Устицата, тяхната структура и механизъм на действие

Клетките на епидермиса са почти непропускливи за вода и газове поради особената структура на външната им стена. Как се извършва обменът на газ между растението и външната среда и изпарението на водата - процеси, необходими за нормалния живот на растението? Сред клетките на епидермиса има характерни образувания, наречени устица.

Устицата представлява отвор, подобен на цепка, ограден от двете страни с две следващи клетки, които са предимно с полулунна форма.

Устицата са пори в епидермиса, през които се осъществява обменът на газ. Намират се предимно в листата, но също и по стъблото. Всяко устие е заобиколено от двете страни от предпазни клетки, които, за разлика от другите епидермални клетки, съдържат хлоропласти. Предпазните клетки контролират размера на отвора на устицата чрез промяна на тяхната твърдост.

Тези клетки са живи и съдържат зърна хлорофил и зърна нишесте, които липсват в други клетки на епидермиса. На листа има особено много устици. Напречното сечение показва, че директно под устицата вътре в листната тъкан има кухина, наречена дихателна кухина. В рамките на празнината охранителните клетки са по-близо една до друга в средната част на клетките, а отгоре и отдолу те се отдалечават по-далеч една от друга, образувайки пространства, наречени преден и заден двор.

Предпазните клетки могат да увеличават и намаляват размера си, поради което отворът на устицата е или широко отворен, след това стеснен или дори напълно затворен.

По този начин предпазните клетки са апаратът, който регулира процеса на отваряне и затваряне на устицата.

Как се извършва този процес?

Стените на предпазните клетки, обърнати към празнината, са много по-удебелени от стените, обърнати към съседните клетки на епидермиса. Когато растението е осветено и има излишна влага, в хлорофилните зърна на защитните клетки се натрупва нишесте, част от което се превръща в захар. Захарта, разтворена в клетъчния сок, привлича вода от съседните клетки на епидермиса, в резултат на което се повишава тургорът на защитните клетки. Силният натиск води до изпъкване на клетъчните стени, съседни на епидермалните, а противоположните, силно удебелени стени се изправят. В резултат на това отворът на устицата се отваря и обменът на газ, както и изпарението на водата се увеличават. На тъмно или при липса на влага тургорното налягане намалява, предпазните клетки заемат предишното си положение и удебелените стени се затварят. Отворът на устицата се затваря.

Устицата са разположени по всички млади невдървеснели наземни органи на растението. Особено много от тях има по листата, като тук те са разположени предимно на долната повърхност. Ако листът е разположен вертикално, тогава устицата се развиват от двете му страни. В листата на някои водни растения, плаващи на повърхността на водата (например водни лилии, капсули), устицата са разположени само от горната страна на листа.

Броят на устицата на 1 квадрат. mm от повърхността на листа е средно 300, но понякога достига 600 или повече. При котела (Typha) има над 1300 устицата на 1 кв. мм. Листата, потопени във вода, нямат устица. Устицата най-често са равномерно разпределени по цялата повърхност на кожата, но при някои растения са събрани на групи. При едносемеделните растения, както и върху иглите на много иглолистни дървета, те са разположени в надлъжни редове. При растенията от сухи райони устицата често са потопени в листната тъкан. Развитието на устицата обикновено протича по следния начин. В отделните клетки на епидермиса се образуват дъговидни стени, разделящи клетката на няколко по-малки, така че централната става предшественик на устицата. Тази клетка е разделена от надлъжна (по оста на клетката) преграда. След това тази преграда се разделя и се образува празнина. Клетките, които го ограничават, се превръщат в клетки-защитници на устицата. Някои чернодробни мъхове имат особени устица, лишени от предпазни клетки.

На фиг. показва появата на устицата и предпазните клетки в микроснимка, получена с помощта на сканиращ електронен микроскоп.

Тук може да се види, че клетъчните стени на предпазните клетки не са еднакви по дебелина: стената, която е най-близо до отвора на устицата, е очевидно по-дебела от противоположната стена. В допълнение, целулозните микрофибрили, които изграждат клетъчната стена, са подредени по такъв начин, че стената, обърната към дупката, е по-малко еластична, а някои влакна образуват нещо като обръчи около клетките, подобни на колбаси. Тъй като клетката засмуква вода и става твърда, тези обръчи й пречат да се разшири допълнително, позволявайки й само да се разшири на дължина. Тъй като предпазните клетки са свързани в краищата си и по-тънките стени встрани от фисурата на устицата се разтягат по-лесно, клетките придобиват полукръгла форма. Следователно между предпазните клетки се появява дупка. (Получаваме същия ефект, ако надуем балон с форма на наденица със залепена лепяща лента от едната страна.)

Обратно, когато водата напусне предпазните клетки, порите се затварят. Все още не е ясно как се случва промяната в клетъчната твърдост.

В една от традиционните хипотези, хипотезата за "захарното нишесте", се приема, че през деня концентрацията на захар в предпазните клетки се увеличава и в резултат на това се увеличава осмотичното налягане в клетките и притока на вода в тях. . Все още обаче никой не е успял да покаже, че в предпазните клетки се натрупва достатъчно захар, за да предизвика наблюдаваните промени в осмотичното налягане. Наскоро беше установено, че през деня, на светлина, калиевите йони и придружаващите ги аниони се натрупват в защитните клетки; това натрупване на йони е достатъчно, за да причини наблюдаваните промени. На тъмно калиевите йони (K +) излизат от предпазните клетки в епидермалните клетки в съседство с тях. Все още не е ясно кой анион балансира положителния заряд на калиевия йон. Някои (но не всички) от изследваните растения показват натрупване на големи количества аниони на органични киселини като малат. В същото време нишестените зърна, които се появяват на тъмно в хлоропластите на защитните клетки, намаляват по размер. Това предполага, че нишестето се превръща в малат в присъствието на светлина.

Някои растения, като Allium cepa (лук), нямат нишесте в защитните си клетки. Следователно, при отворени устица, малатът не се натрупва и катионите, очевидно, се абсорбират заедно с неорганични аниони като хлорид (Cl-).

Някои проблеми остават неразрешени. Например, защо устицата се нуждаят от светлина, за да се отворят? Каква роля играят хлоропластите освен съхранението на нишесте? Малатът се превръща ли обратно в нишесте на тъмно? През 1979 г. беше показано, че в хлоропластите на защитните клетки на Vicia faba (конски боб) липсват ензимите от цикъла на Калвин и тилакоидната система е слабо развита, въпреки че присъства хлорофил. В резултат на това обичайният С3 - пътят на фотосинтезата не работи и нишестето не се образува. Това може да помогне да се обясни защо нишестето не се образува през деня, както в нормалните фотосинтезиращи клетки, а през нощта. Друг интересен факт- липса на плазмодесми в предпазните клетки, т.е. сравнително изолиране на тези клетки от други клетки на епидермиса.

От особено значение в живота на растението са устицата, свързани с епидермалната тъканна система. Структурата на устицата е толкова особена и тяхното значение е толкова голямо, че трябва да се разглеждат отделно.

Физиологичното значение на епидермалната тъкан има двоен, до голяма степен противоречив характер. От една страна, епидермисът е структурно пригоден да предпазва растението от изсушаване, което се улеснява от плътното затваряне на епидермалните клетки, образуването на кутикула и относително дългите покриващи косми. Но от друга страна, епидермисът трябва да пропуска през себе си масите от водна пара и различни газове, които се движат във взаимно противоположни посоки. Обменът на газ и пара при определени обстоятелства може да бъде много интензивен. В растителния организъм това противоречие се разрешава успешно с помощта на устицата. Стомата се състои от две своеобразно видоизменени епидермални клетки, свързани помежду си с противоположни (по дължина) краища и т.нар. охранителни клетки. Междуклетъчното пространство между тях се нарича устична празнина.

Предпазните клетки се наричат ​​така, защото променят формата си чрез активни периодични промени в тургора по такъв начин, че устичният отвор последователно се отваря и затваря. За тези устични движения голямо значениеимат следните две характеристики. Първо, предпазните клетки, за разлика от останалите клетки на епидермиса, съдържат хлоропласти, в които се извършва фотосинтеза на светлина и се образува захар. Натрупването на захар като осмотично активно вещество предизвиква промяна в тургорното налягане на защитните клетки в сравнение с други клетки на епидермиса. Второ, черупките на предпазните клетки се удебеляват неравномерно, следователно промяната в тургорното налягане причинява неравномерна промяна в обема на тези клетки и следователно промяна в тяхната форма. Промяната във формата на предпазните клетки води до промяна в ширината на отвора на устицата. Нека обясним това със следния пример. Фигурата показва един от видовете устицата на двусемеделните растения. Най-външната част на устицата е изградена от ципести издатини, образувани от кутикулата, понякога незначителни, а понякога доста значителни. Те ограничават малко пространство от външната повърхност, чиято долна граница е самата празнина на устицата, която се нарича устицата на предния двор. Зад процепа на устицата, вътре, има друго малко пространство, ограничено от малки вътрешни издатини на страничните стени на предпазните клетки, т.нар. patio stomata. Вътрешният двор директно се отваря в голямо междуклетъчно пространство, наречено въздушна кухина.

На светлината в предпазните клетки се образува захар, тя изтегля вода от съседните клетки, тургорът на предпазните клетки се увеличава, тънките места на мембраната им се разтягат повече от дебелите. Поради това изпъкналите издатини, стърчащи в празнината на устицата, стават плоски и стомата се отваря. Бялата захар, например, се превръща в нишесте през нощта, тогава тургорът в предпазните клетки пада, това води до отслабване на разтягането на тънките участъци на мембраната, те изпъкват един към друг и стомата се затваря. При различни растенияМеханизмът на затваряне и отваряне на празнината на устицата може да бъде различен. Например при треви и острици предпазните клетки имат разширени краища и стеснени в средата. Мембраните в средните части на клетките са удебелени, докато разширените им краища запазват тънки целулозни мембрани. Увеличаването на тургора причинява подуване на краищата на клетките и в резултат на това отделянето на преките средни части един от друг. Това води до отваряне на устицата.

Особеностите в механизма на работа на стоматалния апарат се създават както от формата и структурата на предпазните клетки, така и от участието в него на епидермалните клетки, съседни на устицата. Ако клетките, непосредствено съседни на устицата, се различават по външния си вид от другите клетки на епидермиса, те се наричат съпътстващи клетки на устицата.

Най-често придружаващите и задните клетки имат общ произход.

Предпазните клетки на устицата са или леко повдигнати над повърхността на епидермиса, или, обратно, спуснати в повече или по-малко дълбоки ями. В зависимост от позицията на предпазните клетки по отношение на общото ниво на епидермалната повърхност, самият механизъм за регулиране на ширината на устичната цепнатина се променя донякъде. Понякога предпазните клетки на устицата стават лигнифицирани и тогава регулирането на отварянето на устицата се определя от активността на съседните епидермални клетки. Разширявайки се и свивайки се, т.е. променяйки обема си, те увличат съседните предпазни клетки. Въпреки това, често устицата с лигнифицирани предпазни клетки изобщо не се затварят. В такива случаи регулирането на интензивността на обмена на газ и пара се извършва по различен начин (чрез така нареченото начално изсушаване). В устицата с лигнифицирани предпазни клетки, кутикулата често покрива с доста дебел слой не само целия отвор на устицата, но дори се простира до въздушната кухина, облицовайки дъното му.

Повечето растения имат устица от двете страни на листа или само от долната страна. Но има и растения, при които устицата се образуват само от горната страна на листа (на листа, плаващи на повърхността на водата). По правило има повече устици на листата, отколкото на зелените стъбла.

Броят на устицата на листата различни растениядоста различен. Например, броят на устицата от долната страна на листата на огнището без кост е средно 30 на 1 mm 2, в слънчогледа, растящ при същите условия - около 250. Някои растения имат до 1300 устицата на 1 mm 2.

При екземпляри от един и същи растителен вид плътността и размерът на устицата силно зависят от условията на околната среда. Например, върху листата на слънчоглед, отглеждан при пълна светлина, имаше средно 220 устицата на 1 mm 2 от листната повърхност, а в екземпляр, отглеждан до първия, но с леко засенчване, около 140. На един растение, отглеждано при пълна светлина, плътността на устицата се увеличава от долните листа към горните.

Броят и размерът на устицата силно зависят не само от условията на отглеждане на растението, но и от вътрешните взаимоотношения на жизнените процеси в самото растение. Тези стойности (коефициенти) са най-чувствителните реагенти за всяка комбинация от фактори, които определят растежа на растението. Следователно определянето на плътността и размера на устицата на листата на растенията, отглеждани в различни условия, дава известна представа за естеството на връзката на всяко растение с околната среда. Всички методи за определяне на размера и броя на анатомичните елементи в един или друг орган принадлежат към категорията на количествено-анатомичните методи, които понякога се използват в екологични изследвания, както и за характеризиране на сортове култивирани растения, тъй като всеки сорт на всеки култивирано растениеима определени ограничения за размера и броя на анатомичните елементи на единица площ. Методите на количествената анатомия могат да се прилагат с голяма полза както в растениевъдството, така и в екологията.

Наред с устицата, предназначени за обмен на газ и пара, има и устица, през които водата се отделя не под формата на пара, а в капково течно състояние. Понякога такива устици са доста подобни на обикновените, само малко по-големи от тях и техните предпазни клетки са лишени от подвижност. Доста често, в напълно зряло състояние, такова устице няма предпазни клетки и остава само дупка, извеждаща вода. Устицата, които отделят течна вода, се наричат вода, и всички образувания, участващи в освобождаването на капково течна вода - хидатоди.

Структурата на хидатодите е разнообразна. Някои хидатоди имат паренхим под отвора, който премахва водата, която участва в прехвърлянето на вода от водоснабдителната система и в освобождаването й от органа; в други хидатоди водопроводната система отива директно към изхода. Хидатодите се образуват особено често върху първите листа на разсад от различни растения. И така, във влажно и топло време младите листа от зърнени култури, грах и много ливадни треви отделят вода капка по капка. Това явление може да се наблюдава през първата половина на лятото рано сутрин на всеки хубав ден.

Най-добре изразените хидатоди са разположени по ръбовете на листата. Често един или повече хидатоди се носят от всеки от зъбите, които изключват ръбовете на листата.

Въпрос 1. Какъв орган ще бъде обсъден?Да поговорим за листата.

Предложете основния въпрос на урока. Сравнете вашата версия с тази на автора (стр. 141).Кой растителен орган може да изпарява вода и да абсорбира светлина?

Въпрос 2. Как водораслите абсорбират кислород, вода и минерали? (5 клас)

Водораслите абсорбират кислород, вода и минерали по цялата повърхност на талуса.

Как растенията използват светлината? (5 клас)

Обикновено растението използва слънчева светлина, за да преработи въглеродния диоксид, от който се нуждае, за да живее. Благодарение на хлорофила, веществото, което оцветява зелен цвятТе са способни да преобразуват светлинната енергия в химическа енергия. Химическата енергия позволява получаването на въглероден диоксид и вода от въздуха, от които се синтезират въглехидрати. Този процес се нарича фотосинтеза. В същото време растенията отделят кислород. Въглехидратите се свързват помежду си, образувайки друго вещество, което се натрупва в корените и така се образуват веществата, необходими за живота и развитието на растението.

Какво е устица? (5 клас)

Устицата са подобни на прорези отвори в кожата на листа, заобиколени от две предпазни клетки. Служат за газообмен и транспирация.

Листата на кои растения хората събират за бъдеща употреба и защо?

Берат се листата лечебни растения(например живовляк, огнище, подбел и др.) за последващо приготвяне на чай, отвари. Берат се и листа от касис за чай, мента за чай и готвене. От листата се правят и много сушени подправки.

Какъв газ се отделя от клетките по време на дишането? (5 клас)

При дишане се поема кислород и се отделя въглероден диоксид.

Въпрос 3. Обяснете с помощта на текст и снимки как структурата на листа е свързана с функциите, които изпълнява.

Клетките на листата, богати на хлоропласти, се наричат ​​основна тъкан на листа и тя изпълнява основната функция на листата - фотосинтеза. Горният слой на основната тъкан се състои от клетки, плътно притиснати една към друга под формата на колони - този слой се нарича колонен паренхим.

Долният слой се състои от рехаво подредени клетки с обширни празнини между тях - нарича се порест паренхим.

Газовете преминават свободно между клетките на подлежащата тъкан. Запасът от въглероден диоксид се попълва от постъпленията както от атмосферата, така и от клетките.

За обмен на газ и транспирация листът има устица.

Въпрос 4. Разгледайте структурата на листа на фигура 11.1.

Листът се състои от листно острие, дръжка (може да не е във всички листа, тогава такъв лист се нарича приседнал), прилистници и основата на листното острие.

Въпрос 5. Има противоречие: фотосинтезиращите клетки на листа трябва да бъдат опаковани по-плътно, но движението на газовете не може да бъде предотвратено. Погледнете Фигура 11.2 и обяснете как структурата на листа разрешава това противоречие.

В паренхима на листата има въздушни кухини, които решават този проблем. Тези кухини са свързани с външна средапрез устицата и лещите. Стъблата и корените на водни, блатни и други растения, живеещи в условия на недостиг на въздух и вследствие на това затруднен газообмен, са богати на въздухоносни кухини.

Заключение: листата извършват фотосинтеза, изпаряват вода, абсорбират въглероден диоксид и отделят кислород, защитават бъбреците и съхраняват хранителни вещества.

Въпрос 6. Какви са функциите на листа?

Листата изпаряват вода, абсорбират въглероден диоксид и освобождават кислород по време на фотосинтезата, предпазват бъбреците и съхраняват хранителни вещества.

Въпрос 7. Какво се случва в листа с кислород и въглероден диоксид?

Въглеродният диоксид, абсорбиран от атмосферата + вода (вече в листата) в листата под действието на слънчевата светлина се превръща в органична материяи кислород. Последният се отделя от растението в атмосферата.

Въпрос 8. Какво се случва в листа с вода?

Част от водата, постъпваща в листата, се изпарява, а част се използва в процеса на фотосинтеза.

Въпрос 9. От какви тъкани се състои чаршафът?

Листът е покрит с покривна тъкан - епидермис. Клетките, богати на хлоропласти, се наричат ​​основна тъкан на листа. Горният слой на основната тъкан се състои от клетки, плътно притиснати една към друга под формата на колони - този слой се нарича колонен паренхим. Долният слой се състои от рехаво подредени клетки с обширни празнини между тях - нарича се порест паренхим.

Газовете свободно преминават между клетките на основната тъкан поради въздушния паренхим. За обмен на газ и транспирация листът има устица.

Дебелината на основната тъкан на листа е проникната от проводими тъкани - снопове от съдове, състоящи се от ксилема и флоема. Съдовите снопове са подсилени с дълги и дебелостенни клетки от поддържащата тъкан - те придават на листа допълнителна твърдост.

Въпрос 10. Какви са функциите на листните вени?

Вените са транспортни магистрали в две посоки. Заедно с механичните влакна вената образува твърда рамка на листа.

Въпрос 11. Каква е опасността от прегряване и хипотермия на листа?

При твърде висока температура, както и при твърде ниска температура, фотосинтезата спира. Не се произвежда нито органична материя, нито кислород.

Въпрос 12. Как става отделянето на листа от клона?

Хранителните вещества напускат листата и се отлагат в корените или издънките в резерв. На мястото, където листът е прикрепен към стъблото, клетките умират (образува се белег), а мостът между листа и стъблото става крехък и слабият вятър го разрушава.

Въпрос 13. Какво е причинило разнообразието от форми на листа в растения от различни видове?

Изпарението от него зависи от формата на листа. При растенията с горещ и сух климат листата са по-малки, понякога под формата на игли и пипала. Това намалява повърхността, от която водата се изпарява. Начин за намаляване на изпарението от големите листа е да прераснат или да се покрият с дебела кутикула или восъчно покритие.

Въпрос 14. Защо формата и размерът на листата на едно растение може да варира?

В зависимост от средата, в която се намират тези листа. Например при върха на стрелата листата, които са във водата, са различни от листата, които излизат на повърхността на водата. Ако това е сухоземно растение, то зависи от осветеността на растението от слънцето, степента на близост на листа до корена, времето на цъфтеж на листата.

Въпрос 15. Моите биологични изследвания

Словесен портрет на лист може да замени изображението му.

Ботаниците се съгласиха с какви думи да наричат ​​листата на една или друга форма. Следователно те могат да разпознаят лист от словесния му портрет, без да поглеждат в ботанически атлас. Въпреки това е полезно за начинаещи да използват техните изображения. Нас. 56 показва диаграми, където различни формилистни плочи, върхове и основи на листни плочи, сложни листа (фиг. 11.7–11.11). Използвайте тези диаграми, за да създадете словесни портрети на листа от растения от хербарий, ботанически атлас или учебник.

Например, при зонален здравец, листата са с дълги дръжки, леко нарязани, кръгли бъбрековидни, светлозелени, космати. Ръбът на листната петура е цял. Върховете на листното острие са заоблени, основата на листа е сърцевидна.

Лавр благороден. В обикновените хора листът се нарича дафинов лист. Листата са редувани, с къси дръжки, целокрайни, голи, прости, 6-20 cm дълги и 2-4 cm широки, със специфичен пикантен мирис; листната петура продълговата, ланцетна или елипсовидна, стеснена към основата, тъмнозелена отгоре, по-светла отдолу.

Норвежки клен. Формата на листа е проста, целоразделна. Листата имат ясни, ясно изразени вени, имат 5 дяла, завършват със заострени дялове, 3 предни дяла са еднакви, 2 долни са малко по-малки. Между остриетата има заоблени вдлъбнатини. Върхът на листната петура е смекчен, основата на листа е сърцевидна. Ръбът на листната петура е цял. Листата са тъмнозелени отгоре, светлозелени отдолу, държат се на дълги дръжки.

Акациево бяло. Листът има нечифтни, сложни, състоящи се от цели, оформени като овал или елипса, листчета, в основата на всеки лист има прилистници, видоизменени в бодли.

Бреза. Листата на брезата са алтернативни, цели, назъбени по ръба, яйцевидно-ромбични или триъгълно-яйцевидни, с широка клиновидна основа или почти пресечени, гладки. Жилката на листното острие е идеално пересто-нервна (пересто-маргинална): страничните вени завършват със зъбци.

Шипка. Разположението на листата е алтернативно (спирално); жилката е переста. Листата му са сложни, перести (върхът на листа завършва с едно листче), с чифт прилистници. Листата от пет до седем, те са елипсовидни, ръбовете са назъбени, върхът е клиновиден, сивкав отдолу.

устицатаса отвори в епидермиса, през които се извършва обмен на газ. Срещат се предимно по листата, но се срещат и по стъблата. Всяко устие е заобиколено от две предпазни клетки, които за разлика от обикновените епидермални клетки съдържат хлоропласти. Предпазните клетки контролират размера на отвора на устицата чрез промяна на тяхната твърдост. Външен видустицата и предпазните клетки са ясно видими на микрографии, получени с помощта на сканиращ електронен микроскоп.

В статията вече казахме как изглеждат клетките на епидермиса, защитните клетки и устицатакогато се гледа отгоре в светлинен микроскоп. Фигурата показва схематично представяне на устицата в разрез. Вижда се, че стените на предпазните клетки са неравномерно удебелени: стената, която е по-близо до отвора на устицата, наречена вентрална стена, е по-дебела от противоположната, наречена дорзална. В допълнение, целулозните микрофибрили в стената са ориентирани по такъв начин, че вентралната стена е по-малко еластична от дорзалната. Някои микрофибрили образуват, така да се каже, обръчи около предпазни клетки, подобно на колбаси.

Тези обръчи не са еластични и докато клетката се запълвавода, т.е. т.е. нарастването на неговия тургор, те не позволяват диаметърът му да се увеличава, позволявайки му да се разтяга само на дължина. Но тъй като предпазните клетки са свързани в краищата си и тънките дорзални стени се разтягат по-лесно от дебелите вентрални, клетките придобиват полукръгла форма. В резултат на това се появява празнина между две съседни предпазни клетки, наречена устична фисура. Същият ефект се наблюдава, ако надуете два продълговати балона, закрепени с краища, като залепите тиксо по съседните им страни (имитация на неразтеглива коремна стена). За да завършите картината, можете свободно да ги увиете със същата лента в спирала, имитирайки целулозни обръчи.

Когато охранителни клеткигубят вода и тургор, празнината на устицата се затваря. Все още не е ясно как се случва промяната в клетъчната твърдост.

Според класическата, т.нар захарно нишестеСпоред хипотезата през светлата част на денонощието концентрацията на водоразтворимите захари в предпазните клетки се увеличава и следователно техният осмотичен потенциал става по-отрицателен, което стимулира навлизането на вода в тях чрез осмоза. Въпреки това, никой все още не е успял да покаже, че достатъчно захар се натрупва в защитните клетки, за да предизвика наблюдаваните промени в осмотичния потенциал.

Наскоро беше установено, че през деня на светло в охранителните клетки интензивно натрупване на калиеви катионии анионите, които ги придружават: те играят ролята, определена преди това на захарта. Все още не е ясно дали таксите им са балансирани в случая. В някои от изследваните растения на светлината се наблюдава натрупване на голямо количество аниони на органични киселини, по-специално малат. В същото време размерите на нишестените зърна, които се появяват на тъмно в хлоропластите на защитните клетки, намаляват. Факт е, че нишестето в светлината (необходими са сини лъчи на спектъра) се превръща в малат, вероятно по следната схема:

Някои видове, като лука, нямат нишесте в защитните клетки. Следователно, с отворен устицатамалатът не се натрупва и катионите изглежда се абсорбират заедно с неорганични йони като хлоридни йони.

На тъмно калият (K+) напуска защитните клетки околните епидермални клетки. В резултат на това водният потенциал на защитните клетки се увеличава и водата от тях се втурва там, където е по-ниска. Тургорът на предпазните клетки намалява, те променят формата си и отворът на устицата се затваря.

Някои въпроси досегаостават без отговор. Например, защо калият влиза в защитните клетки на ceeiy? Каква е ролята на хлоропластите, различна от съхранението на нишесте? Възможно е калият да попадне в тялото поради "включване" на АТФ-аза, локализирана в плазмалемата. Според някои данни този ензим се активира от синя светлина. Може би АТФ-азата е необходима за изпомпване на протони (H+) от клетката, а калиевите катиони се придвижват в клетката, за да балансират заряда (подобна помпа, разгледана в раздел 13.8.4, работи във флоема). Всъщност, както подсказва тази хипотеза, рН вътре в защитните клетки пада на светлина. През 1979 г. беше показано, че в хлоропластите на защитните клетки на конския боб (Vtcia faba) липсват ензимите от цикъла на Калвин и тилакоидната система е слабо развита, въпреки че там присъства хлорофил. Следователно конвенционалната C3 фотосинтеза не работи, нишестето не се образува по този начин. Това вероятно обяснява защо нишестето не се образува през деня, както в обикновените фотосинтезиращи клетки, а през нощта.

движения.

Устицата изпълняват две основни функции: извършват газообмен и транспирация (изпарение).

Стомата се състои от две предпазни клетки и устична междина между тях. В съседство с задните клетки са съседни (париатални) клетки. Под устицата има въздушна кухина. Устицата могат автоматично да се затварят или отварят според нуждите. Това се дължи на тургорните явления.

Степента на отваряне на устицата зависи от интензивността на светлината, количеството вода в листата и въглеродния газ. в междуклетъчните пространства, t въздух и други фактори. В зависимост от фактора, който задейства двигателния механизъм (светлина или началото на недостиг на вода в тъканите на листата), се разграничават фото- и хидроактивно движение на устицата. Съществува и хидропатично движение, причинено от промяна в хидратацията на епидермалните клетки и без да се засяга метаболизма на защитните клетки. Например, дълбокият дефицит на вода може да причини увяхване на листата, докато епидермалните клетки, намалявайки по размер, разтягат предпазните клетки и устицата се отварят. Или, обратното, веднага след дъжд клетките на епидермиса се подуват така

от вода, която притиска предпазните клетки и устицата се затварят.

Хидропасивна р-ция - затваряне на устичните празнини, когато клетъчният паренхим е препълнен с вода и механично притискане на затварящите клетки

Хидроактивно отваряне и затваряне - движения, причинени от промяна на водното съдържание в предпазните клетки на устицата.

Фотоактивен - проявява се в отваряне на устицата на светлина и затваряне на тъмно.

13. Влияние на външни фактори върху транспирацията

Транспирацията е загубата на влага под формата на изпарение на вода от повърхността на листата или други части на растението, извършвана с помощта на устицата. При липса на вода в почвата интензивността на транспирацията намалява.

ниско температураинактивират ензимите, възпрепятстват абсорбцията на вода и забавят транспирацията. Високите температури допринасят за прегряване на листата, увеличавайки транспирацията. С повишаване на температурата скоростта на транспирация се увеличава. Температурата е източник на енергия за изпаряване на водата. Охлаждащият ефект на транспирацията е особено значим при високи температури, ниска влажност на въздуха и добро водоснабдяване. Освен това температурата изпълнява и регулаторна функция, влияейки върху степента на отваряне на устицата.

Светлина. На светлина температурата на листа се повишава и транспирацията се увеличава, и физиологично действиесветлината е нейният ефект върху движението на устицата - на светлина растенията улавят повече, отколкото на тъмно. Ефектът на светлината върху транспирацията се дължи преди всичко на факта, че зелените клетки абсорбират не само инфрачервените слънчеви лъчи, но и видимата светлина, която е необходима за фотосинтезата. При пълна тъмнина устицата първо се затварят напълно, а след това леко се отварят.

Вятърувеличава транспирацията поради увличането на водни пари, създавайки дефицит близо до повърхността на листата. Скоростта на вятъра не влияе толкова на транспирацията, колкото на изпарението от свободна водна повърхност. Първоначално, когато вятърът се появи и скоростта му се увеличи, транспирацията се увеличава, но по-нататъшното усилване на вятъра почти не оказва влияние върху този процес.

Влажност на въздуха. При прекомерна влажност транспирацията намалява (в оранжерии), при сух въздух се увеличава, колкото по-ниска е относителната влажност на въздуха, толкова по-нисък е неговият воден потенциал и се получава по-бърза транспирация.При липса на вода в листата, устичните и извън устичното регулиране се активира, така че интензивността на транспирацията се увеличава по-бавно от изпаряването на водата от водната повърхност. Когато възникне тежък воден дефицит, транспирацията може почти да спре, въпреки нарастващата сухота на въздуха. С повишаване на влажността на въздуха транспирацията намалява; при висока влажност се получава само гутация.

Високата влажност на въздуха възпрепятства нормалния ход на транспирацията, следователно влияе отрицателно върху транспортирането на вещества нагоре през съдовете, регулирането на температурата на растенията и движенията на устицата.

Дефицитът на вода е липсата на вода за растенията.