldon (Weldon, 1898) a stabilit faptul de ordine inversă - supraviețuirea unei forme intraspecifice în condiții normale și a altei în condiții modificate. Weldon a studiat variabilitatea unui crab, în ​​care există o anumită relație între lățimea frunții și lungimea corpului, care se exprimă prin faptul că atunci când lungimea corpului se modifică, se modifică și lățimea frunții. . S-a constatat că între 1803 și 1898 lățimea medie a frunții la crabii de o anumită lungime a scăzut treptat. Weldon a descoperit că această schimbare este asociată cu schimbări adaptative dependente de apariția unor noi condiții de existență. În Plymouth, unde s-au făcut observații, a fost construit un dig, care a slăbit efectul mareelor. Ca urmare, fundul mării de pe coasta Plymouth a început să fie intens înfundat cu particule de sol aduse de râuri și sedimente organice. Ape uzate. Aceste modificări au afectat fauna fundului, iar Weldon a legat cu ele modificările lățimii frunții crabilor. Pentru a verifica acest lucru, a fost creat următorul experiment. În acvarii erau plasați crabii cu frunte mai îngustă și mai lată. Apa conținea un amestec de argilă, care, cu ajutorul unui agitator, a rămas în stare agitată. Un total de 248 de crabi au fost plasați în acvarii. La scurt timp, o parte dintre crabi (154) au murit și s-a dovedit că toți aparțineau grupului „ochi larg”, în timp ce restul de 94, supraviețuitorii, aparțineau grupului „ochi îngust”. S-a constatat că la acestea din urmă, filtrarea apei în cavitatea branhială este mai perfectă decât la „sprâncenele late”, ceea ce a fost motivul morții celui din urmă. Astfel, în condițiile unui fund curat, formele „de formă îngustă” nu aveau un avantaj și raporturile cantitative nu erau în favoarea lor. Când condițiile s-au schimbat, a început selecția pentru „îngustă minte”.

Exemplul descris aruncă lumină și asupra eliminării vrăbiilor (1). Unii autori consideră rezultatele observațiilor lui Bempes drept dovezi că selecția nu creează nimic nou, ci doar păstrează rata medie (Berg, 1921). Rezultatele observațiilor lui Weldon infirmă acest lucru. Evident, în condiții tipice zonei, norma medie supraviețuiește. În alte condiții, norma medie poate fi eliminată și formele deviante vor supraviețui. Este clar că în cursul timpului geologic, atunci când condițiile se schimbă, de regulă, tocmai aceasta din urmă va avea loc. În noile condiții, vor ieși în prim-plan și noi funcții.

Dependența evoluției de condițiile de mediu se vede foarte clar din exemplul următor.

3. Harrison (Harrison, 1920) a observat rapoartele numerice ale indivizilor fluturelui Oporabia autumnata care trăiesc în două zone de pădure diferite din regiunea Cleveland (Yorkshire, Anglia). Potrivit Garrison, în jurul anului 1800, o pădure mixtă de pin, mesteacăn și arin a fost împărțită în două. După o furtună în jumătatea de sud a pădurii, o parte din pini au murit, iar aceștia au fost înlocuiți cu mesteceni. Dimpotrivă, mestecenii și arinul au devenit rari în partea de nord. Astfel, pădurea s-a dovedit a fi împărțită în două stații: pinii dominau într-una, iar mestecenii dominau în cealaltă.

În această pădure a trăit fluturele menționat. În 1907, s-a observat că populația sa s-a diferențiat în două forme - cu aripi întunecate și cu aripi deschise. Primul a dominat în pădurea de pini (96%), iar al doilea - în pădurea de mesteacăn (85%). Păsările din amurg și liliecii au mâncat aceste insecte, iar Garrison a găsit aripi de fluturi distruși pe podeaua pădurii. S-a dovedit că în pădurea de pini întunecați aripile aflate pe pământ aparțineau preponderent formei luminoase, deși raportul numeric dintre soiul întunecat și cel deschis din pădurea de pini era de 24:1. În consecință, în pădurea întunecată, păsările și liliecii au apucat varietatea luminii, ca fiind mai vizibile. În acest exemplu, se vede clar că corespondența dintre culoarea unui fluture și culoarea stației sale este menținută constant prin acțiunea selecției naturale.

Să ne întoarcem acum la dovezile experimentale ale selecției naturale. Acestea din urmă se referă în principal la efectul protector al colorării și mimetismului criptic, sematic și aposematic.

4. Poulton (1899) a experimentat cu 600 de pupe de urticarie. Pupele erau localizate pe diferite fundaluri colorate, corespunzând și necorespunzând cu colorația lor. S-a dovedit că dacă culoarea pupelor corespundea cu culoarea fundalului, în total, 57% dintre ele au fost distruse de păsări, în timp ce pe un fundal nepotrivit, pe care pupele erau clar vizibile, 90% au fost distruse. Experimente similare au fost întreprinse de Cesnola (di-Cesnola, 1904), care a arătat că mantisele religioase plantate pe un fundal care nu se potrivea cu culoarea lor au fost complet distruse de păsări. Metodologia acestor cercetători a fost, totuși, elementară. Chesnola a experimentat cu un număr mic de mantise rugătoare.

Datele lui Belyaev și Geller sunt mult mai convingătoare.

5. Belyaev (1927), ca și Chesnola, a experimentat cu mantisele rugătoare. Un loc de 120 m 2 a fost curățat de plante înalte și a căpătat o culoare maro decolorat. Pe șantier au fost amplasate 60 de mantise rugătoare, legate de cuie înfipte în pământ la o distanță de 1 m una de alta. Mantisele rugătoare erau maro, galben pai și verzi, iar mantisele rugătoare maro nu erau vizibile pe fundalul maro pal al sitului. Luptătorii erau vânători-păgâni, care se țineau pe gardul șantierului și mâncau mantis. Astfel, procesul de selecție este arătat clar în experiment.

Date similare despre un material mare sunt prezentate de Heller (Heller, 1928). Insectele au fost plantate pe locurile experimentale într-un model de tablă de șah. Luptătorii erau găini.

A avut loc o selecție clară, întrucât insectele care nu se potriveau cu culoarea solului au fost distruse cu 95,2%, iar în cazul homocromiei, dimpotrivă, au supraviețuit 55,8%.

Experimentele lui Belyaev și Geller sunt, de asemenea, interesante în altă privință: ele arată că homocromia nu garantează pe deplin supraviețuirea, ci doar crește potențialul biotic al acestei forme. În sfârșit, mai trebuie subliniată o concluzie. Mantisele religioase aparțineau aceleiași specii, iar diferențele lor de culoare sunt variații intraspecifice. Experimentele lui Belyaev și Geller au arătat astfel că selecția are loc în cadrul populației unei specii.

6. Carrik (1936) a experimentat cu omizi, observând valoarea protectoare a colorării criptice. El a stabilit că wren, de exemplu, nu a observat omizi de molii care aveau o colorație criptică. Cu toate acestea, a fost suficient ca omida să se miște, deoarece șurgul a atacat-o imediat. Observații similare au fost făcute de alți autori și demonstrează că colorarea criptică este strâns legată de comportamentul criptic (postura de odihnă) și mișcările de pază.

7. Exemplele de mai sus arată adevărata semnificație a colorării criptice. Să ne întoarcem acum la sensul mimetismului. Mostler (Mostler, 1935) a încercat să stabilească măsura în care colorația aposematică și pseudo-aposematică are efect. Mostler a experimentat cu viespi, bondari și albine, precum și cu muște care le imită pe cele dintâi. S-a arătat pe un corp mare de material că păsările, de regulă, nu mănâncă himenoptere, cu excepția păsărilor special adaptate, care este conectat, aparent, cu reflexele gustative. Acest reflex este dezvoltat în ordine experienta personala. Când muștele care imitau himenopterele au fost oferite păsărilor tinere, acestea le-au mâncat inițial. Cu toate acestea, când li s-au oferit anterior himenoptere și au dezvoltat un reflex negativ față de aceste insecte, au încetat să mai ia și imitații de muște. Experiența a arătat în mod strălucit importanța colorației aposematice și pseudo-aposematice.

Următoarea experiență este deosebit de importantă. Mühlmann (Miihlmann, 1934), experimentând cu păsări, a folosit viermi de făină ca hrană. Viermii erau vopsiți cu vopsea inofensivă, iar păsările i-au mâncat de bunăvoie. După aceea, experiența a fost modificată. Păsărilor li s-au oferit viermi de aceeași culoare, dar unii dintre ei au fost vopsiți cu un amestec de vopsea, cu substanțe cu gust neplăcut. Păsările au încetat să mai ia astfel de viermi, dar nu i-au luat pur și simplu colorați, adică comestibile. Au apărut relații care seamănă cu cele care există între imitator și model. Pictat cu un amestec neplăcut a jucat rolul unui model, doar pictat - un imitator. Prin urmare, s-a demonstrat că asemănarea simulatorului cu modelul are o valoare protectoare. Apoi, experiența a fost modificată după cum urmează. Mulman și-a propus să afle în ce măsură păsările sunt capabile să distingă modele. Vopseaua a fost aplicată pe anumite segmente ale corpului viermilor, li sa dat un anumit model, iar în această formă viermii au fost incluși în experimentul descris mai sus. S-a dovedit că păsările au distins desenele și nu au luat viermi cu siguranță colorați dacă aceștia din urmă erau neplăcut la gust. Acest rezultat aruncă lumină asupra procesului de îmbunătățire a desenului criptic. Dacă păsările disting un model, atunci cu cât este mai perfectă, de exemplu, asemănarea critică a aripii unui fluture cu o frunză, cu atât sunt mai mari șansele sale de supraviețuire. În lumina experimentelor lui Muhlmann, această concluzie capătă un grad ridicat de certitudine.

selecția sexuală

Teoria selecției sexuale a provocat cel mai mare număr de obiecții, chiar și din partea multor darwiniști. S-a dovedit că, în unele cazuri, utilizarea sa poate fi contestată și că, de exemplu, colorarea strălucitoare a masculilor poate fi explicată diferit. Astfel, Wallace a presupus că culoarea și modelul nu afectează alegerea femelelor și că puterea masculului, care se manifestă într-o culoare mai strălucitoare, este de cea mai mare importanță. Astfel, Wallace a negat în esență selecția sexuală. Ei au încercat să respingă teoria selecției sexuale pe motiv că a fost construită pe antropomorfism, adică pe transferul mecanic al emoțiilor umane către animale. O astfel de extrapolare mecanică a ideilor umane despre frumusețe la animale este într-adevăr eronată. Desigur, nu știm ce „gândește” curcanul despre curcanul care se etalează în fața ei, dar nu putem, pe baza unor simple observații, nici să negem, nici să apărăm teoria selecției sexuale. Zhitkov (1910), pe baza unui număr de observații de teren, indică, de exemplu, că împerecherea cocoșilor negri și luptele cu turukhtans, de foarte multe ori, au loc fără participarea femelelor și că, în consecință, nu există nicio alegere pentru masculi. . Zhitkov a subliniat, de asemenea, că la lek-urile de cocoși cei mai activi bărbați luptă în părțile centrale ale lek-ului. Restul, mai slabi si mai tineri, stau la marginea acestuia, mai aproape de femele, motiv pentru care „cu un grad mai mare de probabilitate se poate presupune ca atentia femelei cade adesea in soarta lor”.

Astfel de fapte par să vorbească împotriva teoriei selecției sexuale. De asemenea, s-a sugerat că culoarea strălucitoare a masculilor nu este atractivă, ci intimidantă. Fausek (1906) a dezvoltat această teorie în detaliu. Fără îndoială, teoria colorării înfricoșătoare (amenințătoare) nu poate fi negata.

Trebuie spus, totuși, că aceste considerații nu infirmă în esență teoria selecției sexuale. Acest lucru se aplică în primul rând observațiilor menționate mai sus ale lui Zhitkov, conform cărora cocoșul negru lek chiar și în absența femelelor și coasele de luptă (cocoșul negru mascul) nu acordă nicio atenție femelelor, chiar dacă sunt prezente. Prima observație arată doar că adaptările la sezonul de împerechere sunt la fel de relative ca orice adaptare. Comportamentul coaselor pe curent devine o adaptare în prezența anumitor relații și anume în prezența femelelor. În alte privințe, aceleași fenomene nu contează ca adaptări la sezonul de împerechere. Această observație a lui Jitkov nu dovedește nimic altceva. În ceea ce privește a doua sa observație, acum suntem bine conștienți influența directă a curtarii asupra excitării sexuale a bărbaților și femeilor . Se poate crede că masculii sunt expuși după expunere, într-o stare de excitare sexuală crescută, se apropie mai activ de femele și că ei sunt cei care au cel mai mare succes, în timp ce masculii care nu participă la expoziție și în lupte, din cauza lipsei de excitare sexuală, rămâneți pe margine. Astfel, în cazul cocoasului negru, s-ar putea să avem de-a face cu o formă de selecție sexuală în care partea activă este masculul. Această formă de selecție sexuală este fără îndoială un caz special de selecție naturală. Puterea masculului, armamentul lui, adaptările lui pentru apărare activă și atac sunt de o mare importanță vitală în lupta pentru existență. De exemplu, colții mari pot fi importanți atât în ​​lupta pentru femelă, cât și în apărarea împotriva dușmanilor. Astfel, în astfel de cazuri, se poate vorbi de o coincidență a selecției sexuale și naturale, iar împerecherea cu un mascul mai energic și mai puternic (dacă semnele și proprietățile lui sunt determinate ereditar), desigur, crește nivelul de trai al populației care a apărut de la astfel de bărbați. Cu siguranță observăm această formă de selecție sexuală la mamifere foarte organizate (canini, căprioare, foci) și la păsări. Dacă în acest caz apar fenomenele descrise de Zhitkov, atunci nu trebuie să uităm de relativitatea oricăror adaptări și să ne așteptăm ca o putere mai mare și un armament mai bun să asigure în toate cazurile împerecherea acestor masculi, și nu a altora, mai slabi. În al doilea rând, atunci când discutăm despre realitatea formei de selecție sexuală luată în considerare, trebuie luat în considerare încă un factor și anume înălțimea organizației. Este imposibil, de exemplu, să „infirmam” teoria selecției sexuale, folosind exemple din relațiile dintre sexe în forme slab organizate. Strict vorbind, selecția sexuală, spre deosebire de selecția naturală, are loc prin selecția indivizilor corespunzători și, prin urmare, este asociată cu o dezvoltare ridicată a sistemului nervos și a organelor senzoriale. Prin urmare, se poate argumenta că importanța selecției sexuale crește pe măsură ce organizarea crește. Din acest punct de vedere, o interesantă încercare a lui J. S. Huxley (1940) de a aborda relația dintre sexe sub aspect istoric. El distinge următoarele trei grupuri principale ale acestor relații. A - se formează fără încrucișare, în care gameții sunt legați indiferent de orice contact între indivizi, de exemplu, prin eliberarea de ouă și spermatozoizi în apă, așa cum vedem la celenterate, anelide și majoritatea peștilor osoși. Desigur, selecția sexuală este exclusă aici. B - forme cu împerechere, însă, numai pentru coito, fără coabitare ulterioară pe termen lung a sexelor. În acest caz, vedem dezvoltarea unor dispozitive speciale care atrag ambele sexe unul către celălalt. Aceasta include două categorii de fenomene: a) Dezvoltarea capacităţii de împerechere cu un singur individ. De exemplu: detectarea sexului opus cu ajutorul organelor mirosului, văzului, auzului, excitării reflexelor sexuale prin atingere sau apucare (la unii crabi, la amfibieni fără coadă), jocuri sexuale care stimulează împerecherea (tritoni, unii diptere, etc.), lupte și intimidare (gândacii cerbului, șopârlele, spiniculele, mantisele rugătoare etc.). b) Dezvoltarea capacității de împerechere cu mai mult de un individ cu ajutorul: a) luptei, b) arătării, c) luptei și arătării (cum se observă la turukhtans, cocoși negru, păsări de paradis). C - conviețuirea pe termen lung a sexelor, nu numai pentru timpul coitului, ci și în cursul relațiilor ulterioare. Împerecherea are loc: a) cu un individ sau b) cu mai mulți indivizi, iar împerecherea este asociată cu o luptă, sau o luptă în combinație cu atragerea atenției etc. Aceasta include legăturile dintre sexe în cadrul claselor de păsări și mamifere.

Schema lui Huxley se bazează pe dezvoltarea progresivă a sistemului de organe reproducătoare, iar acesta este dezavantajul său. Mai corect ar fi să construim această schemă pe dezvoltarea progresivă a sistemului nervos. De fapt, nu este corect să plasăm într-o singură rubrică jocurile sexuale cu tritoni și Drosophila, relația dintre gândacii de cerb și șopârle. Dacă clasificăm relația dintre sexe în funcție de nivelul de dezvoltare a sistemului nervos, putem afirma că selecția sexuală, în formele ei tipice, se manifestă la animale superioare (vertebrate, în special păsări și mamifere) capabile de activitate reflexă condiționată.

Este necesar doar să nu uităm relativitatea semnificației selecției sexuale. De exemplu, cel mai puternic bărbat nu va fi întotdeauna cel mai de succes. La lekking, coitusul nu este întotdeauna oferit doar masculilor care participă la lekking. Dar, în medie, cei mai puternici și cei mai activi bărbați au încă mai multe șanse decât restul. Critica primului tip de teorie a selecției, când împerecherea depinde de competiția dintre masculi, se bazează pe o interpretare greșită a teoriei adaptărilor. Criticii impun darwinismului ideea semnificației absolute a contrapțiilor, iar apoi, invocând cazuri în care astfel de instrumente nu sunt valabile, susțin că nu contează deloc. De fapt, toată adaptarea, după cum știm, este relativă și, prin urmare, selecția sexuală nu urmează întotdeauna schema propusă de Darwin.

Centrală în teoria selecției sexuale este problema culorilor strălucitoare ale masculilor multor păsări (și altor animale, dar mai ales păsări). La urma urmei, este culoarea strălucitoare, demascată a masculilor, care contrazice teoria selecției naturale, care necesită explicații. Darwin și a prezentat o teorie ingenioasă, conform căreia femelele aleg cei mai frumoși masculi. Această teorie poate fi respinsă sau confirmată doar experimental. Există puține date despre asta. Să prezentăm, totuși, următoarele rezultate ale observațiilor experimentale (Cinat-Thomson, 1926) privind selecția sexuală la budgerigar (Melopsittacus undulatus). Masculii acestei păsări au pene luxuriante care formează un guler, care are un număr de pete mari întunecate (1-5) sau 1-3 mai mici. Cu cât sunt mai multe pete, cu atât gulerul este mai bine dezvoltat. După numărul de pete, masculii au fost desemnați nr. 1, nr. 2, nr. 3 și, respectiv, G. D.. S-a dovedit că femelele preferă masculii cu un număr mare de pete. În cușcă au fost plantați masculii nr. 2 și nr. 4. Toate femelele au ales masculii nr. 4. Apoi s-au făcut următoarele experimente. Masculii aveau pene suplimentare întunecate lipite pe guler. Au fost supuși experimentelor masculii nr.4, nr.3, nr.2 și nr.1. Experimentele de control au arătat că femelele aleg masculii nr.3 și nr.4. Acești masculi au rămas cu ținuta lor naturală. Apoi „masculii decorați” nr. 2 + 1 și nr. I + II au fost introduși în incintă (cifrele romane indică numărul de pene lipite). Deși succesul lor a fost mai puțin decât se aștepta, s-a dovedit totuși a fi dublu succesul lor anterior (când acești masculi nu aveau pene lipite). Într-un alt experiment, masculul nr. 4 (care a avut succes) a fost tăiat gulerul luxuriant și a îndepărtat penele întunecate de pe el. A fost băgat în volieră și a suferit un eșec total. Cu toate posibilele inexactități ale metodelor (datele ar fi mai precise folosind statistici variaționale), cu toate acestea, aceste experimente arată că femelele disting și aleg bărbații în funcție de ținuta lor.

Astfel, existența selecției sexuale a fost stabilită experimental. Trebuie subliniat faptul că în experimentele lui Cinat-Thomson, femelele aleg masculi, ceea ce confirmă poziția centrală a teoriei selecției sexuale ca factor care determină colorația strălucitoare a masculilor.

Problema selecției sexuale a primit recent o acoperire interesantă în lucrările unui număr de autori, inclusiv Mashkovtsev, care, pe baza datelor literare și a propriilor observații (Mashkovtsev, 1940), a ajuns la concluzia că prezența unui bărbat are un efect stimulator asupra dezvoltării ovarului și asupra numărului de ouă la femele. De mare importanță este și situația generală a sezonului de împerechere, prezența unui cuib, apariția verdeață de primăvară, pete dezghețate etc. Dacă, de exemplu, femelele stau fără masculi și fără cuib, atunci ovarele se dezvoltă doar la în mică măsură. Dimpotrivă, dacă puneți un cuib și lăsați masculii să intre, atunci începe ovulația rapidă (dezvoltarea ouălor) și dezvoltarea intensivă a ovarelor. Astfel, factorii externi de mediu, precum și cuibul și masculul (mirosul și aspectul acestuia), afectează femela, stimulând ovogeneza. Dacă comparăm aceste date cel puțin cu experimentele lui Cinat Thomson, devine clar că organele de simț (în primul rând organele vederii) la păsări sunt de mare importanță în apariția excitației sexuale la femele. Semnele masculului (precum și prezența unui cuib și situația ecologică corespunzătoare), prin organele de simț, excită aparent activitatea glandei pituitare a femelei, care secretă hormonul gonadotrop (stimulator al funcției ovariene). Vedem că stimulii externi, și în special prezența unui bărbat, este un factor puternic care sporește producția sexuală a femelei. Datele prezentate confirmă, fără îndoială, principalele prevederi ale teoriei lui Darwin despre selecția sexuală. În acest caz, devine foarte probabil ca selecția sexuală, fiind o formă specială de selecție naturală, să joace un rol enorm ca factor care crește fertilitatea femelei. O crestere a factorului de multiplicare (in anumite conditii generale favorabile) conduce la o crestere a potentialului biotic general al speciei. Aceste relații îndepărtează valoarea negativă a colorației de demascare a masculilor și devine un factor în dezvoltarea progresivă și succesul vieții speciei.

Selecția sexuală și dimorfismul sexual. Din cele de mai sus se poate observa că selecția sexuală este asociată cu diferențele morfofiziologice între bărbați și femei. Se știe că bărbatul și femeia diferă prin caracteristicile lor sexuale secundare și că acestea din urmă apar sub influența hormonilor sexuali masculini și feminini produși în gonade. Experimentele cu transplantul gonadelor de la un mascul la o femelă și de la acesta din urmă la un mascul demonstrează în mod convingător dependența caracteristicilor sexuale secundare de activitatea hormonală a gonadelor. Aceste relații fac posibilă, parcă, reducerea dimorfismului sexual la influențe pur hormonale și să vedem în ele motivele diferențelor dintre bărbat și femeie. Cu o astfel de formulare a întrebării, teoria selecției sexuale devine, parcă, de prisos. Desigur, în stadiile inferioare ale dezvoltării filogenetice, problema dimorfismului sexual poate fi rezolvată pe baza teoriei efectului hormonal sexual. De asemenea, putem considera că dimorfismul sexual în aceste cazuri este determinat de factori genetici. De exemplu, la viermii rotunzi, dimorfismul sexual este foarte pronunțat, iar masculii se disting bine de femele prin caracteristicile lor sexuale secundare, în timp ce este dificil să vorbim despre selecția sexuală în cadrul acestui grup de organisme. Aici nu are loc nici competiția între masculi, nici alegerea unui mascul de către o femelă, deși relația dintre sexe la nematozi ar trebui să fie atribuită celei de-a doua rubrici a lui J. S. Huxley. Masculul și femela intră în coit și este precedat de masculul care se înfășoară în jurul corpului femelei. Masculul își înfășoară coada în jurul ei, bâjbâie după deschiderea genitală și își introduce spiculii, apoi turnă sămânța din canalul ejaculator. Aceste fenomene nu sunt legate de selecția sexuală. Numeroase observații ale autorului asupra comportamentului bărbaților arată că coitusul apare ca urmare a unor întâlniri întâmplătoare.

La animalele superioare - la nevertebrate (insecte), și cu atât mai mult la vertebrate - selecția sexuală este incontestabilă. În consecință, se pune întrebarea, care este cauza dimorfismului sexual aici - selecția sexuală sau influența de modelare a factorilor hormonali? La această întrebare trebuie să se răspundă. Din punct de vedere istoric, dimorfismul sexual a apărut în conexiunile sale hormonale. Prin urmare, este prezent în grupurile inferioare, în care nu există selecție sexuală. Cu toate acestea, în formele superioare, în special la păsări și mamifere, factorii hormonali din punct de vedere istoric lasă loc selecției sexuale, iar dimorfismul sexual capătă semnificația unei forme speciale de variabilitate care servește drept material pentru apariția selecției sexuale. Colorația strălucitoare, puterea și armamentul masculin sunt o consecință directă a influenței hormonilor sexuali. Cu toate acestea, tocmai sub influența selecției sexuale au fost crescuți predominant descendenții acelor masculi în care trăsăturile lor distinctive s-au dezvoltat cel mai pe deplin și mai expresiv. Astfel, prin selecția sexuală a caracterelor externe s-a intensificat efectul hormonal al glandei sexuale și, în consecință, selecția pentru dimorfismul sexual.

Colegiul Politehnic Snezhinsky

Raport despre biologie pe această temă:

"Selecție naturală"

Completat de: student anul I

Grupuri F-18D

Yakunina Elena

Verificat de: Budalova I.B.

Snezhinsk 2009

Selecție naturală

a) Selecția destabilizatoare

b) Selectia sexuala

c) Selectarea grupului

d) Selecția dirijată (deplasarea)

e) Selecția stabilizatoare

f) Selecție perturbatoare (dezmembratoare).

Concluzie

Bibliografie

Selecție naturală

Selecție naturală- rezultatul luptei pentru existenţă; se bazează pe supraviețuirea preferențială și lăsând urmași cu cei mai adaptați indivizi ai fiecărei specii și pe moartea organismelor mai puțin adaptate.

Procesul de mutație, fluctuațiile populației, izolarea creează eterogenitate genetică în cadrul unei specii. Dar acțiunea lor nu este îndreptată. Evoluția, pe de altă parte, este un proces dirijat asociat cu dezvoltarea adaptărilor, cu o complicație progresivă a structurii și funcțiilor animalelor și plantelor. Există un singur factor evolutiv direcționat - selecția naturală.

Fie anumiți indivizi, fie grupuri întregi pot fi supuse selecției. Ca urmare a selecției de grup, se acumulează adesea trăsături și proprietăți care sunt nefavorabile pentru un individ, dar utile pentru populație și pentru întreaga specie (o albină înțepătoare moare, dar atacând inamicul, salvează familia). În orice caz, selecția păstrează organismele cele mai adaptate unui anumit mediu și operează în cadrul populațiilor. Astfel, populațiile sunt câmpul de acțiune al selecției.

Selecția naturală trebuie înțeleasă ca reproducere selectivă (diferențială) a genotipurilor (sau complexelor genice). În procesul selecției naturale, nu atât supraviețuirea sau moartea indivizilor este importantă, ci reproducerea diferențială a acestora. Succesul în reproducerea diferiților indivizi poate servi ca un criteriu genetic-evoluționar obiectiv al selecției naturale. Semnificația biologică a unui individ care a dat descendenți este determinată de contribuția genotipului său la fondul genetic al populației. Selecția din generație în generație în funcție de fenotipuri duce la selecția genotipurilor, deoarece nu trăsăturile, ci complexele genice sunt transmise descendenților. Pentru evoluție, nu numai genotipurile sunt importante, ci și fenotipurile și variabilitatea fenotipică.

În timpul exprimării, o genă poate influența multe trăsături. Prin urmare, sfera de selecție poate include nu numai proprietăți care cresc probabilitatea de a lăsa urmași, ci și trăsături care nu sunt direct legate de reproducere. Ele sunt selectate indirect ca urmare a corelațiilor.

a) Selecția destabilizatoare

Selecție destabilizatoare- aceasta este distrugerea corelațiilor din organism cu selecție intensivă în fiecare direcție specifică. Un exemplu este cazul când selecția care vizează reducerea agresivității duce la destabilizarea ciclului de reproducere.

Stabilizarea selecției îngustează viteza de reacție. Cu toate acestea, în natură există cazuri în care nișa ecologică a unei specii se poate extinde în timp. În acest caz, avantajul selectiv este obținut de indivizi și populații cu o rată de reacție mai mare, menținând în același timp aceeași valoare medie a trăsăturii. Această formă de selecție naturală a fost descrisă pentru prima dată de evoluționistul american George G. Simpson sub denumirea de selecție centrifugă. Ca urmare, are loc un proces care este inversul selecției stabilizatoare: mutațiile cu o viteză de reacție mai largă câștigă un avantaj.

Astfel, populațiile de broaște de mlaștină care trăiesc în iazuri cu iluminare eterogenă, cu zone alternante acoperite cu linge de rață, stuf, coadă, cu „ferestre” de apă deschisă, se caracterizează printr-o gamă largă de variabilitate a culorii (rezultatul unei forme destabilizatoare de natura naturală). selecţie). Dimpotrivă, în corpurile de apă cu iluminare și colorare uniformă (iazuri complet acoperite de linge de rață sau iazuri deschise), intervalul de variabilitate a colorației broaștei este îngust (rezultatul acțiunii unei forme stabilizatoare a selecției naturale).

Astfel, o formă destabilizatoare de selecție în merge la extinderea vitezei de reacție.

b) selecția sexuală

selecția sexuală- selecția naturală în cadrul aceluiași sex, care vizează dezvoltarea trăsăturilor care oferă în principal posibilitatea de a lăsa cel mai mare număr de descendenți.

La masculii multor specii se găsesc caracteristici sexuale secundare pronunțate care la prima vedere par dezadaptative: coada unui păun, penele strălucitoare ale păsărilor paradisului și papagalii, fagurii stacojii ai cocoșilor, culorile încântătoare ale peștilor tropicali, cântecele. de păsări și broaște etc. Multe dintre aceste caracteristici fac viața dificilă pentru purtătorii lor, făcându-i ușor vizibili pentru prădători. S-ar părea că aceste semne nu oferă niciun avantaj purtătorilor lor în lupta pentru existență și totuși sunt foarte răspândite în natură. Ce rol a jucat selecția naturală în originea și răspândirea lor?

Știm deja că supraviețuirea organismelor este o componentă importantă, dar nu singura, a selecției naturale. O altă componentă importantă este atractivitatea pentru membrii de sex opus. Charles Darwin a numit acest fenomen selecție sexuală. El a menționat prima dată această formă de selecție în Originea speciilor și ulterior a analizat-o în detaliu în Descendența omului și selecția sexuală. El credea că „această formă de selecție este determinată nu de lupta pentru existență în relația ființelor organice între ele sau cu condițiile exterioare, ci de rivalitatea dintre indivizi de același sex, de obicei bărbați, pentru posesia indivizilor. alt sex”.

Selecția sexuală este selecția naturală pentru succesul în reproducere. Trăsăturile care reduc viabilitatea purtătorilor lor pot apărea și răspândi dacă avantajele pe care le oferă în succesul reproducerii sunt semnificativ mai mari decât dezavantajele lor pentru supraviețuire. Un mascul care trăiește puțin, dar este plăcut de femele și, prin urmare, produce mulți descendenți, are o capacitate cumulativă mult mai mare decât unul care trăiește mult, dar lasă puțini descendenți. La multe specii de animale, marea majoritate a masculilor nu participă deloc la reproducere. În fiecare generație, între bărbați apare o competiție acerbă pentru femele. Această competiție poate fi directă și se poate manifesta sub forma unei lupte pentru teritorii sau lupte de turneu. Poate apărea și într-o formă indirectă și poate fi determinată de alegerea femelelor. În cazurile în care femelele aleg bărbați, competiția masculină se manifestă prin afișarea aspectului lor extravagant sau a comportamentului complex de curte. Femeile aleg acei masculi care le plac cel mai mult. De regulă, aceștia sunt cei mai strălucitori bărbați. Dar de ce le plac femelelor masculii strălucitori?

Orez. 7. Culorile strălucitoare ale păsărilor apar în evoluție datorită selecției sexuale.

Fitness-ul femeii depinde de cât de obiectiv este capabilă să evalueze potenţialul de fitness al viitorului tată al copiilor ei. Ea trebuie să aleagă un mascul ai cărui fii vor fi foarte adaptabili și atractivi pentru femele.

Au fost propuse două ipoteze principale despre mecanismele selecției sexuale.

Conform ipotezei „fiilor atrăgători”, logica selecției feminine este oarecum diferită. Dacă bărbații strălucitori, indiferent de motiv, sunt atrăgători pentru femele, atunci merită să alegeți un tată strălucitor pentru viitorii voștri fii, deoarece fiii săi vor moșteni genele de culori strălucitoare și vor fi atractivi pentru femele în generația următoare. Astfel, apare un feedback pozitiv, care duce la faptul că din generație în generație luminozitatea penajului masculilor este din ce în ce mai sporită. Procesul continuă să crească până când ajunge la limita viabilității. Imaginați-vă o situație în care femelele aleg masculi cu coada mai lungă. Masculii cu coadă lungă produc mai mulți descendenți decât masculii cu coadă scurtă și medie. Din generație în generație, lungimea cozii crește, deoarece femelele aleg masculi nu cu o anumită dimensiune a cozii, ci cu o dimensiune mai mare decât media. În cele din urmă, coada atinge o astfel de lungime încât răul său asupra viabilității masculului este echilibrat de atractivitatea sa în ochii femelelor.

În explicarea acestor ipoteze, am încercat să înțelegem logica acțiunii păsărilor femele. Poate părea că așteptăm prea mult de la ei, că calculele de fitness atât de complexe le sunt greu accesibile. De fapt, în alegerea bărbaților, femelele sunt nici mai mult nici mai puțin logice decât în ​​toate celelalte comportamente. Atunci când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge la adăparea pentru că îi este sete. Când o albină lucrătoare înțeapă un prădător care atacă un stup, ea nu calculează cât de mult prin acest sacrificiu de sine crește capacitatea cumulativă a surorilor ei - ea urmează instinctul. În același mod, femelele, alegând masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Toți cei care au determinat instinctiv un alt comportament, toți nu au lăsat urmași. Astfel, am discutat nu despre logica femelelor, ci despre logica luptei pentru existență și selecție naturală - un proces orb și automat care, acționând constant din generație în generație, a format toată acea uimitoare varietate de forme, culori și instincte pe care le-am observați în lumea vieții sălbatice...

c) Selectarea grupului

Selecția de grup este adesea numită și selecția de grup, este reproducerea diferențială a diferitelor populații locale. Wright compară sisteme de populație de două tipuri - o populație mare continuă și un număr de colonii mici semi-izolate - în raport cu eficiența teoretică a selecției. Se presupune că dimensiunea totală a ambelor sisteme de populație este aceeași și că organismele se încrucișează liber.

Într-o populație mare învecinată, selecția este relativ ineficientă în ceea ce privește creșterea frecvenței mutațiilor recesive favorabile, dar rare. În plus, orice tendință de creștere a frecvenței oricărei alele favorabile într-o parte a unei populații mari date este contracarată prin încrucișarea cu subpopulații învecinate în care alela respectivă este rară. În mod similar, noi combinații de gene favorabile care au reușit să se formeze într-o anumită fracțiune locală a unei populații date sunt descompuse și eliminate ca urmare a încrucișării cu indivizi de acțiuni învecinate.

Toate aceste dificultăți sunt eliminate în mare măsură într-un sistem de populație care seamănă în structura sa cu o serie de insule separate. Aici, selecția sau selecția împreună cu deriva genetică poate crește rapid și eficient frecvența unor alele favorabile rare în una sau mai multe colonii mici. Noile combinații favorabile de gene pot, de asemenea, să câștige cu ușurință un punct de sprijin într-una sau mai multe colonii mici. Izolarea protejează bazinele de gene ale acestor colonii de „inundare” ca urmare a migrării din alte colonii care nu au gene atât de favorabile și de încrucișarea cu acestea. Până în acest moment, în model a fost inclusă doar selecția individuală sau - pentru unele colonii - selecția individuală combinată cu deriva genetică.

Să presupunem acum că mediul în care se află acest sistem populațional s-a schimbat, drept urmare adaptabilitatea genotipurilor anterioare a scăzut. Într-un mediu nou, noile gene favorabile sau combinații de gene care sunt fixate în unele colonii au o valoare adaptativă potențială mare pentru sistemul populației în ansamblu. Toate condițiile sunt acum în vigoare pentru ca selecția grupului să intre în vigoare. Coloniile mai puțin apte se micșorează treptat și se sting, în timp ce coloniile mai apte se extind și le înlocuiesc în întreaga zonă ocupată de un anumit sistem de populație. Un astfel de sistem de populație subdivizat dobândește un nou set de trăsături adaptative ca urmare a selecției individuale în cadrul anumitor colonii, urmată de reproducerea diferențială a diferitelor colonii. Combinația dintre selecția de grup și individuală poate duce la rezultate care nu pot fi obținute doar prin selecția individuală.

S-a stabilit că selecția de grup este un proces de ordinul doi care completează procesul principal de selecție individuală. Ca proces de ordinul doi, selecția de grup trebuie să fie lentă, probabil mult mai lentă decât selecția individuală. Actualizarea populațiilor necesită mai mult timp decât actualizarea indivizilor.

Conceptul de selecție de grup a fost larg acceptat în unele cercuri, dar a fost respins de alți oameni de știință, care susțin că diferitele modele posibile ale selecției individuale sunt capabile să producă toate efectele atribuite selecției de grup. Wade a efectuat o serie de experimente de reproducere cu gândacul de făină (Tribolium castaneum) pentru a stabili eficacitatea selecției de grup și a constatat că gândacii au răspuns la acest tip de selecție. În plus, atunci când o trăsătură este afectată simultan de selecția individuală și de grup și, în plus, în aceeași direcție, rata de modificare a acestei trăsături este mai mare decât în ​​cazul selecției individuale (Chiar și imigrație moderată (6 și 12%) nu împiedică diferențierea populațiilor cauzată de selecția grupului.

Una dintre trăsăturile lumii organice, care este greu de explicat pe baza selecției individuale, dar poate fi considerată ca rezultat al selecției de grup, este reproducerea sexuală. Deși au fost create modele în care reproducerea sexuală este favorizată de selecția individuală, acestea par a fi nerealiste. Reproducerea sexuală este procesul care creează variații de recombinare în populațiile de încrucișare. Nu genotipurile parentale care se despart în procesul de recombinare beneficiază de reproducerea sexuală, ci populația generațiilor viitoare, în care marja de variabilitate crește. Aceasta implică participarea ca unul dintre factorii procesului selectiv la nivel de populație.

G)

Orez. 1. Forma motrice a selecției naturale

Selectare direcțională (deplasare) a fost descrisă de Ch. Darwin, iar doctrina modernă a conducerii selecției a fost dezvoltată de J. Simpson.

Esența acestei forme de selecție este că provoacă o schimbare progresivă sau unidirecțională a compoziției genetice a populațiilor, care se manifestă printr-o schimbare a valorilor medii ale trăsăturilor selectate în direcția întăririi sau slăbirii acestora. Apare atunci când o populație este în proces de adaptare la un nou mediu sau când are loc o schimbare treptată a mediului, urmată de o schimbare treptată a populației.

Cu o schimbare pe termen lung a mediului extern, o parte din indivizii speciei cu unele abateri de la norma medie poate obține un avantaj în viață și reproducere. Acest lucru va duce la o schimbare a structurii genetice, la apariția unor noi adaptări evolutiv și la o restructurare a organizării speciei. Curba de variație se deplasează în direcția adaptării la noile condiții de existență.

Figura 2. Dependența frecvenței formelor întunecate ale moliei mesteacănului de gradul de poluare atmosferică

Formele deschise la culoare erau invizibile pe trunchiurile de mesteacăn acoperite cu licheni. Odată cu dezvoltarea intensivă a industriei, dioxidul de sulf produs prin arderea cărbunelui a provocat moartea lichenilor în zonele industriale și, ca urmare, a fost descoperită scoarța întunecată a copacilor. Pe un fundal întunecat, moliile de culoare deschisă au fost ciugulite de robi și sturzi, în timp ce formele melanice au supraviețuit și s-au reprodus cu succes, care sunt mai puțin vizibile pe un fundal întunecat. În ultimii 100 de ani, peste 80 de specii de fluturi au dezvoltat forme întunecate. Acest fenomen este cunoscut acum sub denumirea de melanism industrial (industrial). Conducerea selecției duce la apariția unei noi specii.

Orez. 3. Melanismul industrial. Formele întunecate de fluturi sunt invizibile pe trunchiurile întunecate, iar cele ușoare pe cele deschise.

Insectele, șopârlele și o serie de alți locuitori ai ierbii sunt de culoare verde sau maro, locuitorii deșertului sunt de culoarea nisipului. Blana animalelor care trăiesc în păduri, cum ar fi un leopard, este colorată cu pete mici care seamănă cu strălucirea soarelui, în timp ce la un tigru imită culoarea și umbra din tulpinile stufului sau stufului. Această colorare se numește patronizare.

La prădători, s-a remediat datorită faptului că proprietarii săi se puteau strecura pe pradă neobservate, iar la organismele care sunt pradă, datorită faptului că prada a rămas mai puțin vizibilă pentru prădători. Cum a apărut ea? Numeroase mutații au dat și dau o mare varietate de forme care diferă ca culoare. Într-un număr de cazuri, colorarea animalului s-a dovedit a fi apropiată de fundalul mediului, adică. a ascuns animalul, a jucat rolul unui patron. Acele animale la care colorația protectoare era slab exprimată au rămas fără hrană sau au devenit ele însele victime, iar rudele lor cu cea mai bună colorație protectoare au ieșit învingători în lupta interspecifică pentru existență.

Selecția dirijată stă la baza selecției artificiale, în care reproducerea selectivă a indivizilor cu trăsături fenotipice dorite crește frecvența acelor trăsături într-o populație. Într-o serie de experimente, Falconer a ales cei mai grei indivizi dintr-o populație de șoareci în vârstă de șase săptămâni și i-a lăsat să se împerecheze între ei. A făcut același lucru cu cei mai ușori șoareci. O astfel de încrucișare selectivă pe baza greutății corporale a dus la crearea a două populații, în una dintre care masa a crescut, iar în cealaltă a scăzut.

După ce selecția a fost oprită, niciunul dintre grupuri nu a revenit la greutatea inițială (aproximativ 22 de grame). Acest lucru arată că selecția artificială pentru trăsăturile fenotipice a condus la o anumită selecție genotipică și la pierderea parțială a unor alele de către ambele populații.

e) Stabilizarea selecției

Orez. 4. Forma stabilizatoare a selectiei naturale

Stabilizarea selecțieiîn condiții de mediu relativ constante, selecția naturală este îndreptată împotriva indivizilor ale căror caractere se abat de la norma medie într-o direcție sau alta.

Selecția stabilizatoare păstrează starea populației, ceea ce îi asigură capacitatea maximă în condiții constante de existență. În fiecare generație, indivizii care deviază de la valoarea medie optimă în ceea ce privește caracteristicile adaptative sunt îndepărtați.

Au fost descrise multe exemple de acțiune de stabilizare a selecției în natură. De exemplu, la prima vedere se pare că indivizii cu fecunditate maximă ar trebui să aducă cea mai mare contribuție la fondul genetic al următoarei generații.

Cu toate acestea, observațiile asupra populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este cazul. Cu cât sunt mai mulți pui sau pui în cuib, cu atât este mai dificil să îi hrănești, cu atât fiecare dintre ei este mai mic și mai slab. Ca urmare, indivizii cu fecunditate medie se dovedesc a fi cei mai adaptați.

Selecția în favoarea mediilor a fost găsită pentru o varietate de trăsături. La mamifere, nou-născuții cu greutate foarte mică și foarte mare la naștere au mai multe șanse de a muri la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Luarea în considerare a dimensiunii aripilor păsărilor care au murit după furtună a arătat că majoritatea aveau aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, indivizii medii s-au dovedit a fi cei mai adaptați.

Care este motivul apariției constante a formelor prost adaptate în condiții constante de existență? De ce selecția naturală nu poate curăța o dată pentru totdeauna o populație de forme evazive nedorite? Motivul nu constă numai și nu atât în ​​apariția constantă a tot mai multe mutații noi. Motivul este că genotipurile heterozigote sunt adesea cele mai apte. Când se încrucișează, ei dau în mod constant despărțire și la descendenții lor apar descendenți homozigoți cu fitness redus. Acest fenomen se numește polimorfism echilibrat.

Fig.5. Harta distribuției anemiei falciforme în zonele cu malarie. Culorile indică zonele cu malarie. Zona umbrită arată frecventa inalta anemia celulelor secera

Cel mai cunoscut exemplu de astfel de polimorfism este anemia cu celule secera. Această boală gravă a sângelui apare la persoanele homozigote pentru alela mutantă a hemoglobinei (Hb S) și duce la moartea lor la o vârstă fragedă. În majoritatea populațiilor umane, frecvența acestei alei este foarte scăzută și aproximativ egală cu frecvența de apariție a acesteia din cauza mutațiilor. Cu toate acestea, este destul de comună în zonele lumii în care malaria este comună. S-a dovedit că heterozigoții pentru Hb S au o rezistență mai mare la malarie decât homozigoții pentru aleea normală. Datorită acestui fapt, în populațiile care locuiesc în zonele cu malarie se creează și se menține stabil heterozigozitatea pentru această alee letală la homozigot.

Stabilizarea selecției este un mecanism de acumulare a variabilității în populațiile naturale. Remarcabilul om de știință I. I. Shmalgauzen a fost primul care a acordat atenție acestei caracteristici de stabilizare a selecției. El a arătat că, chiar și în condiții stabile de existență, nici selecția naturală, nici evoluția nu încetează. Chiar și rămânând fenotipic neschimbată, populația nu încetează să evolueze. Structura sa genetică este în continuă schimbare. Stabilizarea selecției creează astfel de sisteme genetice care asigură formarea de fenotipuri optime similare pe baza unei game largi de genotipuri. Asemenea mecanisme genetice precum dominanța, epistaza, acțiunea complementară a genelor, penetranța incompletă și alte mijloace de a ascunde variabilitatea genetică își datorează existența selecției stabilizatoare.

Forma stabilizatoare a selecției naturale protejează genotipul existent de influența distructivă a procesului de mutație, ceea ce explică, de exemplu, existența unor forme străvechi precum tuatara și ginkgo.

Datorită selecției stabilizatoare, „fosilele vii” care trăiesc în condiții de mediu relativ constante au supraviețuit până în zilele noastre:

1. tuatara, purtând trăsăturile reptilelor din epoca mezozoică;

2. celacant, descendent al peștilor cu aripioare lobite, răspândit în epoca paleozoică;

3. Opossum nord-american - un marsupial cunoscut din perioada cretacică;

Forma stabilizatoare a selecției acționează atâta timp cât persistă condițiile care au condus la formarea unei anumite trăsături sau proprietăți.

Este important de remarcat aici că constanța condițiilor nu înseamnă imuabilitatea lor. Pe parcursul anului, condițiile de mediu se schimbă în mod regulat. Stabilizarea selecției adaptează populațiile la aceste schimbări sezoniere. Ciclurile de reproducere sunt cronometrate la ei, astfel încât puii să se nască în acel anotimp al anului în care resursele alimentare sunt maxime. Toate abaterile de la acest ciclu optim, reproductibile de la an la an, sunt eliminate prin selecția stabilizatoare. Descendenții născuți prea devreme mor de foame, prea târziu - nu au timp să se pregătească pentru iarnă. De unde știu animalele și plantele când vine iarna? La debutul înghețului? Nu, nu este un indicator foarte de încredere. Fluctuațiile de temperatură pe termen scurt pot fi foarte înșelătoare. Dacă într-un an se încălzește mai devreme decât de obicei, asta nu înseamnă deloc că a venit primăvara. Cei care reacționează prea repede la acest semnal nesigur riscă să rămână fără urmași. Este mai bine să așteptați un semn mai fiabil al primăverii - o creștere a orelor de lumină. La majoritatea speciilor de animale, acest semnal este cel care declanșează mecanismele schimbărilor sezoniere ale funcțiilor vitale: cicluri de reproducere, năpârlire, migrație etc. I.I. Schmalhausen a arătat în mod convingător că aceste adaptări universale apar ca urmare a stabilizării selecției.

Astfel, stabilizarea selecției, eliminând abaterile de la normă, formează în mod activ mecanisme genetice care asigură dezvoltarea stabilă a organismelor și formarea fenotipurilor optime pe baza diverselor genotipuri. Asigură funcționarea stabilă a organismelor într-o gamă largă de fluctuații în condiții externe familiare speciei.

f) Selecție perturbatoare (dezmembratoare).

Orez. 6. Forma perturbatoare a selectiei naturale

Selecție perturbatoare (dezmembrare). favorizează păstrarea tipurilor extreme şi eliminarea celor intermediare. Ca urmare, duce la conservarea și întărirea polimorfismului. Selecția disruptivă operează într-o varietate de condiții de mediu găsite în aceeași zonă și menține mai multe forme fenotipic diferite în detrimentul indivizilor cu o normă medie. Dacă condițiile de mediu s-au schimbat atât de mult încât cea mai mare parte a speciilor își pierde capacitatea, atunci indivizii cu abateri extreme de la norma medie dobândesc un avantaj. Astfel de forme se înmulțesc rapid și pe baza unui grup se formează câteva noi.

Un model de selecție perturbatoare poate fi situația apariției unor rase pitice de pești răpitori într-un corp de apă cu puțină hrană. Adesea, puieții din an nu au suficientă hrană sub formă de prăjituri de pește. În acest caz, avantajul îl câștigă cei cu cea mai rapidă creștere, care ating foarte repede o dimensiune care să le permită să-și mănânce semenii. Pe de altă parte, strabii cu întârzierea maximă a ratei de creștere se vor afla într-o poziție avantajoasă, deoarece dimensiunea lor mică le permite să rămână planctivore pentru o perioadă lungă de timp. O situație similară prin selecția stabilizatoare poate duce la apariția a două rase de pești răpitori.

Un exemplu interesant este dat de Darwin referitor la insecte – locuitorii micilor insule oceanice. Zboară bine sau sunt complet lipsiți de aripi. Aparent, insectele au fost aruncate în mare de rafale bruște de vânt; au supraviețuit doar cei care fie puteau rezista vântului, fie nu zburau deloc. Selectarea în această direcție a dus la faptul că din 550 de specii de gândaci de pe insula Madeira, 200 nu zboară.

Un alt exemplu: în pădurile în care solurile sunt brune, exemplarele de melci de pământ au adesea cochilii maro și roz, în zonele cu iarbă grosieră și galbenă predomină culoarea galbenă etc.

Populațiile adaptate la habitate ecologice diferite pot ocupa zone geografice învecinate; de exemplu, în zonele de coastă ale Californiei, planta Giliaachilleaefolia este reprezentată de două rase. O rasă - „însorită” - crește pe versanții sudici înierbați deschiși, în timp ce rasa „umbrită” se găsește în pădurile de stejari umbrite și plantațiile de sequoia. Aceste rase diferă prin dimensiunea petalelor - o trăsătură determinată genetic.

Principalul rezultat al acestei selecții este formarea polimorfismului populației, adică. prezența mai multor grupuri care diferă într-un fel sau în izolarea populațiilor care diferă prin proprietățile lor, ceea ce poate fi cauza divergenței.

Concluzie

La fel ca alți factori evolutivi elementari, selecția naturală provoacă modificări ale raportului de alele din grupele de gene ale populațiilor. Selecția naturală joacă un rol creativ în evoluție. Prin excluderea din reproducere a genotipurilor cu valoare adaptativă scăzută, păstrând în același timp combinații favorabile de gene de diferite merite, el transformă tabloul variabilității genotipice, care se formează inițial sub influența factorilor aleatori, într-o direcție adecvată din punct de vedere biologic.

Bibliografie

1) Vlasova Z.A. Biologie. Manualul studentului - Moscova, 1997

2) Green N. Biologie - Moscova, 2003

3) Kamluk L.V. Biologie în întrebări și răspunsuri - Minsk, 1994

4) Lemeza N.A. Manual de biologie - Minsk, 1998