Selezione naturale in natura e in laboratorio L'azione della selezione viene studiata non solo in esperimenti di laboratorio, ma anche nel corso di osservazioni a lungo termine in natura. Il primo approccio permette di controllare le condizioni ambientali, mettendo in evidenza le innumerevoli vite reali

La selezione naturale non vedo limiti all'attività di questa forza, adattando lentamente e magnificamente ogni forma alle più complesse relazioni di vita. C. Darwin Vespe, farfalle e darwinismo Nei capitoli precedenti abbiamo parlato più volte di selezione naturale. Questo e

9. La selezione naturale è la principale forza trainante dell'evoluzione Ricorda: quali tipi di selezione conosci, dai un nome alle forme di selezione naturale che conosci.

Selezione naturale: essere più forti della tua natura animale È particolarmente importante per noi che questo comandante costringe il corpo a seguire gli istinti con la sua forza. (Non perdere questo momento!) Cioè, è il comandante (la sua forza) che determina il principio animale nel corpo. E in termini di fisica

Una discussione sui fenomeni e sui processi di variabilità ed ereditarietà mostra che questi fattori sono di grande importanza evolutiva. Tuttavia, non sono in testa. La selezione naturale gioca un ruolo importante nell'evoluzione.

La variabilità ereditaria, di per sé, non determina il "destino" dei suoi portatori. A titolo di esempio, ci riferiamo ai seguenti fatti. La volpe artica (Alopex) si presenta in due forme ereditarie. Alcuni individui hanno una capacità ereditaria determinata di acquisire lana bianca entro l'inverno. Tali volpi sono chiamate bianche. Altre volpi non hanno questa capacità. Queste sono le cosiddette volpi blu.

È stato dimostrato che la seconda forma prevale sulla prima in questa qualità, cioè che la capacità di tingere il bianco per l'inverno risulta essere una proprietà recessiva e la conservazione di un colore scuro in inverno è dominante. Questi fatti non determinano l'evoluzione della volpe artica.

Nelle condizioni della tundra continentale e sulle isole collegate dal ghiaccio alla terraferma, domina la volpe bianca, che costituisce il 96-97% del numero totale. Le volpi blu sono relativamente rare qui. Al contrario, la volpe azzurra domina sulle Isole Commander. È stata proposta la seguente spiegazione di queste relazioni (Paramonov, 1929). All'interno della tundra continentale prevale il manto nevoso continuo e le fonti di cibo sono molto limitate. Pertanto, c'è una forte competizione per il cibo sia tra le volpi artiche, sia tra queste ultime e altri predatori che penetrano nella tundra (volpe, lupo, al confine con la foresta storta - ghiottone). In queste condizioni, la colorazione protettiva bianca offre chiari vantaggi, motivo per cui la volpe bianca predomina nella tundra continentale. Ci sono altre relazioni sulle Isole Comandanti (mare di Bering), dove domina la volpe blu. Non c'è un manto nevoso continuo e quindi a lungo termine qui, il cibo è abbondante e la concorrenza interspecifica è più debole. Ovviamente, queste differenze nelle condizioni ambientali determinano anche i rapporti numerici tra le due forme della volpe artica, indipendentemente dalla dominanza o recessività del loro colore. L'evoluzione della volpe artica è determinata, quindi, non solo da fattori ereditari, ma in misura molto maggiore dal suo rapporto con l'ambiente, cioè dalla lotta per l'esistenza e, di conseguenza, dalla selezione naturale. Questo fattore, che ha un'importanza evolutiva decisiva, deve essere considerato più in dettaglio.

Lotta per l'esistenza

La selezione naturale è un fattore complesso che nasce direttamente dalla relazione tra un organismo e il suo ambiente biotico e abiotico. La forma di queste relazioni si basa sul fatto che l'organismo è un sistema indipendente e l'ambiente è un altro sistema. Entrambi questi sistemi si sviluppano sulla base di leggi completamente diverse e ogni organismo deve fare i conti con condizioni ambientali sempre fluttuanti e mutevoli. I tassi di queste fluttuazioni e cambiamenti sono sempre molto più elevati dei tassi di cambiamento nell'organismo e le direzioni dei cambiamenti nell'ambiente e la variabilità degli organismi sono indipendenti l'una dall'altra.

Pertanto, qualsiasi organismo corrisponde sempre solo relativamente alle condizioni dell'ambiente, di cui è esso stesso un componente. Da qui nasce quella forma del rapporto degli organismi con l'ambiente, che Darwin chiamava lotta per l'esistenza. Il corpo ha davvero a che fare con fattori ambientali fisici e chimici. Così la lotta per l'esistenza è, come ha sottolineato Engels, stato normale e un segno inevitabile dell'esistenza di qualsiasi forma vivente.

Tuttavia, quanto detto sopra non determina ancora in alcun modo il significato evolutivo della lotta per l'esistenza, e le conseguenze di essa che interessavano a Darwin, ovvero la selezione naturale, non derivano dalle relazioni descritte. Se immaginiamo una singola forma vivente che esiste in determinate condizioni e lotta per l'esistenza con i fattori fisici e chimici dell'ambiente, allora non seguiranno conseguenze evolutive da tali relazioni. Sorgono solo perché in realtà in un dato ambiente esiste sempre un certo numero di forme viventi biologicamente disuguali.

La disuguaglianza biologica, come già spiegato, deriva dalla variabilità e dalle sue conseguenze: eterogeneità genotipica, perché individui diversi corrispondono all'ambiente in misura diversa. Pertanto, il successo di ciascuno di loro nella lotta della vita è diverso. È qui che sorgono l'inevitabile morte dei “meno adattati” e la sopravvivenza dei “più adattati” e, di conseguenza, il miglioramento evolutivo delle forme viventi.

Pertanto, non è il rapporto di ogni singola forma vivente con l'ambiente ad essere di primaria importanza, ma il successo o il fallimento nella lotta della vita rispetto al successo o al fallimento in essa di altri individui, che sono sempre biologicamente disuguali, cioè , avendo diverse possibilità di sopravvivenza. Naturalmente, la competizione nasce tra gli individui, come se fosse “competizione” nella lotta per la vita.

Le principali forme di lotta per l'esistenza

La concorrenza si presenta in due forme principali.

Dobbiamo distinguere tra concorrenza indiretta, quando gli individui non combattono direttamente tra di loro, ma con diverso successo utilizzano gli stessi mezzi di sussistenza o resistono a condizioni avverse, e concorrenza diretta, quando due forme si scontrano attivamente tra loro.

Per chiarire indiretto lotta, usiamo il seguente esempio. Beketova (1896). Delle due lepri, scrive Beketov, inseguito da un cane levriero, vincerà quello che è più veloce e lascia il levriero, ma dal punto di vista dei darwinisti, le lepri, scappando dalla persecuzione, hanno combattuto tra loro nel senso che si è rivelato biologicamente disuguale rispetto a un altro fattore ambientale: un predatore inseguitore. C'era, quindi, una concorrenza indiretta tra di loro. Quest'ultima è una forma molto comune di lotta per l'esistenza.

Facciamo un altro esempio. I bisonti hanno vissuto a lungo a Belovezhskaya Pushcha. Successivamente, i cervi rossi furono portati nelle foreste di Pushcha, che qui si moltiplicarono in gran numero. I cervi mangiano volentieri le foglie e la corteccia dei giovani alberi. Di conseguenza, hanno in gran parte distrutto la giovane crescita decidua e la giovane crescita di conifere è apparsa negli stessi luoghi in cui si trovava quest'ultima. Il paesaggio generale della Foresta è così cambiato. Nei luoghi dove un tempo crescevano foreste di latifoglie, c'era molta umidità, ruscelli e sorgenti; con la distruzione di densi boschetti di latifoglie, la quantità di umidità, ruscelli e sorgenti è diminuita. Il cambiamento del paesaggio ha influenzato le condizioni generali della mandria di bisonti. I bisonti, in primo luogo, hanno perso il cibo di legno, che mangiano volentieri. In secondo luogo, la distruzione dei boschetti di latifoglie ha privato i bisonti di comodi rifugi durante il parto e durante la parte calda della giornata. In terzo luogo, il prosciugamento dei bacini idrici ha ridotto il numero di abbeveratoi. Pertanto, la concentrazione di bisonte durante l'irrigazione in pochi corpi idrici ha portato a una larga diffusione della fascioliasi (Fasciola hepatica - dirot epatico) ea una morte più frequente di animali, soprattutto giovani. Come risultato delle relazioni descritte, la popolazione della mandria di bisonti iniziò a diminuire (Kulagin, 1919). I bisonti furono "sconfitti nella lotta per l'esistenza". È abbastanza ovvio che la forma di competizione tra cervo e bisonte è indiretta.

Nei casi si osservano relazioni leggermente diverse dritto concorrenza, quando, ad esempio, una specie ne elimina attivamente un'altra. Ad esempio, secondo Formozov (Paramonov, 1929), la volpe sostituisce la volpe artica ovunque nella penisola di Kola. In Australia, il dingo del cane selvatico soppianta i marsupiali carnivori locali. In Canada, i coyote che sono entrati qui stanno spiazzando le volpi. Dergunov (1928) ha osservato una forte concorrenza durante la nidificazione a causa delle cavità tra gheppi, volpoche e taccole, e il gheppio ha spostato entrambi. Nella zona della steppa dell'Europa e dell'Asia, il falco saker sostituisce il falco pellegrino, sebbene per quest'ultimo vi siano terreni adatti alla nidificazione. Relazioni simili si osservano tra le piante. L'autore di queste righe, insieme a S. N. Yaguzhinsky, ha effettuato (presso la stazione biologica Bolshevskaya, vicino a Mosca) il seguente esperimento. Il sito, ricoperto di cereali selvatici, è stato bonificato e seminato con semi di piante coltivate. A una distanza di circa 30 metri da questa zona c'era un appezzamento seminato a trifoglio. Non uno solo è rimasto sul sito di prova l'anno successivo. pianta coltivata. Tuttavia, il manto erboso non si è rigenerato, nonostante la piattaforma stessa fosse scolpita al suo interno. Risultò tutto coperto di trifoglio, anche se il trifoglio cresceva a una distanza di 30 metri da esso. Naturalmente, sul sito sono caduti semi sia di trifoglio che di cereali, ma il trifoglio ha sostituito i cereali. Un quadrato di trifoglio aguzzo si stagliava su uno sfondo verde di cereali.

Se possiamo così distinguere tra le due forme di concorrenza indicate, allora dobbiamo tenere presente che in un contesto naturale, la concorrenza diretta e quella indiretta sono intrecciate e la loro separazione è condizionata.

Anche negli esempi classici di competizione diretta nella vita, vi sono sempre intessuti elementi di concorrenza indiretta, espressi in vari gradi di adattamento di forme concorrenti a determinate condizioni ambientali. A titolo di esempio a conferma di quanto detto, si consideri la relazione tra due specie di ratti: il pasyuk (Rattus norvegicus) e il ratto nero (Rattus rattus). All'inizio del 18° secolo, il topo nero dominava l'Europa. Tuttavia, sembra che intorno al 1827 il pasyuk sia entrato in Europa e si sia rapidamente diffuso nella Russia europea. Intorno al 1730, il pasyuk fu portato via nave dalle Indie orientali in Inghilterra, e da lì penetrò nel continente dell'Europa occidentale. Le relazioni tra queste specie sono generalmente determinate dalla concorrenza diretta. Pasyuk sposta attivamente il topo nero attaccandolo. La sua superiorità, secondo Brauner (1906), è determinata dai seguenti motivi.

1. Pasyuk è più grande e più forte. È leggermente più alto e più lungo di un topo nero. Le sue gambe sono più spesse, la sua schiena è più larga. Le ossa di Pasyuk sono più forti, i punti di attacco muscolare sono più pronunciati, il che indica un maggiore sviluppo muscolare.

2. Pasyuk nuota bene e rimane in acqua 3-4 volte più a lungo di un topo nero.

3. I Pasyuki sono sempre la parte attaccante e sono molto aggressivi, mentre il topo nero si difende solo da solo. Ci sono casi noti di attacchi di Pasyukov anche su esseri umani.

4. I Pasyuk hanno un istinto di gregge molto sviluppato e nei combattimenti con un topo nero si aiutano a vicenda, mentre i topi neri spesso combattono da soli.

Così, un certo numero di vantaggi determina l'esito della lotta, che, come si può vedere da quanto sopra, ha il carattere di concorrenza diretta tra queste specie. Di conseguenza, l'area di distribuzione del topo nero è stata notevolmente ridotta e suddivisa all'interno della parte europea dell'URSS in quattro aree isolate (Kuznetsov). Questa riduzione e frammentazione dell'areale è la prova dello stato depressivo della specie.

Tuttavia, queste relazioni non possono essere generalizzate. Pertanto, secondo Brauner (1906) e Gamaleya (1903), nel porto di Odessa sono stati trovati i seguenti rapporti: il 93,3% rappresentava 24.116 ratti pasyukov bruciati, indiani (sottospecie nere) - solo 3 esemplari. Tuttavia, sulle navi della navigazione straniera e caucasica, arrivate nel porto di Odessa, il rapporto era diverso: su 735 pezzi di egiziano (nero) - 76%; neri tipici - 15,5%, rosso (sottospecie nera) - 55 pezzi, pasyukov - solo due esemplari. Pasyuki, fa notare Gamaleya, erano solo nel porto di Odessa. Brauner fa notare che in Egitto il pasyuk non sembra soppiantare il ratto nero (la sua varietà, cioè il ratto egiziano) così facilmente come in Europa. Infatti, sulle coste nordafricane, ad esempio, sono presenti entrambe le specie, ei dati sui ratti sui battelli a vapore (vedi sopra) indicano positivamente che la competizione tra le due specie sulle coste africane ha un esito diverso. Anche Trussard (1905) riferì che sulla costa africana il topo nero penetra a sud nella zona desertica, dove non ci sono pasyuki. Quindi, se in Europa dominano i pasyuki, in Africa il rapporto è diverso.

Questi fatti mostrano che l'esito della competizione non è determinato solo dai vantaggi fisici di una specie rispetto a un'altra, e che dipende anche da altri fattori: l'adattabilità all'ambiente nel senso ampio del termine. Pertanto, la concorrenza indiretta e diretta, di regola, sono intrecciate in un tutto e possono differire in modo abbastanza condizionale.

Qui va sottolineato che nella lotta per l'esistenza, senza dubbio, anche il fattore "malthusiano", cioè la sovrappopolazione, ha un significato del tutto definito. Sebbene non sia il fattore principale, la sovrappopolazione rende più intensa la lotta per l'esistenza. La sua intensità aumenta notevolmente. Questa proposizione può essere facilmente dimostrata dai seguenti fatti. Se, ad esempio, una specie entra in nuovi habitat o viene portata qui dall'uomo, in un certo numero di casi si osserva che inizia a moltiplicarsi vigorosamente e ad aumentare rapidamente di numero. Le osservazioni mostrano che questi fenomeni sono associati all'assenza di concorrenti e nemici in nuovi habitat, il che ha ridotto l'abbondanza di questa specie nel suo habitat precedente.

Come possiamo vedere, la lotta indiretta e diretta per l'esistenza si intrecciano in un insieme complesso. Pertanto, la concezione volgare di esso come una lotta diretta sotto forma di lotte fisiche dirette tra organismi è la più lontana dal vero significato di questo termine. Al contrario, la lotta per l'esistenza deve essere intesa nel senso più ampio, cioè come una forma di relazione diretta e indiretta di ogni specifico organismo con i fattori biotici e abiotici dell'ambiente, derivanti dalla relatività dell'adattabilità di qualsiasi forma vivente a qualsiasi condizione e componente dell'ambiente, nonché a causa della sovrappopolazione e della concorrenza, che determina lo sterminio degli inadatti e la sopravvivenza degli inadatti.

Relazioni complicate nella lotta per l'esistenza

Gli esempi precedenti riguardavano le relazioni dirette tra due specie. In realtà, queste relazioni sono molto più complicate. Qualsiasi specie vive in una determinata area, che, prima di tutto, ha determinate caratteristiche fisico-chimiche, climatiche e paesaggistiche. Le temperature medie prevalenti nella zona, l'entità delle precipitazioni, il numero di giorni sereni all'anno, la natura e il grado di insolazione, i venti prevalenti, la composizione chimica del suolo, la sua struttura fisica, il colore e la forma superficie terrestre, il suo rilievo, l'assenza o la ricchezza di bacini idrici: tutti questi e altri fattori, presi insieme, fanno parte delle caratteristiche di un particolare tipo di habitat o stazione.

Le stazioni sono, ad esempio, la steppa di Solonchak, la steppa dell'erba piuma, il deserto roccioso, il deserto sabbioso, la steppa della foresta, la foresta decidua, la foresta mista (taiga), la foresta di conifere, la tundra. Per piccoli organismi acquatici o addirittura microscopici, le stazioni saranno, ad esempio: conchiglie di sabbia, boschetti di elodea, boschetti di zoster, detriti di fondo, fondali fangosi, spazi di mare aperto, superficie di rocce sottomarine, ecc.

Questi esempi mostrano già che le stazioni si formano sotto l'influenza non solo di fattori fisico-chimici, ma che anche gli organismi partecipano alla loro formazione (ad esempio, la stazione di una foresta di latifoglie). Ma anche gli organismi animali impongono il loro marchio sulle stazioni, e anche la loro attività ne determina il carattere. Tutti gli organismi che abitano una data stazione sono in relazioni complesse e sono adattati alle sue condizioni.

La totalità delle forme di vita di una data stazione, che sono in relazioni interdipendenti e interdipendenti, costituisce il sistema ecologico storicamente stabilito delle forme di vita (specie) o biocenosi.

La figura mostra le complesse "catene alimentari" che legano le forme di vita della biocenosi della prateria. Le frecce vanno dalla preda al predatore. Un cambiamento nel numero di una delle forme di vita comporta una serie di cambiamenti nella biocenosi. Se i lupi, ad esempio, hanno sterminato il bisonte, allora iniziano a mangiare i topi, diventando concorrenti del coyote, che passa all'alimentazione predominante di scoiattoli di terra. Una diminuzione del numero di scoiattoli di terra porta ad un aumento del numero di insetti, un fattore che influisce sulla vegetazione e allo stesso tempo favorevole alle forme insettivore, ecc.

Da quanto detto risulta chiaro che le forme di vita, direttamente o indirettamente, risentono dei cambiamenti della biocenosi. È facile capire che la perdita di uno dei membri della biocenosi può portare a cambiamenti radicali in essa. In effetti, è così che succede. La biocenosi nel tempo cambia nella sua composizione e si sviluppa in una nuova biocenosi. Questo cambiamento nella composizione della biocenosi è chiamato successione. La successione mostra perfettamente la presenza di una lotta per l'esistenza nella biocenosi e la sua influenza sulla composizione delle specie.

Diamo un'occhiata ad alcuni esempi. La guida sistematica del bestiame verso determinati pascoli porta allo sviluppo della macellazione. Nella steppa dei cereali, la sua prima fase è la distruzione della lettiera delle piante morte, che si accumula di anno in anno, e l'esposizione del suolo. Tali punti calvi sono occupati da piante annuali di un elemento alieno. A causa del deterioramento della permeabilità all'acqua del terreno compattato dalla macellazione, la crescita delle erbe è ridotta. Nella seconda fase, le graminacee e la tirsia diminuiscono notevolmente di numero, la festuca viene temporaneamente trattenuta e l'assenzio, la camomilla e le gambe sottili bulbose diventano le forme predominanti. Successivamente, le graminacee e la tyrsia scompaiono completamente, la festuca diminuisce di numero e la predominanza passa all'artemisia, ecc. In generale, la vegetazione erbosa dura è sostituita da più succose amanti del secco semi-desertico. Questo cambiamento favorisce i roditori della steppa, il cui numero è in aumento nelle zone di macellazione. La macellazione colpisce invece l'entomofauna (insetti). Appaiono forme geofile (amanti del suolo) tipiche delle stazioni desertiche, ad esempio la conica della steppa è sostituita da prusik, ecc. (Formozov). Come puoi vedere, sotto l'influenza di un fattore - la macellazione del bestiame - si è verificata una successione completa, l'intera composizione della biocenosi è cambiata. Il nuovo regime idrologico del suolo rendeva le forme vegetali precedenti inadatte alle nuove condizioni, e ne subentravano altre, che comportavano una serie di mutamenti nella fauna. Alcune forme ne sostituiscono altre.

Una caratteristica notevole di queste relazioni è il fatto che una certa biocenosi, sviluppandosi, si prepara a sostituirla con altre. Quindi, ad esempio, la deposizione di residui vegetali su una palude erbosa porta ad un aumento della superficie della palude. Invece di una cavità, si forma un rilievo convesso. L'afflusso di acqua diminuisce e sul sito di una palude erbosa (carice), si sviluppa lo sfagno con una vegetazione più alta e rada rappresentata dalla sheuchzeria di palude (Scheuchzeria palustris). Questo complesso (Sphagnum + Scheuchzeria) diventa più denso e si creano condizioni favorevoli per l'attaccamento della terza forma: l'erba di cotone (Eriophorum yaginatum). Allo stesso tempo, la copertura dello sfagno risulta essere rappresentata da un'altra specie (invece di Sph. medium - Sph. Inseni). Il continuo innalzamento del tappeto di sfagno favorisce l'emersione del pino. Pertanto, ogni biocenosi prepara la propria morte (Sukachev, 1922).

Il fenomeno delle successioni dimostra il fenomeno della lotta per l'esistenza nella biocenosi.

Fluttuazioni nel numero delle specie, come manifestazione della lotta per l'esistenza

Un altro fatto importante che testimonia la lotta per l'esistenza sono le fluttuazioni del numero delle specie nei cicli annuali.

Questo fatto è stato studiato in relazione a una serie di forme: roditori dannosi, fauna commerciale, ecc.

La figura mostra che anni di depressione numerica sono sostituiti da anni di crescita numerica e le fluttuazioni numeriche sono approssimativamente ritmiche. Consideriamo questo fenomeno di "onde di vita", che è strettamente connesso con la lotta per l'esistenza.

un. Ragioni delle fluttuazioni ritmiche dei numeri. È stato riscontrato che il ritmo delle fluttuazioni numeriche è diverso per le diverse specie. Ad esempio, per i roditori simili a topi, sono in media dieci anni (Vinogradov, 1934), per le volpi artiche, 2-4 anni, per gli scoiattoli, nelle foreste settentrionali dell'Eurasia e dell'America, 8-11 anni, ecc. Anni di depressione numerica sono seguiti da anni di aumento. Ovviamente, le ragioni della natura del ritmo dipendono in parte dalle caratteristiche specifiche di ciascuna specie biologica. Pertanto, S. A. Severtsov (1941) indica che ogni specie è caratterizzata da un certo coefficiente tipico di mortalità individuale. Poiché la fecondità di ciascuna specie è, in media, tipica per essa, ne deriva una specifica curva di aumento dell'abbondanza. Più basso è il tasso di crescita dei produttori, più lento è l'aumento del numero (Severtsov, 1941). Di conseguenza, l'aumento dei numeri (riproduzione) avviene in relazione a ciascuna specie in una certa misura naturalmente. Dura per qualche tempo, durante il quale la densità di popolazione della specie aumenta gradualmente, e il massimo di questa densità, sempre per forme diverse diverso. Quindi, per i topi è 5 mil. pezzi per mq un miglio, e per le lepri 1000 per mq. miglio (Severtsov, 1941). Al raggiungimento di una maggiore densità di popolazione, si verifica l'azione di una serie di fattori eliminatori sfavorevoli. Allo stesso tempo, forme diverse hanno una diversa combinazione di fattori eliminanti che maggiormente le influenzano. Per i roditori, le epizoozie derivanti dallo stretto contatto tra individui durante la riproduzione di massa sono della massima importanza. Negli ungulati, le epizoozie e le depressioni climatiche sono di grande importanza. Tuttavia, per i bisonti, ad esempio, il deterioramento delle condizioni climatiche ha scarso effetto (resistenza contro di essi) e le epizoozie, al contrario, hanno un grande valore di eliminazione. Al contrario, i cinghiali non soffrono di epizoozie, ecc. (Severtsov, 1941). Di conseguenza, la specificità della specie è chiaramente visibile da questo lato, come la ragione della ritmicità delle oscillazioni. Quanto sopra è confermato anche dal fatto che nelle forme onnivore (eurifagi) il ritmo delle fluttuazioni della popolazione è meno pronunciato rispetto alle forme attaccate ad alimenti monotoni (stenofagi). Ad esempio, nelle volpi onnivore, la variabilità delle condizioni alimentari non provoca forti fluttuazioni numeriche (Naumov, 1938). Al contrario, la resa in semi è essenziale per gli scoiattoli. conifere(Formozov, Naumov e Kiris, 1934), e le fluttuazioni nel suo numero sono significative.

Segnaliamo infine che ogni specie possiede un potenziale biotico specifico, con il quale Chapman (1928) intende il grado di resistenza ereditariamente determinato della specie nella lotta per l'esistenza, determinato dal potenziale di riproduzione e dal potenziale di sopravvivenza in fluttuazioni ambientali condizioni.

Quindi, per ogni specie, c'è sicuramente un ritmo approssimativamente corretto di fluttuazioni numeriche, determinato dal suo potenziale biotico.

Tuttavia, l'importanza di questo fattore non deve essere sopravvalutata. Le cause "interne" della ritmicità delle fluttuazioni numeriche, che compaiono quando si confrontano specie diverse, sono coperte da cause "esterne", cioè condizioni ecologiche all'interno di ogni singola specie. Ad esempio, nelle volpi che vivono nella foresta, le fluttuazioni numeriche non sono grandi, ma nelle regioni steppiche e desertiche sono più evidenti (Naumov, 1938). Per lo scoiattolo, il ritmo delle fluttuazioni numeriche nelle condizioni delle foreste settentrionali dell'Eurasia e dell'America, come indicato, è di 8-11 anni, alle medie latitudini 7 anni e nelle parti meridionali del suo areale - 5 anni (Naumov , 1938).

Questi dati dimostrano che in condizioni diverse la lotta per l'esistenza ha un'intensità diversa e che non è determinata solo dalle caratteristiche "interne" della specie. Per gli insetti non era generalmente possibile stabilire i ritmi corretti delle fluttuazioni numeriche, come si evince dai seguenti dati per la periferia di Mosca (Kulagin, 1932).

In definitiva, la questione in tutti i casi è coperta dal rapporto tra la specie e l'ambiente.

b. Elementi del potenziale biotico di una specie. Come è stato sottolineato, il potenziale biotico di una specie è un insieme complesso, costituito dal potenziale di riproduzione e dal potenziale di sopravvivenza. Consideriamo separatamente questi elementi del potenziale biotico.

Potenziale riproduttivo dipende principalmente dalla fertilità della specie. Quest'ultimo è determinato dal numero di cuccioli in una cucciolata e dal numero di cucciolate all'anno. Questi fattori portano ad un enorme aumento del numero di prole. Ad esempio, il tasso di riproduzione di un passero è tale che, supponendo che tutta la prole sia sopravvissuta, una coppia di passeri in dieci anni darebbe una popolazione di 257.716.983.696 individui. La progenie di una coppia di moscerini della frutta, che produce una media di 30 covate di 40 uova ogni anno, coprirebbe l'intera terra in un anno con uno strato di un milione di miglia di spessore. Nelle stesse condizioni, un individuo dell'afide del luppolo darebbe prole nell'estate di 1022 individui. Una femmina di verme gamma può teoricamente produrre 125.000 bruchi durante l'estate, ecc.

Tuttavia, il potenziale riproduttivo di una specie non dipende solo dalla fertilità. Di grande importanza è anche l'età della prima fruttificazione della femmina. Come sottolinea S. A. Severtsov (1941), con un uguale numero di cuccioli, una specie in cui le femmine raggiungono la maturità sessuale in età precoce e in cui il periodo tra due nascite è più breve si moltiplicherà più velocemente.

Inoltre, la durata della vita degli individui di una specie è di grande importanza, un valore, in media, specifico per ciascuna specie (S. A. Severtsov, 1941). Senza soffermarci in dettaglio su questo tema, ci limiteremo a sottolineare che specie a bassissima fecondità possono comunque avere un elevato potenziale riproduttivo se sono caratterizzate da una lunga vita individuale. Un classico esempio di questo genere sarebbero i riferimenti di Darwin alla riproduzione degli elefanti. Nonostante l'eccezionale lentezza della loro riproduzione, calcoli teorici mostrano "che nel periodo 740-750 anni, da una coppia si sarebbero potuti ottenere circa diciannove milioni di elefanti viventi" (Darwin). Va infine sottolineato che il potenziale riproduttivo dipende anche dalle condizioni per lo sviluppo della prole e, in particolare, dalle forme di cura della prole. Senza soffermarci sulla descrizione del fenomeno stesso, che ha un carattere molto diverso nei diversi gruppi di animali, sottolineiamo solo che la cura della prole aumenta il potenziale di riproduzione. Pertanto, di regola, nelle forme con bassa fecondità si osserva un forte sviluppo di adattamenti per proteggere la prole. E viceversa, l'assenza o la debole espressione di tali adattamenti, di regola, è compensata da un'elevata fecondità. Pertanto, il potenziale riproduttivo è determinato da una serie di fattori: fecondità, numero di cucciolate all'anno, aspettativa di vita e adattamenti per proteggere la prole.

Potenziale di sopravvivenzaè un valore di ordine diverso ed è determinato dal grado di adattamento degli individui della specie alle condizioni del loro habitat. Questa fitness, come già sappiamo, è relativa, perché numerosi fattori ambientali influiscono sulla popolazione della specie in modo eliminante (sterminio), moderando l'effetto del potenziale riproduttivo. Quali sono esattamente i fattori che moderano la riproduzione? Soffermiamoci brevemente su di loro.

Di grande importanza sono, in primis, fattori climatici soprattutto temperatura e precipitazioni. Per ogni specie esiste un certo ottimo di fattori climatici, in base al quale aumenta il tasso di sopravvivenza e il numero della specie aumenta in base al suo potenziale riproduttivo. Naturalmente, negli anni prossimi alle condizioni ottimali, la curva dell '"onda della vita" aumenta e viceversa: le deviazioni dall'ottimo, in una direzione o nell'altra, riducono la riproduzione. Facciamo alcuni esempi.

Nell'inverno del 1928, nelle vicinanze di Leningrado, fu osservato il congelamento di massa delle pupe svernanti del cavolo bianco e nell'inverno del 1924/25 i bruchi dello scoop invernale. È stato sperimentalmente accertato che, ad esempio, l'allevamento delle pupe di un cane invernale a T° +22,5° C aumenta al massimo la fecondità delle farfalle nate da esse (1500-2000 uova). Tuttavia, le fluttuazioni da una parte o dall'altra rispetto a questo livello ottimale riducono la fertilità. Quindi, a T° = +10-12°C, la fecondità delle farfalle scende al 50%. Negli animali a sangue caldo, vista la loro capacità di regolare il calore, il fattore temperatura ha un effetto minore. Tuttavia, i cambiamenti di temperatura influenzano ancora, ad esempio, il tasso di sviluppo delle gonadi. Un aumento della T° fino ad un certo limite accelera la formazione delle ghiandole sessuali, tuttavia il suo ulteriore aumento ha un effetto inibitorio.

I fattori climatici influenzano non solo la fertilità, ma anche il numero di individui della specie. Ad esempio, in inverni molto rigidi si osserva un aumento della percentuale di morte degli animali. Dati interessanti sulla morte degli uccelli nel rigido inverno del 1939/1940 sono riportati da Dementiev e Shimbireva (1941). Le pernici grigie, ad esempio, si sono estinte quasi completamente in alcuni punti o sono diminuite drasticamente di numero. Osservato morte di massa folaghe, molti uccelli acquatici, gufi (in Ucraina), passeri, ciuffolotti, balli di tip tap, lucherini, crociere, ecc.

L'effetto eliminante dei fattori climatici è quindi di duplice natura (diretto e indiretto), incidendo, ad esempio, sull'alimentazione (quantità di cibo) e sulla resistenza alle malattie (indebolimento dell'organismo).

Accanto a quello climatico dovrebbe mettere il terreno o fattori edafici. Negli anni siccitosi, il suolo è più o meno privato di umidità e questo fenomeno ha un effetto moderatore sulla riproduzione di molti insetti, i cui stadi larvali sono biologicamente associati al suolo. Anche il congelamento del suolo in inverno distrugge molte forme.

Il predatore ha un grande effetto moderatore sulla riproduzione. In alcuni casi è quasi decisivo. Ad esempio, la coccinella vedalia (Vedalia cardinalis) interrompe con grande rapidità la riproduzione delle cocciniglie del genere Icerya a causa della voracità sia delle larve di questo coleottero che della forma adulta. Una larva vedalia può distruggere oltre 200 larve di cocciniglia nel corso della sua vita. Alcuni coleotteri macinati sono anche un potente fattore di sterminio. Le osservazioni sul coleottero di terra Carabus nemoralis hanno mostrato la sorprendente voracità di questo coleottero predatore. Ad esempio, una femmina, al momento della cattura, pesava 550 mg, e dopo 2,5 ore di cibo aveva un peso pari a 1005 mg, e il suo addome era gonfio e sporgeva da sotto le elitre. Anche la riproduzione degli insetti è moderata da uccelli e mammiferi. Gli uccelli insettivori sono di grande importanza in questo senso. In una silvicoltura, è stato riscontrato che le cince hanno distrutto fino al 74% di tutti i bruchi svernanti delle farfalle dalla coda dorata durante l'inverno. Anche la distruzione di roditori simili a topi da parte di rapaci e mammiferi è significativa. Pertanto, ad esempio, la distruzione della puzzola delle steppe (Putorius eversmann) provoca un aumento del numero di roditori.

Nei luoghi di concentrazione dei roditori si concentrano anche i predatori, contribuendo a una diminuzione del numero dei primi. Queste relazioni sono caratterizzate da una caratteristica interessante. I primi ad essere distrutti sono i roditori che vivono in habitat più aperti. Negli habitat più favorevoli all'esperienza, la morte dei roditori è minore e non vengono distrutti dai predatori. Tali "stazioni sperimentali" (Naumov, 1939) svolgono il ruolo di riserve naturali, all'interno delle quali i roditori sono relativamente inaccessibili ai predatori. Il numero di predatori inizia a diminuire e il numero di roditori inizia ad aumentare in base al loro specifico potenziale riproduttivo.

In generale, le dipendenze qui assomigliano alle relazioni mostrate nella figura. Un aumento del numero di prede provoca un aumento del numero di predatori e una successiva diminuzione del numero di prede riduce anche il numero di predatori. Per le singole specie, invece, si osservano relazioni numeriche molto complesse, che analizzeremo qui nei termini più concisi.

L'esito dell'attività di eliminazione di un predatore dipende dalle caratteristiche della preda, dalle caratteristiche specifiche del predatore e dalle condizioni ambientali. Nelle difficili condizioni della biocenosi, il problema si risolve con grande difficoltà. La garza in una serie di opere ha preso la strada della divisione del problema. Scegliendo, come oggetto, i ciliati, Garza ha creato artificialmente un "microcosmo" limitato, costituito, ad esempio, da due specie: predatore e preda. Sono stati presi due ciliati: Paramaecium caudatum (preda) e Didinium nasutum (predatore). Didinium è un nuotatore veloce (più veloce di Paramecia) e succhia la sua preda. Pertanto, in un “microcosmo” omogeneo, cioè in terreno di coltura senza "ripari", il predatore, alla fine, distrugge completamente il paramecio e muore lui stesso. Risultati completamente diversi sono stati ottenuti in un "microcosmo" eterogeneo (il suo ruolo era svolto da una provetta contenente 0,5 cm 3 della miscela nutritiva, in cui i parameci erano parzialmente nascosti). In questo caso, il risultato è stato diverso. A volte il predatore moriva e la preda si moltiplicava. Tuttavia, se periodicamente nel microcosmo veniva introdotto un nuovo numero di ciliati, si verificavano periodiche "onde di vita", durante le quali un aumento del numero di prede provocava un successivo aumento del numero di un predatore e una depressione quantitativa dapprima provocava un diminuzione della popolazione di un predatore.

Pertanto, le condizioni ambientali influiscono in modo significativo sul risultato delle relazioni descritte.

Passiamo ora alle proprietà del predatore. Se un predatore ha potenti mezzi di attacco (come il Didinium), il suo effetto sulla popolazione della preda è più acuto e in un determinato territorio il predatore, in determinate condizioni, può sterminare completamente la preda o creare incentivi affinché la preda si muova ( se possiede le adeguate capacità organizzative morfo-fisiologiche) ad un altro habitat. Se, invece, la preda è ben protetta, in grado di resistere, corre veloce o si riproduce in modo intensivo e il predatore possiede mezzi di attacco relativamente deboli, allora il fenomeno è limitato alle fluttuazioni periodiche sopra indicate. In un ambiente naturale si possono osservare diverse relazioni e, quindi, in media, il ruolo di un predatore ha un notevole significato evolutivo. La dipendenza dei predatori di eurifagi e stenofagi dalle fluttuazioni delle prede è, ovviamente, diversa.

Di grande importanza regime alimentare. Anni o periodi di carenze nutrizionali riducono drasticamente la resistenza degli individui di una data specie a tutti i fattori di eliminazione sopra elencati. La fame comporta una diminuzione dell'attività, una diminuzione degli istinti difensivi, un indebolimento della resistenza contro le infezioni, una diminuzione della fertilità, ecc. Ad esempio, lo scoiattolo, in anni di abbondanza di cibo, dà 2-3 cucciolate di 4-5 piccoli scoiattoli in ciascuno, la sua sterilità non supera il 5-dieci%. Negli anni della carestia, la sterilità raggiunge il 20-25%, il numero di cucciolate è in media 1-5, il numero di giovani 2-3 piccoli scoiattoli. Durante gli anni di forte allevamento di lemming, questi ultimi, sotto l'influenza della mancanza di cibo, si precipitano in grandi masse verso nuovi habitat. Molti animali muoiono quando cercano di superare le barriere d'acqua e principalmente a causa degli attacchi dei predatori. I lemming sono seguiti da gufi delle nevi, volpi, volpi artiche e renne affamate. Dopo tali vagabondaggi, il numero di animali diminuisce drasticamente.

Pertanto, ogni specie subisce costantemente la pressione di eliminazione dei fattori ambientali biotici e abiotici. Tutti i fattori sopra elencati agiscono insieme come un sistema di fattori. Alcuni di essi in un dato anno sono vicini all'optimum per una data specie, mentre altri, al contrario, hanno un effetto eliminante. Anche le combinazioni di fattori specifici (come temperatura e umidità) hanno un enorme impatto sul corpo. Di norma, sono le combinazioni di vari fattori ambientali che agiscono.

Il potenziale di sopravvivenza in queste condizioni è determinato da due ragioni. In primo luogo, dipende dallo stato dei fattori principali per questo tipo. Se, ad esempio, per una data specie, la temperatura e l'umidità sono della massima importanza e lo stato di questi fattori è ottimale, la nota sfavorevolezza dei fattori rimanenti influenzerà in misura minore l'abbondanza della specie.

Tuttavia, il grado di resistenza della specie all'eliminazione dei fattori ambientali è di importanza decisiva. La resistenza di una specie è determinata dalla sua valenza ecologica, intesa come l'ambito della sua capacità di adattarsi alle mutevoli condizioni ambientali. La valenza può essere ampia e tali specie sono chiamate euriadaptive o relativamente strette (specie stenadattive). Tuttavia, per quanto ampia sia la valenza, non è mai, di regola, equivalente in relazione a tutti i fattori eliminanti. Una specie, ad esempio, può avere un'ampia valenza ecologica in relazione agli sbalzi di temperatura (specie euritermiche), ma essere altamente specializzata in termini di regime alimentare (stenofagi), oppure essere stenotermica, ma allo stesso tempo eurifaga, ecc. , e l'euryaadattamento ha i suoi limiti. Ad esempio, pasyuk è un tipico esempio di forma euriadattativa, tuttavia, come abbiamo visto, la sua valenza ecologica ha i suoi limiti ben precisi.

In ogni caso, il grado di euriaadattamento, in relazione a questo fattore ambientale e a tutti i fattori della stazione e della biocenosi nel suo insieme, è la base per caratterizzare il potenziale di sopravvivenza di una specie, e il potenziale di sopravvivenza, in media, è direttamente proporzionale alla valenza ecologica della specie.

Diamo alcuni esempi esplicativi. Negli anni con un regime di alimentazione ridotto, il potenziale di sopravvivenza degli eurifagi è superiore a quello degli stenofagi. Alcuni predatori, con la mancanza di un tipo di cibo, passano a un altro, il che consente loro di evitare condizioni difficili. L'onnivoro di un certo numero di specie di insetti consente loro di sopravvivere con la mancanza di alcune piante. Gli stenofagi muoiono in queste condizioni. Pertanto, ad esempio, la lotta contro insetti o nematodi dannosi - gli eurifagi, di regola, è più difficile che con gli stenofagi.

Quindi, il potenziale biotico di una specie, la sua vitalità, è una determinata risultante di due quantità: il potenziale di riproduzione e il potenziale di sopravvivenza, che a sua volta è determinato dal grado di valenza ecologica della specie. Sotto l'influenza della combinazione dei suddetti fattori di eliminazione, il numero di adulti di una data generazione è sempre inferiore al numero di neonati. Questo fatto è stato relativamente ben studiato attraverso l'analisi quantitativa della dinamica del numero di figli nati in un dato anno e del suo ulteriore destino. Di norma (come ha sottolineato Darwin) c'è un'elevata mortalità tra i giovani, che porta a una rapida diminuzione del numero della prole. Analizzando la composizione della popolazione delle specie per età e calcolando la percentuale di ciascuna fascia di età sul totale degli individui (ciò può essere fatto, in particolare, in relazione alla selvaggina e agli uccelli), si può stabilire che la diminuzione della numero obbedisce sempre a una certa curva. Ad esempio, la figura mostra la diminuzione del numero di discendenti di uno scoiattolo. Come si vede, nel primo anno di vita la mortalità è elevata, poi il suo tasso diminuisce e la mortalità delle forme adulte diventa meno intensa.

Curve simili possono già essere tracciate per un numero molto elevato di specie. La stessa figura mostra la dinamica del numero di età dell'abete. È facile vedere la somiglianza di queste curve, nonostante le profonde differenze tra gli oggetti biologici (scoiattolo e abete). È ovvio che si tratta di una causa comune. Quest'ultima è la lotta per l'esistenza, alla quale tutti gli oggetti biologici sono ugualmente soggetti. Le curve mostrano che la lotta per l'esistenza ha un significato eliminante del tutto evidente: alcuni individui muoiono. Così, la lotta per l'esistenza è un fattore eliminante naturale che determina lo sterminio dei meno adattati e la sopravvivenza residua dei più adattati.

Tipi di eliminazione

È importante scoprire qual è il significato evolutivo dell'azione di eliminazione della lotta per l'esistenza. Se alcuni individui muoiono e altri sopravvivono, allora sorge la domanda su cosa determini questa differenza.

La risposta a questa domanda diventerà chiara se prendiamo in considerazione la natura dell'eliminazione, i suoi tipi, che esamineremo ora.

un) L'eliminazione individuale non selettiva (casuale) riguarda i singoli individui. Tale, ad esempio, è la morte di una rondine sulle spine tenaci di una bardana. Questa morte è accidentale e si osserva raramente (un caso simile è descritto per un pipistrello). Tuttavia, ci sono molti di questi casi nella vita di piante e animali e possono avere un certo significato, ad esempio, durante il periodo di nidificazione, quando la morte accidentale di una femmina che allatta comporta la morte di tutta la sua prole. In teoria, si può immaginare che qualsiasi mutante, e quindi la sua progenie, possa morire in questo modo.

b) Eliminazione indiscriminata (casuale) di gruppo non riguarda più singoli individui, ma un gruppo di individui ed è determinato dall'azione più diffusa di qualche fattore distruttivo casuale, ad esempio un limitato incendio boschivo, una locale alluvione invernale, una frana di montagna, un'improvvisa gelata locale (soprattutto dopo pioggia), lavando parti di animali o piante con ruscelli, acquazzoni, ecc., ecc. In questi casi muoiono sia gli “adattati” che i “non adattati”. In questo caso, la morte può colpire gruppi di individui di una certa composizione genotipica. Ad esempio, se è sorto un mutante che non ha avuto il tempo di moltiplicarsi in grandi quantità, si diffonde lentamente e ha una piccola area (centro) di distribuzione, l'eliminazione casuale del gruppo può coprire l'intera composizione individuale della prole del mutante. Indipendentemente dalla relativa utilità o dannosità di una data mutazione, tutti i suoi portatori possono essere distrutti. Pertanto, l'eliminazione casuale di gruppi in questi casi può influenzare la composizione genetica della specie, sebbene non abbia ancora un significato evolutivo principale.

in) catastrofica eliminazione indiscriminata si manifesta con una distribuzione ancora più ampia di fattori distruttivi, ad esempio gelate insolite, inondazioni, incendi boschivi che hanno inghiottito vaste aree, siccità eccezionali, colate laviche e altri disastri che si sono diffusi su vaste aree. E in questo caso muoiono sia "adattati" che "non adattati". Tuttavia, questa forma di eliminazione può essere di grande importanza evolutiva, influenzando ancora più efficacemente la composizione genetica della specie ed esercitando una potente influenza su intere biocenosi.

Naumov (1939) osservò che a causa degli acquazzoni nella parte della steppa dell'Ucraina meridionale, le tane dei roditori furono allagate, il che portò a una forte diminuzione del numero di arvicole. Allo stesso tempo, la popolazione locale del topo Kurgan non è cambiata notevolmente. Ciò è spiegato dalla maggiore mobilità dei topi rispetto alle arvicole. Durante lo scioglimento della neve primaverile, le tane dei roditori vengono chiuse con tappi di ghiaccio e le arvicole muoiono di fame, mentre i topi sopravvivono, poiché immagazzinano il cibo in camere sotterranee. L'esempio selezionato mostra l'effetto della disuguaglianza biologica di due tipi in relazione allo stesso fattore esterno. Ovviamente, tali relazioni possono comportare l'evoluzione delle biocenosi (successione) e un cambiamento nella composizione delle specie dei singoli generi, famiglie, ecc.

Un esempio di eliminazione catastrofica è la morte di massa di desman durante le inondazioni invernali o la morte di pernici grigie nel rigido inverno del 1839/40, ecc. Il principale segno di eliminazione catastrofica è la distruzione di massa di individui della specie, indipendentemente dalla loro potenziale di sopravvivenza.

G) Eliminazione totale (generale).. Va individuata anche questa forma di eliminazione, nelle condizioni in cui perisce l'intera popolazione della specie, cioè tutti gli individui inclusi nella sua composizione. Anche questa forma di eliminazione è indiscriminata. È possibile in quei casi in cui l'areale della specie è ridotto, o quando quest'ultima è completamente coperta dall'influenza di eventuali fattori sfavorevoli. Probabilmente, l'eliminazione totale è stata, ad esempio, la causa della morte di un mammut in Siberia. È facile immaginare che l'eliminazione totale possa portare alla morte dell'intera popolazione di alcuni endemici, occupando, ad esempio, una picco di montagna o una piccola isola, completamente coperta da una specie di calamità naturale, ecc.

Da quanto è stato detto sull'eliminazione totale, è chiaro che una distinzione assoluta tra le forme enumerate di eliminazione indiscriminata è impossibile. Molto è determinato, come si vede, dal numero delle specie, dal numero degli individui inclusi nella sua composizione. L'eliminazione, che ha un valore di gruppo per alcune specie, sarà totale per altre. Molto è anche determinato dalle proprietà di quelle forme viventi che sono state esposte a questi fattori eliminatori. Ad esempio, un incendio limitato sarebbe dannoso per le piante, mentre gli animali potrebbero allontanarsene. Tuttavia, la popolazione animale non è uguale a questo riguardo. Le forme di suolo molto piccole che vivono nel suolo della foresta moriranno in gran numero. Lo stesso accadrà con molti insetti, ad esempio formiche della foresta, molti coleotteri, ecc. Molti anfibi moriranno, ad esempio rospi, rane erbacee, lucertole vivipari, ecc. - in generale, tutte quelle forme il cui tasso di ritirata è inferiore a la velocità di propagazione del fuoco. Nella maggior parte dei casi i mammiferi e gli uccelli saranno in grado di scappare. Tuttavia, qui troppo è determinato dallo stadio dello sviluppo individuale. Non ci sarà molta differenza tra un uovo di scarabeo e un uovo di uccello, un bruco di farfalla e un pulcino. In tutti i casi, ovviamente, le forme che si trovano nelle prime fasi dello sviluppo individuale ne risentono maggiormente.

e) Eliminazione selettiva ha il massimo significato evolutivo, poiché in questo caso è assicurato l'effetto principale della lotta per l'esistenza, cioè la morte del meno adattato e la sopravvivenza del più adattato. L'eliminazione selettiva si basa sull'eterogeneità genetica degli individui o dei loro gruppi e, di conseguenza, sulla natura delle modificazioni e sulla conseguente disuguaglianza biologica delle varie forme. È in questo caso che avviene la naturale perfezione e la progressiva evoluzione della specie.

Lotta intraspecifica e interspecifica per l'esistenza

L'eliminazione selettiva è il momento più caratteristico della lotta per l'esistenza, la sua espressione concreta. Attraverso l'eliminazione selettiva delle forme insoddisfacenti si ottiene la conservazione residua degli individui o dei gruppi di individui più idonei.

Sorge la domanda, all'interno di quali particolari gruppi di individui l'eliminazione selettiva ha il maggior significato evolutivo? Darwin ha sottolineato che questa domanda è connessa con la questione dell'intensità della lotta per l'esistenza. Attribuiva la massima importanza alla lotta intraspecifica per l'esistenza. La competizione più acuta tra le forme si verifica all'interno della stessa specie, poiché i bisogni degli individui della stessa specie sono più vicini tra loro e, di conseguenza, la competizione tra loro è molto più pronunciata.

Sappiamo già che gli individui della stessa specie sono biologicamente disuguali, cioè hanno diverse possibilità di resistenza a fattori ambientali distruttivi. Questa disuguaglianza biologica si esprime ovviamente nel fatto che diversi individui hanno alcune differenze nel potenziale biotico.

Inoltre, sappiamo che esiste una concorrenza indiretta e diretta tra gli individui e che (secondo Darwin) è tanto più intensa, quanto più vicini sono gli individui in competizione tra loro in termini di bisogni. Da ciò risulta evidente che ogni individuo di una specie ha, per così dire, un doppio “carico” vitale: a) resiste, nella misura del suo potenziale biotico, eliminando i fattori ambientali e b) compete principalmente per cibo e spazio con altri individui della specie. È altrettanto ovvio che la lotta contro i fattori eliminatori è tanto più intensa quanto più intensa è la competizione con altri individui della specie. Dopotutto, questa competizione è, per così dire, un "fardello aggiuntivo" che aggrava la lotta per l'esistenza. Da quanto detto risulta chiaro che, nel complesso, la lotta per l'esistenza è particolarmente intensa tra individui con stretti interessi vitali, cioè individui caratterizzati dalla stessa nicchia ecologica.

Una nicchia è intesa come un complesso di condizioni ambientali materiali all'interno delle quali gli individui a) risultano essere i più adattati, b) estraggono risorse alimentari ec) hanno l'opportunità di riprodursi in modo più intensivo. Più precisamente, una nicchia è un complesso di condizioni ambientali materiali in cui il potenziale biotico di una specie è più pienamente espresso.

Ad esempio, per l'insetto rosso, la sua nicchia è il terreno. L'insetto si nutre dei cadaveri degli insetti, succhiandone i succhi con l'aiuto della sua proboscide. Il terreno funge da fonte di umidità per esso. L'autore osservava spesso che l'insetto rosso affonda la sua proboscide nel terreno e succhia l'acqua. La copertura vegetale gli serve da rifugio. La riproduzione avviene anche sulla terra. Le femmine creano piccole tane nel terreno dove vengono deposte le uova. L'attaccamento al terreno, come nicchia, ha anche causato cambiamenti nell'organizzazione della cimice rossa. La coppia di ali posteriori (volanti) è stata trasformata in rudimenti. Di conseguenza, l'attaccamento al suolo ha portato alla perdita della capacità di volare. Altro buon esempio- nicchia del topo muschiato. Tutti i suoi bisogni vitali, e soprattutto l'abbondante cibo necessario, sono soddisfatti nei bacini golenali e negli stagni dei fiumi. È notevole che la riproduzione sia anche associata all'elemento acqua. L'autore ha osservato ripetutamente i "giochi" dei desman nell'acqua e, nelle condizioni di un vivaio appositamente organizzato, i tentativi di coito fatti nell'acqua (Paramonov, 1932). Così, la massa d'acqua dei laghi e stagni alluvionali, ricca di vegetazione e di altre risorse alimentari, diventa una nicchia di desman, alla quale si adatta in tutti i tratti salienti della sua organizzazione morfofisiologica. Ecco perché le tane di desmans, di regola, hanno l'unica via d'uscita: nell'acqua.

Poiché gli individui della stessa specie, di regola, sono caratterizzati da nicchie uguali o qualitativamente simili, è la lotta intraspecifica per l'esistenza ad essere più intensa. Pertanto, Darwin individuò abbastanza correttamente la lotta intraspecifica come una categoria indipendente di relazioni competitive tra organismi. Consideriamo alcuni esempi di lotta intraspecifica per l'esistenza, stabiliti sia da osservazioni sul campo che da studi sperimentali. Ricordiamo la relazione tra la volpe bianca e la volpe azzurra sopra descritta (una lotta intraspecifica indiretta per l'esistenza). Nelle condizioni della tundra continentale prevale la volpe bianca e nelle condizioni delle Isole Comandanti - blu. Un altro esempio è il rapporto tra le forme tipiche e melaniche della falena. La tipica forma dalle ali chiare (Amphidasis betularia) inizialmente dominava, ma negli anni '60 la forma dalle ali scure (A. b. doubledayria) iniziò a moltiplicarsi vigorosamente in Inghilterra (nelle vicinanze di Manchester). Quest'ultimo ha soppiantato il tipico (alato chiaro) prima in Inghilterra, e poi (negli anni '80) lo stesso processo si è diffuso in Europa occidentale. Dementiev (1940) fa riferimento ai seguenti esempi. L'oca blu (Anser coerulescens) è stata soppiantata dal mutante bianco nella maggior parte del suo areale. Nell'isola di S. Sorse Vincent (gruppo di isole delle Antille), un mutante melanico dell'uccello solare Coereba saccharina. Nel 1878 il mutante divenne numericamente predominante, nel 1903 la forma tipica fu ritrovata in un solo esemplare, ecc.

I dati sperimentali confermano anche l'esistenza di una lotta intraspecifica per l'esistenza. Un esempio è l'ottimo studio di Sukachev (1923) sulla mortalità di varie forme genetiche intraspecifiche del tarassaco comune (Taraxacum officinale). Negli appezzamenti, il tarassaco veniva seminato come parte di tre forme ereditarie, designate condizionatamente come A, B e C. Le colture erano miste e pulite, in condizioni di semina rara e densa. È stata studiata la percentuale di mortalità in diverse condizioni, come si può vedere dalla tabella.

Considera i dati di queste tabelle.

La tabella mostra che le varie forme intraspecifiche sono differenziate in termini di potenziale di sopravvivenza. Inoltre, qui si afferma che in condizioni diverse cambia anche il potenziale di sopravvivenza. Quindi, in una rara cultura pura, la mortalità aumenta riga C-A-B, in un denso puro - B-A-C, in un raro misto e in un denso misto C-A-B.

La tabella mostra che le forme A, B e C hanno un potenziale riproduttivo diverso. Di conseguenza, è del tutto evidente che all'interno di una specie vi è differenziazione in termini di grado di potenziale riproduttivo. Ad esempio, in condizioni di colture miste, la forma C ha il più alto potenziale di riproduzione, la forma A ha il più basso.

Infine, i dati di entrambe le tabelle mostrano che le colture dense hanno una mortalità più elevata, mentre le colture rare hanno una mortalità inferiore. La fertilità cambia allo stesso modo. I dati di Sukachev indicano che il potenziale biotico delle forme intraspecifiche non è lo stesso e che, di conseguenza, la popolazione della specie è effettivamente costituita da gruppi biologicamente disuguali. Il materiale presentato mostra anche che all'interno della specie c'è una lotta per l'esistenza, con conseguente eliminazione selettiva, nel corso della quale le forme che hanno il potenziale biotico più piccolo, in determinate condizioni, cioè le meno adattate ad esse, vengono distrutte . Infine, i dati di Sukachev sottolineano che la sopravvivenza del più adatto (che ha il più alto potenziale biotico) avviene non attraverso la loro selezione, ma attraverso lo sterminio del meno adatto.

Lotta interspecie poiché l'esistenza può anche essere piuttosto intensa. Alcuni esempi sono stati forniti sopra. In un certo numero di casi, cioè se gli interessi della specie sono vicini tra loro, l'intensità della lotta interspecifica non è minore di quella intraspecifica. Ad esempio, si osserva una competizione molto intensa tra due tipi di gamberi: il dito stretto orientale (Astacus leptodactylus) e l'alluce (A. astacus), con il primo che sostituisce il secondo.

Anche tra specie di diversi gruppi sistematici, la competizione è molto alta. Ad esempio, Zakarian (1930) ha osservato che la pianta petrosimonia (P. brachiata) tende a superare le altre specie che crescono negli stessi appezzamenti sperimentali. Quindi, in un'osservazione, nel mese di marzo, la petrosimonia e altre due specie sono cresciute nello stesso sito: Salsoda crassa e Sueda splendens. Si contarono: 64 individui di petrosionia, 126 - S. crassa e 21 - S. splendens. In autunno rimaneva solo la petrosimonia. Così, nelle condizioni di una stessa stazione, si verifica un'intensa competizione tra le specie. Solo quando le specie sono profondamente diverse nei loro bisogni, la competizione tra loro si indebolisce. Quindi entra in vigore la legge (Darwin) sulla maggior quantità di vita con la più grande varietà.

Va tenuto presente che la "lotta interspecifica" non è sempre necessariamente meno intensa di quella "intraspecifica". L'intensità della competizione è determinata da molti fattori, e soprattutto dal grado di prossimità delle nicchie occupate. Se due specie occupano la stessa nicchia, la competizione tra loro sarà nella natura della "lotta intraspecifica". Gause (1935) indagò su un caso simile. Due ciliati Paramaecium aurelia e Glaucoma scintillans sono stati introdotti nel "microcosmo". Se la P. aurelia viene allevata separatamente, il numero di individui cresce fino a raggiungere un livello di saturazione. La stessa cosa accade in una cultura isolata del glaucoma. Se entrambi i ciliati si nutrono nel microcosmo, il glaucoma, che ha un alto tasso di riproduzione, riesce a catturare tutte le risorse alimentari nel momento in cui il paramecio inizia a crescere di numero e, di conseguenza, quest'ultimo viene completamente sostituito. Risultati simili si verificano in una coltura contenente due specie di paramecia e P. aurelia sposta completamente un'altra specie che utilizza le risorse alimentari in modo meno produttivo: P. caudatum. Tuttavia, qui sorge una complicazione, consistente nel fatto che i vantaggi di una specie rispetto a un'altra, come già indicato sopra (per le relazioni tra ratti), dipendono dalle condizioni ambientali. Negli esperimenti di Gause, si è scoperto che se il microcosmo contiene i prodotti dell'attività vitale dei microrganismi che lo abitano, vince P. aurelia; se il microcosmo viene lavato con soluzione fisiologica pura, P. caudatum può spostare P. aurelia.

Passiamo ora alle specie con nicchie diverse. Nel microcosmo sono stati collocati due parameci: P. aurelia e P. bursaria. La seconda specie ha un colore scuro, a seconda delle alghe simbiotiche che vivono nel suo plasma. Le alghe rilasciano (alla luce) ossigeno e questo rende P. bursaria meno dipendente dall'ossigeno ambientale. Può esistere liberamente sul fondo della provetta, dove si accumulano le cellule di lievito che si depositano. Gli infusori si nutrono di loro. R. aurelia è più amante dell'ossigeno (ossifilico) e rimane nella parte superiore della provetta. Entrambe le forme consumano sia lievito che batteri, ma la prima è utilizzata in modo più efficiente da P. bursaria e la seconda da P. aurelia. Pertanto, le loro nicchie non corrispondono. La figura mostra che in queste condizioni è possibile la coesistenza permanente di entrambe le specie. Così, come si vede, i dati sperimentali confermano la posizione di Darwin sulla diminuzione dell'intensità della competizione con una divergenza di interessi (divergenza di caratteri), e quindi sull'utilità della divergenza.

Esempi classici della lotta per l'esistenza sono le relazioni che sorgono tra i diversi tipi di alberi in una foresta. Nella foresta è facile osservare la competizione tra gli alberi, durante la quale alcuni individui si trovano in una posizione privilegiata, mentre altri si trovano a diversi livelli di oppressione.

In silvicoltura sono presenti: 1) tronchi esclusivamente dominanti (I), 2) dominanti con chioma meno sviluppata (II), 3) dominanti le cui chiome sono nelle fasi iniziali di degenerazione (III), 4) tronchi oppressi (IV), 5) tronchi moribondi e morenti (V). Diversi tipi di alberi in diverse condizioni di esistenza si affollano chiaramente a vicenda. Quindi, in Danimarca, è stato rintracciato lo spostamento di betulla per faggio. Le foreste di betulle pure sono sopravvissute solo nelle aree desertiche e sabbiose, ma dove il terreno è in qualche modo adatto al faggio, soffoca la betulla. In questo stato, può vivere a lungo, ma alla fine muore, poiché il suo faggio è longevo e la sua corona è più potente. Inoltre, il faggio dà sottobosco sotto le chiome della betulla, mentre quest'ultima non può crescere sotto la chioma del faggio.

Selezione naturale

Dalla lotta per l'esistenza segue, come conseguenza di essa, la selezione naturale. Darwin non poteva fare affidamento su osservazioni dirette che confermassero direttamente il funzionamento della selezione naturale. Per illustrarlo ha utilizzato, come lui stesso ha sottolineato, esempi "immaginari". È vero, questi esempi respirano la vita stessa. Tuttavia, non erano prove evidenti della selezione naturale. Successivamente la situazione cambiò, e poco a poco cominciarono ad apparire opere in cui si sostanziavano i fatti della selezione naturale.

I fatti che testimoniano a favore della teoria della selezione naturale possono essere divisi in due gruppi: evidenza indiretta della selezione naturale e evidenza diretta.

Evidenze indirette della selezione naturale. Ciò include gruppi di fatti che ricevono la loro spiegazione più soddisfacente o addirittura l'unica sulla base della teoria della selezione naturale. Da un gran numero di tali fatti, ci concentreremo su quanto segue: colorazione protettiva e forma e fenomeni di mimetismo, caratteristiche dei tratti adattivi dei fiori entomofili, ornitofili e teriofili, tratti adattivi degli insetti dell'isola, comportamento adattivo, come! prova di selezione

1. Colorazione e forma protettiva. Con condiscendenza colorazione e forma, o colorazione e forma criptiche, si intende la somiglianza degli organismi (nel colore o nella forma) con gli oggetti del loro normale ambiente di vita.

I fenomeni di somiglianza criptica sono diffusi in natura. Considera alcuni esempi di colorazione e forma criptiche.

Lo zoologo russo V. A. Wagner (1901) descrisse un ragno (Drassus polihovi), che riposa sui rami degli alberi ed è straordinariamente simile alle gemme. Il suo addome è ricoperto da pieghe simili alle squame tegumentarie dei reni. Il ragno compie movimenti brevi e veloci, assumendo subito una posizione di riposo e imitando un rene. Pertanto, la somiglianza criptica è associata al comportamento criptico (posizione di riposo) - un fatto insolitamente caratteristico dei fenomeni descritti, che sono diffusi tra gli animali, compresi i vertebrati. Pertanto, molti uccelli arboricoli hanno il piumaggio tinto e decorato per adattarsi al colore e alla superficie della corteccia. Tali uccelli (ad esempio molti gufi, gufi reali, gufi, cuculi, succiacapre, pika, ecc.) sono completamente invisibili in posizione di riposo. Questo vale soprattutto per le femmine. La loro criptica somiglianza con la corteccia è di grande importanza per la ragione che di solito è la femmina che si siede sulle uova, o fa la guardia ai pulcini; Pertanto, nei casi in cui i maschi delle specie forestali (ad esempio fagiano di monte e gallo cedrone) differiscono molto tra loro per colore, le loro femmine sono colorate in modo molto simile (uniformemente). Per lo stesso motivo, ad esempio, nel fagiano comune (Phasianus colchicus), le varietà geografiche colorate sono caratteristiche solo dei maschi, mentre le femmine di tutte le sottospecie geografiche di questo uccello sono colorate in modo molto simile, con condiscendenza. Fenomeni simili si osservano in altri animali.

Modelli di colorazione criptica. La caratteristica principale dei fenomeni criptici è che quelle parti del corpo che sono esposte all'occhio di un predatore sono colorate in modo criptico. Così, ad esempio, nelle farfalle che piegano le ali a guisa di tetto (per cui i lati superiori delle ali anteriori sono rivolti verso l'osservatore), la colorazione criptica è sempre presente proprio su questo lato superiore. Le restanti parti dell'ala, coperte (nella posizione di riposo) e quindi invisibili, possono e spesso hanno colori vivaci. Ad esempio, il verme piatto dalle ali rosse (Catoeala nupta e altre specie) ha strisce rosso vivo sulle ali posteriori. Durante il volo veloce di questa farfalla, lampeggiano davanti agli occhi. Tuttavia, basta che si sieda sulla corteccia, poiché immediatamente le ali anteriori cripticamente colorate (in tinta con il colore della corteccia) si appoggiano come un tetto sulle luminose ali posteriori e la farfalla scompare dagli occhi, se solo la curva spezzata del suo volo è stato perso di vista. Questo fenomeno è ancora più efficace in Kallima, in cui la somiglianza criptica raggiunge un alto grado di specializzazione.

Come tutte le farfalle diurne, le loro ali non si piegano dietro la schiena in modo simile a un tetto (come quelle dei pipistrelli notturni), ma parallele tra loro. Pertanto, nella posa di riposo, i lati superiori delle ali sono nascosti, mentre quelli inferiori sono rivolti verso l'osservatore. In questo caso, i lati superiori nascosti hanno un colore brillante visibile durante il volo (ad esempio strisce gialle su sfondo bluastro) e i lati inferiori esterni hanno un colore critico. Wallace, che ha osservato la callim in giro. Sumatra, indica che è sufficiente che una farfalla si sieda su un ramo di un albero, e si perde, il che è facilitato non solo dal colore criptico delle ali, ma anche dal loro schema e forma criptici, che sono insolitamente simili a una lamina fogliare con picciolo.

Quindi, la colorazione criptica, in primo luogo, è presente in quegli individui a cui è particolarmente utile (ad esempio nelle femmine), e in secondo luogo, si sviluppa in quelle parti del corpo che sono esposte all'occhio del predatore (dove è necessario, come mezzo di mascheramento). In terzo luogo, i fenomeni criptici sono sempre associati alla postura di riposo, cioè a un comportamento critico che accresce l'effetto criptico del mascheramento (Oudemans, 1903).

Tuttavia, questi straordinari fenomeni non finiscono qui. Gli insetti stecco (Phasmidae), studiati per la prima volta da Bats (1862), sono noti per essere sorprendentemente simili a nodi. La posizione di riposo (comportamento critico) rafforza ulteriormente questa somiglianza. Se tocchi l'insetto stecco, per qualche tempo oscilla come un filo d'erba mosso dal vento (movimenti protettivi). Se prendi un insetto stecco tra le mani, cade in uno stato di tanatosi (immobilità riflessa temporanea e che termina facilmente). Allo stesso tempo, l'insetto stecco piega le gambe lungo il corpo e diventa completamente indistinguibile da un filo d'erba secco. Il fenomeno della tanatosi è caratteristico di molti insetti.

2. Mimica. Questo è il nome della somiglianza di alcuni animali (imitatori, o imitatori) con altri, che hanno il significato di "modelli", e "imitatori" traggono l'uno o l'altro beneficio dalla somiglianza con il "modello". Il mimetismo è diffuso tra gli insetti, in particolare nella nostra natura russa. Alcune mosche della famiglia Syrphidae imitano vespe e bombi, mentre molti insetti appartenenti a vari ordini, così come alcuni ragni, sono biologicamente imparentati con le formiche e formano un gruppo di cosiddetti mirmecofili, sorprendentemente simile alle formiche. Alcune farfalle ne imitano altre, immangiabili, con le quali volano insieme.

In Africa si trova la farfalla Papilio dardanus, che ha un areale molto ampio, dall'Abissinia alla Cape Colony compresa e dalla costa orientale al Senegal e alla Gold Coast. Inoltre, R. dardanus si trova in Madagascar. La forma che vive su quest'isola ha in generale caratteristiche tipiche del genere nel disegno e nel contorno dell'ala, che ricordano le nostre macaone russe.

Un quadro completamente diverso si osserva nel continente africano. Qui, ad eccezione dell'Abissinia, dove si trovano femmine tipiche di P. dardanus, si osserva un ampio polimorfismo della specie in esame. Questo polimorfismo è associato in questo caso al mimetismo.

In Sud Africa, precisamente nella Colonia del Capo, le femmine di P. dardanus sono completamente cambiate. Le loro ali sono prive di bilanciatori e ricordano ingannevolmente le ali di un'altra farfalla locale Amauris echeria (anch'essa senza bilanciatori):

Questo è il "modello" che imita il nativo R. dardanus. Inoltre, A. echeria vive anche a Natal, e qui forma una forma locale speciale, che è collegata da una serie di transizioni con le forme del Capo della stessa specie. E così, le femmine di P. dardanus imitando questa specie danno una serie parallela di forme transitorie (da Capo a Natal), imitando le forme transitorie del "modello".

Tuttavia, il fenomeno descritto non si limita a questo. Nella Colonia del Capo, oltre ad A. echeria, volano altre due farfalle A. niavius ​​​​e Danais chrysippus. Di conseguenza, le femmine locali di P. dardanus producono altre due forme di imitazione. Uno imita D. chrysippus e l'altro A. niavius.

Pertanto, P. dardanus ha diverse forme di femmine che imitano diversi "modelli", vale a dire le forme Cape e Natal di A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Sorge naturale una domanda: qual è il significato biologico di queste imitazioni? Si è scoperto che i "modelli" erano farfalle non commestibili. Gli animali insettivori, in ogni caso, evitateli. In questo caso, gli uccelli sono orientati incondizionatamente dalla vista e un certo colore (e forma) delle ali delle farfalle è un riflesso condizionato associato a sensazioni spiacevoli per gli uccelli (apparentemente, il gusto). Di conseguenza, gli "imitatori" (in questo caso le femmine di P. dardanus), pur rimanendo effettivamente commestibili, ma allo stesso tempo somigliando ad un "modello" immangiabile, sono in una certa misura protetti dall'attacco degli uccelli, "prendendoli" per questi ultimi.

3. Spiegazione di fenomeni criptici e mimetismo basato sulla teoria della selezione naturale. I fenomeni di forma e comportamento criptici, così come i fenomeni di mimetismo sopra descritti, sono così diffusi in vari gruppi di organismi che è impossibile non vedere in essi un certo schema che richiede una spiegazione causale. Quest'ultimo è interamente realizzato sulla base della teoria della selezione naturale. Tuttavia, sono state proposte altre spiegazioni. Alcuni ricercatori ammettono che, ad esempio, la colorazione, il modello e la forma criptici sono il risultato dell'influenza di fattori fisico-chimici, dell'esercizio o della conseguenza di speciali fattori mentali, ecc.

Consideriamo queste ipotesi. È possibile, ad esempio, supporre che l'"antenato" callim "si esercitasse" in somiglianza di una foglia, o le femmine di P. dardanus - in somiglianza con i corrispondenti "modelli"? L'assurdità di una simile "spiegazione" è evidente. Altrettanto assurdo è il presupposto che la domanda riguardi l'influenza del clima, della temperatura, dell'umidità, del cibo, ecc.

In che modo questi fattori facevano sembrare l'insetto stecco un nodo e la callima una foglia? Perché questi fattori hanno influenzato in modo criptico la parte inferiore delle ali della Callima e la parte superiore delle ali del Nastro Rosso? Ovviamente, il tentativo di ridurre il colore e la forma condiscendenti, o il mimetismo, a un puro azione fisiologica fattori esterni - sterile. Dovresti pensare al fatto che nella callima e nella fanciulla del nastro, la colorazione protettiva è disponibile solo su quei lati delle ali che sono rivolti (in posizione di riposo) all'ambiente esterno. Gli stessi lati delle ali, che sono nascosti nella posizione di riposo, non solo non hanno una colorazione protettiva in queste specie, ma, al contrario, hanno un motivo luminoso che colpisce nettamente. In molte falene crepuscolari e notturne, una piccola parte delle ali posteriori rimane visibile nella posizione di riposo. E quindi, è questa parte delle ali posteriori che ha una colorazione criptica, mentre il resto di esse, nascosto allo sguardo di un uccello insettivoro, non ha questa colorazione criptica.

Ovviamente, in questi casi è altrettanto assurdo parlare di esercizio, influenza del cibo, luce, temperatura, umidità, ecc., ecc., come negli esempi precedenti.

Se, quindi, i fenomeni di somiglianza criptica e di mimetismo sono inesplicabili dai punti di vista sopra, allora, al contrario, ricevono una spiegazione soddisfacente alla luce della teoria della selezione.

In effetti, dai fattori sopra descritti, è abbastanza chiaro che la somiglianza criptica e il mimetismo sono vantaggiosi per i loro proprietari. Tutti quei cambiamenti ereditari che provocarono l'emergere di criptiche somiglianze furono mantenuti in virtù della loro utilità. Di conseguenza, di generazione in generazione, la selezione per qualità criptiche è stata fatta in modo naturale.

Il mimetismo è spiegato in modo simile. Ad esempio, è stato accertato che dai testicoli della stessa forma di P. dardanus possono comparire femmine dei tre tipi sopra indicati. Di conseguenza, in una località nota possono apparire varie forme di femmine di P. dardanus, ma in realtà sopravviveranno quelle che imitano meglio il modello locale. Il resto, anche se è apparso, è molto meno probabile che sopravviva, poiché non esiste un corrispondente modello non commestibile nell'area data e, pertanto, gli uccelli distruggeranno tali imitatori "infondati".

Questa spiegazione generale richiede, tuttavia, una certa decifrazione. Se, ad esempio, proviamo ad analizzare la criptica somiglianza di una callima con una foglia, risulterà subito chiaro che essa è composta da un numero molto elevato di elementi. La somiglianza di callima con una lamina fogliare è dettagliata, non generale. Tale è la forma fogliare generale delle ali ripiegate, i bilancieri, che, quando ripiegati, corrispondono al peduncolo fogliare, la linea mediana del criptico disegno alare, che imita la vena mediana della foglia; elementi di venatura laterale; macchie alari che imitano macchie di foglie fungine, colorazione generale della parte inferiore delle ali che imita il colore del secco foglia di caffè e, infine, il comportamento della callima, che sfrutta la sua criptica somiglianza con una foglia con l'ausilio di un'opportuna postura di riposo.

Tutti questi elementi di colorazione, forma e comportamento criptici non potrebbero essere sorti all'improvviso. Lo stesso vale per i casi descritti di mimetismo. Una formazione così improvvisa di tutti questi elementi sarebbe un miracolo. Tuttavia, i miracoli non accadono ed è abbastanza chiaro che gli elementi criptici del Kallima si sono formati storicamente. Dal punto di vista della teoria della selezione, la somiglianza criptica e il mimetismo sono nati come una somiglianza accidentale e, per di più, approssimativa. Tuttavia, una volta sorto, poi, come utile, è stato conservato. Essendo stata conservata per generazioni, l'iniziale somiglianza criptica si è espressa in individui diversi in varia misura e in un diverso numero di elementi. In alcuni individui, l'effetto criptico di una determinata caratteristica (ad esempio, il colore dell'ala) o l'effetto di somiglianza con una forma non commestibile era più perfetto che in altri. Tuttavia, è naturale che in presenza di uccelli insettivori vigili in una determinata area, gli individui con l'effetto più alto e il maggior numero di tratti criptici o mimetici avessero un vantaggio.

Così, nella lunga serie di generazioni, sopravvissero le forme più cripticamente perfette. È naturale, quindi, che la somiglianza criptica e il mimetismo debbano essere migliorati. Ogni caratteristica criptica è stata amplificata e il numero di tali caratteristiche criptiche è stato accumulato. È così che storicamente, ad esempio, si è formato il complesso dei tratti criptici della callima sopra descritto. Da quanto è stato detto non segue, naturalmente, che l'organismo nel suo insieme sia un semplice risultato della somma di caratteristiche. Gli effetti criptici si sono certamente accumulati, ma questo accumulo è sempre associato a una sovramaturazione generale dell'organismo come risultato della combinazione per incrocio. Questo problema è discusso di seguito.

Tuttavia, se la somiglianza criptica e il mimetismo dovessero essere migliorati nel corso della storia, allora dovremmo aspettarcelo diversi tipi, ad esempio, specie di farfalle, devono trovarsi anche nella modernità geologica in vari stadi di questa perfezione adattativa. Ciò che ci si aspetta in teoria è effettivamente osservato in natura. Infatti, la colorazione e la forma critiche nelle diverse specie sono espresse con vari gradi di perfezione. In alcuni casi, l'insetto non ha particolari caratteristiche criptiche. Tuttavia, la sua colorazione corrisponde al colore generale dell'area, ad esempio la foresta. Ad esempio, molte falene, allargando le ali, si siedono sulla corteccia bianca di una betulla e, avendo le ali scure, si stagliano nettamente sullo sfondo chiaro della corteccia. Tuttavia, rimangono invisibili, poiché sembrano una delle possibili macchie nere della corteccia di questo albero. Tali casi sono molto comuni. L'autore di queste righe ha osservato una farfalla scura della famiglia Notodontitae - Lophopteryx camelina. Con le ali piegate, la farfalla ricorda una scheggia gialla di corteccia. La farfalla è volata via dall'albero e si è "incastrata" negli aghi di un pino, poco distante da terra, rimanendo completamente immobile. Ben visibile sul foyer verde, non colpisce ancora per la sua somiglianza con una scheggia gialla. Gettato in una rete, rimase in uno stato di tanatosi e la sua somiglianza con una scheggia di corteccia continuava a trarre in inganno. Fenomeni simili di somiglianza approssimativa con uno dei possibili oggetti in una data situazione possono essere chiamati colorazione critica non speciale.

Da tali casi si possono trovare molti passaggi a una somiglianza più speciale.

Il nostro c-album Polygonium, ad esempio, seduto sul suolo della foresta, diventa come un pezzo di foglia secca. La farfalla Diphtera alpium, seduta sulla corteccia, imita il motivo e il colore del lichene, ecc.

In questi casi, la domanda riguarda una colorazione criptica più speciale.

Dopo aver raccolto le file di specie dalla colorazione non speciale a quella criptica, otterremo un quadro dello sviluppo di questo fenomeno. Tuttavia, ancora più convincente è il fatto che il miglioramento dei tratti critici può essere affermato all'interno della stessa specie. Così, Schwanvin (1940) ha mostrato che all'interno di una stessa specie di farfalla Zaretes isidora, possono essere identificate diverse forme in cui caratteristiche criptiche (la somiglianza con una foglia secca) raggiungono vari gradi di perfezione. La figura mostra una forma più primitiva di Zaretes isidora forma itis. Come si può notare, una fascia longitudinale (Up) si allunga lungo l'ala posteriore, imitando la vena mediana di una foglia secca. Tuttavia, questa imitazione non è ancora perfetta. Non è ancora chiara la continuazione della "vena mediana" della foglia all'interno dell'ala anteriore, inoltre l'effetto criptico è ridotto dalla presenza di altre fasce (E 3 , Ua, E 3 p), che rompono la somiglianza con la vena mediana della foglia. In un'altra forma, Zaretes isidora f. strigosa: la somiglianza con una foglia è molto maggiore. La “vena” mediana (Su) è più chiara, E 3 si è parzialmente disintegrata, Ua è in uno stato di completa distruzione, proprio come E 3 r. Sull'ala anteriore la vena mediana si è sviluppata notevolmente, e una serie di bande scure alla base dell'ala anteriore è coperta da un processo di degrado. A causa di ciò, l'effetto dell'imitazione della vena mediana della foglia si è intensificato. Se ora confrontiamo queste farfalle con callima, vedremo che il suo effetto criptico è ancora più perfetto. Così in Zaretes la continuazione della linea che imita la vena mediana della foglia è alquanto spostata sull'ala anteriore. Questo non si osserva in callima. Così, sugli esempi di entrambe le forme e della callima, si scopre che la somiglianza con la foglia è ovviamente raggiunta dal successivo spostamento e distruzione di tutte quelle parti del disegno che violano l'effetto criptico. Questo esempio mostra che la somiglianza con il foglio non è apparsa all'improvviso, ma si è sviluppata e migliorata. Inoltre, entrambe le forme - Zaretes forma itis e f. strigosa sono esempi di vari gradi di effetto raggiunti. Questi fenomeni corrispondono pienamente alla teoria della selezione e ne sono, quindi, una prova indiretta.

Tuttavia, ancora più significativo è il fatto che la vena mediana dell'ala del Callima è nata in parte da altri elementi del disegno che in Zaretes. Pertanto, lo stesso effetto ha un'origine diversa. L'imitazione della lama fogliare è stata ottenuta in vari modi. È abbastanza ovvio che il fattore che ha determinato questi risultati non è stato il clima o l'esercizio fisico, ma l'occhio di un predatore. Gli uccelli sterminarono forme meno simili a una foglia, mentre sopravvissero forme più simili ad essa.

Per quanto riguarda i fattori mentali che presumibilmente hanno causato i fenomeni descritti, la migliore prova che confuta questa idea assurda sono i casi di mimetismo nelle piante, quando, ad esempio, un insetto funge da modello e un fiore è un imitatore.

L'immagine mostra un fiore dell'orchidea Ophrys musciifera, che è insolitamente simile a un calabrone. Questa somiglianza si basa su quanto segue:

1) Il fiore è impollinato dagli insetti. 2) Il fiore non ha odore e l'insetto che lo impollina non cerca il nettare e non lo riceve. 3) I visitatori del fiore sono solo maschi. 4) Il fiore, in una certa misura, assomiglia alla femmina della stessa specie di insetto. 5) Il maschio, seduto su un fiore, si comporta allo stesso modo di quando si accoppia con una femmina, 6) Se rimuovi parti del fiore che lo fanno assomigliare a una femmina, il fiore non attira i maschi (Kozo-Polyansky , 1939). Tutte queste caratteristiche ci permettono di affermare che le caratteristiche criptiche del fiore sono un notevole adattamento all'impollinazione. In questo caso, è abbastanza chiaro che né la teoria dell'"esercizio" né l'influenza di fattori climatici e mentali spiegano nulla. Il caso descritto è comprensibile solo dal punto di vista della teoria della selezione e ne è una delle prove indirette più eleganti (Kozo-Polyansky, 1939).

Lo studio delle principali regolarità del mimetismo porta alla stessa conclusione. Ecco le più importanti di queste regolarità (Carpenter e Ford, 1936).

a) Il mimetismo riguarda solo i segni visibili o cosiddetti visivi.

b) Le caratteristiche sistematiche del modello e dell'imitatore possono essere, e di solito sono, completamente differenti (cioè appartengono a gruppi sistematici completamente differenti). Ma in apparenza (visivamente) il simulatore è insolitamente simile al modello.

c) Simulatore e modello, di regola, occupano la stessa area di distribuzione.

d) Simulatori e aeromodelli volano insieme.

e) L'imitatore si discosta dall'aspetto abituale del gruppo sistematico al quale appartiene.

Questi modelli non possono essere spiegati da un esercizio di somiglianza del modello. L'assurdità di questa "spiegazione" è evidente, soprattutto in relazione agli imitatori di piante. Non meno assurda è questa spiegazione in relazione agli insetti, che forniscono solo il maggior numero di esempi di mimetismo. In generale, non si può parlare di un animale, e ancor più di una pianta, che imita il suo aspetto sotto il modello attraverso l'esercizio. Si potrebbe presumere che il modello e l'imitatore, conviventi, siano influenzati dagli stessi fattori, e quindi simili.

Risulta, tuttavia, che il cibo del modello e dell'imitatore, così come l'ambiente in cui si sviluppano, sono molto spesso profondamente diversi. Pertanto, la spiegazione fisiologica del mimetismo non dà nulla. Solo la teoria della selezione spiega in modo soddisfacente il mimetismo. Come la colorazione criptica, il mimetismo sorse e si sviluppò in vista della sua utilità. L'acquisizione dei tratti mimici aumenta il potenziale di sopravvivenza e, di conseguenza, il potenziale biotico della specie. Pertanto, la selezione è andata nella direzione dello sviluppo di tratti imitativi attraverso la distruzione di imitatori meno riusciti. Più avanti vedremo che questa conclusione è stata confermata sperimentalmente.

4. Colori e forme aposematiche. Si può vedere da quanto precede che il mimetismo si basa sulla somiglianza dell'imitatore con il modello. Questa somiglianza si basa sul fatto che, ad esempio, il modello è immangiabile e, quindi, la somiglianza con esso inganna il nemico, che "scambia" un insetto commestibile per uno non commestibile. Pertanto, nella loro origine, le specie mimiche sono ovviamente legate a specie modello. L'immangiabilità è dovuta a un odore sgradevole, proprietà velenose o brucianti delle secrezioni, organi urticanti, ecc. Queste proprietà sono solitamente associate a colori brillanti e evidenti, motivi nitidi, ad esempio strisce gialle scure e luminose alternate, come vediamo nelle vespe, oppure uno sfondo rosso brillante o giallo, su cui sono presenti delle macchie nere (come le coccinelle), ecc. I bruchi non commestibili di molte farfalle hanno un colore molto luminoso e variegato. Con questi colori e disegni brillanti, l'insetto, per così dire, "dichiara" la sua immangiabilità, ad esempio gli uccelli imparano per esperienza personale a distinguere tra tali insetti e, di regola, non li toccano. Da ciò risulta chiaro che la somiglianza con tali insetti non commestibili ha un valore utile e assume il ruolo di un adattamento visivo, che si sviluppa negli insetti commestibili. Da qui nasce il fenomeno del mimetismo. Vedremo più avanti che questa spiegazione del mimetismo è stata confermata sperimentalmente. I colori e i disegni di avvertimento sono chiamati aposematici e i corrispondenti disegni mimetici sono chiamati pseudo-aposematici.

5. Soffermiamoci infine sui fenomeni colorazione di riconoscimento associato a volte con il comportamento corrispondente. Un esempio è la colorazione riconoscibile della gallinella d'acqua (Zhitkov e Buturlin, 1916). Il colore della copertura di piume di questo uccello è criptico. Solo il sottocoda è dipinto di pulito Colore bianco. La gallinella d'acqua aderisce ai fitti boschetti di palude. La covata dell'uccello è composta da circa 12 pulcini. È difficile tenere insieme questo gruppo di pulcini in fitti boschetti. Gli uccelli possono facilmente combattere la madre, perderla di vista e diventare preda anche di piccoli predatori. Ed ora la gallinella d'acqua, facendosi largo tra i boschetti, alza la coda in alto, scoprendo il bianco sottocoda, che funge da “segno guida” per i pulcini, guidati dal quale seguono inequivocabilmente la madre.

Pertanto, la coda bianca della gallinella d'acqua è un dispositivo che aumenta il tasso di sopravvivenza della prole.

Il caso descritto è interessante, tuttavia, dall'altra parte. Un sottocoda bianco è presente in molti uccelli e potrebbe non avere il significato sopra descritto. Osservazioni simili sono state fatte dagli antidarwinisti, i quali hanno sottolineato che una caratteristica sorge indipendentemente dalla sua utilità.

Tuttavia, questa osservazione è solo la prova di un malinteso della teoria della selezione. Un segno diventa un adattamento solo in condizioni di determinate relazioni con la situazione di vita circostante. In altre condizioni, può essere indifferente. Pertanto, l'esempio analizzato è un'ulteriore prova del fatto che l'adattamento non è qualcosa di assoluto, ma solo una manifestazione della relazione di un dato tratto con specifiche condizioni ambientali.

6. Caratteristiche dei tratti adattativi dei fiori entomo, ornito- e teriofili. Abbiamo già descritto gli adattamenti dei fiori entomofili per l'impollinazione da parte degli insetti. L'emergere di questi adattamenti sotto l'influenza della selezione è evidente, poiché è impossibile spiegare l'adattamento dei fiori entomofili agli insetti con altre teorie.

Esempi non meno sorprendenti dell'azione di selezione sono i tratti adattativi dei fiori ornito- e teriofili.

I fiori ornitofili sono adattati per l'impollinazione da parte degli uccelli. Gli uccelli navigano a vista. I fiori dovrebbero essere colorati, mentre l'odore non ha importanza. Pertanto, i fiori ornitofili sono generalmente inodori. Tuttavia, hanno un colore brillante che attira gli uccelli. Ad esempio, i fiori impollinati dai colibrì sono di un rosso brillante, blu o verde, corrispondenti ai colori puri dello spettro solare. Se all'interno dello stesso gruppo di piante ci sono forme ornitofile, allora hanno i colori dello spettro, mentre altre non hanno un tale colore. Pertanto, è abbastanza ovvio che la colorazione ornitofila dei fiori è un adattamento alle visite degli uccelli. Tuttavia, la cosa più notevole è che i fiori ornitofili si adattano agli uccelli non solo nel colore, ma anche nella loro struttura. Quindi, hanno un aumento della forza dei fiori dovuto allo sviluppo di tessuti meccanici (nelle xerofite) o un aumento del turgore (nelle piante delle regioni tropicali umide). I fiori ornitofili secernono abbondante nettare liquido o viscido.

Nel fiore della pianta ornitofila Holmskioldia sanguinea, il calice è simpatico. Si è verificato dalla fusione di cinque organi fogliari e ha la forma di un imbuto rosso fuoco. La corolla del fiore, dello stesso colore, ha la forma di un corno da caccia. Gli stami sono curvi e sporgono leggermente verso l'esterno, come il pistillo. Il fiore è inodore; il maggior rilascio di nettare avviene al mattino presto, durante le ore di volo del Cirnirys pectoralis sunbird. Gli uccelli immergono il loro becco ricurvo nella corolla, seduti su un fiore, o fermandosi di fronte ad esso nell'aria, come un colibrì, cioè sbattendo le ali. Il becco corrisponde esattamente alla curva della corolla. L'impressione è che il becco sembri fuso a forma di corolla, e quest'ultima sia come una maschera di uccello. Quando il becco è sommerso, le antere toccano le piume della fronte e lo impollinano. Quando si visita un altro fiore, il polline cade facilmente sullo stigma e si verifica l'impollinazione incrociata (Porsch, 1924).

Soffermiamoci infine sui fiori che possono essere definiti teriofili, cioè mammiferi adattati all'impollinazione, in particolare pipistrelli. I fiori teriofili hanno una serie di caratteristiche peculiari. I pipistrelli possono facilmente danneggiare un fiore. A questo proposito, i fiori teriofili, adatti all'impollinazione da parte dei pipistrelli, si distinguono per una straordinaria forza dei tessuti, e le loro singole parti (come nel caso dei fiori ornitofili)) sono impiombate tra loro. Poiché i pipistrelli volano al crepuscolo, i fiori teriofili emettono un profumo_ solo in questo momento. Nelle ore crepuscolari si osservava anche il rilascio di nettare (Porsch). Da parte loro, alcuni pipistrelli che usano i colori si sono adattati a questi ultimi. Pertanto, il vampiro dalla lingua lunga (Glossophaga soricina) ha un muso allungato e la lingua è allungata e dotata di una spazzola che raccoglie il nettare.

Pertanto, la struttura e il colore del fiore, la natura dell'odore o la sua assenza, nonché il tempo di rilascio del nettare, vengono adattati con sorprendente precisione ai visitatori (farfalle, bombi, uccelli, mammiferi), in base alla loro organizzazione , tempo di volo e caratteristiche comportamentali.

Non ha bisogno di prove che, senza la teoria della selezione, tutti gli adattamenti descritti dovrebbero essere attribuiti a una "capacità" del tutto incomprensibile e misteriosa di acquisire una struttura opportuna adatta in ogni dettaglio ai visitatori dei fiori. Al contrario, la teoria della selezione fornisce una spiegazione del tutto naturale per i fenomeni descritti. L'atto di impollinazione incrociata è una qualità vitale, senza la quale la riproduzione della prole è difficile. Pertanto, meglio una pianta si adatta al suo impollinatore, più è probabile che si riproduca.

Pertanto, gli adattamenti sono stati inevitabilmente affinati a un alto grado di perfezione, laddove erano biologicamente necessari.

È notevole che questa perfezione e precisione di adattamento sia particolarmente elevata quando il fiore è visitato da un solo particolare consumatore di nettare. In caso contrario, gli adattamenti ad essi, di regola, sono di natura più generale e universale.

7. Soffermiamoci ora sugli insetti privi di ali dell'isola, come esempio di evidenza indiretta della selezione naturale. Riferendosi a Wollaston, Darwin ha sottolineato il fatto che p. Madera di 550 specie di coleotteri, 200 specie sono incapaci di volare. Questo fenomeno è accompagnato dai seguenti segni. Numerosi fatti indicano che abbastanza spesso gli scarafaggi volanti vengono spinti in mare dal vento e muoiono. D'altra parte, Wollaston ha notato che i coleotteri di Madeira si nascondono finché soffia il vento e non c'è il sole. Inoltre, è stato affermato che gli insetti senza ali sono particolarmente caratteristici delle isole fortemente spinte dai venti. Da questi fatti, Darwin concluse che l'assenza di ali degli insetti di tali isole si era sviluppata per selezione. Le forme volanti vengono spazzate via dal vento e muoiono, mentre le prive di ali vengono preservate. Di conseguenza, attraverso la costante eliminazione delle forme alate, si forma la fauna incapace di volare delle isole oceaniche battute dal vento.

Queste ipotesi sono state completamente confermate. Si è riscontrato che la percentuale di forme senza ali sulle isole battute dal vento è sempre molto più alta che nei continenti. Quindi, sulle isole Croset, per 17 generi di insetti - 14 sono senza ali. Nelle isole Kerguelen, su un totale di otto specie endemiche di mosche, solo una ha le ali.

Si potrebbe, naturalmente, dire che la selezione non c'entra nulla. Ad esempio, nella Drosophila si osservano mutanti senza ali. Pertanto, l'assenza di ali è il risultato di mutazioni e la selezione "raccoglie" la mutazione solo se è benefica, come nel caso delle isole ventose. Tuttavia, è l'assenza di ali degli insetti dell'isola che rivela bene il ruolo creativo della selezione. Consideriamo un esempio corrispondente.

Una delle mosche senza ali delle Kerguelen, oltre all'assenza di ali, ha un'altra caratteristica: si mantiene sempre sul lato inferiore delle foglie delle piante resistenti al vento. Allo stesso tempo, le zampe di questa mosca sono dotate di tenaci artigli. In un'altra mosca delle Kerguelen - Amalopteryx maritima - insieme alla rudimentazione delle ali, le cosce delle zampe posteriori hanno muscoli fortemente sviluppati, motivo per cui la mosca è in grado di saltare. Inoltre, questi insetti sono caratterizzati da un comportamento interessante. Non appena il sole si copre di nuvole (portatore del vento), gli insetti incapaci di volare si nascondono immediatamente, andando nel terreno, nascondendosi nel folto della vegetazione erbacea, spostandosi nella parte inferiore delle foglie, ecc. Di conseguenza, assenza di ali o rudimentazione delle ali è associato a una serie di altre caratteristiche dell'organizzazione e del comportamento. È facile vedere l'irriducibilità di tali qualità "insulari" in una mutazione. La domanda riguarda l'accumulazione, l'azione di selezione di un intero complesso di caratteristiche "insulari".

Una delle prove indirette più notevoli della selezione naturale sono le peculiarità delle piante da fiore delle Kerguelen. Non ci sono piante impollinate da insetti su queste isole. Questo fatto diventerà chiaro se ricordiamo che il volo è associato alla morte. Pertanto, sulle isole Kerguelen, portate dal vento, ci sono solo piante impollinate dal vento. È ovvio che le piante impollinate dagli insetti non potevano rimanere sulle isole a causa della mancanza di insetti appropriati. A questo proposito, anche gli adattamenti per l'impollinazione da parte degli insetti, in particolare i colori vivaci, sono scomparsi nelle piante da fiore delle Kerguelen. Ad esempio, nei garofani (Lyallia, Colobanthus) i petali sono privi di colore brillante, mentre nei ranuncoli locali (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) i petali sono ridotti al grado di strisce strette. Per i motivi sopra menzionati, la flora delle Isole Kerguelen colpisce per la povertà dei colori e, secondo uno dei naturalisti che l'ha osservata, ha acquisito una "ombra malinconica". Questi fenomeni rivelano l'azione della selezione naturale con straordinaria chiarezza.

8. Comportamento adattivo come evidenza indiretta per la selezione. Il comportamento degli animali in molti casi indica chiaramente che si è sviluppato sotto l'influenza della selezione. Kaftanovsky (1938) indica che le urie depongono le uova su grondaie densamente popolate da altri murres. Violenti combattimenti hanno luogo tra gli uccelli a causa di ogni luogo. Le urie appena arrivate vengono accolte da altri uccelli con colpi sensibili di un forte becco. Tuttavia, l'urie aderisce ostinatamente a queste cornici densamente popolate, nonostante ce ne siano di libere nelle vicinanze. Le ragioni di questo comportamento sono spiegate in modo molto semplice. Kaftanovsky sottolinea che le colonie diffuse, cioè scarsamente popolate, vengono attaccate dai gabbiani predatori, mentre le colonie densamente popolate non vengono attaccate da questi ultimi o sono facilmente scacciate da un attacco collettivo.

È chiaro come l'istinto di colonialità si sia sviluppato tra gli urie. Gli individui privi di tali istinti sono soggetti a una continua eliminazione e gli individui che cercano di deporre le uova nel mezzo di una colonia di uccelli densamente popolata si trovano nella posizione più favorevole.

Esempi particolarmente illustrativi di comportamento adattivo associato ad azioni puramente istintive, ad esempio negli insetti. Ciò include, ad esempio, l'attività di molti imenotteri, comprese alcune vespe paralizzanti descritte da Fabre e altri ricercatori. Alcune vespe attaccano, ad esempio i ragni, colpiscono i loro centri nervosi con il pungiglione e posano il testicolo sul corpo del ragno. La larva schiusa si nutre di prede vive ma paralizzate. Una vespa che paralizza un ragno punge inequivocabilmente i suoi centri nervosi e, d'altra parte, un ragno aggressivo verso altri insetti è indifeso contro il tipo di vespa che è il suo nemico specifico. Una tale coppia di specie specifiche - una vespa e un ragno, un predatore paralizzante e la sua preda, quindi, sono, per così dire, adattati l'uno all'altro. La vespa attacca solo un certo tipo di ragno e il ragno è indifeso contro un certo tipo di vespa. È del tutto ovvio che la formazione di una tale connessione fissa tra due specie specifiche è spiegabile solo sulla base della teoria della selezione. La domanda riguarda le connessioni storiche tra le forme più adatte tra loro nelle relazioni descritte.

Passiamo all'evidenza diretta dell'esistenza della selezione naturale in natura.

Prove dirette per la selezione naturale

Una quantità significativa di prove dirette della selezione naturale è stata ottenuta attraverso osservazioni sul campo pertinenti. Del numero relativamente elevato di fatti, ne presentiamo solo alcuni.

1. Durante una tempesta nel New England morirono 136 passeri. Bumpes (Bumpes, 1899) studiò la lunghezza delle loro ali, coda e becco, e si scoprì che la morte era selettiva. La percentuale maggiore di morti erano passeri, che differivano o per le ali più lunghe rispetto alle forme normali, o, al contrario, per le ali più corte. Pertanto, si è scoperto che in questo caso c'era una selezione per la norma media, mentre le forme devianti sono morte. Qui abbiamo l'azione di selezione basata sulla disuguaglianza degli individui in relazione al fattore eliminante: la tempesta.

2. Weldon (Weldon, 1898) ha stabilito il fatto dell'ordine inverso: la sopravvivenza di una forma intraspecifica in condizioni normali e un'altra in condizioni mutate. Weldon ha studiato la variabilità di un granchio, in cui esiste una certa relazione tra la larghezza della fronte e la lunghezza del corpo, che si esprime nel fatto che quando cambia la lunghezza del corpo, cambia anche la larghezza della fronte . Si scoprì che tra il 1803 e il 1898 la larghezza media della fronte nei granchi di una certa lunghezza diminuiva gradualmente. Weldon ha scoperto che questo cambiamento è associato a cambiamenti adattativi dipendenti dall'emergere di nuove condizioni di esistenza. A Plymouth, dove sono state effettuate osservazioni, è stato costruito un molo, che ha indebolito l'effetto delle maree. Di conseguenza, il fondale marino della costa di Plymouth iniziò a essere intensamente intasato da particelle di suolo portate da fiumi e sedimenti organici. Acque reflue. Questi cambiamenti hanno influenzato la fauna del fondo e Weldon ha collegato ad essi i cambiamenti nella larghezza della fronte dei granchi. Per verificare ciò, è stato impostato il seguente esperimento. I granchi con la fronte più stretta e più larga venivano posti negli acquari. L'acqua conteneva una miscela di argilla, che, con l'aiuto di un agitatore, rimase in uno stato agitato. Un totale di 248 granchi sono stati collocati negli acquari. Presto una parte dei granchi (154) morì, e si scoprì che appartenevano tutti al gruppo "occhio largo", mentre i restanti 94, i sopravvissuti, appartenevano al gruppo "occhio stretto". Si è riscontrato che in quest'ultimo la filtrazione dell'acqua nella cavità branchiale è più perfetta che in quella "a larga fronte", motivo della morte di quest'ultimo. Pertanto, nelle condizioni di un fondo pulito, le forme "a forma stretta" non avevano un vantaggio e i rapporti quantitativi non erano a loro favore. Quando le condizioni sono cambiate, è iniziata la selezione per la "ristrettezza mentale".

L'esempio descritto getta luce anche sull'eliminazione dei passeri (1). Alcuni autori considerano i risultati delle osservazioni di Bempes come una prova che la selezione non crea nulla di nuovo, ma conserva solo il tasso medio (Berg, 1921). I risultati delle osservazioni di Weldon lo confutano. Ovviamente, in condizioni tipiche della zona, sopravvive la norma media. In altre condizioni, la norma media può essere eliminata e le forme devianti sopravviveranno. È chiaro che nel corso del tempo geologico, quando le condizioni cambiano, di regola, è proprio quest'ultimo che si verificherà. Nelle nuove condizioni, verranno alla ribalta anche nuove funzionalità.

La dipendenza dell'evoluzione dalle condizioni ambientali è molto chiaramente vista dall'esempio seguente.

3. Harrison (Harrison, 1920) osservò i rapporti numerici degli individui della farfalla Oporabia autumnata che vivevano in due diverse aree forestali nella regione di Cleveland (Yorkshire, Inghilterra). Secondo Garrison, intorno al 1800, una foresta mista di pini, betulle e ontani fu divisa in due. Dopo una tempesta nella metà meridionale della foresta, una parte dei pini morì e furono sostituiti dalle betulle. Al contrario, betulle e ontani sono diventati rari nella parte settentrionale. Così, la foresta si è rivelata divisa in due stazioni: in una dominavano i pini e nell'altra dominavano le betulle.

Fu in questa foresta che visse la detta farfalla. Nel 1907, si è notato che la sua popolazione si era differenziata in due forme: ali scure e ali chiare. Il primo dominava nella pineta (96%) e il secondo - nella foresta di betulle (85%). Uccelli del crepuscolo (succiacapre) e pipistrelli mangiarono questi insetti e Garrison trovò ali di farfalle distrutte sul suolo della foresta. Si è scoperto che nella pineta scura le ali che giacevano a terra appartenevano prevalentemente alla forma chiara, sebbene il rapporto numerico tra la varietà scura e quella chiara nella pineta fosse 24:1. Di conseguenza, nella foresta oscura, uccelli e pipistrelli hanno afferrato la varietà chiara, come più evidente. In questo esempio si vede chiaramente che la corrispondenza tra il colore di una farfalla e il colore della sua stazione è costantemente mantenuta dall'azione della selezione naturale.

Passiamo ora all'evidenza sperimentale della selezione naturale. Questi ultimi riguardano principalmente l'effetto protettivo della colorazione e del mimetismo criptici, semantici e aposematici.

4. Poulton (1899) sperimentò 600 pupe di orticaria. Le pupe si trovavano su vari fondi colorati, corrispondenti e non corrispondenti alla loro colorazione. Si è scoperto che se il colore delle pupe corrispondeva al colore dello sfondo, in totale il 57% di esse veniva distrutto dagli uccelli, mentre su uno sfondo non idoneo, contro il quale le pupe erano chiaramente visibili, il 90% veniva distrutto. Esperimenti simili furono intrapresi da Cesnola (di-Cesnola, 1904), il quale dimostrò che le mantidi religiose piantate su un fondo che non corrispondeva alla loro colorazione furono completamente distrutte dagli uccelli. La metodologia di questi ricercatori era, tuttavia, elementare. Chesnola ha sperimentato un piccolo numero di mantidi religiose.

I dati di Belyaev e Geller sono molto più convincenti.

5. Belyaev (1927), come Chesnola, sperimentò le mantidi religiose. Un sito di 120 m 2 è stato ripulito da piante alte e ha acquisito un colore marrone sbiadito. Sul sito sono state collocate 60 mantidi religiose, legate a pioli conficcati nel terreno a una distanza di 1 m l'uno dall'altro. Le mantidi religiose erano marroni, giallo paglierino e verde, e le mantidi religiose marroni erano appena visibili sullo sfondo marrone chiaro del sito. I combattenti erano inseguitori pagani, che si tenevano sulla recinzione del sito e mangiavano mantidi religiose. Pertanto, il processo di selezione è chiaramente mostrato nell'esperimento.

Dati simili su un grande materiale sono mostrati da Heller (Heller, 1928). Gli insetti sono stati piantati in siti sperimentali secondo uno schema a scacchiera. I combattenti erano polli.

È avvenuta una chiara selezione, poiché gli insetti che non corrispondevano al colore del terreno sono stati distrutti del 95,2% e nel caso dell'omocromia, al contrario, il 55,8% è sopravvissuto.

Gli esperimenti di Belyaev e Geller sono interessanti anche sotto un altro aspetto: mostrano che l'omocromia non garantisce pienamente la sopravvivenza, ma aumenta solo il potenziale biotico di questa forma. Infine, è necessario sottolineare un'altra conclusione. Le mantidi religiose appartenevano alla stessa specie e le loro differenze di colore sono variazioni intraspecifiche. Gli esperimenti di Belyaev e Geller hanno quindi mostrato che la selezione avviene all'interno della popolazione di una specie.

6. Carrik (1936) sperimentò con i bruchi, osservando il valore protettivo della colorazione criptica. Stabilì che lo scricciolo, ad esempio, non notava i bruchi di falena che avevano una colorazione criptica. Tuttavia, fu sufficiente che il bruco si muovesse, poiché lo scricciolo lo attaccò immediatamente. Osservazioni simili sono state fatte da altri autori e dimostrano che la colorazione criptica è strettamente correlata al comportamento criptico (posizione di riposo) e ai movimenti di guardia.

7. Gli esempi sopra mostrano il vero significato della colorazione criptica. Passiamo ora al significato di mimetismo. Mostler (Mostler, 1935) ha cercato di stabilire fino a che punto la colorazione aposematica e pseudo-aposematica abbia un effetto. Mostler ha sperimentato con vespe, bombi e api, nonché con mosche che imitano i primi. È stato mostrato su un grande corpo di materiale che gli uccelli, di regola, non mangiano gli imenotteri, ad eccezione degli uccelli appositamente adattati, che sono collegati, apparentemente, ai riflessi del gusto. Questo riflesso è sviluppato in ordine esperienza personale. Quando le mosche che imitavano gli imenotteri venivano offerte ai giovani uccelli, inizialmente le mangiavano. Tuttavia, quando in precedenza erano stati offerti loro imenotteri e avevano sviluppato un riflesso negativo nei confronti di questi insetti, hanno smesso anche di prendere imitazioni di mosche. L'esperienza ha mostrato brillantemente l'importanza della colorazione aposematica e pseudo-aposematica.

La prossima esperienza è particolarmente importante. Mühlmann (Miihlmann, 1934), sperimentando con gli uccelli, usava i vermi della farina come cibo. I vermi erano dipinti con vernice innocua e gli uccelli li mangiavano volentieri. Successivamente, l'esperienza è stata modificata. Agli uccelli venivano offerti vermi dello stesso colore, ma alcuni di essi venivano tinti con una miscela di vernice, con sostanze dal sapore sgradevole. Gli uccelli hanno smesso di prendere tali vermi, ma non hanno preso semplicemente quelli colorati, cioè quelli commestibili. Sono nate relazioni che somigliano a quelle che esistono tra l'imitatore e il modello. Dipinto con una miscela sgradevole ha svolto il ruolo di un modello, appena dipinto - un imitatore. È stato quindi dimostrato che la somiglianza del simulatore con il modello ha un valore protettivo. Quindi l'esperienza è stata modificata come segue. Mulman ha deciso di scoprire fino a che punto gli uccelli sono in grado di distinguere i modelli. La vernice è stata applicata su alcuni segmenti del corpo dei vermi, è stato dato loro un certo schema e in questa forma i vermi sono stati inclusi nell'esperimento sopra descritto. Si è scoperto che gli uccelli distinguevano i disegni e non prendevano vermi decisamente colorati se questi ultimi avevano un sapore sgradevole. Questo risultato getta luce sul processo di miglioramento del disegno criptico. Se gli uccelli distinguono uno schema, più perfetta, ad esempio, è la somiglianza critica dell'ala di una farfalla con una foglia, maggiori sono le sue possibilità di sopravvivenza. Alla luce degli esperimenti di Muhlmann, questa conclusione acquisisce un alto grado di certezza.

selezione sessuale

La teoria della selezione sessuale ha suscitato il maggior numero di obiezioni, anche da molti darwinisti. Si è scoperto che in alcuni casi il suo utilizzo può essere contestato e che, ad esempio, la colorazione brillante dei maschi può essere spiegata in modo diverso. Pertanto, Wallace presumeva che il colore e il motivo non influissero sulla scelta delle femmine e che la forza del maschio, che si manifesta in un colore più brillante, fosse della massima importanza. Pertanto, Wallace ha sostanzialmente negato la selezione sessuale. Hanno cercato di respingere la teoria della selezione sessuale sulla base del fatto che era costruita sull'antropomorfismo, cioè sul trasferimento meccanico delle emozioni umane agli animali. Una tale estrapolazione meccanica delle idee umane sulla bellezza agli animali è davvero erronea. Certo, non sappiamo cosa "pensa" il tacchino del tacchino che ostenta di fronte a lei, ma non possiamo, sulla base di semplici osservazioni, né negare né difendere la teoria della selezione sessuale. Zhitkov (1910), sulla base di una serie di osservazioni sul campo, indica, ad esempio, che gli accoppiamenti di fagiani di monte e i combattimenti di turukhtan, molto spesso, avvengono senza la partecipazione di femmine e che, di conseguenza, non c'è scelta di maschi . Zhitkov ha anche sottolineato che al gallo cedrone lek i maschi più attivi combattono nelle parti centrali del lek. Il resto, più debole e più giovane, sta alla periferia di esso, più vicino alle femmine, motivo per cui "con un grado di probabilità maggiore si può presumere che l'attenzione della femmina cada spesso a loro favore".

Tali fatti sembrano contraddire la teoria della selezione sessuale. È stato anche suggerito che la colorazione brillante dei maschi non è attraente, ma intimidatoria. Fausek (1906) sviluppò questa teoria in dettaglio. Indubbiamente, la teoria della colorazione spaventosa (minacciosa) non può essere negata.

Va detto, tuttavia, che queste considerazioni non confutano sostanzialmente la teoria della selezione sessuale. Ciò vale principalmente per le suddette osservazioni di Zhitkov, secondo il quale il fagiano di monte lek anche in assenza di femmine, e le falci da combattimento (gallo forcello maschio) non prestano alcuna attenzione alle femmine anche se sono presenti. La prima osservazione mostra solo che gli adattamenti alla stagione degli amori sono relativi quanto qualsiasi adattamento. Il comportamento delle falci sulla corrente diventa un adattamento in presenza di determinate relazioni, cioè in presenza di femmine. Per altri aspetti, gli stessi fenomeni non contano come adattamenti alla stagione degli amori. Questa osservazione di Zhitkov non prova altro. Per quanto riguarda la sua seconda osservazione, ora ne siamo ben consapevoli influenza diretta del corteggiamento sull'eccitazione sessuale di maschi e femmine . Si può pensare che siano i maschi ad essere in esposizione dopo l'esibizione, in uno stato di maggiore eccitazione sessuale, ad avvicinarsi più attivamente alle femmine e che siano loro ad avere il maggior successo, mentre i maschi che non partecipano all'esibizione e nei combattimenti, a causa della mancanza di eccitazione sessuale, rimangono in disparte. Quindi, nel caso del fagiano di monte, potremmo trattarci di una forma di selezione sessuale in cui il lato attivo è il maschio. Questa forma di selezione sessuale è senza dubbio un caso speciale di selezione naturale. La forza del maschio, il suo armamento, i suoi adattamenti per la difesa attiva e l'attacco sono di grande importanza vitale nella lotta per l'esistenza. Ad esempio, le grandi zanne possono essere importanti sia nella lotta per la femmina che nella difesa contro i nemici. Quindi, in questi casi, si può parlare di una coincidenza di selezione sessuale e naturale, e l'accoppiamento con un maschio più energico e più forte (se i suoi segni e proprietà sono determinati ereditariamente), ovviamente, aumenta il tenore di vita della popolazione che nacque da tali maschi. Certamente osserviamo questa forma di selezione sessuale nei mammiferi altamente organizzati (canini, cervi, foche) e negli uccelli. Se in questo caso si verificano i fenomeni descritti da Zhitkov, non bisogna dimenticare la relatività di eventuali adattamenti e aspettarsi che una maggiore forza e un migliore armamento in ogni caso assicurino l'accoppiamento di questi maschi, e non di altri più deboli. In secondo luogo, quando si discute della realtà della forma di selezione sessuale in esame, è necessario prendere in considerazione un altro fattore, vale a dire l'altezza dell'organizzazione. È impossibile, ad esempio, "confutare" la teoria della selezione sessuale, utilizzando esempi tratti dalle relazioni tra i sessi in forme scarsamente organizzate. A rigor di termini, la selezione sessuale, contrariamente alla selezione naturale, avviene attraverso la selezione di individui appropriati, ed è quindi associata ad un elevato sviluppo del sistema nervoso e degli organi sensoriali. Pertanto, si può sostenere che l'importanza della selezione sessuale aumenta all'aumentare dell'organizzazione. Da questo punto di vista, un interessante tentativo di J. S. Huxley (1940) di affrontare il rapporto tra i sessi in un aspetto storico. Egli distingue i seguenti tre gruppi principali di queste relazioni. A - forme senza incrocio, in cui i gameti sono collegati indipendentemente da qualsiasi contatto tra gli individui, ad esempio rilasciando uova e sperma nell'acqua, come vediamo nei celenterati, negli anellidi e nella maggior parte dei pesci ossei. Naturalmente, la selezione sessuale è fuori questione qui. B - forme con accoppiamento, però, solo per coito, senza successiva convivenza a lungo termine dei sessi. In questo caso, assistiamo allo sviluppo di dispositivi speciali che attraggono entrambi i sessi. Ciò include due categorie di fenomeni: a) Lo sviluppo della capacità di accoppiarsi con un individuo. Ad esempio: individuazione del sesso opposto con l'aiuto degli organi dell'olfatto, della vista, dell'udito, eccitazione dei riflessi sessuali tramite il tatto o la presa (in alcuni granchi, negli anfibi senza coda), giochi sessuali che stimolano l'accoppiamento (tritoni, alcuni Ditteri, ecc.), lotta e intimidazione (cerbiatti, lucertole, spinarelli, mantidi religiose, ecc.). b) Lo sviluppo della capacità di accoppiarsi con più di un individuo con l'aiuto di: a) combattere, b) mostrare, c) combattere e mostrare (come si osserva nei turukhtans, nel fagiano di monte, negli uccelli del paradiso). C - Convivenza a lungo termine dei sessi, non solo per il tempo del coito, ma anche nel corso di ulteriori relazioni. L'accoppiamento avviene: a) con un individuo o b) con più individui, e l'accoppiamento è associato a una lotta, o una lotta in combinazione con l'attrazione dell'attenzione, ecc. Ciò include i legami tra i sessi all'interno delle classi di uccelli e mammiferi.

Lo schema di Huxley si basa sul progressivo sviluppo del sistema degli organi riproduttivi, e questo è il suo inconveniente. Sarebbe più corretto costruire questo schema sul progressivo sviluppo del sistema nervoso. In effetti, non è corretto collocare in una rubrica i giochi sessuali dei tritoni e della Drosophila, il rapporto tra cervi maschi e lucertole. Se classifichiamo la relazione tra i sessi in base al livello di sviluppo del sistema nervoso, possiamo affermare che la selezione sessuale, nelle sue forme tipiche, si manifesta negli animali superiori (vertebrati, specie uccelli e mammiferi) capaci di un'attività riflessa condizionata.

È solo necessario non dimenticare la relatività del significato della selezione sessuale. Ad esempio, il maschio più forte non sarà sempre quello di maggior successo. Sui galli cedroni, il coito non è sempre previsto solo per i maschi che partecipano al lekking. Ma in media, i maschi più forti e attivi hanno ancora più possibilità rispetto agli altri. La critica al primo tipo di teoria della selezione, quando l'accoppiamento dipende dalla competizione tra maschi, si basa su un'errata interpretazione della teoria degli adattamenti. I critici impongono al darwinismo l'idea del significato assoluto degli aggeggi e quindi, citando casi in cui tali aggeggi non sono validi, affermano che non contano affatto. In effetti, ogni adattamento, come sappiamo, è relativo, e quindi la selezione sessuale non segue sempre lo schema proposto da Darwin.

Al centro della teoria della selezione sessuale c'è il problema dei colori brillanti dei maschi di molti uccelli (e di altri animali, ma soprattutto uccelli). Dopotutto, è la colorazione brillante e smascherante dei maschi, che contraddice la teoria della selezione naturale, che richiede una spiegazione. Darwin e avanzò una teoria ingegnosa, secondo la quale le femmine scelgono i maschi più belli. Questa teoria può essere confutata o confermata solo sperimentalmente. Ci sono pochi dati su questo. Presentiamo, tuttavia, i seguenti risultati di osservazioni sperimentali (Cinat-Thomson, 1926) sulla selezione sessuale nel pappagallino (Melopsittacus undulatus). I maschi di questo uccello hanno piume lussureggianti che formano un colletto, che ha un numero di grandi macchie scure (1-5) o 1-3 più piccole. Più punti ci sono, migliore è lo sviluppo del colletto. In base al numero di macchie, i maschi sono stati designati rispettivamente n. 1, n. 2, n. 3 e G. D. Si è scoperto che le femmine preferiscono i maschi con un gran numero di macchie. Nella gabbia furono piantati i maschi n. 2 e n. 4. Tutte le femmine scelsero i maschi n. 4. Quindi furono fatti i seguenti esperimenti. I maschi avevano piume scure aggiuntive incollate sui colletti. Sono stati sottoposti a esperimenti i maschi n. 4, n. 3, n. 2 e n. 1. Gli esperimenti di controllo hanno mostrato che le femmine scelgono i maschi n. 3 e n. 4. Questi maschi sono rimasti con il loro abbigliamento naturale. Quindi sono stati inseriti nel recinto i "maschi decorati" n. 2 + 1 e n. I + II (i numeri romani indicano il numero di piume incollate). Sebbene il loro successo sia stato inferiore al previsto, si è comunque rivelato essere il doppio del successo precedente (quando questi maschi non avevano le piume incollate). In un altro esperimento, il maschio n. 4 (che ha avuto successo) è stato tagliato il colletto lussureggiante e ha rimosso le piume scure su di esso. Fu messo in voliera e subì un completo fallimento. Nonostante tutte le possibili imprecisioni dei metodi (i dati sarebbero più accurati utilizzando la statistica variazionale), tuttavia, questi esperimenti mostrano che le femmine distinguono e scelgono i maschi in base al loro abbigliamento.

Pertanto, l'esistenza della selezione sessuale è stata stabilita sperimentalmente. Va sottolineato che negli esperimenti di Cinat-Thomson le femmine scelgono i maschi, il che conferma la posizione centrale della teoria della selezione sessuale come fattore che determina la colorazione brillante dei maschi.

La questione della selezione sessuale ha recentemente ricevuto un'interessante copertura nelle opere di numerosi autori, tra cui Mashkovtsev, il quale, sulla base di dati letterari e delle proprie osservazioni (Mashkovtsev, 1940), è giunto alla conclusione che la presenza di un maschio ha un effetto stimolante sullo sviluppo dell'ovaio e sul numero di uova nelle femmine. Di grande importanza è anche la situazione generale della stagione degli amori, la presenza di un nido, l'aspetto del verde primaverile, delle macchie scongelate, ecc. Se, ad esempio, le femmine siedono senza maschi e senza nido, le ovaie si sviluppano solo per una piccola misura. Al contrario, se si costruisce un nido e si lasciano entrare i maschi, iniziano la rapida ovulazione (sviluppo delle uova) e lo sviluppo intensivo delle ovaie. Pertanto, i fattori ambientali esterni, così come il nido e il maschio (il suo odore e l'aspetto), influenzano la femmina, stimolando l'ovogenesi. Se confrontiamo questi dati almeno con gli esperimenti di Cinat Thomson, diventa chiaro che gli organi di senso (principalmente gli organi della vista) negli uccelli sono di grande importanza nel verificarsi dell'eccitazione sessuale nelle femmine. I segni del maschio (così come la presenza di un nido e la corrispondente situazione ecologica), attraverso gli organi di senso, eccitano apparentemente l'attività della ghiandola pituitaria della femmina, che secerne l'ormone gonadotropo (stimolatore della funzione ovarica). Vediamo che gli stimoli esterni, e soprattutto la presenza di un maschio, sono un potente fattore che migliora la produzione sessuale della femmina. I dati presentati confermano indubbiamente le disposizioni principali della teoria darwiniana della selezione sessuale. In questo caso diventa altamente probabile che la selezione sessuale, essendo una forma speciale di selezione naturale, svolga un ruolo enorme come fattore che aumenta la fertilità della femmina. Un aumento del fattore di moltiplicazione (in determinate condizioni generali favorevoli) porta ad un aumento del potenziale biotico generale della specie. Queste relazioni tolgono il valore negativo della colorazione smascherante dei maschi, e diventa un fattore del progressivo sviluppo e successo vitale della specie.

Selezione sessuale e dimorfismo sessuale. Da quanto precede si può vedere che la selezione sessuale è associata a differenze morfofisiologiche tra maschio e femmina. È noto che maschio e femmina differiscono nelle loro caratteristiche sessuali secondarie e che queste ultime sorgono sotto l'influenza degli ormoni sessuali maschili e femminili prodotti nelle gonadi. Esperimenti di trapianto delle gonadi da maschio a femmina e da quest'ultima a maschio dimostrano in modo convincente la dipendenza dei caratteri sessuali secondari dall'attività ormonale delle gonadi. Queste relazioni consentono, per così dire, di ridurre il dimorfismo sessuale a influenze puramente ormonali e di vedere in esse le ragioni delle differenze tra maschio e femmina. Con una tale formulazione della questione, la teoria della selezione sessuale diventa, per così dire, superflua. Naturalmente, negli stadi inferiori dello sviluppo filogenetico, il problema del dimorfismo sessuale può essere risolto sulla base della teoria dell'effetto ormonale sessuale. Possiamo anche considerare che il dimorfismo sessuale in questi casi è determinato da fattori genetici. Ad esempio, nei nematodi il dimorfismo sessuale è molto pronunciato e i maschi si distinguono bene dalle femmine per le loro caratteristiche sessuali secondarie, mentre è difficile parlare di selezione sessuale all'interno di questo gruppo di organismi. Né la competizione tra maschi né la scelta di un maschio da parte di una femmina hanno luogo qui, sebbene la relazione tra i sessi nei nematodi dovrebbe essere assegnata alla seconda rubrica di J. S. Huxley. Il maschio e la femmina entrano nel coito, ed è preceduto dal maschio che avvolge il corpo della femmina. Il maschio le avvolge la coda, brancola verso l'apertura genitale e introduce le sue spicole, versando poi il seme dal canale eiaculatorio. Questi fenomeni non sono legati alla selezione sessuale. Numerose osservazioni dell'autore sul comportamento dei maschi mostrano che il coito si verifica a seguito di incontri casuali.

Negli animali superiori - negli invertebrati (insetti) e ancor più nei vertebrati - la selezione sessuale è innegabile. Di conseguenza, sorge la domanda, qual è la causa del dimorfismo sessuale qui: la selezione sessuale o l'influenza modellante di fattori ormonali? Questa domanda deve essere risolta. Storicamente, il dimorfismo sessuale è sorto nelle sue connessioni ormonali. Pertanto, è presente nei gruppi inferiori, in cui non c'è selezione sessuale. Tuttavia, nelle forme superiori, specialmente negli uccelli e nei mammiferi, i fattori storicamente ormonali lasciano il posto alla selezione sessuale e il dimorfismo sessuale acquisisce il significato di una forma speciale di variabilità che funge da materiale per l'emergere della selezione sessuale. La colorazione brillante, la forza e l'armamento del maschio sono una diretta conseguenza dell'influenza degli ormoni sessuali. Tuttavia, fu proprio sotto l'influenza della selezione sessuale che la progenie di quei maschi in cui i loro tratti distintivi erano sviluppati in modo più completo ed espressivo furono prevalentemente allevati. Così, attraverso la selezione sessuale dei caratteri esterni, l'effetto ormonale della ghiandola sessuale e, di conseguenza, la selezione per il dimorfismo sessuale si intensificò.

Snezhinsky Politecnico

Relazione sulla biologia sull'argomento:

"Selezione naturale"

Completato da: studente del 1° anno

Gruppi F-18D

Yakunina Elena

Controllato da: Budalova I.B.

Snezinsk 2009

Selezione naturale

a) Selezione destabilizzante

b) Selezione sessuale

c) Selezione del gruppo

d) Selezione diretta (in movimento)

e) Selezione stabilizzante

f) Selezione dirompente (smembrante).

Conclusione

Bibliografia

Selezione naturale

Selezione naturale- il risultato della lotta per l'esistenza; si basa sulla sopravvivenza preferenziale e sul lasciare la prole con gli individui più adattati di ciascuna specie e sulla morte degli organismi meno adattati.

Il processo di mutazione, le fluttuazioni della popolazione, l'isolamento creano eterogeneità genetica all'interno di una specie. Ma la loro azione non è diretta. L'evoluzione, invece, è un processo diretto, associato allo sviluppo di adattamenti, con una progressiva complicazione della struttura e delle funzioni di animali e piante. C'è un solo fattore evolutivo diretto: la selezione naturale.

Sia determinati individui che interi gruppi possono essere soggetti a selezione. Come risultato della selezione di gruppo, spesso si accumulano tratti e proprietà sfavorevoli per un individuo, ma utili per la popolazione e l'intera specie (un'ape pungente muore, ma attaccando il nemico salva la famiglia). In ogni caso, la selezione preserva gli organismi più adattati a un dato ambiente e opera all'interno delle popolazioni. Pertanto, sono le popolazioni il campo d'azione della selezione.

La selezione naturale dovrebbe essere intesa come riproduzione selettiva (differenziale) di genotipi (o complessi genici). Nel processo di selezione naturale, non è tanto importante la sopravvivenza o la morte degli individui, ma la loro riproduzione differenziale. Il successo nella riproduzione di individui diversi può servire come criterio genetico-evolutivo oggettivo della selezione naturale. Il significato biologico di un individuo che ha dato prole è determinato dal contributo del suo genotipo al pool genetico della popolazione. La selezione di generazione in generazione in base ai fenotipi porta alla selezione dei genotipi, poiché non i tratti, ma i complessi genici vengono trasmessi ai discendenti. Per l'evoluzione, non solo i genotipi sono importanti, ma anche i fenotipi e la variabilità fenotipica.

Durante l'espressione, un gene può influenzare molti tratti. Pertanto, l'ambito della selezione può includere non solo proprietà che aumentano la probabilità di lasciare la prole, ma anche tratti che non sono direttamente correlati alla riproduzione. Sono selezionati indirettamente a seguito di correlazioni.

a) Selezione destabilizzante

Selezione destabilizzante- questa è la distruzione delle correlazioni nel corpo con una selezione intensiva in ogni direzione specifica. Un esempio è il caso in cui la selezione volta a ridurre l'aggressività porta alla destabilizzazione del ciclo riproduttivo.

La selezione stabilizzante restringe la velocità di reazione. Tuttavia, in natura ci sono casi in cui la nicchia ecologica di una specie può allargarsi nel tempo. In questo caso, il vantaggio selettivo è ottenuto da individui e popolazioni con una velocità di reazione più ampia, pur mantenendo lo stesso valore medio del tratto. Questa forma di selezione naturale fu descritta per la prima volta dall'evoluzionista americano George G. Simpson con il nome di selezione centrifuga. Di conseguenza, si verifica un processo che è l'inverso della selezione stabilizzante: le mutazioni con una velocità di reazione più ampia ottengono un vantaggio.

Pertanto, le popolazioni di rane di palude che vivono in stagni con illuminazione eterogenea, con alternanza di aree ricoperte da lenticchia d'acqua, canna, tifa, con "finestre" di mare aperto, sono caratterizzate da un'ampia gamma di variabilità cromatica (risultato di una forma destabilizzante di selezione). Al contrario, nei corpi idrici con illuminazione e colorazione uniformi (stagni completamente ricoperti da lenticchie d'acqua o stagni aperti), l'intervallo di variabilità nella colorazione delle rane è ristretto (risultato dell'azione di una forma stabilizzante della selezione naturale).

Quindi, una forma destabilizzante di selezione in va all'espansione della velocità di reazione.

b) selezione sessuale

selezione sessuale- selezione naturale all'interno dello stesso sesso, volta a sviluppare tratti che diano principalmente la possibilità di lasciare il maggior numero di discendenti.

Nei maschi di molte specie si riscontrano caratteri sessuali secondari pronunciati che a prima vista sembrano disadattivi: la coda di un pavone, le piume luminose degli uccelli del paradiso e dei pappagalli, le creste scarlatte dei galli, i colori incantevoli dei pesci tropicali, i canti di uccelli e rane, ecc. Molte di queste caratteristiche rendono la vita difficile ai loro portatori, rendendoli facilmente visibili ai predatori. Sembrerebbe che questi segni non diano alcun vantaggio ai loro portatori nella lotta per l'esistenza, eppure sono di natura molto diffusa. Che ruolo ha giocato la selezione naturale nella loro origine e diffusione?

Sappiamo già che la sopravvivenza degli organismi è una componente importante ma non l'unica della selezione naturale. Un'altra componente importante è l'attrattiva per i membri del sesso opposto. Charles Darwin chiamò questo fenomeno selezione sessuale. Ha menzionato per la prima volta questa forma di selezione in The Origin of Species e successivamente l'ha analizzata in dettaglio in The Descent of Man e Sexual Selection. Riteneva che "questa forma di selezione è determinata non dalla lotta per l'esistenza nel rapporto degli esseri organici tra loro o con le condizioni esterne, ma dalla rivalità tra individui dello stesso sesso, generalmente maschi, per il possesso di individui della altro sesso."

La selezione sessuale è la selezione naturale per il successo nella riproduzione. I tratti che riducono la vitalità dei loro portatori possono emergere e diffondersi se i vantaggi che forniscono nel successo riproduttivo sono significativamente maggiori dei loro svantaggi per la sopravvivenza. Un maschio che vive poco tempo ma è apprezzato dalle femmine e quindi produce molti discendenti ha una forma fisica cumulativa molto più elevata di uno che vive a lungo ma lascia pochi discendenti. In molte specie animali, la stragrande maggioranza dei maschi non partecipa affatto alla riproduzione. In ogni generazione, tra i maschi nasce una forte competizione per le femmine. Questa competizione può essere diretta e manifestarsi sotto forma di una lotta per i territori o di tornei. Può presentarsi anche in forma indiretta ed essere determinata dalla scelta delle femmine. Nei casi in cui le femmine scelgono i maschi, viene mostrata la competizione maschile nel mostrare il loro aspetto sgargiante o il complesso comportamento di corteggiamento. Le femmine scelgono quei maschi che gli piacciono di più. Di norma, questi sono i maschi più brillanti. Ma perché alle femmine piacciono i maschi brillanti?

Riso. 7. I colori brillanti degli uccelli sorgono nell'evoluzione a causa della selezione sessuale.

La forma fisica della femmina dipende da quanto oggettivamente è in grado di valutare la potenziale forma fisica del futuro padre dei suoi figli. Deve scegliere un maschio i cui figli siano altamente adattabili e attraenti per le femmine.

Sono state proposte due ipotesi principali sui meccanismi della selezione sessuale.

Secondo l'ipotesi dei “figli attraenti”, la logica della selezione femminile è alquanto diversa. Se i maschi brillanti, per qualsiasi motivo, sono attraenti per le femmine, allora vale la pena scegliere un padre brillante per i tuoi futuri figli, perché i suoi figli erediteranno i geni del colore brillante e saranno attraenti per le femmine nella prossima generazione. Pertanto, si verifica un feedback positivo, che porta al fatto che di generazione in generazione la luminosità del piumaggio dei maschi è sempre più migliorata. Il processo continua ad aumentare fino a raggiungere il limite di fattibilità. Immagina una situazione in cui le femmine scelgono i maschi con una coda più lunga. I maschi dalla coda lunga producono più prole rispetto ai maschi con la coda corta e media. Di generazione in generazione, la lunghezza della coda aumenta, perché le femmine scelgono i maschi non con una certa taglia della coda, ma con una taglia più grande della media. Alla fine, la coda raggiunge una lunghezza tale che il suo danno alla vitalità del maschio è bilanciato dalla sua attrattiva agli occhi delle femmine.

Nello spiegare queste ipotesi, abbiamo cercato di capire la logica dell'azione delle femmine di uccelli. Può sembrare che ci aspettiamo troppo da loro, che calcoli di fitness così complessi sono difficilmente accessibili a loro. Infatti, nella scelta dei maschi, le femmine non sono né più né meno logiche che in tutti gli altri comportamenti. Quando un animale ha sete, non deve bere acqua per ristabilire l'equilibrio acqua-sale nel corpo - va all'abbeveratoio perché ha sete. Quando un'ape operaia punge un predatore che attacca un alveare, non calcola quanto con questo sacrificio di sé aumenti la forma fisica cumulativa delle sue sorelle: segue l'istinto. Allo stesso modo, le femmine, scegliendo maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Tutti coloro che istintivamente hanno suggerito un comportamento diverso, non hanno lasciato prole. Pertanto, abbiamo discusso non della logica delle femmine, ma della logica della lotta per l'esistenza e della selezione naturale - un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato tutta quella sorprendente varietà di forme, colori e istinti che noi osservare nel mondo della fauna selvatica. .

c) Selezione del gruppo

La selezione di gruppo è spesso chiamata anche selezione di gruppo, è la riproduzione differenziale di diverse popolazioni locali. Wright confronta sistemi di popolazione di due tipi - una grande popolazione continua e un numero di piccole colonie semi-isolate - in relazione all'efficienza teorica della selezione. Si presume che la dimensione totale di entrambi i sistemi di popolazione sia la stessa e che gli organismi si incrocino liberamente.

In una grande popolazione contigua, la selezione è relativamente inefficiente in termini di aumento della frequenza di mutazioni recessive favorevoli ma rare. Inoltre, qualsiasi tendenza ad aumentare la frequenza di qualsiasi allele favorevole in una parte di una data vasta popolazione viene contrastata incrociando con sottopopolazioni vicine in cui quell'allele è raro. Allo stesso modo, le nuove combinazioni geniche favorevoli che sono riuscite a formarsi in alcune frazioni locali di una data popolazione vengono frantumate ed eliminate a seguito dell'incrocio con individui di parti vicine.

Tutte queste difficoltà sono in gran parte eliminate in un sistema di popolazione che nella sua struttura ricorda una serie di isole separate. Qui, la selezione, o la selezione in combinazione con la deriva genetica, può aumentare rapidamente ed efficacemente la frequenza di qualche raro allele favorevole in una o più piccole colonie. Nuove combinazioni favorevoli di geni possono anche facilmente prendere piede in una o più piccole colonie. L'isolamento protegge i pool genetici di queste colonie dalle "inondazioni" a seguito della migrazione da altre colonie che non hanno geni così favorevoli e dall'incrocio con esse. Finora nel modello è stata inclusa solo la selezione individuale o - per alcune colonie - la selezione individuale combinata con la deriva genetica.

Assumiamo ora che l'ambiente in cui si trova questo sistema di popolazione sia cambiato, per cui l'adattabilità dei genotipi precedenti sia diminuita. In un nuovo ambiente, nuovi geni favorevoli o combinazioni di geni che sono fissati in alcune colonie hanno un alto potenziale valore adattativo per il sistema di popolazione nel suo insieme. Ora sono presenti tutte le condizioni affinché la selezione del gruppo abbia effetto. Le colonie meno in forma si restringono gradualmente e si estinguono, mentre le colonie più in forma si espandono e le sostituiscono in tutta l'area occupata da un dato sistema di popolazione. Un tale sistema di popolazione suddiviso acquisisce un nuovo insieme di tratti adattivi come risultato della selezione individuale all'interno di alcune colonie, seguita dalla riproduzione differenziale di diverse colonie. La combinazione di selezione di gruppo e individuale può portare a risultati che non possono essere raggiunti attraverso la sola selezione individuale.

È stato stabilito che la selezione di gruppo è un processo del secondo ordine che integra il processo principale di selezione individuale. Come processo di secondo ordine, la selezione di gruppo deve essere lenta, probabilmente molto più lenta della selezione individuale. L'aggiornamento delle popolazioni richiede più tempo rispetto all'aggiornamento degli individui.

Il concetto di selezione di gruppo è stato ampiamente accettato in alcuni ambienti, ma è stato rifiutato da altri scienziati, i quali sostengono che i vari modelli possibili di selezione individuale sono in grado di produrre tutti gli effetti attribuiti alla selezione di gruppo. Wade ha condotto una serie di esperimenti di allevamento con il coleottero della farina (Tribolium castaneum) al fine di accertare l'efficacia della selezione di gruppo e ha scoperto che i coleotteri rispondevano a questo tipo di selezione. Inoltre, quando un tratto è influenzato contemporaneamente dalla selezione individuale e di gruppo e, inoltre, nella stessa direzione, il tasso di cambiamento di questo tratto è maggiore rispetto al caso della sola selezione individuale (Immigrazione anche moderata (6 e 12%) non impedisce la differenziazione delle popolazioni causate dalla selezione di gruppo.

Una delle caratteristiche del mondo organico, difficile da spiegare sulla base della selezione individuale, ma che può essere considerata come il risultato di una selezione di gruppo, è la riproduzione sessuale. Sebbene siano stati creati modelli in cui la riproduzione sessuale è favorita dalla selezione individuale, sembrano irrealistici. La riproduzione sessuale è il processo che crea variazioni di ricombinazione nelle popolazioni incrociate. Non sono i genotipi parentali che si disgregano nel processo di ricombinazione a beneficiare della riproduzione sessuale, ma la popolazione delle generazioni future, in cui il margine di variabilità aumenta. Ciò implica la partecipazione come uno dei fattori del processo selettivo a livello di popolazione.

G)

Riso. 1. Forma trainante della selezione naturale

Selezione direzionale (in movimento)è stato descritto da Ch. Darwin e la moderna dottrina della selezione guida è stata sviluppata da J. Simpson.

L'essenza di questa forma di selezione è che provoca un cambiamento progressivo o unidirezionale nella composizione genetica delle popolazioni, che si manifesta in uno spostamento dei valori medi dei tratti selezionati nella direzione del loro rafforzamento o indebolimento. Si verifica quando una popolazione è in procinto di adattarsi a un nuovo ambiente, o quando c'è un cambiamento graduale nell'ambiente, seguito da un cambiamento graduale nella popolazione.

Con un cambiamento a lungo termine nell'ambiente esterno, una parte degli individui della specie con alcune deviazioni dalla norma media può ottenere un vantaggio nella vita e nella riproduzione. Ciò comporterà un cambiamento nella struttura genetica, l'emergere di adattamenti evolutivamente nuovi e una ristrutturazione dell'organizzazione della specie. La curva di variazione si sposta nella direzione dell'adattamento alle nuove condizioni di esistenza.

Figura 2. Dipendenza della frequenza delle forme scure della falena della betulla dal grado di inquinamento atmosferico

Le forme chiare erano invisibili su tronchi di betulla ricoperti di licheni. Con l'intenso sviluppo dell'industria, l'anidride solforosa prodotta dalla combustione del carbone ha causato la morte dei licheni nelle aree industriali e, di conseguenza, è stata scoperta la corteccia scura degli alberi. Su uno sfondo scuro, le falene di colore chiaro sono state beccate da pettirossi e tordi, mentre le forme melaniche sono sopravvissute e riprodotte con successo, che sono meno evidenti su uno sfondo scuro. Negli ultimi 100 anni, più di 80 specie di farfalle hanno sviluppato forme oscure. Questo fenomeno è ora conosciuto con il nome di melanismo industriale (industriale). Guidare la selezione porta all'emergere di una nuova specie.

Riso. 3. Melanismo industriale. Le forme scure delle farfalle sono invisibili sui tronchi scuri e quelle chiare su quelli chiari.

Insetti, lucertole e un certo numero di altri abitanti dell'erba sono di colore verde o marrone, gli abitanti del deserto sono del colore della sabbia. La pelliccia degli animali che vivono nelle foreste, come un leopardo, è colorata con piccole macchie che ricordano il riverbero del sole, mentre in una tigre imita il colore e l'ombra degli steli delle canne o delle canne. Questa colorazione è chiamata condiscendente.

Nei predatori, è stato risolto perché i suoi proprietari potevano avvicinarsi di soppiatto alla preda inosservati e negli organismi che sono prede, poiché la preda è rimasta meno evidente per i predatori. Come è apparsa? Numerose mutazioni hanno dato e danno un'ampia varietà di forme che differiscono per colore. In un certo numero di casi, la colorazione dell'animale si è rivelata vicina allo sfondo dell'ambiente, ad es. ha nascosto l'animale, ha svolto il ruolo di un mecenate. Quegli animali in cui la colorazione protettiva era debolmente espressa furono lasciati senza cibo o divennero vittime essi stessi, ei loro parenti con la migliore colorazione protettiva emersero vittoriosi nella lotta interspecifica per l'esistenza.

La selezione diretta è alla base della selezione artificiale, in cui l'allevamento selettivo di individui con tratti fenotipici desiderabili aumenta la frequenza di quei tratti in una popolazione. In una serie di esperimenti, Falconer ha scelto gli individui più pesanti da una popolazione di topi di sei settimane e li ha lasciati accoppiarsi tra loro. Ha fatto lo stesso con i topi più leggeri. Tale incrocio selettivo in base al peso corporeo ha portato alla creazione di due popolazioni, in una delle quali la massa è aumentata, e nell'altra è diminuita.

Dopo che la selezione è stata interrotta, nessuno dei due gruppi è tornato al suo peso originale (circa 22 grammi). Ciò mostra che la selezione artificiale per i tratti fenotipici ha portato a una selezione genotipica e alla parziale perdita di alcuni alleli da parte di entrambe le popolazioni.

e) Selezione stabilizzante

Riso. 4. Forma stabilizzante della selezione naturale

Selezione stabilizzante in condizioni ambientali relativamente costanti, la selezione naturale è diretta contro individui i cui caratteri deviano dalla norma media in una direzione o nell'altra.

La selezione stabilizzante preserva lo stato della popolazione, che ne assicura la massima forma fisica in condizioni di esistenza costanti. In ogni generazione vengono rimossi gli individui che si discostano dal valore medio ottimale in termini di caratteristiche adattive.

Sono stati descritti molti esempi dell'azione di stabilizzazione della selezione in natura. Ad esempio, a prima vista sembra che gli individui con la massima fecondità dovrebbero dare il maggior contributo al patrimonio genetico della prossima generazione.

Tuttavia, le osservazioni delle popolazioni naturali di uccelli e mammiferi mostrano che non è così. Più pulcini o cuccioli ci sono nel nido, più è difficile dar loro da mangiare, più piccoli e deboli ciascuno di loro. Di conseguenza, gli individui con fecondità media risultano essere i più adattati.

La selezione a favore delle medie è stata trovata per una varietà di tratti. Nei mammiferi, i neonati di peso alla nascita molto basso e molto alto hanno maggiori probabilità di morire alla nascita o nelle prime settimane di vita rispetto ai neonati di peso medio. Tenendo conto delle dimensioni delle ali degli uccelli morti dopo la tempesta, è emerso che la maggior parte di loro aveva ali troppo piccole o troppo grandi. E in questo caso, gli individui medi si sono rivelati i più adattati.

Qual è la ragione della costante comparsa di forme poco adattate in condizioni di esistenza costanti? Perché la selezione naturale non è in grado di ripulire una volta per tutte una popolazione da forme evasive indesiderate? Il motivo non è solo e non tanto nel continuo emergere di sempre più nuove mutazioni. Il motivo è che i genotipi eterozigoti sono spesso i più adatti. Quando si incrociano, danno costantemente la scissione e nella loro prole compaiono discendenti omozigoti con una forma fisica ridotta. Questo fenomeno è chiamato polimorfismo bilanciato.

Fig.5. Mappa della distribuzione dell'anemia falciforme nelle aree malariche. I colori indicano aree malariche. L'area ombreggiata mostra alta frequenza anemia falciforme

L'esempio più noto di tale polimorfismo è l'anemia falciforme. Questa grave malattia del sangue si verifica nelle persone omozigoti per l'allele mutante dell'emoglobina (Hb S) e porta alla loro morte in tenera età. Nella maggior parte delle popolazioni umane, la frequenza di questo vicolo è molto bassa e approssimativamente uguale alla frequenza della sua comparsa a causa di mutazioni. Tuttavia, è abbastanza comune nelle aree del mondo dove la malaria è comune. Si è scoperto che gli eterozigoti per Hb S hanno una maggiore resistenza alla malaria rispetto agli omozigoti per il vicolo normale. A causa di ciò, nelle popolazioni che abitano le aree malariche, l'eterozigosi viene creata e mantenuta stabilmente per questo vicolo letale nell'omozigote.

La selezione stabilizzante è un meccanismo per l'accumulo di variabilità nelle popolazioni naturali. L'eccezionale scienziato I. I. Shmalgauzen è stato il primo a prestare attenzione a questa caratteristica della selezione stabilizzante. Ha mostrato che anche in condizioni stabili di esistenza, né la selezione naturale né l'evoluzione cessano. Pur rimanendo fenotipicamente invariata, la popolazione non smette di evolversi. La sua composizione genetica è in continua evoluzione. La stabilizzazione della selezione crea tali sistemi genetici che forniscono la formazione di fenotipi ottimali simili sulla base di un'ampia varietà di genotipi. Tali meccanismi genetici come dominanza, epistasi, azione complementare dei geni, penetranza incompleta e altri mezzi per nascondere la variabilità genetica devono la loro esistenza alla selezione stabilizzante.

La forma stabilizzante della selezione naturale protegge il genotipo esistente dall'influenza distruttiva del processo di mutazione, il che spiega, ad esempio, l'esistenza di forme così antiche come il tuatara e il ginkgo.

Grazie alla selezione stabilizzante, i "fossili viventi" che vivono in condizioni ambientali relativamente costanti sono sopravvissuti fino ad oggi:

1. tuatara, con le sembianze di rettili dell'era mesozoica;

2. il celacanto, discendente dei pesci con pinne lobate, diffuso nel Paleozoico;

3. Opossum nordamericano - un marsupiale noto dal Cretaceo;

La forma stabilizzante della selezione agisce finché persistono le condizioni che hanno portato alla formazione di un particolare tratto o proprietà.

È importante notare qui che la costanza delle condizioni non significa la loro immutabilità. Durante l'anno le condizioni ambientali cambiano regolarmente. La selezione stabilizzante adatta le popolazioni a questi cambiamenti stagionali. I cicli riproduttivi sono programmati in base a loro, in modo che i piccoli nascano in quella stagione dell'anno in cui le risorse alimentari sono massime. Tutte le deviazioni da questo ciclo ottimale, riproducibili di anno in anno, vengono eliminate stabilizzando la selezione. I discendenti nati troppo presto muoiono di fame, troppo tardi: non hanno il tempo di prepararsi per l'inverno. Come fanno gli animali e le piante a sapere quando l'inverno sta arrivando? All'inizio del gelo? No, non è un puntatore molto affidabile. Le fluttuazioni di temperatura a breve termine possono essere molto ingannevoli. Se in qualche anno fa più caldo prima del solito, questo non significa affatto che sia arrivata la primavera. Coloro che reagiscono troppo rapidamente a questo segnale inaffidabile rischiano di rimanere senza prole. È meglio aspettare un segno più affidabile della primavera: un aumento delle ore di luce. Nella maggior parte delle specie animali, è questo segnale che innesca i meccanismi dei cambiamenti stagionali nelle funzioni vitali: cicli di riproduzione, muta, migrazione, ecc. I.I. Schmalhausen ha mostrato in modo convincente che questi adattamenti universali derivano dalla stabilizzazione della selezione.

Pertanto, stabilizzare la selezione, spazzando via le deviazioni dalla norma, forma attivamente meccanismi genetici che garantiscono lo sviluppo stabile degli organismi e la formazione di fenotipi ottimali basati su vari genotipi. Garantisce il funzionamento stabile degli organismi in un'ampia gamma di fluttuazioni in condizioni esterne familiari alla specie.

f) Selezione dirompente (smembrante).

Riso. 6. Forma dirompente della selezione naturale

Selezione dirompente (smembrante). favorisce la conservazione dei tipi estremi e l'eliminazione di quelli intermedi. Di conseguenza, porta alla conservazione e al rafforzamento del polimorfismo. La selezione dirompente opera in una varietà di condizioni ambientali che si trovano nella stessa area e mantiene diverse forme fenotipicamente diverse a spese di individui con una norma media. Se le condizioni ambientali sono cambiate così tanto che la maggior parte della specie perde la forma fisica, gli individui con deviazioni estreme dalla norma media acquisiscono un vantaggio. Tali forme si moltiplicano rapidamente e sulla base di un gruppo se ne formano diverse nuove.

Un modello di selezione dirompente può essere la situazione dell'emergere di razze nane di pesci predatori in un corpo idrico con scarso cibo. Spesso, i giovani dell'anno non hanno cibo a sufficienza sotto forma di avannotto. In questo caso, il vantaggio è guadagnato da quelli a crescita più rapida, che raggiungono molto rapidamente una dimensione che consente loro di mangiare i loro simili. D'altra parte, gli strabichi con il massimo ritardo nel tasso di crescita si troveranno in una posizione vantaggiosa, poiché le loro piccole dimensioni consentono loro di rimanere a lungo planctivori. Una situazione simile attraverso la stabilizzazione della selezione può portare all'emergere di due razze di pesci predatori.

Un esempio interessante è fornito da Darwin per quanto riguarda gli insetti, abitanti delle piccole isole oceaniche. Volano bene o sono completamente privi di ali. Apparentemente, gli insetti furono portati in mare da improvvise raffiche di vento; sopravvissero solo quelli che potevano resistere al vento o non volare affatto. La selezione in questa direzione ha portato al fatto che su 550 specie di coleotteri dell'isola di Madeira, 200 sono incapaci di volare.

Un altro esempio: nelle foreste dove i terreni sono marroni, gli esemplari di lumaca di terra hanno spesso gusci marroni e rosa, nelle aree con erba grossolana e gialla prevale il colore giallo, ecc.

Popolazioni adattate ad habitat ecologicamente dissimili possono occupare aree geografiche contigue; ad esempio, nelle zone costiere della California, la pianta di Giliaachilleaefolia è rappresentata da due razze. Una razza - "soleggiata" - cresce su pendii erbosi aperti meridionali, mentre la razza "ombrosa" si trova in ombrosi boschi di querce e sequoie. Queste razze differiscono per le dimensioni dei petali, un tratto determinato geneticamente.

Il risultato principale di questa selezione è la formazione del polimorfismo della popolazione, cioè la presenza di più gruppi che differiscono in qualche modo o nell'isolamento di popolazioni che differiscono nelle loro proprietà, che può essere causa di divergenza.

Conclusione

Come altri fattori evolutivi elementari, la selezione naturale provoca cambiamenti nel rapporto degli alleli nei pool genetici delle popolazioni. La selezione naturale gioca un ruolo creativo nell'evoluzione. Escludendo dalla riproduzione i genotipi a basso valore adattativo, pur preservando combinazioni geniche favorevoli di diverso merito, trasforma il quadro della variabilità genotipica, che si forma inizialmente sotto l'influenza di fattori casuali, in una direzione biologicamente opportuna.

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