Selezione naturale- un processo originariamente definito da Charles Darwin come quello che porta alla sopravvivenza e alla riproduzione preferenziale di individui più adattati a determinate condizioni ambientali e con utili tratti ereditari. In accordo con la teoria di Darwin e la moderna teoria sintetica dell'evoluzione, il materiale principale per la selezione naturale sono i cambiamenti ereditari casuali: la ricombinazione di genotipi, mutazioni e loro combinazioni.

In assenza di un processo sessuale, la selezione naturale porta ad un aumento della proporzione di un dato genotipo nella generazione successiva. Tuttavia, la selezione naturale è "cieca" nel senso che "valuta" non i genotipi, ma i fenotipi, e la trasmissione preferenziale alla generazione successiva di geni di un individuo con tratti utili si verifica indipendentemente dal fatto che questi tratti siano ereditabili.

Esistono diverse classificazioni delle forme di selezione. È ampiamente utilizzata una classificazione basata sulla natura dell'influenza delle forme di selezione sulla variabilità di un tratto in una popolazione.

selezione di guida- una forma di selezione naturale che opera sotto un diretto mutamento delle condizioni ambiente esterno. Descritto da Darwin e Wallace. In questo caso, gli individui con tratti che si discostano in una certa direzione dal valore medio ricevono vantaggi. Allo stesso tempo, altre variazioni del tratto (le sue deviazioni nella direzione opposta dal valore medio) sono soggette a selezione negativa. Di conseguenza, nella popolazione di generazione in generazione, c'è uno spostamento del valore medio del tratto in una certa direzione. Allo stesso tempo, la pressione della selezione guida deve corrispondere alle capacità di adattamento della popolazione e al tasso di cambiamenti mutazionali (altrimenti, la pressione ambientale può portare all'estinzione).

Un esempio dell'azione della selezione del motivo è il "melanismo industriale" negli insetti. Il "melanismo industriale" è un forte aumento della proporzione di individui melanici (di colore scuro) in quelle popolazioni di insetti (ad esempio farfalle) che vivono nelle aree industriali. A causa dell'impatto industriale, i tronchi degli alberi si sono scuriti in modo significativo e anche i licheni chiari sono morti, il che ha reso le farfalle chiare più visibili agli uccelli e quelle scure peggio. Nel 20° secolo, in diverse aree, la proporzione di farfalle di colore scuro in alcune popolazioni ben studiate della falena della betulla in Inghilterra ha raggiunto il 95%, mentre la prima farfalla di colore scuro (morfa carbonaria) è stata catturata nel 1848.

La selezione della guida viene eseguita quando si cambia ambiente o adattamento a nuove condizioni con l'ampliamento della gamma. Conserva i cambiamenti ereditari in una certa direzione, spostando di conseguenza la velocità di reazione. Ad esempio, durante lo sviluppo del suolo come habitat per vari gruppi di animali non imparentati, gli arti si sono trasformati in scavatori.

Selezione stabilizzante- una forma di selezione naturale, in cui la sua azione è diretta contro individui con deviazioni estreme dalla norma media, a favore di individui con una gravità media del tratto. Il concetto di selezione stabilizzante è stato introdotto nella scienza e analizzato da I.I. Schmalhausen.

Sono stati descritti molti esempi dell'azione di stabilizzazione della selezione in natura. Ad esempio, a prima vista sembra che gli individui con la massima fecondità dovrebbero dare il maggior contributo al patrimonio genetico della prossima generazione. Tuttavia, le osservazioni delle popolazioni naturali di uccelli e mammiferi mostrano che non è così. Più pulcini o cuccioli ci sono nel nido, più è difficile dar loro da mangiare, più piccoli e deboli ciascuno di loro. Di conseguenza, gli individui con fecondità media risultano essere i più adattati.

La selezione a favore delle medie è stata trovata per una varietà di tratti. Nei mammiferi, i neonati di peso alla nascita molto basso e molto alto hanno maggiori probabilità di morire alla nascita o nelle prime settimane di vita rispetto ai neonati di peso medio. Tenendo conto delle dimensioni delle ali dei passeri morti dopo una tempesta negli anni '50 vicino a Leningrado, è emerso che la maggior parte di loro aveva ali troppo piccole o troppo grandi. E in questo caso, gli individui medi si sono rivelati i più adattati.

Selezione dirompente (strappante).- una forma di selezione naturale, in cui le condizioni favoriscono due o più varianti estreme (direzioni) della variabilità, ma non favoriscono lo stato intermedio, medio, del tratto. Di conseguenza, da una iniziale possono apparire diverse nuove forme. Darwin ha descritto l'operazione di selezione dirompente, credendo che sia alla base della divergenza, sebbene non possa fornire prove della sua esistenza in natura. La selezione dirompente contribuisce all'emergere e al mantenimento del polimorfismo della popolazione e in alcuni casi può causare la speciazione.

Una delle possibili situazioni in natura in cui entra in gioco la selezione dirompente è quando una popolazione polimorfa occupa un habitat eterogeneo. in cui forme diverse adattarsi a diverse nicchie ecologiche o sotto-nicchie.

Un esempio di selezione dirompente è la formazione di due razze in un grande sonaglio nei prati da fieno. In condizioni normali, i periodi di fioritura e maturazione dei semi di questa pianta coprono l'intera estate. Ma nei prati da fieno i semi sono prodotti principalmente da quelle piante che hanno il tempo di fiorire e maturare o prima del periodo di falciatura, oppure fioriscono alla fine dell'estate, dopo la falciatura. Di conseguenza, si formano due razze di sonaglio: fioritura precoce e tardiva.

La selezione dirompente è stata effettuata artificialmente negli esperimenti con la Drosophila. La selezione è stata effettuata in base al numero di setole, lasciando solo individui con un numero piccolo e grande di setole. Di conseguenza, a partire dalla 30a generazione circa, le due linee divergevano molto fortemente, nonostante il fatto che le mosche continuassero a incrociarsi tra loro, scambiandosi i geni. In una serie di altri esperimenti (con piante), è stato impedito l'incrocio intensivo azione efficace selezione dirompente.

selezione sessuale Questa è la selezione naturale per il successo nella riproduzione. La sopravvivenza degli organismi è una componente importante ma non l'unica della selezione naturale. Un'altra componente importante è l'attrattiva per i membri del sesso opposto. Darwin chiamò questo fenomeno selezione sessuale. "Questa forma di selezione non è determinata dalla lotta per l'esistenza nei rapporti degli esseri organici tra loro o con le condizioni esterne, ma dalla rivalità tra individui dello stesso sesso, generalmente maschi, per il possesso di individui dell'altro sesso. " I tratti che riducono la vitalità dei loro portatori possono emergere e diffondersi se i vantaggi che forniscono nel successo riproduttivo sono significativamente maggiori dei loro svantaggi per la sopravvivenza. Sono state proposte due ipotesi principali sui meccanismi della selezione sessuale. Secondo l'ipotesi dei "geni buoni", la femmina "ragioni" come segue: "Se questo maschio, nonostante il suo piumaggio brillante e la lunga coda, in qualche modo è riuscito a non morire nelle grinfie di un predatore e sopravvivere fino alla pubertà, quindi, quindi, ha buoni i geni che gli permettono di farlo. Quindi, dovrebbe essere scelto come padre per i suoi figli: trasmetterà loro i suoi geni buoni. Scegliendo maschi brillanti, le femmine scelgono buoni geni per la loro prole. Secondo l'ipotesi dei “figli attraenti”, la logica della selezione femminile è alquanto diversa. Se i maschi brillanti, per qualsiasi motivo, sono attraenti per le femmine, allora vale la pena scegliere un padre brillante per i tuoi futuri figli, perché i suoi figli erediteranno i geni del colore brillante e saranno attraenti per le femmine nella prossima generazione. Pertanto, si verifica un feedback positivo, che porta al fatto che di generazione in generazione la luminosità del piumaggio dei maschi è sempre più migliorata. Il processo continua ad aumentare fino a raggiungere il limite di fattibilità. Nella scelta dei maschi, le femmine non sono né più né meno logiche che in tutti gli altri comportamenti. Quando un animale ha sete, non deve bere acqua per ristabilire l'equilibrio acqua-sale nel corpo - va all'abbeveratoio perché ha sete. Allo stesso modo, le femmine, scegliendo maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Tutti coloro che istintivamente hanno suggerito un comportamento diverso, non hanno lasciato prole. Pertanto, abbiamo discusso non della logica delle femmine, ma della logica della lotta per l'esistenza e della selezione naturale - un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato tutta quella sorprendente varietà di forme, colori e istinti che noi osservare nel mondo della fauna selvatica. .

Il principio della selezione naturale di Charles Darwin è di fondamentale importanza nella teoria evoluzionistica. La selezione naturale è il fattore guida, guida e trainante nello sviluppo evolutivo mondo biologico. Attualmente, le idee sulla selezione sono state integrate con nuovi fatti, ampliati e approfonditi. La selezione naturale dovrebbe essere intesa come sopravvivenza selettiva e possibilità di lasciare prole da parte dei singoli individui. significato biologico di un individuo che ha dato prole è determinato dal contributo del suo genotipo al pool genetico della popolazione. La selezione opera nelle popolazioni; i suoi oggetti sono i fenotipi dei singoli individui. Il fenotipo di un organismo si forma sulla base della realizzazione di informazioni genotipiche in determinate condizioni ambientali.

Pertanto, la selezione di generazione in generazione in base ai fenotipi porta alla selezione dei genotipi, poiché non i tratti, ma i complessi genici vengono trasmessi ai discendenti. Per l'evoluzione, non solo i genotipi sono importanti, ma anche i fenotipi e la variabilità fenotipica.

Nel complesso, la selezione gioca in natura un ruolo creativo, poiché dai cambiamenti ereditari non diretti si fissano quelli che possono portare alla formazione di nuovi gruppi di individui che sono più perfetti nelle condizioni di esistenza date.

Esistono tre forme principali di selezione naturale: stabilizzante, trascinante e strappante.

Selezione stabilizzante contribuisce alla conservazione delle caratteristiche della specie in condizioni ambientali relativamente costanti. Mantiene i valori medi, rifiutando le deviazioni mutazionali dalla norma precedentemente formata. La forma stabilizzante della selezione agisce finché persistono le condizioni che hanno portato alla formazione di un particolare tratto o proprietà. Un esempio di selezione stabilizzante è l'osservazione della morte selettiva dei passeri domestici in condizioni meteorologiche avverse. Negli uccelli sopravvissuti, vari segni si sono rivelati vicini ai valori medi e tra i morti questi segni variavano notevolmente. Un esempio dell'azione di selezione nelle popolazioni umane è l'alto tasso di sopravvivenza dei bambini con una media

peso corporeo.

selezione di guida favorisce una variazione del valore medio di un tratto in condizioni ambientali modificate. Provoca una costante trasformazione degli adattamenti delle specie in base ai cambiamenti delle condizioni di esistenza. Gli individui di una popolazione hanno alcune differenze nel genotipo e nel fenotipo. Con un cambiamento a lungo termine nell'ambiente esterno, una parte degli individui della specie con alcune deviazioni dalla norma media può ottenere un vantaggio nella vita e nella riproduzione. Ciò comporterà un cambiamento nella struttura genetica, l'emergere di adattamenti evolutivamente nuovi e una ristrutturazione dell'organizzazione della specie. Un esempio di questa forma di selezione è l'oscuramento della falena della betulla nelle aree industriali sviluppate dell'Inghilterra. Nelle zone agricole sono comuni forme di colore chiaro; le forme oscure (mutanti) che si verificano occasionalmente sono prevalentemente sterminate dagli uccelli. In prossimità dei centri industriali, la corteccia degli alberi diventa scura a causa della scomparsa dei licheni sensibili all'inquinamento atmosferico. Prevale il numero di forme scure di farfalle, meno evidenti sui tronchi d'albero.

Quando, a seguito di una mutazione o ricombinazione di genotipi esistenti, o quando le condizioni ambientali cambiano in una popolazione, sorgono nuovi genotipi, allora può sorgere una nuova direzione di selezione. Sotto il controllo di tale selezione, il pool genetico della popolazione cambia nel suo insieme.

Selezione a strappo (dirompente) opera in una varietà di condizioni ambientali che si trovano nello stesso territorio e mantiene diverse forme fenotipicamente diverse dovute a individui con una norma media. Se le condizioni ambientali sono cambiate così tanto che la maggior parte della specie perde la forma fisica, gli individui con deviazioni estreme dalla norma media acquisiscono un vantaggio. Tali forme si moltiplicano rapidamente e molte nuove si formano sulla base di un gruppo. Il risultato principale di questa selezione è la formazione del polimorfismo della popolazione, cioè la presenza di più gruppi che differiscono in qualche modo.

Il ruolo di questa selezione è che all'interno di una popolazione possono sorgere forme nettamente diverse; ulteriori divergenze possono verificarsi in isolamento fino a quando non si formano nuove specie.

La selezione naturale è il fattore principale, guida e guida dell'evoluzione, alla base della teoria di Ch. Darwin. Tutti gli altri fattori di evoluzione sono casuali, solo la selezione naturale ha una direzione (nella direzione di adattare gli organismi alle condizioni ambientali).

Definizione: sopravvivenza selettiva e riproduzione degli organismi più adatti.

Ruolo creativo: selezionando tratti utili, la selezione naturale ne crea di nuovi.

Efficienza: più diverse sono le mutazioni nella popolazione (maggiore è l'eterozigosi della popolazione), il più efficienza selezione naturale, l'evoluzione è più veloce.

Le forme:

Stabilizzante - agisce in condizioni costanti, seleziona le manifestazioni medie del tratto, preserva i tratti della specie (pesce celacanto celacanto)
Guida: agisce in condizioni mutevoli, seleziona le manifestazioni estreme di un tratto (deviazioni), porta a un cambiamento nei tratti (falena della betulla)
Sessuale: competizione per un partner sessuale.
Rottura: seleziona due forme estreme.

Conseguenze della selezione naturale:

Evoluzione (cambiamento, complicazione degli organismi)
Emersione di nuove specie (aumento del numero [diversità] delle specie)
L'adattamento degli organismi alle condizioni ambientali. Qualsiasi adattamento è relativo., cioè. adatta il corpo a una sola condizione specifica.

Scegline una, l'opzione più corretta. La base della selezione naturale è
1) processo di mutazione
2) speciazione
3) progresso biologico
4) fitness relativo

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. Quali sono le conseguenze della stabilizzazione della selezione
1) conservazione delle specie antiche
2) variazione della velocità di reazione
3) l'emergere di nuove specie
4) conservazione di individui con tratti alterati

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. Nel processo di evoluzione, un ruolo creativo è svolto da
1) selezione naturale
2) selezione artificiale
3) variabilità di modifica
4) variabilità mutazionale

Risposta

Scegli tre opzioni. Quali sono le caratteristiche della selezione del motivo?
1) opera in condizioni di vita relativamente costanti
2) elimina gli individui con un valore medio del tratto
3) promuove la riproduzione di individui con genotipo modificato
4) preserva gli individui con deviazioni dai valori medi del tratto
5) preserva gli individui con la norma stabilita della reazione del tratto
6) contribuisce alla comparsa di mutazioni nella popolazione

Risposta

Scegli tre caratteristiche che caratterizzano la forma guida della selezione naturale
1) fornisce l'aspetto di una nuova specie
2) si manifesta in condizioni ambientali mutevoli
3) viene migliorata l'adattabilità degli individui all'ambiente originario
4) gli individui con una deviazione dalla norma vengono eliminati
5) aumenta il numero di individui con il valore medio del tratto
6) gli individui con nuovi tratti vengono preservati

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. Il materiale di partenza per la selezione naturale è
1) lotta per l'esistenza
2) variabilità mutazionale
3) cambiare l'habitat degli organismi
4) adattamento degli organismi all'ambiente

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. Il materiale di partenza per la selezione naturale è
1) variabilità di modifica
2) variabilità ereditaria
3) la lotta degli individui per le condizioni di sopravvivenza
4) adattabilità delle popolazioni all'ambiente

Risposta

Scegli tre opzioni. La forma stabilizzante della selezione naturale si manifesta
1) condizioni ambientali costanti
2) variazione della velocità media di reazione
3) la conservazione degli individui adattati nell'habitat originario
4) abbattimento di individui con deviazioni dalla norma
5) salvare individui con mutazioni
6) conservazione di individui con nuovi fenotipi

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. L'efficacia della selezione naturale diminuisce quando
1) il verificarsi di mutazioni recessive
2) un aumento degli individui omozigoti nella popolazione
3) cambiamento nella norma della reazione di un segno
4) aumento del numero di specie nell'ecosistema

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. In condizioni aride, nel processo di evoluzione, si sono formate piante con foglie pubescenti a causa dell'azione di
1) variabilità relativa

3) selezione naturale
4) selezione artificiale

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. I parassiti degli insetti acquisiscono resistenza ai pesticidi nel tempo a causa di
1) alta fecondità
2) variabilità di modifica
3) conservazione delle mutazioni per selezione naturale
4) selezione artificiale

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. Il materiale per la selezione artificiale è
1) codice genetico
2) popolazione
3) deriva genetica
4) mutazione

Risposta

Scegline una, l'opzione più corretta. Le seguenti affermazioni sulle forme della selezione naturale sono corrette? A) L'emergere della resistenza ai pesticidi negli insetti nocivi delle piante agricole è un esempio di una forma stabilizzante della selezione naturale. B) La selezione guida contribuisce ad aumentare il numero di individui di una specie con un valore medio di un tratto
1) solo A è vera
2) solo B è vero
3) entrambe le affermazioni sono corrette
4) entrambi i giudizi sono sbagliati

Risposta

Stabilire una corrispondenza tra i risultati dell'azione della selezione naturale e le sue forme: 1) stabilizzante, 2) in movimento, 3) dirompente (lacerante). Scrivi i numeri 1, 2 e 3 nell'ordine corretto.
A) sviluppo della resistenza agli antibiotici nei batteri
B) L'esistenza di pesci predatori a crescita rapida e lenta nello stesso lago
C) Struttura simile degli organi visivi nei cordati
D) L'emergere delle pinne nei mammiferi acquatici
E) Selezione di mammiferi appena nati di peso medio
E) Conservazione dei fenotipi con deviazioni estreme all'interno di una popolazione

Risposta

1. Stabilire una corrispondenza tra la caratteristica della selezione naturale e la sua forma: 1) guida, 2) stabilizzante. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) conserva il valore medio della caratteristica
B) contribuisce all'adattamento alle mutevoli condizioni ambientali
C) trattiene individui con un tratto che si discosta dal suo valore medio
D) contribuisce ad aumentare la diversità degli organismi
D) contribuisce alla conservazione delle caratteristiche della specie

Risposta

2. Confronta le caratteristiche e le forme della selezione naturale: 1) Motrice, 2) Stabilizzante. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) agisce nei confronti di individui con valori estremi di tratti
B) porta ad un restringimento della norma di reazione
B) normalmente opera in condizioni costanti
D) si verifica durante lo sviluppo di nuovi habitat
D) cambia i valori medi del tratto nella popolazione
E) può portare all'emergere di nuove specie

Risposta

3. Stabilire una corrispondenza tra le forme della selezione naturale e le loro caratteristiche: 1) trainante, 2) stabilizzante. Annota i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) opera in condizioni ambientali mutevoli
B) opera in condizioni ambientali costanti
C) è finalizzato al mantenimento del valore medio del tratto precedentemente stabilito
D) porta ad uno spostamento del valore medio del tratto nella popolazione
D) sotto la sua azione possono verificarsi sia un aumento di un segno che un indebolimento

Risposta

4. Stabilire una corrispondenza tra i segni e le forme della selezione naturale: 1) stabilizzante, 2) guida. Annota i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) forma adattamenti alle nuove condizioni ambientali
B) porta alla formazione di nuove specie
B) mantiene la norma media del tratto
D) elimina gli individui con deviazioni dalla norma media dei segni
D) aumenta l'eterozigosi della popolazione

Risposta

Stabilire una corrispondenza tra esempi e forme di selezione naturale, che sono illustrate da questi esempi: 1) guida, 2) stabilizzazione. Annota i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) un aumento del numero di farfalle scure nelle aree industriali rispetto a quelle chiare
B) l'emergere di insetti nocivi resistenti ai pesticidi
C) la conservazione del rettile tuatara che vive in Nuova Zelanda fino ai giorni nostri
D) una diminuzione delle dimensioni del cefalotorace nei granchi che vivono in acque fangose
E) nei mammiferi la mortalità dei neonati di peso medio è inferiore a quella di neonati molto bassi o molto alti
E) la morte degli antenati alati e la conservazione degli insetti con ali ridotte su isole con vento forte

Risposta

Stabilire una corrispondenza tra le forme della lotta per l'esistenza e gli esempi che le illustrano: 1) intraspecifica, 2) interspecifica. Annota i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) i pesci mangiano plancton
B) i gabbiani uccidono i pulcini quando sono numerosi
C) gallo cedrone
D) le scimmie dal naso cercano di urlarsi a vicenda, gonfiando enormi nasi
D) il fungo chaga si deposita su una betulla
E) la preda principale della martora è lo scoiattolo

Risposta

Analizza la tabella "Forme della selezione naturale". Per ogni lettera, seleziona il concetto, la caratteristica e l'esempio appropriati dall'elenco fornito.
1) sessuale
2) guida
3) gruppo
4) conservazione degli organismi con due deviazioni estreme dal valore medio del tratto
5) l'emergere di un nuovo segno
6) la formazione di resistenza batterica agli antibiotici
7) conservazione delle specie vegetali relitte Gingko biloba 8) aumento del numero di organismi eterozigoti

Risposta

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera

Selezione naturale- il principale processo evolutivo, a seguito del quale aumenta nella popolazione il numero di individui con la forma fisica massima (i tratti più favorevoli), mentre diminuisce il numero di individui con tratti sfavorevoli. Alla luce della moderna teoria sintetica dell'evoluzione, la selezione naturale è vista come motivo principale sviluppo di adattamenti, speciazione e origine di taxa sovraspecifici. La selezione naturale è l'unica causa conosciuta degli adattamenti, ma non l'unica causa dell'evoluzione. Le cause non adattative includono la deriva genetica, il flusso genico e le mutazioni.

Il termine "selezione naturale" è stato reso popolare da Charles Darwin, confrontando questo processo con la selezione artificiale, forma moderna qual è la selezione. L'idea di confrontare la selezione artificiale e quella naturale è che in natura avviene anche la selezione degli organismi più “riusciti”, “migliori”, ma in questo caso non è una persona che agisce da “valutatore” dell'utilità di proprietà, ma l'ambiente. Inoltre, il materiale per la selezione sia naturale che artificiale sono piccoli cambiamenti ereditari che si accumulano di generazione in generazione.

Meccanismo di selezione naturale

Nel processo di selezione naturale, vengono fissate mutazioni che aumentano l'idoneità degli organismi. La selezione naturale viene spesso definita un meccanismo "evidente" perché deriva da semplici fatti come:

Gli organismi producono più prole di quella che può sopravvivere;
Nella popolazione di questi organismi esiste una variabilità ereditaria;
Gli organismi che hanno tratti genetici diversi hanno tassi di sopravvivenza e capacità di riprodursi diversi.

Il concetto centrale del concetto di selezione naturale è l'idoneità degli organismi. La forma fisica è definita come la capacità di un organismo di sopravvivere e riprodursi, che determina l'entità del suo contributo genetico alla generazione successiva. Tuttavia, la cosa principale nel determinare l'idoneità non è il numero totale di discendenti, ma il numero di discendenti con un determinato genotipo (idoneità relativa). Ad esempio, se la progenie di un organismo di successo e che si riproduce rapidamente è debole e non si riproduce bene, il contributo genetico e, di conseguenza, l'idoneità di questo organismo saranno bassi.

La selezione naturale per i tratti che possono variare in un determinato intervallo di valori (come la dimensione di un organismo) può essere suddivisa in tre tipi:

Selezione diretta- variazioni nel tempo del valore medio del tratto, ad esempio un aumento delle dimensioni corporee;
Selezione dirompente- selezione per i valori estremi del tratto e contro i valori medi, ad esempio, corporature grandi e piccole;
Selezione stabilizzante- selezione rispetto ai valori estremi del tratto, che porta ad una diminuzione della varianza del tratto.

Un caso speciale di selezione naturale è selezione sessuale, il cui substrato è qualsiasi tratto che aumenta il successo dell'accoppiamento aumentando l'attrattiva di un individuo per i potenziali partner. I tratti che si sono evoluti attraverso la selezione sessuale sono particolarmente evidenti nei maschi di alcune specie animali. Tratti come le grandi corna, la colorazione brillante, da un lato, possono attirare i predatori e ridurre il tasso di sopravvivenza dei maschi, e dall'altro, questo è bilanciato dal successo riproduttivo dei maschi con tratti simili pronunciati.

La selezione può operare a vari livelli di organizzazione come geni, cellule, singoli organismi, gruppi di organismi e specie. Inoltre, la selezione può agire contemporaneamente a diversi livelli. La selezione a livelli superiori all'individuo, come la selezione di gruppo, può portare alla cooperazione (vedi Evoluzione#Cooperazione).

Forme di selezione naturale

selezione di guida

selezione di guida- una forma di selezione naturale che opera sotto dirette mutevoli condizioni ambientali. Descritto da Darwin e Wallace. In questo caso, gli individui con tratti che si discostano in una certa direzione dal valore medio ricevono vantaggi. Allo stesso tempo, altre variazioni del tratto (le sue deviazioni nella direzione opposta dal valore medio) sono soggette a selezione negativa. Di conseguenza, nella popolazione di generazione in generazione, c'è uno spostamento del valore medio del tratto in una certa direzione. Allo stesso tempo, la pressione della selezione guida deve corrispondere alle capacità di adattamento della popolazione e al tasso di cambiamenti mutazionali (altrimenti, la pressione ambientale può portare all'estinzione).

Un esempio dell'azione della selezione del motivo è il "melanismo industriale" negli insetti. Il "melanismo industriale" è un forte aumento della proporzione di individui melanici (di colore scuro) in quelle popolazioni di insetti (ad esempio farfalle) che vivono nelle aree industriali. A causa dell'impatto industriale, i tronchi degli alberi si sono scuriti in modo significativo e anche i licheni chiari sono morti, il che ha reso le farfalle chiare più visibili agli uccelli e quelle scure peggio. Nel 20° secolo, in alcune aree, la proporzione di farfalle di colore scuro in alcune popolazioni ben studiate della falena della betulla in Inghilterra ha raggiunto il 95%, mentre per la prima volta una farfalla scura ( Morfa carbonaria) fu catturato nel 1848.

La selezione della guida viene effettuata quando l'ambiente cambia o si adatta a nuove condizioni con l'ampliamento della gamma. Conserva i cambiamenti ereditari in una certa direzione, spostando di conseguenza la velocità di reazione. Ad esempio, durante lo sviluppo del suolo come habitat per vari gruppi di animali non imparentati, gli arti si sono trasformati in scavatori.

Selezione stabilizzante

Selezione stabilizzante- una forma di selezione naturale, in cui la sua azione è diretta contro individui con deviazioni estreme dalla norma media, a favore di individui con una gravità media del tratto. Il concetto di stabilizzazione della selezione è stato introdotto nella scienza e analizzato da I. I. Shmalgauzen.

Selezione dirompente

Una delle possibili situazioni in natura in cui entra in gioco la selezione dirompente è quando una popolazione polimorfa occupa un habitat eterogeneo. Allo stesso tempo, forme diverse si adattano a nicchie o sottonicchie ecologiche diverse.

La selezione dirompente è stata effettuata artificialmente negli esperimenti con la Drosophila. La selezione è stata effettuata in base al numero di setole, lasciando solo individui con un numero piccolo e grande di setole. Di conseguenza, a partire dalla 30a generazione circa, le due linee divergevano molto fortemente, nonostante il fatto che le mosche continuassero a incrociarsi tra loro, scambiandosi i geni. In una serie di altri esperimenti (con piante), l'incrocio intensivo ha impedito l'efficace azione della selezione dirompente.

selezione sessuale

Sono comuni due ipotesi sui meccanismi della selezione sessuale.

Secondo l'ipotesi dei "geni buoni", la femmina "ragioni" come segue: "Se questo maschio, nonostante il piumaggio brillante e la lunga coda, è riuscito a non morire nelle grinfie di un predatore e sopravvivere fino alla pubertà, allora ha dei buoni geni che gli ha permesso di farlo. Pertanto, dovrebbe essere scelto come padre dei suoi figli: trasmetterà loro i suoi geni buoni. Scegliendo maschi brillanti, le femmine scelgono buoni geni per la loro prole.
Secondo l'ipotesi dei “figli attraenti”, la logica della selezione femminile è alquanto diversa. Se i maschi brillanti, per qualsiasi motivo, sono attraenti per le femmine, vale la pena scegliere un padre brillante per i tuoi futuri figli, perché i suoi figli erediteranno i geni del colore brillante e saranno attraenti per le femmine nella prossima generazione. Pertanto, si verifica un feedback positivo, che porta al fatto che di generazione in generazione la luminosità del piumaggio dei maschi aumenta sempre di più. Il processo continua ad aumentare fino a raggiungere il limite di fattibilità.

Quando scelgono i maschi, le femmine non pensano alle ragioni del loro comportamento. Quando un animale ha sete, non deve bere acqua per ristabilire l'equilibrio acqua-sale nel corpo - va all'abbeveratoio perché ha sete. Allo stesso modo, le femmine, scegliendo maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Coloro che istintivamente hanno suggerito un comportamento diverso non hanno lasciato la prole. La logica della lotta per l'esistenza e la selezione naturale è la logica di un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato quella sorprendente varietà di forme, colori e istinti che osserviamo nel mondo della fauna.

Metodi di selezione: selezione positiva e negativa

Esistono due forme di selezione artificiale: Positivo e Ritaglio (negativo) selezione.

La selezione positiva aumenta il numero di individui nella popolazione che hanno tratti utili che aumentano la vitalità della specie nel suo insieme.

La selezione cut-off elimina dalla popolazione la stragrande maggioranza degli individui che portano tratti che riducono drasticamente la vitalità in determinate condizioni ambientali. Con l'aiuto della selezione cut-off, gli alleli fortemente dannosi vengono rimossi dalla popolazione. Inoltre, individui con riarrangiamenti cromosomici e una serie di cromosomi che si interrompono bruscamente lavoro normale apparato genetico.

Il ruolo della selezione naturale nell'evoluzione

Nell'esempio della formica operaia, abbiamo un insetto estremamente diverso dai suoi genitori, eppure assolutamente sterile, e quindi incapace di trasmettere di generazione in generazione modificazioni acquisite di struttura o di istinti. Si può porre una buona domanda: fino a che punto è possibile conciliare questo caso con la teoria della selezione naturale?
- Origine delle specie (1859)

Darwin presumeva che la selezione potesse essere applicata non solo all'organismo individuale, ma anche alla famiglia. Ha anche detto che, forse, in un modo o nell'altro, questo può anche spiegare il comportamento delle persone. Si rivelò avere ragione, ma fu solo con l'avvento della genetica che divenne possibile fornire una visione più ampia di questo concetto. Il primo abbozzo della "teoria della selezione gentile" fu formulato dal biologo inglese William Hamilton nel 1963, che fu il primo a proporre di considerare la selezione naturale non solo a livello di un individuo o di un'intera famiglia, ma anche a livello di gene.

Guarda anche

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Appunti

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Letteratura

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Collegamenti

- un articolo con esempi noti: il colore delle farfalle, la resistenza delle persone alla malaria, ecc.
- Capitolo 4, Selezione naturale
- Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
Sito web sull'istruzione dell'Università di Berkeley
Evoluzione: istruzione e divulgazione





processi evolutivi

Fattori di evoluzione

Genetica di popolazione

Origine della vita

Concetti storici

Teorie moderne

Evoluzione dei taxa

Un estratto che caratterizza la selezione naturale

“Tre volte mi hanno ucciso, tre volte sono stato risuscitato dai morti. Mi hanno lapidato, crocifisso... mi alzerò... mi alzerò... sorgi. Ho fatto a pezzi il mio corpo. Il regno di Dio sarà distrutto... Io lo distruggerò tre volte e lo innalzerò tre volte», gridò alzando e alzando la voce. Il conte Rostopchin divenne improvvisamente pallido come era diventato pallido quando la folla si era precipitata a Vereshchagin. Si voltò.
"Mh... vai veloce!" gridò al cocchiere con voce tremante.
La carrozza si precipitò a tutte le gambe dei cavalli; ma per molto tempo dietro di sé il conte Rostopchin udì un grido lontano, folle, disperato, e davanti ai suoi occhi vide una faccia sorpresa, spaventata e insanguinata di un traditore in pelliccia.
Non importa quanto fosse fresco questo ricordo, Rostopchin ora sentiva che era profondamente, fino al sangue, tagliato nel suo cuore. Sentiva ora chiaramente che la traccia sanguinante di questo ricordo non sarebbe mai guarita, ma che, al contrario, più lontano, più malvagiamente, più dolorosamente questo terribile ricordo sarebbe vissuto nel suo cuore fino alla fine della sua vita. Udì, gli parve adesso, i suoni delle sue stesse parole:
"Taglialo, mi risponderai con la testa!" Perché ho detto quelle parole! In qualche modo l'ho detto per sbaglio... non potevo dirlo (pensò): allora non sarebbe successo niente. Vide la faccia spaventata e poi improvvisamente indurita del dragone che colpisce e lo sguardo di muto, timido rimprovero che gli lanciava questo ragazzo con la pelliccia di volpe... “Ma non l'ho fatto da solo. Avrei dovuto farlo. La plebe, le traitre… le bien publique,” [Mob, villain… public good.] – pensò.
Al ponte Yauza, l'esercito era ancora affollato. Faceva caldo. Kutuzov, accigliato e abbattuto, era seduto su una panchina vicino al ponte, giocando con la frusta sulla sabbia, quando una carrozza gli si avvicinò rumorosamente al galoppo. Un uomo in uniforme da generale, con un cappello con un pennacchio, con gli occhi cangianti che erano arrabbiati o spaventati, si avvicinò a Kutuzov e iniziò a dirgli qualcosa in francese. Era il conte Rostopchin. Disse a Kutuzov di essere venuto qui perché Mosca e la capitale non esistevano più e c'era un solo esercito.
“Sarebbe stato diverso se Vostra Signoria non mi avesse detto che non avreste ceduto Mosca senza nemmeno dare battaglia: tutto questo non sarebbe successo! - Egli ha detto.
Kutuzov guardò Rostopchin e, come se non capisse il significato delle parole che gli erano state rivolte, cercò diligentemente di leggere qualcosa di speciale scritto in quel momento sul viso della persona che gli parlava. Rastopchin, imbarazzato, tacque. Kutuzov scosse leggermente la testa e, senza distogliere lo sguardo indagatore dal viso di Rostopchin, disse piano:
- Sì, non rinuncerò a Mosca senza dare una battaglia.
Sia che Kutuzov stesse pensando a qualcosa di completamente diverso quando disse queste parole, sia di proposito, conoscendo la loro insensatezza, le disse, ma il conte Rostopchin non rispose e si allontanò frettolosamente da Kutuzov. E una cosa strana! Il comandante in capo di Mosca, l'orgoglioso conte Rostopchin, prese in mano una frusta, salì al ponte e cominciò a gridare per disperdere i carri affollati.

Alle quattro del pomeriggio, le truppe di Murat entrarono a Mosca. Davanti cavalcava un distaccamento di ussari del Wirtemberg, dietro a cavallo, con un grande seguito, cavalcava lo stesso re napoletano.
Vicino al centro dell'Arbat, vicino a Nikola Yavlenny, Murat si fermò, aspettando notizie dal distaccamento anticipato sulla situazione nella fortezza cittadina "le Kremlin".
Intorno a Murat si è radunato un piccolo gruppo di persone dei residenti rimasti a Mosca. Tutti guardavano con timido stupore lo strano capo dai capelli lunghi, ornato di piume e d'oro.
- Ebbene, è lui stesso, o cosa, il loro re? Niente! si udirono voci tranquille.
L'interprete si è avvicinato a un gruppo di persone.
"Togliti il cappello... togliti il cappello", iniziarono a parlare tra la folla, rivolgendosi a vicenda. L'interprete si rivolse a un vecchio custode e chiese quanto fosse lontano il Cremlino? Il custode, ascoltando con stupore l'accento polacco a lui estraneo e non riconoscendo i suoni dell'interprete come russo, non capì cosa gli veniva detto e si nascose dietro gli altri.
Murat si avvicinò all'interprete e gli ordinò di chiedere dove fossero le truppe russe. Uno dei russi capì cosa gli veniva chiesto e all'improvviso diverse voci iniziarono a rispondere all'interprete. Un ufficiale francese del distaccamento avanzato si avvicinò a Murat e riferì che le porte della fortezza erano state chiuse e che probabilmente c'era un'imboscata lì.
- Bene, - disse Murat e, rivolgendosi a uno dei gentiluomini del suo seguito, ordinò di far avanzare quattro cannoni leggeri e di sparare ai cancelli.
L'artiglieria trotterellò da dietro la colonna seguendo Murat e percorse l'Arbat. Scendendo fino alla fine di Vzdvizhenka, l'artiglieria si fermò e si schierò sulla piazza. Diversi ufficiali francesi si sbarazzarono dei cannoni, li posizionarono e osservarono il Cremlino attraverso un telescopio.
Al Cremlino si udì la campana per i Vespri e questo suono mise in imbarazzo i francesi. Pensavano fosse una chiamata alle armi. Diversi soldati di fanteria corsero alla Porta di Kutafiev. Tronchi e scudi di assi giacevano nei cancelli. Due colpi di fucile risuonarono da sotto il cancello non appena l'ufficiale con la squadra iniziò a correre verso di loro. Il generale, che era in piedi accanto ai fucili, gridò parole di comando all'ufficiale e l'ufficiale con i soldati corse indietro.
Dal cancello si sono uditi altri tre colpi.
Uno sparo colpì alla gamba un soldato francese e da dietro gli scudi si udì uno strano grido di alcune voci. Sulle facce del generale francese, degli ufficiali e dei soldati allo stesso tempo, come a comando, la precedente espressione di allegria e calma fu sostituita da un'espressione ostinata e concentrata di disponibilità alla lotta e alla sofferenza. Per tutti loro, dal maresciallo all'ultimo soldato, questo posto non era Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya e Trinity Gates, ma era una nuova area di un nuovo campo, probabilmente una sanguinosa battaglia. E tutti sono pronti per questa battaglia. Le urla dai cancelli cessarono. I cannoni erano avanzati. I cannonieri si sono tolti i soprabiti bruciati. L'ufficiale ordinò "feu!" [caduta!], e si udirono uno dopo l'altro due fischi di barattoli di latta. Proiettili di carte crepitavano sulla pietra del cancello, sui tronchi e sugli scudi; e due nuvole di fumo ondeggiavano nella piazza.
Pochi istanti dopo che il rotolamento dei colpi sulla pietra del Cremlino si era spento, si udì uno strano suono sopra le teste dei francesi. Un enorme stormo di taccole si ergeva sopra le mura e, gracchiando e frusciando con migliaia di ali, volteggiava nell'aria. Insieme a questo suono si udì al cancello un grido umano solitario, e da dietro il fumo apparve la figura di un uomo senza cappello, in caftano. Tenendo in mano una pistola, mirò ai francesi. Feu! - ripeté l'ufficiale di artiglieria, e contemporaneamente si udirono un fucile e due colpi di pistola. Il fumo richiuse il cancello.
Nient'altro si mosse dietro gli scudi e i soldati di fanteria francesi con ufficiali andarono al cancello. C'erano tre feriti e quattro morti nel cancello. Due uomini in caftano corsero al piano di sotto, lungo le mura, verso Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Portalo via,] - disse l'ufficiale, indicando i tronchi e i cadaveri; ei francesi, finiti i feriti, gettarono i cadaveri dietro la recinzione. Chi fossero queste persone, nessuno lo sapeva. "Enlevez moi ca" si dice solo di loro, e sono stati gettati via e poi ripuliti in modo che non puzzassero. Un Thiers ha dedicato alla loro memoria diversi versi eloquenti: “Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s "etaient empares des fusils de l" arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur presence. [Questi sfortunati riempirono la sacra fortezza, si impadronirono dei cannoni dell'arsenale e spararono contro i francesi. Alcuni di loro furono abbattuti con le sciabole e il Cremlino fu ripulito dalla loro presenza.]
Murat è stato informato che il percorso era stato sgombrato. I francesi entrarono nel cancello e cominciarono ad accamparsi in Piazza del Senato. I soldati lanciavano sedie dalle finestre del senato nella piazza e preparavano i fuochi.
Altri distaccamenti passarono attraverso il Cremlino e furono di stanza lungo Maroseyka, Lubyanka e Pokrovka. Altri ancora si trovavano lungo Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Ovunque, non trovando proprietari, i francesi furono collocati non come in città in appartamenti, ma come in un accampamento situato in città.
Sebbene cenciosi, affamati, esausti e ridotti a 1/3 della loro precedente forza, i soldati francesi entrarono a Mosca in ordine ordinato. Era un esercito esausto, esausto, ma ancora combattente e formidabile. Ma questo era un esercito solo fino al momento in cui i soldati di questo esercito si dispersero nei loro alloggi. Non appena la gente dei reggimenti iniziò a disperdersi nelle case vuote e ricche, l'esercito fu distrutto per sempre e non si formarono né residenti né soldati, ma qualcosa nel mezzo, chiamati predoni. Quando, dopo cinque settimane, le stesse persone lasciarono Mosca, non costituivano più un esercito. Era una folla di predoni, ognuno dei quali portava o portava con sé un mucchio di cose che riteneva preziose e necessarie. L'obiettivo di ciascuna di queste persone quando ha lasciato Mosca non era, come prima, vincere, ma solo mantenere ciò che aveva acquisito. Come quella scimmia che, avendo messo la mano nella gola stretta di una brocca e preso una manciata di noci, non apre il pugno per non perdere ciò che ha afferrato, e questo si distrugge, i francesi, uscendo da Mosca, ovviamente doveva morire a causa del fatto che stavano trascinando con il bottino, ma era impossibile per lui rinunciare a questo bottino come è impossibile per una scimmia aprire una manciata di noci. Dieci minuti dopo l'ingresso di ogni reggimento francese in un quartiere di Mosca, non rimase un solo soldato e ufficiale. Alle finestre delle case si vedevano persone in soprabito e stivali che passeggiavano ridendo per le stanze; nelle cantine, nelle cantine, le stesse persone facevano le vettovaglie; nei cortili le stesse persone aprivano o sfondavano i cancelli di capannoni e stalle; si accendevano fuochi nelle cucine, con le mani arrotolate cuocevano, impastavano e lessavano, spaventavano, facevano ridere e accarezzavano donne e bambini. E c'era molta di questa gente dappertutto, sia nei negozi che nelle case; ma le truppe erano sparite.
Lo stesso giorno, i comandanti francesi ordinarono dopo l'ordine di vietare alle truppe di disperdersi per la città, di vietare rigorosamente la violenza degli abitanti ei saccheggi, di fare un appello generale quella stessa sera; ma non importa quali misure. le persone che in precedenza avevano costituito l'esercito si sparsero sulla città ricca, ricca di amenità e provviste. Proprio come una mandria affamata marcia in un mucchio attraverso un campo spoglio, ma si disperde immediatamente irresistibilmente non appena attacca i ricchi pascoli, così l'esercito si disperse irresistibilmente in una ricca città.
Non c'erano abitanti a Mosca e i soldati, come l'acqua nella sabbia, vi si inzupparono e si diffusero come una stella inarrestabile in tutte le direzioni dal Cremlino, nel quale entrarono per primi. I soldati di cavalleria, entrati nella casa del mercante usciti con tutta la bontà e trovando stalle non solo per i loro cavalli, ma anche superflui, andarono comunque fianco a fianco ad occupare un'altra casa, che sembrava loro migliore. Molti occuparono diverse case, scrivendo con il gesso cosa stava facendo, litigando e persino litigando con altre squadre. Non avendo ancora il tempo di adattarsi, i soldati sono corsi in strada per ispezionare la città e, secondo la voce che tutto era abbandonato, si sono precipitati dove avrebbero potuto raccogliere gratuitamente oggetti di valore. I comandanti andarono a fermare i soldati e loro stessi furono coinvolti involontariamente nelle stesse azioni. C'erano negozi con carrozze a Karetny Ryad e i generali si affollavano lì, scegliendo carrozze e carrozze per se stessi. I restanti residenti hanno invitato i capi al loro posto, sperando che sarebbero stati protetti dalle rapine. C'era un abisso di ricchezza e non c'era fine in vista; dappertutto, intorno al luogo che i francesi avevano occupato, c'erano ancora luoghi inesplorati, non occupati in cui, come sembrava ai francesi, c'erano ancora più ricchezze. E Mosca li ha risucchiati sempre di più in se stessa. Esattamente come per il fatto che l'acqua viene versata sulla terraferma, l'acqua e la terraferma scompaiono; allo stesso modo, poiché un esercito affamato è entrato in una città abbondante e deserta, l'esercito è stato distrutto e una città abbondante è stata distrutta; e c'era sporcizia, incendi e saccheggi.

I francesi attribuirono l'incendio di Mosca ad au patriotisme feroce de Rastopchine [il selvaggio patriottismo di Rastopchin]; Russi - al fanatismo dei francesi. In sostanza, tali ragioni non esistevano e non potevano esserlo. Mosca è bruciata a causa del fatto che è stata posta in condizioni tali che qualsiasi città di legno deve bruciare, indipendentemente dal fatto che ci siano o meno centotrenta tubi antincendio in città. Mosca dovette bruciare a causa del fatto che gli abitanti l'avevano lasciata, e altrettanto inevitabilmente doveva prendere fuoco un mucchio di trucioli, sul quale sarebbero cadute scintille di fuoco per diversi giorni. Una città di legno, in cui, con i residenti, i padroni di casa e la polizia, bruciano quasi tutti i giorni d'estate, non può fare a meno di bruciare quando non ci sono abitanti, ma vivono le truppe, fumando la pipa, appiccando fuochi in Piazza del Senato dalle sedie del Senato e cucinarsi due volte al giorno. In tempo di pace è necessario che le truppe si stabiliscano negli appartamenti dei villaggi di una certa zona e il numero degli incendi in questa zona aumenta immediatamente. In che misura dovrebbe aumentare la probabilità di incendi in una città di legno vuota in cui è di stanza un esercito straniero? Le patriotisme feroce de Rastopchine e la ferocia dei francesi non sono da biasimare per niente qui. Mosca ha preso fuoco dai tubi, dalle cucine, dai falò, dalla sciatteria dei soldati nemici, dai residenti, non dai proprietari di case. Se ci fosse un incendio doloso (il che è molto dubbio, perché non c'era motivo per nessuno di appiccare il fuoco, e, comunque, fastidioso e pericoloso), allora l'incendio doloso non può essere preso come motivo, poiché senza incendio doloso sarebbe lo stesso.
Non importa quanto fosse lusinghiero per i francesi incolpare le atrocità di Rastopchin e per i russi incolpare il cattivo Bonaparte o poi mettere l'eroica torcia nelle mani del loro popolo, non si può non vedere che non poteva esserci una causa così diretta dell'incendio, perché Mosca ha dovuto bruciare, come ogni villaggio, fabbrica dovrebbe bruciare, qualsiasi casa da cui usciranno i proprietari e in cui potranno ospitare e cucinare il proprio porridge di estranei. Mosca è bruciata dagli abitanti, è vero; ma non da quegli abitanti che vi rimasero, ma da quelli che la lasciarono. Mosca, occupata dal nemico, non rimase intatta, come Berlino, Vienna e altre città, solo per il fatto che i suoi abitanti non portarono pane di sale e chiavi ai francesi, ma la lasciarono.

Il giorno del 2 settembre, l'invasione francese, diffondendosi come una stella su Mosca, raggiunse il quartiere in cui ora abitava Pierre, solo di sera.
Pierre era in uno stato vicino alla follia dopo gli ultimi due giorni solitari e trascorsi insolitamente. Tutto il suo essere era preso da un pensiero ossessivo. Lui stesso non sapeva come e quando, ma questo pensiero ora si impossessava di lui tanto che non ricordava nulla del passato, non capiva nulla del presente; e tutto ciò che vide e udì accadde davanti a lui come in un sogno.
Pierre lasciò la sua casa solo per liberarsi della complessa confusione delle esigenze della vita che lo aveva colto, e che lui, nel suo stato di allora, ma riuscì a dipanare. Andò nell'appartamento di Iosif Alekseevich con il pretesto di smistare i libri e le carte del defunto, solo perché cercava la pace dall'ansia della vita - e con il ricordo di Iosif Alekseevich, era associato un mondo di pensieri eterni, calmi e solenni nella sua anima, completamente opposta alla confusione inquietante in cui si sentiva coinvolto. Stava cercando un rifugio tranquillo e infatti lo trovò nell'ufficio di Joseph Alekseevich. Quando, nel silenzio assoluto dell'ufficio, si sedette, appoggiandosi sulle mani, su un polveroso scrivania il defunto, nella sua immaginazione con calma e significativamente, uno dopo l'altro, cominciarono ad apparire i ricordi degli ultimi giorni, in particolare la battaglia di Borodino e quell'indefinibile sentimento per lui della sua insignificanza e inganno rispetto alla verità, semplicità e forza di quel li chiamava categoria di persone che erano impresse in lui nell'anima. Quando Gerasim lo svegliò dalle sue fantasticherie, Pierre ebbe l'idea che avrebbe preso parte alla presunta - come sapeva - la difesa popolare di Mosca. E a questo scopo chiese immediatamente a Gerasim di procurargli un caftano e una pistola e gli annunciò la sua intenzione, nascondendo il suo nome, di rimanere nella casa di Joseph Alekseevich. Poi, durante la prima giornata solitaria e oziosa (Pierre tentò più volte e non riuscì a fermare la sua attenzione sui manoscritti massonici), più volte si immaginò vagamente il pensiero che era scaturito in precedenza sul significato cabalistico del suo nome in connessione con il nome di Bonaparte; ma questo pensiero che lui, l "Russe Besuhof, è destinato a porre fine al potere della bestia, gli è venuto solo come uno dei sogni che attraversano la sua immaginazione senza motivo e senza lasciare traccia.
Quando, dopo aver comprato un caftano (con l'obiettivo di partecipare solo alla difesa popolare di Mosca), Pierre incontrò i Rostov e Natasha gli disse: “Resti? Oh, quanto è buono! - gli passò per la testa il pensiero che sarebbe stato davvero bello, anche se avessero preso Mosca, ci sarebbe rimasto e avrebbe adempiuto a ciò che era predeterminato per lui.
Il giorno successivo, con il solo pensiero di non dispiacersi per se stesso e di non rimanere indietro in nulla, andò con le persone oltre l'avamposto di Trekhgornaya. Ma quando tornò a casa, convinto che Mosca non sarebbe stata difesa, sentì improvvisamente che quella che prima gli era sembrata solo una possibilità ora era diventata una necessità e un'inevitabilità. Dovette, nascondendo il suo nome, rimanere a Mosca, incontrare Napoleone e ucciderlo per morire o porre fine alla sventura di tutta l'Europa, che, secondo Pierre, proveniva da Napoleone solo.
Pierre conosceva tutti i dettagli dell'attentato alla vita di uno studente tedesco da parte di Bonaparte a Vienna nel 1809 e sapeva che questo studente era stato fucilato. E il pericolo a cui ha esposto la sua vita nel compimento della sua intenzione lo ha eccitato ancora di più.
Due sentimenti ugualmente forti attirarono irresistibilmente Pierre verso la sua intenzione. Il primo era un sentimento del bisogno di sacrificio e sofferenza nella coscienza della sventura generale, quel sentimento, a seguito del quale andò a Mozhaisk il 25 e guidò nel vivo della battaglia, ora scappò da casa sua e, invece del solito lusso e comodità della vita, dormiva senza spogliarsi sul duro divano e mangiava lo stesso pasto con Gerasim; l'altro era quel sentimento indefinito, esclusivamente russo, di disprezzo per tutto ciò che è convenzionale, artificiale, umano, per tutto ciò che è considerato dalla maggior parte delle persone il bene supremo del mondo. Per la prima volta, Pierre ha provato questa strana e affascinante sensazione nel Palazzo Sloboda, quando all'improvviso ha sentito quella ricchezza, il potere e la vita, tutto ciò che le persone organizzano e apprezzano con tanta diligenza - se tutto questo vale qualcosa, allora solo per il piacere con cui tutto questo può essere lanciato.
Era la sensazione che fa bere l'ultimo centesimo a un reclutatore di cacciatori, un uomo ubriaco che rompe specchi e vetri senza una ragione apparente e sapendo che gli costerà i suoi ultimi soldi; quella sensazione, a seguito della quale una persona, commettendo (in senso volgare) azioni folli, come se provasse il proprio potere e la propria forza personale, dichiarando la presenza di un giudizio superiore, esterno alle condizioni umane, sulla vita.
Dal giorno stesso in cui Pierre ha provato per la prima volta questa sensazione nel Palazzo Sloboda, è stato incessantemente sotto la sua influenza, ma ora lo ha trovato solo completa soddisfazione. Inoltre, in questo momento, Pierre è stato sostenuto nelle sue intenzioni e privato dell'opportunità di rinunciarvi da ciò che aveva già fatto lungo la strada. E la sua fuga da casa, il suo caftano, la pistola e la sua dichiarazione a Rostov che si trovava a Mosca: tutto non solo avrebbe perso il suo significato, ma tutto ciò sarebbe stato spregevole e ridicolo (a cui Pierre era sensibile), se dopo tutto questo, come gli altri, avesse lasciato Mosca.

Snezhinsky Politecnico

Relazione sulla biologia sull'argomento:

"Selezione naturale"

Completato da: studente del 1° anno

Gruppi F-18D

Yakunina Elena

Controllato da: Budalova I.B.

Snezinsk 2009

Selezione naturale

a) Selezione destabilizzante

b) Selezione sessuale

c) Selezione del gruppo

d) Selezione diretta (in movimento)

e) Selezione stabilizzante

f) Selezione dirompente (smembrante).

Conclusione

Bibliografia

Selezione naturale

Selezione naturale- il risultato della lotta per l'esistenza; si basa sulla sopravvivenza preferenziale e sul lasciare la prole con gli individui più adattati di ciascuna specie e sulla morte degli organismi meno adattati.

Il processo di mutazione, le fluttuazioni della popolazione, l'isolamento creano eterogeneità genetica all'interno di una specie. Ma la loro azione non è diretta. L'evoluzione, invece, è un processo diretto associato allo sviluppo di adattamenti, con una progressiva complicazione della struttura e delle funzioni di animali e piante. C'è un solo fattore evolutivo diretto: la selezione naturale.

Sia determinati individui che interi gruppi possono essere soggetti a selezione. Come risultato della selezione di gruppo, spesso si accumulano tratti e proprietà sfavorevoli per un individuo, ma utili per la popolazione e l'intera specie (un'ape pungente muore, ma attaccando il nemico salva la famiglia). In ogni caso, la selezione preserva gli organismi più adattati a un dato ambiente e opera all'interno delle popolazioni. Pertanto, sono le popolazioni il campo d'azione della selezione.

La selezione naturale dovrebbe essere intesa come riproduzione selettiva (differenziale) di genotipi (o complessi genici). Nel processo di selezione naturale, non è tanto importante la sopravvivenza o la morte degli individui, ma la loro riproduzione differenziale. Il successo nella riproduzione di individui diversi può servire come criterio genetico-evolutivo oggettivo della selezione naturale. Il significato biologico di un individuo che ha dato prole è determinato dal contributo del suo genotipo al pool genetico della popolazione. La selezione di generazione in generazione in base ai fenotipi porta alla selezione dei genotipi, poiché non i tratti, ma i complessi genici vengono trasmessi ai discendenti. Per l'evoluzione, non solo i genotipi sono importanti, ma anche i fenotipi e la variabilità fenotipica.

Durante l'espressione, un gene può influenzare molti tratti. Pertanto, l'ambito della selezione può includere non solo proprietà che aumentano la probabilità di lasciare la prole, ma anche tratti che non sono direttamente correlati alla riproduzione. Sono selezionati indirettamente a seguito di correlazioni.

a) Selezione destabilizzante

Selezione destabilizzante- questa è la distruzione delle correlazioni nel corpo con una selezione intensiva in ogni direzione specifica. Un esempio è il caso in cui la selezione volta a ridurre l'aggressività porta alla destabilizzazione del ciclo riproduttivo.

La selezione stabilizzante restringe la velocità di reazione. Tuttavia, in natura ci sono casi in cui la nicchia ecologica di una specie può allargarsi nel tempo. In questo caso, il vantaggio selettivo è ottenuto da individui e popolazioni con una velocità di reazione più ampia, pur mantenendo lo stesso valore medio del tratto. Questa forma di selezione naturale fu descritta per la prima volta dall'evoluzionista americano George G. Simpson con il nome di selezione centrifuga. Di conseguenza, si verifica un processo che è l'inverso della selezione stabilizzante: le mutazioni con una velocità di reazione più ampia ottengono un vantaggio.

Quindi, popolazioni di rane di lago che vivono in stagni con illuminazione eterogenea, con alternanza di aree ricoperte da lenticchia d'acqua, canna, tifa, con "finestre" acqua aperta, sono caratterizzati da un'ampia gamma di variabilità cromatica (risultato di una forma destabilizzante di selezione naturale). Al contrario, nei corpi idrici con illuminazione e colorazione uniformi (stagni completamente ricoperti da lenticchie d'acqua o stagni aperti), l'intervallo di variabilità nella colorazione delle rane è ristretto (risultato dell'azione di una forma stabilizzante della selezione naturale).

Quindi, una forma destabilizzante di selezione in va all'espansione della velocità di reazione.

b) selezione sessuale

selezione sessuale- selezione naturale all'interno dello stesso sesso, volta a sviluppare tratti che diano principalmente la possibilità di lasciare il maggior numero di discendenti.

Nei maschi di molte specie si riscontrano caratteri sessuali secondari pronunciati che a prima vista sembrano disadattivi: la coda di un pavone, le piume luminose degli uccelli del paradiso e dei pappagalli, le creste scarlatte dei galli, i colori incantevoli dei pesci tropicali, i canti di uccelli e rane, ecc. Molte di queste caratteristiche rendono la vita difficile ai loro portatori, rendendoli facilmente visibili ai predatori. Sembrerebbe che questi segni non diano alcun vantaggio ai loro portatori nella lotta per l'esistenza, eppure sono di natura molto diffusa. Che ruolo ha giocato la selezione naturale nella loro origine e diffusione?

Sappiamo già che la sopravvivenza degli organismi è una componente importante ma non l'unica della selezione naturale. Un'altra componente importante è l'attrattiva per i membri del sesso opposto. Charles Darwin chiamò questo fenomeno selezione sessuale. Ha menzionato per la prima volta questa forma di selezione in The Origin of Species e successivamente l'ha analizzata in dettaglio in The Descent of Man e Sexual Selection. Riteneva che "questa forma di selezione è determinata non dalla lotta per l'esistenza nel rapporto degli esseri organici tra loro o con le condizioni esterne, ma dalla rivalità tra individui dello stesso sesso, generalmente maschi, per il possesso di individui della altro sesso."

La selezione sessuale è la selezione naturale per il successo nella riproduzione. I tratti che riducono la vitalità dei loro portatori possono emergere e diffondersi se i vantaggi che forniscono nel successo riproduttivo sono significativamente maggiori dei loro svantaggi per la sopravvivenza. Un maschio che vive poco tempo ma è apprezzato dalle femmine e quindi produce molti discendenti ha una forma fisica cumulativa molto più elevata di uno che vive a lungo ma lascia pochi discendenti. In molte specie animali, la stragrande maggioranza dei maschi non partecipa affatto alla riproduzione. In ogni generazione, tra i maschi nasce una forte competizione per le femmine. Questa competizione può essere diretta e manifestarsi sotto forma di una lotta per i territori o di tornei. Può presentarsi anche in forma indiretta ed essere determinata dalla scelta delle femmine. Nei casi in cui le femmine scelgono i maschi, la competizione maschile si manifesta nell'esibizione del loro splendore aspetto esteriore o un complesso comportamento di corteggiamento. Le femmine scelgono quei maschi che gli piacciono di più. Di norma, questi sono i maschi più brillanti. Ma perché alle femmine piacciono i maschi brillanti?

Riso. 7. I colori brillanti degli uccelli sorgono nell'evoluzione a causa della selezione sessuale.

La forma fisica della femmina dipende da quanto oggettivamente è in grado di valutare la potenziale forma fisica del futuro padre dei suoi figli. Deve scegliere un maschio i cui figli siano altamente adattabili e attraenti per le femmine.

Sono state proposte due ipotesi principali sui meccanismi della selezione sessuale.

Secondo l'ipotesi dei “figli attraenti”, la logica della selezione femminile è alquanto diversa. Se i maschi brillanti, per qualsiasi motivo, sono attraenti per le femmine, allora vale la pena scegliere un padre brillante per i tuoi futuri figli, perché i suoi figli erediteranno i geni del colore brillante e saranno attraenti per le femmine nella prossima generazione. Pertanto, si verifica un feedback positivo, che porta al fatto che di generazione in generazione la luminosità del piumaggio dei maschi è sempre più migliorata. Il processo continua ad aumentare fino a raggiungere il limite di fattibilità. Immagina una situazione in cui le femmine scelgono i maschi con una coda più lunga. I maschi dalla coda lunga producono più prole rispetto ai maschi con la coda corta e media. Di generazione in generazione, la lunghezza della coda aumenta, perché le femmine scelgono i maschi non con una certa taglia della coda, ma con una taglia più grande della media. Alla fine, la coda raggiunge una lunghezza tale che il suo danno alla vitalità del maschio è bilanciato dalla sua attrattiva agli occhi delle femmine.

Nello spiegare queste ipotesi, abbiamo cercato di capire la logica dell'azione delle femmine di uccelli. Può sembrare che ci aspettiamo troppo da loro, che calcoli di fitness così complessi sono difficilmente accessibili a loro. Infatti, nella scelta dei maschi, le femmine non sono né più né meno logiche che in tutti gli altri comportamenti. Quando un animale ha sete, non deve bere acqua per ristabilire l'equilibrio acqua-sale nel corpo - va all'abbeveratoio perché ha sete. Quando un'ape operaia punge un predatore che attacca un alveare, non calcola quanto con questo sacrificio di sé aumenti la forma fisica cumulativa delle sue sorelle: segue l'istinto. Allo stesso modo, le femmine, scegliendo maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Tutti coloro che istintivamente hanno suggerito un comportamento diverso, non hanno lasciato prole. Pertanto, abbiamo discusso non della logica delle femmine, ma della logica della lotta per l'esistenza e della selezione naturale - un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato tutta quella sorprendente varietà di forme, colori e istinti che noi osservare nel mondo della fauna selvatica. .

c) Selezione del gruppo

La selezione di gruppo è spesso chiamata anche selezione di gruppo, è la riproduzione differenziale di diverse popolazioni locali. Wright confronta sistemi di popolazione di due tipi - una grande popolazione continua e un numero di piccole colonie semi-isolate - in relazione all'efficienza teorica della selezione. Si presume che la dimensione totale di entrambi i sistemi di popolazione sia la stessa e che gli organismi si incrocino liberamente.

In una grande popolazione contigua, la selezione è relativamente inefficiente in termini di aumento della frequenza di mutazioni recessive favorevoli ma rare. Inoltre, qualsiasi tendenza ad aumentare la frequenza di qualsiasi allele favorevole in una parte di una data vasta popolazione viene contrastata incrociando con sottopopolazioni vicine in cui quell'allele è raro. Allo stesso modo, le nuove combinazioni geniche favorevoli che sono riuscite a formarsi in alcune frazioni locali di una data popolazione vengono frantumate ed eliminate a seguito dell'incrocio con individui di parti vicine.

Tutte queste difficoltà sono in gran parte eliminate in un sistema di popolazione che nella sua struttura ricorda una serie di isole separate. Qui, la selezione, o la selezione in combinazione con la deriva genetica, può aumentare rapidamente ed efficacemente la frequenza di qualche raro allele favorevole in una o più piccole colonie. Nuove combinazioni favorevoli di geni possono anche facilmente prendere piede in una o più piccole colonie. L'isolamento protegge i pool genetici di queste colonie dalle "inondazioni" a seguito della migrazione da altre colonie che non hanno geni così favorevoli e dall'incrocio con esse. Finora nel modello è stata inclusa solo la selezione individuale o - per alcune colonie - la selezione individuale combinata con la deriva genetica.

Assumiamo ora che l'ambiente in cui si trova questo sistema di popolazione sia cambiato, per cui l'adattabilità dei genotipi precedenti sia diminuita. In un nuovo ambiente, nuovi geni favorevoli o combinazioni di geni che sono fissati in alcune colonie hanno un alto potenziale valore adattativo per il sistema di popolazione nel suo insieme. Ora sono presenti tutte le condizioni affinché la selezione del gruppo abbia effetto. Le colonie meno in forma si restringono gradualmente e si estinguono, mentre le colonie più in forma si espandono e le sostituiscono in tutta l'area occupata da un dato sistema di popolazione. Un tale sistema di popolazione suddiviso acquisisce un nuovo insieme di tratti adattivi come risultato della selezione individuale all'interno di alcune colonie, seguita dalla riproduzione differenziale di diverse colonie. La combinazione di selezione di gruppo e individuale può portare a risultati che non possono essere raggiunti attraverso la sola selezione individuale.

È stato stabilito che la selezione di gruppo è un processo del secondo ordine che integra il processo principale di selezione individuale. Come processo di secondo ordine, la selezione di gruppo deve essere lenta, probabilmente molto più lenta della selezione individuale. L'aggiornamento delle popolazioni richiede più tempo rispetto all'aggiornamento degli individui.

Il concetto di selezione di gruppo è stato ampiamente accettato in alcuni ambienti, ma è stato rifiutato da altri scienziati, i quali sostengono che i vari modelli possibili di selezione individuale sono in grado di produrre tutti gli effetti attribuiti alla selezione di gruppo. Wade ha condotto una serie di esperimenti di allevamento con il coleottero della farina (Tribolium castaneum) al fine di accertare l'efficacia della selezione di gruppo e ha scoperto che i coleotteri rispondevano a questo tipo di selezione. Inoltre, quando un tratto è influenzato contemporaneamente dalla selezione individuale e di gruppo e, inoltre, nella stessa direzione, il tasso di cambiamento di questo tratto è maggiore rispetto al caso della sola selezione individuale (Immigrazione anche moderata (6 e 12%) non impedisce la differenziazione delle popolazioni causate dalla selezione di gruppo.

Una delle caratteristiche del mondo organico, difficile da spiegare sulla base della selezione individuale, ma che può essere considerata come il risultato di una selezione di gruppo, è la riproduzione sessuale. Sebbene siano stati creati modelli in cui la riproduzione sessuale è favorita dalla selezione individuale, sembrano irrealistici. riproduzione sessualeè il processo che crea variazioni di ricombinazione nelle popolazioni riproduttive. Non sono i genotipi parentali che si disgregano nel processo di ricombinazione a beneficiare della riproduzione sessuale, ma la popolazione delle generazioni future, in cui il margine di variabilità aumenta. Ciò implica la partecipazione come uno dei fattori del processo selettivo a livello di popolazione.

G)

Riso. 1. Forma trainante della selezione naturale

Selezione direzionale (in movimento)è stato descritto da Ch. Darwin e la moderna dottrina della selezione guida è stata sviluppata da J. Simpson.

L'essenza di questa forma di selezione è che provoca un cambiamento progressivo o unidirezionale nella composizione genetica delle popolazioni, che si manifesta in uno spostamento dei valori medi dei tratti selezionati nella direzione del loro rafforzamento o indebolimento. Si verifica quando una popolazione è in procinto di adattarsi a un nuovo ambiente, o quando c'è un cambiamento graduale nell'ambiente, seguito da un cambiamento graduale nella popolazione.

Con un cambiamento a lungo termine nell'ambiente esterno, una parte degli individui della specie con alcune deviazioni dalla norma media può ottenere un vantaggio nella vita e nella riproduzione. Ciò comporterà un cambiamento nella struttura genetica, l'emergere di adattamenti evolutivamente nuovi e una ristrutturazione dell'organizzazione della specie. La curva di variazione si sposta nella direzione dell'adattamento alle nuove condizioni di esistenza.

Figura 2. Dipendenza della frequenza delle forme scure della falena della betulla dal grado di inquinamento atmosferico

Le forme chiare erano invisibili su tronchi di betulla ricoperti di licheni. Con l'intenso sviluppo dell'industria, l'anidride solforosa prodotta dalla combustione del carbone ha causato la morte dei licheni nelle aree industriali e, di conseguenza, è stata scoperta la corteccia scura degli alberi. Su uno sfondo scuro, le falene di colore chiaro sono state beccate da pettirossi e tordi, mentre le forme melaniche sono sopravvissute e riprodotte con successo, che sono meno evidenti su uno sfondo scuro. Negli ultimi 100 anni, più di 80 specie di farfalle hanno sviluppato forme oscure. Questo fenomeno è ora conosciuto con il nome di melanismo industriale (industriale). Guidare la selezione porta all'emergere di una nuova specie.

Riso. 3. Melanismo industriale. Le forme scure delle farfalle sono invisibili sui tronchi scuri e quelle chiare su quelli chiari.

Insetti, lucertole e un certo numero di altri abitanti dell'erba sono di colore verde o marrone, gli abitanti del deserto sono del colore della sabbia. La pelliccia degli animali che vivono nelle foreste, come il leopardo, è colorata con piccole macchie che ricordano bagliore del sole e nella tigre imita il colore e l'ombra degli steli delle canne o delle canne. Questa colorazione è chiamata condiscendente.

Nei predatori, è stato risolto perché i suoi proprietari potevano avvicinarsi di soppiatto alla preda inosservati e negli organismi che sono prede, poiché la preda è rimasta meno evidente per i predatori. Come è apparsa? Numerose mutazioni hanno dato e danno un'ampia varietà di forme che differiscono per colore. In un certo numero di casi, la colorazione dell'animale si è rivelata vicina allo sfondo dell'ambiente, ad es. ha nascosto l'animale, ha svolto il ruolo di un mecenate. Quegli animali in cui la colorazione protettiva era debolmente espressa furono lasciati senza cibo o divennero vittime essi stessi, ei loro parenti con la migliore colorazione protettiva emersero vittoriosi nella lotta interspecifica per l'esistenza.

La selezione diretta è alla base della selezione artificiale, in cui l'allevamento selettivo di individui con tratti fenotipici desiderabili aumenta la frequenza di quei tratti in una popolazione. In una serie di esperimenti, Falconer ha scelto gli individui più pesanti da una popolazione di topi di sei settimane e li ha lasciati accoppiarsi tra loro. Ha fatto lo stesso con i topi più leggeri. Tale incrocio selettivo in base al peso corporeo ha portato alla creazione di due popolazioni, in una delle quali la massa è aumentata, e nell'altra è diminuita.

Dopo che la selezione è stata interrotta, nessuno dei due gruppi è tornato al suo peso originale (circa 22 grammi). Ciò mostra che la selezione artificiale per i tratti fenotipici ha portato a una selezione genotipica e alla perdita parziale di alcuni alleli da parte di entrambe le popolazioni.

e) Selezione stabilizzante

Riso. 4. Forma stabilizzante della selezione naturale

Selezione stabilizzante in condizioni ambientali relativamente costanti, la selezione naturale è diretta contro individui i cui caratteri deviano dalla norma media in una direzione o nell'altra.

La selezione stabilizzante preserva lo stato della popolazione, che ne assicura la massima forma fisica in condizioni di esistenza costanti. In ogni generazione vengono rimossi gli individui che si discostano dal valore medio ottimale in termini di caratteristiche adattive.

Tuttavia, le osservazioni delle popolazioni naturali di uccelli e mammiferi mostrano che non è così. Più pulcini o cuccioli ci sono nel nido, più è difficile dar loro da mangiare, più piccoli e deboli ciascuno di loro. Di conseguenza, gli individui con fecondità media risultano essere i più adattati.

La selezione a favore delle medie è stata trovata per una varietà di tratti. Nei mammiferi, i neonati di peso alla nascita molto basso e molto alto hanno maggiori probabilità di morire alla nascita o nelle prime settimane di vita rispetto ai neonati di peso medio. Tenendo conto delle dimensioni delle ali degli uccelli morti dopo la tempesta, è emerso che la maggior parte di loro aveva ali troppo piccole o troppo grandi. E in questo caso, gli individui medi si sono rivelati i più adattati.

Qual è la ragione della costante comparsa di forme poco adattate in condizioni di esistenza costanti? Perché la selezione naturale non è in grado di ripulire una volta per tutte una popolazione da forme evasive indesiderate? Il motivo non è solo e non tanto occorrenza costante sempre più mutazioni. Il motivo è che i genotipi eterozigoti sono spesso i più adatti. Quando si incrociano, danno costantemente la scissione e nella loro prole compaiono discendenti omozigoti con una forma fisica ridotta. Questo fenomeno è chiamato polimorfismo bilanciato.

Fig.5. Mappa della distribuzione dell'anemia falciforme nelle aree malariche. I colori indicano aree malariche. L'area ombreggiata mostra alta frequenza anemia falciforme

L'esempio più noto di tale polimorfismo è l'anemia falciforme. Questa grave malattia del sangue si verifica nelle persone omozigoti per il vicolo dell'emoglobina mutante (Hb S) e porta alla loro morte in gioventù. Nella maggior parte delle popolazioni umane, la frequenza di questo vicolo è molto bassa e approssimativamente uguale alla frequenza della sua comparsa a causa di mutazioni. Tuttavia, è abbastanza comune nelle aree del mondo dove la malaria è comune. Si è scoperto che gli eterozigoti per Hb S hanno una maggiore resistenza alla malaria rispetto agli omozigoti per il vicolo normale. A causa di ciò, nelle popolazioni che abitano le aree malariche, l'eterozigosi viene creata e mantenuta stabilmente per questo vicolo letale nell'omozigote.

La selezione stabilizzante è un meccanismo per l'accumulo di variabilità nelle popolazioni naturali. L'eccezionale scienziato I. I. Shmalgauzen è stato il primo a prestare attenzione a questa caratteristica della selezione stabilizzante. Ha mostrato che anche in condizioni stabili di esistenza, né la selezione naturale né l'evoluzione cessano. Pur rimanendo fenotipicamente invariata, la popolazione non smette di evolversi. La sua composizione genetica è in continua evoluzione. La stabilizzazione della selezione crea tali sistemi genetici che forniscono la formazione di fenotipi ottimali simili sulla base di un'ampia varietà di genotipi. Tali meccanismi genetici come dominanza, epistasi, azione complementare dei geni, penetranza incompleta e altri mezzi per nascondere la variabilità genetica devono la loro esistenza alla selezione stabilizzante.

La forma stabilizzante della selezione naturale protegge il genotipo esistente dall'influenza distruttiva del processo di mutazione, il che spiega, ad esempio, l'esistenza di forme così antiche come il tuatara e il ginkgo.

Grazie alla selezione stabilizzante, i "fossili viventi" che vivono in condizioni ambientali relativamente costanti sono sopravvissuti fino ad oggi:

1. tuatara, con le sembianze di rettili dell'era mesozoica;

2. il celacanto, discendente dei pesci con pinne lobate, diffuso nel Paleozoico;

3. Opossum nordamericano - un marsupiale noto dal Cretaceo;

La forma stabilizzante della selezione agisce finché persistono le condizioni che hanno portato alla formazione di un particolare tratto o proprietà.

È importante notare qui che la costanza delle condizioni non significa la loro immutabilità. Durante l'anno le condizioni ambientali cambiano regolarmente. La selezione stabilizzante adatta le popolazioni a questi cambiamenti stagionali. I cicli riproduttivi sono programmati in base a loro, in modo che i piccoli nascano in quella stagione dell'anno in cui le risorse alimentari sono massime. Tutte le deviazioni da questo ciclo ottimale, riproducibili di anno in anno, vengono eliminate stabilizzando la selezione. I discendenti nati troppo presto muoiono di fame, troppo tardi: non hanno il tempo di prepararsi per l'inverno. Come fanno gli animali e le piante a sapere quando l'inverno sta arrivando? All'inizio del gelo? No, non è un puntatore molto affidabile. Le fluttuazioni di temperatura a breve termine possono essere molto ingannevoli. Se in qualche anno fa più caldo prima del solito, questo non significa affatto che sia arrivata la primavera. Coloro che reagiscono troppo rapidamente a questo segnale inaffidabile rischiano di rimanere senza prole. È meglio aspettare un segno più affidabile della primavera: un aumento delle ore di luce. Nella maggior parte delle specie animali, è questo segnale che innesca i meccanismi dei cambiamenti stagionali nelle funzioni vitali: cicli di riproduzione, muta, migrazione, ecc. I.I. Schmalhausen ha mostrato in modo convincente che questi adattamenti universali derivano dalla stabilizzazione della selezione.

Pertanto, stabilizzare la selezione, spazzando via le deviazioni dalla norma, forma attivamente meccanismi genetici che garantiscono lo sviluppo stabile degli organismi e la formazione di fenotipi ottimali basati su vari genotipi. Garantisce il funzionamento stabile degli organismi in un'ampia gamma di fluttuazioni in condizioni esterne familiari alla specie.

f) Selezione dirompente (smembrante).

Riso. 6. Forma dirompente della selezione naturale

Selezione dirompente (smembrante). favorisce la conservazione dei tipi estremi e l'eliminazione di quelli intermedi. Di conseguenza, porta alla conservazione e al rafforzamento del polimorfismo. La selezione dirompente opera in una varietà di condizioni ambientali che si trovano nella stessa area e mantiene diverse forme fenotipicamente diverse a spese di individui con una norma media. Se le condizioni ambientali sono cambiate così tanto che la maggior parte della specie perde la forma fisica, gli individui con deviazioni estreme dalla norma media acquisiscono un vantaggio. Tali forme si moltiplicano rapidamente e sulla base di un gruppo se ne formano diverse nuove.

Un modello di selezione dirompente può essere la situazione dell'emergere di razze nane di pesci predatori in un corpo idrico con scarso cibo. Spesso, i giovani dell'anno non hanno cibo a sufficienza sotto forma di avannotto. In questo caso, il vantaggio è guadagnato da quelli a crescita più rapida, che raggiungono molto rapidamente una dimensione che consente loro di mangiare i loro simili. D'altra parte, gli strabichi con il massimo ritardo nel tasso di crescita si troveranno in una posizione vantaggiosa, poiché le loro piccole dimensioni consentono loro di rimanere a lungo planctivori. Una situazione simile attraverso la stabilizzazione della selezione può portare all'emergere di due razze di pesci predatori.

Un esempio interessante è fornito da Darwin per quanto riguarda gli insetti, abitanti delle piccole isole oceaniche. Volano bene o sono completamente privi di ali. Apparentemente, gli insetti furono portati in mare da improvvise raffiche di vento; sopravvissero solo quelli che potevano resistere al vento o non volare affatto. La selezione in questa direzione ha portato al fatto che su 550 specie di coleotteri dell'isola di Madeira, 200 sono incapaci di volare.

Un altro esempio: nelle foreste dove i terreni sono marroni, gli esemplari di lumaca di terra hanno spesso gusci marroni e rosa, nelle aree con erba grossolana e gialla prevale il colore giallo, ecc.

Popolazioni adattate ad habitat ecologicamente dissimili possono occupare aree geografiche contigue; ad esempio, nelle zone costiere della California, la pianta di Giliaachilleaefolia è rappresentata da due razze. Una razza - "soleggiata" - cresce su pendii erbosi aperti meridionali, mentre la razza "ombrosa" si trova in ombrosi boschi di querce e sequoie. Queste razze differiscono per le dimensioni dei petali, un tratto determinato geneticamente.

Il risultato principale di questa selezione è la formazione del polimorfismo della popolazione, cioè la presenza di più gruppi che differiscono in qualche modo o nell'isolamento di popolazioni che differiscono nelle loro proprietà, che può essere causa di divergenza.

Conclusione

Come altri fattori evolutivi elementari, la selezione naturale provoca cambiamenti nel rapporto degli alleli nei pool genetici delle popolazioni. In evoluzione, la selezione naturale ha ruolo creativo. Escludendo dalla riproduzione i genotipi a basso valore adattativo, pur preservando combinazioni geniche favorevoli di diverso merito, trasforma il quadro della variabilità genotipica, che si forma inizialmente sotto l'influenza di fattori casuali, in una direzione biologicamente opportuna.