Závislost procesu fotosyntézy na faktorech prostředí. C4 Rychlost fotosyntézy závisí na faktorech, mezi kterými se rozlišují Rychlost fotosyntézy závisí na faktorech mezi nimi

Intenzita fotosyntézy závisí na řadě faktorů. Nejprve na vlnové délce světla. Proces probíhá nejúčinněji při působení vln modrofialové a červené části spektra. Rychlost fotosyntézy je navíc ovlivněna stupněm osvětlení a do určitého bodu se rychlost procesu zvyšuje úměrně s množstvím světla, pak už na něm nota není závislá.

Dalším faktorem je koncentrace oxidu uhličitého. Čím je vyšší, tím intenzivnější je proces fotosyntézy. Za normálních podmínek je hlavním limitujícím faktorem nedostatek oxidu uhličitého, protože obsahuje malé procento v atmosférickém vzduchu. Ve skleníkových podmínkách však lze tento nedostatek odstranit, což příznivě ovlivní rychlost fotosyntézy a rychlost růstu rostlin.

Důležitým faktorem intenzity fotosyntézy je teplota. Všechny reakce fotosyntézy jsou katalyzovány enzymy, pro které je optimální teplotní rozmezí 25-30 °C. nízké teploty rychlost působení enzymů je prudce snížena.

Voda je důležitým faktorem ovlivňujícím fotosyntézu. Tento faktor však není možné kvantifikovat, protože voda se účastní mnoha dalších metabolických procesů probíhajících v rostlinné buňce.

Význam fotosyntézy. Fotosyntéza je základní proces v živé přírodě. Zelené rostliny díky němu z anorganických látek - oxidu uhličitého a vody - za účasti energie slunečního záření syntetizují organické látky nezbytné pro život všeho života na Zemi. Primární syntéza těchto látek zajišťuje realizaci procesů asimilace a disimilace ve všech organismech.

Produkty fotosyntézy - organické látky - jsou využívány organismy:

  • budovat buňky;
  • jako zdroj energie pro životní procesy.

Člověk využívá látky vytvořené rostlinami:

  • jako potrava (ovoce, semena atd.);
  • jako zdroj energie (uhlí, rašelina, dřevo);
  • jako stavební materiál.

Lidstvo vděčí za svou existenci fotosyntéze. Všechna paliva na Zemi jsou produkty fotosyntézy. Pomocí fosilních paliv získáváme energii uloženou jako výsledek fotosyntézy starověkými rostlinami, které existovaly v minulých geologických epochách.

Současně se syntézou organických látek se do zemské atmosféry uvolňuje vedlejší produkt fotosyntézy kyslík, který je nezbytný pro dýchání organismů. Bez kyslíku je život na naší planetě nemožný. Jeho zásoby se neustále vynakládají na produkty spalování, oxidace, dýchání vyskytující se v přírodě. Podle vědců by se bez fotosyntézy celá zásoba kyslíku spotřebovala do 3000 let. Proto má pro život na Zemi největší význam fotosyntéza.

Po mnoho staletí vědci biologové pokusili rozluštit záhadu zeleného listu. Dlouho se věřilo, že rostliny tvoří živin z vody a minerálů. Tato víra souvisí s experimentem nizozemské badatelky Anny van Helmont, který proběhl již v 17. století. Zasadil vrbu do vany a přesně změřil hmotnost rostliny (2,3 kg) a suchou půdu (90,8 kg). Pět let rostlinu pouze zaléval a do půdy nic nepřidával. Po pěti letech se hmotnost stromu zvýšila o 74 kg, zatímco hmotnost půdy se snížila pouze o 0,06 kg. Vědec dospěl k závěru, že rostlina tvoří všechny látky z vody. Tak byla stanovena jedna látka, kterou rostlina absorbuje během fotosyntézy.

První pokus o vědecké určení funkce zeleného listu učinil v roce 1667 italský přírodovědec Marcello Malpighi. Všiml si, že pokud se z dýňových sazenic odtrhnou první zárodečné listy, rostlina se přestane vyvíjet. Při studiu struktury rostlin učinil předpoklad: pod vlivem slunečního světla dochází v listech rostliny k určitým transformacím a voda se odpařuje. Tyto předpoklady však byly v té době ignorovány.

Po 100 letech provedl švýcarský vědec Charles Bonnet několik experimentů umístěním listu rostliny do vody a osvětlením slunečním světlem. Pouze udělal nesprávný závěr a věřil, že rostlina se nepodílí na tvorbě bublin.

Objev role zeleného listu patří anglickému chemikovi Josephu Priestleymu. V roce 1772, když studoval význam vzduchu pro spalování látek a dýchání, uspořádal experiment a zjistil, že rostliny zlepšují vzduch a činí jej vhodným k dýchání a hoření. Po sérii experimentů si Priestley všiml, že rostliny zlepšují vzduch na světle. Jako první navrhl roli světla v životě rostlin.

V roce 1800 švýcarský vědec Jean Senebier vědecky vysvětlil podstatu tohoto procesu (v té době již Lavoisier objevil kyslík a studoval jeho vlastnosti): listy rostlin rozkládají oxid uhličitý a kyslík uvolňují pouze působením slunečního záření.

V druhé polovině 19. století se z listů zelených rostlin získával lihový extrakt. Tato látka se nazývá chlorofyl.

Německý přírodovědec Robert Mayer objevil, že rostliny absorbují sluneční světlo a přeměňují ho na energii. chemické vazby organické látky (množství uhlíku uloženého v rostlině ve formě organických látek přímo závisí na množství světla dopadajícího na rostlinu).

Kliment Arkadyevich Timiryazev, ruský vědec, studoval vliv různých částí slunečního spektra na proces fotosyntézy. Podařilo se mu zjistit, že právě v červených paprscích probíhá fotosyntéza nejúčinněji, a dokázat, že intenzita tohoto procesu odpovídá absorpci světla chlorofylem.

K.A. Timiryazev zdůraznil, že asimilací uhlíku rostlina také asimiluje sluneční světlo a přeměňuje jeho energii na energii organických látek.

Endogenní mechanismy regulace fotosyntézy.

Realizace fotosyntetické funkce rostliny jako celku je dána jednak významnou autonomií chloroplastů, jednak složitým systémem vazeb mezi fotosyntézou a všemi funkcemi rostliny. V průběhu ontogeneze rostlinný organismus vždy obsahuje přitahující zóny(zóny, které přitahují živiny). V přitahovacích centrech dochází buď k novotvarům a růstu struktur, nebo k intenzivní jednosměrné syntéze rezervních látek (hlízy, plody atd.). V obou případech stav přitahujících center určuje výši „požadavku“ na fotosyntézu. Pokud vnější podmínky neomezují fotosyntézu, pak hlavní role patří přitahování center. Čím silnější jsou centra, která přitahují asimiláty, tím intenzivnější je fotosyntéza.

Druhý. Důležitý mechanismus regulace fotosyntézy je spojen s fytohormony a endogenními inhibitory růstu a metabolismu. Fytohormony se tvoří v různých částech rostliny včetně chloroplastů a působí na procesy fotosyntézy vzdáleně i přímo na úrovni chloroplastů. Vzdálené ovlivnění se provádí regulačním vlivem fytohormonů na procesy růstu a vývoje, na ukládání látek v rezervě, na transport asimilátů atd., tzn. o vzniku a činnosti přitahovacích center. Na druhé straně mají fytohormony přímý vliv na funkční aktivitu chloroplastů změnou stavu membrán, enzymatickou aktivitou a tvorbou transmembránového potenciálu. Prokázána byla také role fytohormonů, zejména cytokininu, v biogenezi chloroplastů, syntéze chlorofylů, Calvinových enzymů.

Intenzitu fotosyntézy ovlivňují takové faktory prostředí, jako jsou: intenzita a kvalita světla, koncentrace oxidu uhličitého, teplota, vodní režim rostlinných pletiv, minerální výživa atd.

Intenzita a spektrální složení světla .

Listy vyšších rostlin pohlcují světlo v červené a modré oblasti spektra – paprsky, které jsou nejúčinnější pro fotosyntézu.. Listy odrážejí zelené paprsky. Většina (60 %) slunečního záření dopadajícího na list se nemůže účastnit fotochemických procesů, protože má vlnovou délku, která není absorbována pigmenty listů. Část světla je odražena od povrchu listu, rozptýlena ve formě tepla, vynaložena na procesy nesouvisející s fotosyntézou a pouze 1,5-5% se spotřebuje na fotosyntézu (fotosynteticky aktivní záření - PAR).

Závislost rychlosti fotosyntézy na intenzitě světla má tvar logaritmické křivky. Při nízkém osvětlení lze na světelné křivce rozlišit bod, kdy je množství oxidu uhličitého absorbovaného během fotosyntézy a uvolněného během dýchání stejné. Tento bod se nazývá bod kompenzace světla (obr.). Nárůst osvětlení nad bodem kompenzace světla způsobuje postupné zvyšování intenzity fotosyntézy. S dalším zvyšováním intenzity se křivka dostává na plató, což ukazuje na saturaci procesu vázání oxidu uhličitého. Za těchto podmínek je proces fotosyntézy již omezen pouze obsahem oxidu uhličitého. U světlomilných druhů dochází k nasycení při vyšším osvětlení (10-40 tisíc luxů) než u druhů odolných vůči stínu (1000 luxů).


Aktivita fotosyntézy v oblasti intenzity saturačního světla je omezena koncentrací CO2 a závisí na síle systému absorpce a redukce oxidu uhličitého. Čím vyšší je schopnost rostliny obnovovat CO 2, tím vyšší světelná křivka fotosyntézy prochází

Rýže. Změna intenzity fotosyntézy v quinoa Atriplex triangularis, pěstované za různých světelných podmínek.

Proto u rostlin C 3 dochází k saturaci při nižším osvětlení než u rostlin C 4, které vážou oxid uhličitý účinněji.

CO 2 je hlavním substrátem fotosyntézy. Závislost fotosyntézy na koncentraci oxidu uhličitého je popsána logaritmickou křivkou (obr.). Při koncentraci 0,036 % je intenzita fotosyntézy pouze 50 % a maxima dosahuje při 0,3 %.

Rýže. Závislost intenzity fotosyntézy na částečný tlak CO 2

Mnoho biologické procesy, ve kterých se podílejí plyny (oxid uhličitý, kyslík), se neurčují koncentrací, ale parciálním tlakem. Pokud je například atmosférický tlak 0,1 MPa, pak parciální tlak oxidu uhličitého bude 36 Pa (vypočítá se vynásobením molárního obsahu plynu celkovým atmosférickým tlakem 0,036x0,1 MPa).

V C 3 -rostlinách při nízkých koncentracích oxidu uhličitého je množství CO 2 fixované během fotosyntézy menší než množství CO 2 uvolněného během dýchání. S nárůstem CO 2 můžete zafixovat bod, ve kterém je celková absorpce oxidu uhličitého při fotosyntéze 0. Tato koncentrace CO 2 je tzv. kompenzační bod oxidu uhličitého. Tento parametr charakterizuje poměr mezi procesy fotosyntézy a dýchání v závislosti na obsahu CO 2 v atmosféře.

Proces fotosyntézy se obvykle provádí za aerobních podmínek. Při koncentraci kyslíku 21 %. Nepříznivé je zvýšení obsahu nebo nedostatek kyslíku pro fotosyntézu.

Vysoké koncentrace kyslíku snižují intenzitu fotosyntézy z následujících důvodů: 1) zvýšení parciálního tlaku aktivuje proces fotorespirace (Calvinova RBF karboxyláza funguje jako oxygenáza); 20 kyslík oxiduje primární redukované produkty fotosyntézy.

Teplota

Závislost intenzity fotosyntézy na teplotě má tvar paraboly s maximem 25 o -35 o C. Pokud je však koncentrace oxidu uhličitého ve vzduchu vyšší, pak se teplotní optimum posune na 35-38 o C. Vysvětluje se to tím, že právě při takových teplotách probíhají aktivní enzymatické reakce (tmavá fáze fotosyntézy) (obr.).

Rýže. Závislost intenzity fotosyntézy na teplotě: 1 - při vysokém obsahu oxidu uhličitého; 2 – na 0,036 %

Vodní režim

Voda se přímo účastní fotosyntézy jako substrát pro oxidaci a zdroj kyslíku. Na druhou stranu množství vody v pletivech určuje míru otevření průduchů a následně i příliv CO2 do listu. Když je list zcela nasycen vodou, průduchy se uzavřou, což snižuje intenzitu fotosyntézy. Proto je mírný deficit vody příznivý pro fotosyntézu. V podmínkách sucha se průduchy zavírají vlivem kyseliny abscisové, která se hromadí v listech. Dlouhodobý nedostatek vody vede k inhibici necyklického a cyklického transportu elektronů a fotofosforylace.

minerální výživa

Pro normální fungování fotosyntetického aparátu musí být rostlina vybavena celým komplexem makro- a mikroprvků. Závislost fotosyntézy na složkách minerální výživy je dána jejich nezbytností pro tvorbu fotosyntetického aparátu (pigmenty, složky ETC, strukturální a transportní proteiny).

Hořčík je součástí chlorofylů, podílí se na aktivitě konjugačních proteinů při syntéze ATP, ovlivňuje aktivitu karboxylačních reakcí a redukci NADP+.

Železo je nezbytné pro fungování cytochromů, ferredoxinu (složky ETC). Nedostatek železa narušuje fungování cyklické a necyklické fotofosforylace, syntézu pigmentů a narušuje strukturu chloroplastů.

Mangan a chlór jsou nezbytné pro fotolýzu vody.

Měď je součástí plastocyaninu.

Dusík je součástí chlorofylů, aminokyselin. Jeho nedostatek ovlivňuje činnost fotosyntézy obecně.

Fosfor je nezbytný pro fotochemické a temné reakce fotosyntézy. Jeho nedostatek i nadbytek působí negativně (je narušena propustnost membrány)

Draslík je nezbytný pro tvorbu fasetové struktury chloroplastů, práci průduchů a absorpci vody buňkami. Při nedostatku draslíku jsou narušeny všechny procesy fotosyntézy.

Článek vyšel s podporou „Počítačových kurzů Sampad“. Společnost "Počítačové kurzy Sampad" nabízí přihlášení do kurzů o vytvoření internetového obchodu v Novosibirsku. Zkušení učitelé společnosti zajistí školení v programování PHP v co nejkratším čase, což vám umožní vytvářet stránky jakékoli složitosti. Na oficiálních stránkách společnosti Sampad Computer Courses, která se nachází na adrese http://pc-nsk.ru/, se můžete dozvědět více o nabízených kurzech, přečíst si recenze zákazníků, objednat zpětné volání a odeslat online žádost o školení

Zelený list je zdrojem života na naší planetě. Kdyby nebylo zelených rostlin, nebyla by na Zemi ani zvířata, ani lidé. Tak či onak, rostliny slouží jako zdroj potravy pro celou živočišnou říši.

Člověk využívá energii nejen slunečních paprsků dopadajících na Zemi nyní, ale i těch, které na ni dopadaly před desítkami a stovkami milionů let. Koneckonců, uhlí, ropa a rašelina jsou chemicky pozměněné zbytky rostlin a živočichů, kteří žili v těch vzdálených dobách.

V posledních desetiletích se pozornost předních odborníků v řadě oborů přírodních věd upírá k problému fotosyntézy, její různé aspekty jsou komplexně a hloubkově studovány v mnoha laboratořích po celém světě. Zájem je dán především tím, že fotosyntéza je základem energetické výměny celé biosféry.

Intenzita fotosyntézy závisí na mnoha faktorech. intenzita světla , nezbytný pro co největší účinnost fotosyntézy, v různé rostliny odlišný. U rostlin odolných vůči stínu je maximální aktivity fotosyntézy dosaženo asi při polovině plného slunečního světla a u rostlin fotofilních - téměř při plném slunečním světle.

U mnoha rostlin odolných vůči stínu se v listech nevyvine palisádový (sloupovitý) parenchym a je zde pouze houbovitý (konvalinka, kopyto). Kromě toho mají tyto rostliny větší listy a větší chloroplasty.

Ovlivňuje také rychlost fotosyntézy teplota životní prostředí . Nejvyšší intenzita fotosyntézy je pozorována při teplotě 20–28 °C. S dalším zvyšováním teploty klesá intenzita fotosyntézy a zvyšuje se intenzita dýchání. Když se rychlost fotosyntézy a dýchání shodují, mluví o kompenzační bod.

Kompenzační bod se mění v závislosti na intenzitě světla, vzestupu a poklesu teploty. Například u chladu odolných hnědých řas odpovídá teplotě asi 10 °C. Teplota působí především na chloroplasty, u kterých se struktura mění v závislosti na teplotě, což je dobře viditelné v elektronovém mikroskopu.

Vysoce velká důležitost pro fotosyntézu obsah oxidu uhličitého ve vzduchu obklopujícím rostlinu. Průměrná koncentrace oxidu uhličitého ve vzduchu je 0,03 % (objemově). Snížení obsahu oxidu uhličitého nepříznivě ovlivňuje výnos a jeho zvýšení např. na 0,04 % může zvýšit výnos téměř 2x. Výraznější zvýšení koncentrace mnoha rostlinám škodí: např. při obsahu oxidu uhličitého asi 0,1 % rostliny rajčat onemocní, začnou se jim kroutit listy. Ve sklenících a sklenících můžete zvýšit obsah oxidu uhličitého jeho vypouštěním ze speciálních lahví nebo nechat odpařit suchý oxid uhličitý.

Světlo různých vlnových délek také různými způsoby ovlivňuje intenzitu fotosyntézy. Poprvé se intenzitou fotosyntézy v různých paprscích spektra zabýval fyzik W. Daubeny, který v roce 1836 ukázal, že rychlost fotosyntézy v zeleném listu závisí na povaze paprsků. Metodické chyby během experimentu ho vedly k nesprávným závěrům. Vědec umístil část výhonku elodea do zkumavky s rozřezanou vodou, osvětlil zkumavku průchodem slunečního světla přes barevná skla nebo barevné roztoky a vzal v úvahu intenzitu fotosyntézy podle počtu bublin kyslíku vycházejících z řezu. povrchu za jednotku času. Daubeny došel k závěru, že intenzita fotosyntézy je úměrná jasu světla a nejjasnější paprsky v té době byly považovány za žluté. John Draper (1811-1882), který studoval intenzitu fotosyntézy v různých svazcích spektra emitovaných spektroskopem, se držel stejného hlediska.

Roli chlorofylu v procesu fotosyntézy prokázal vynikající ruský botanik a rostlinný fyziolog K.A. Timiryazev. Strávil v letech 1871-1875. sérii experimentů zjistil, že zelené rostliny nejintenzivněji pohlcují paprsky červené a modré části slunečního spektra, a nikoli žluté, jak se před ním myslelo. Chlorofyl absorbuje červenou a modrou část spektra a odráží zelené paprsky, a proto se jeví jako zelený.

Na základě těchto údajů vyvinul německý fyziolog rostlin Theodor Wilhelm Engelmann v roce 1883 bakteriální metoda studium asimilace oxidu uhličitého rostlinami.

Navrhl, že pokud umístíte buňku zelené rostliny spolu s aerobními bakteriemi do kapky vody a osvětlíte je různě barevnými paprsky, pak by se bakterie měly soustředit v těch částech buňky, kde se nejvíce rozkládá oxid uhličitý a kyslík. propuštěn. Aby to otestoval, Engelman poněkud vylepšil světelný mikroskop tím, že nad zrcadlo namontoval hranol, který rozkládal sluneční světlo na samostatné složky spektra. Jako zelenou rostlinu použil Engelman zelenou řasu Spirogyra, jejíž velké buňky obsahují dlouhé spirální chromatofory.

Po umístění kousku řasy do kapky vody na podložní sklíčko tam Engelman zavedl několik aerobních bakterií, načež zkoumal přípravek pod mikroskopem. Ukázalo se, že při absenci hranolu byl připravený přípravek osvětlen rovnoměrným bílým světlem a bakterie byly rovnoměrně rozmístěny po celé ploše řas. V přítomnosti hranolu se paprsek světla odražený od zrcadla lámal a osvětloval oblast řas pod mikroskopem světlem různých vlnových délek. Po několika minutách se bakterie soustředily na ty oblasti, které byly osvětleny červeným a modrým světlem. Na základě toho Engelman došel k závěru, že rozklad oxidu uhličitého (a tím i uvolňování kyslíku) v zelených rostlinách je pozorován vedle hlavních barevných (tj. zelených) paprsků – červeného a modrého.

Data přijata dne moderní vybavení, plně potvrzují výsledky získané Engelmanem před více než 120 lety.

Světelná energie absorbovaná chlorofylem se účastní reakcí prvního a druhého stupně fotosyntézy; reakce třetího stupně jsou tmavé; probíhá bez účasti světla. Měření ukázala, že proces redukce jedné molekuly kyslíku vyžaduje minimálně osm kvant světelné energie. Tedy maximální kvantový výtěžek fotosyntézy, tzn. počet molekul kyslíku odpovídající jednomu kvantu světelné energie absorbované rostlinou je 1/8, neboli 12,5 %.

R. Emerson a kolegové určili kvantový výtěžek fotosyntézy, když jsou rostliny osvětleny monochromatickým světlem různých vlnových délek. Bylo zjištěno, že výtěžek zůstává konstantní na 12 % ve většině viditelného spektra, ale prudce klesá v blízkosti vzdálené červené oblasti. Tento pokles zelených rostlin začíná na vlnové délce 680 nm. Při délkách větších než 660 nm absorbuje světlo pouze chlorofyl. A; chlorofyl b má maximální absorpci světla při 650 nm a při 680 nm světlo prakticky neabsorbuje. Při vlnové délce větší než 680 nm lze zvýšit kvantový výtěžek fotosyntézy na maximální hodnotu 12 %, za předpokladu, že je rostlina současně osvětlena i světlem o vlnové délce 650 nm. Jinými slovy, pokud světlo absorbuje chlorofyl A doplněné světlem absorbovaným chlorofylem b, pak kvantový výtěžek fotosyntézy dosáhne normální hodnoty.

Zvýšení intenzity fotosyntézy při současném osvětlení rostliny dvěma paprsky monochromatického světla různých vlnových délek ve srovnání s jeho intenzitou pozorovanou při samostatném osvětlení stejnými paprsky se nazývá Emersonův efekt. Experimenty s různými kombinacemi daleko červeného světla a světla kratší vlnové délky nad zelenými, červenými, modrozelenými a hnědými řasami ukázaly, že největší nárůst fotosyntézy je pozorován, pokud je druhý paprsek s kratší vlnovou délkou absorbován pomocnými pigmenty.

U zelených rostlin jsou takovými pomocnými pigmenty karotenoidy a chlorofyl. b, u červených řas - karotenoidy a fykoerythrin, u modrozelených řas - karotenoidy a fykocyanin, u hnědých řas - karotenoidy a fukoxanthin.

Další studium procesu fotosyntézy vedlo k závěru, že pomocné pigmenty přenášejí 80 až 100 % jimi absorbované světelné energie na chlorofyl. A. Tedy chlorofyl A akumuluje světelnou energii absorbovanou rostlinnou buňkou a následně ji využívá na fotografii chemické reakce fotosyntéza.

Později se zjistilo, že chlorofyl A je přítomen v živé buňce ve formě forem s různými absorpčními spektry a různými fotochemickými funkcemi. Jedna forma chlorofylu A, jehož absorpční maximum odpovídá vlnové délce 700 nm, patří do pigmentového systému, tzv fotosystém I, druhá forma chlorofylu A s absorpčním maximem 680 nm, patří do fotosystému II.

V rostlinách byl tedy objeven fotoaktivní pigmentový systém, který absorbuje světlo obzvláště silně v červené oblasti spektra. Začíná působit i při slabém osvětlení. Kromě toho je znám další regulační systém, který selektivně absorbuje a využívá pro fotosyntézu Modrá barva. Tento systém funguje v dostatečně silném světle.

Bylo také zjištěno, že fotosyntetický aparát některých rostlin využívá k fotosyntéze převážně červené světlo, zatímco jiné využívají modré světlo.

K určení intenzity fotosyntézy vodních rostlin můžete použít metodu počítání bublinek kyslíku. Na světle probíhá v listech proces fotosyntézy, jejímž produktem je kyslík, který se hromadí v mezibuněčných prostorech. Při řezání stonku se z povrchu řezu začíná uvolňovat přebytečný plyn v podobě kontinuálního proudění bublin, jejichž rychlost tvorby závisí na intenzitě fotosyntézy. Tato metoda se neliší velkou přesností, ale je jednoduchý a poskytuje vizuální znázornění závislosti procesu fotosyntézy na vnějších podmínkách.

Zkušenosti 1. Závislost produktivity fotosyntézy na intenzitě světla

Materiály a vybavení: elodea; vodní roztoky NaHC03, (NH4)2C03 nebo minerální voda; usazená voda z vodovodu; skleněná tyč; vlákna; nůžky; 200 W elektrická lampa; hodinky; teploměr.

1. Pro experiment byly vybrány zdravé výhonky elodea dlouhé asi 8 cm intenzivně zelené barvy s neporušenou špičkou. Byly rozřezány pod vodou, přivázány nití ke skleněné tyči a obráceny dolů do sklenice s vodou o pokojové teplotě (teplota vody by měla zůstat konstantní).

2. Pro pokus jsme odebrali usazenou vodu z vodovodu obohacenou o CO 2 přidáním NaHCO 3 nebo (NH 4) 2 CO 3, popř. minerální voda, a vystavil sklenici s vodní rostlinou ostrému světlu. Pozorovali jsme výskyt vzduchových bublin z řezu rostliny.

3. Když se průtok bublin stal rovnoměrným, byl spočítán počet bublin uvolněných za 1 minutu. Počítání bylo provedeno 3x s přestávkou 1 min, data byla zaznamenána do tabulky a byl stanoven průměrný výsledek.

4. Sklo s rostlinou bylo odstraněno ze zdroje světla o 50–60 cm a kroky uvedené v odstavci 3 byly opakovány.

5. Výsledky experimentů byly porovnány a byl vyvozen závěr o rozdílné intenzitě fotosyntézy v jasném a slabém světle.

Výsledky experimentů jsou uvedeny v tabulce 1.

Závěr: při použitých intenzitách světla se zvyšuje intenzita fotosyntézy se zvyšující se intenzitou světla, tzn. čím více světla, tím lepší fotosyntéza probíhá.

Tabulka 1. Závislost fotosyntézy na intenzitě světla

Zkušenosti 2. Závislost produktivity fotosyntézy na spektrálním složení světla

Materiály a vybavení: elodea; sada světelných filtrů (modrý, oranžový, zelený); sedm vysokých sklenic se širokým hrdlem; usazená voda z vodovodu; nůžky; 200 W elektrická lampa; hodinky; teploměr; zkumavky.

1. Zkumavka se naplnila do 2/3 objemu usazenou vodou z vodovodu a horní částí dolů se do ní umístila vodní rostlina. Stonek byl řezán pod vodou.

2. Filtr modrého světla (kruhový) byl umístěn do vysoké nádoby se širokým hrdlem, pod filtr byla umístěna zkumavka s rostlinou a nádoba byla vystavena jasnému světlu tak, aby dopadalo na rostlinu a prošlo světelným filtrem. . Pozorovali jsme výskyt vzduchových bublin z řezu stonku rostliny.

3. Když se průtok bublin stal rovnoměrným, byl spočítán počet bublin uvolněných za 1 minutu. Výpočet byl proveden 3x s přestávkou 1 min, byl stanoven průměrný výsledek, data byla zanesena do tabulky.

4. Filtr modrého světla byl vyměněn za červený a kroky uvedené v odstavci 3 byly zopakovány, přičemž bylo zajištěno, že vzdálenost od zdroje světla a teplota vody zůstanou konstantní.

5. Výsledky experimentů byly porovnány a byl učiněn závěr o závislosti intenzity fotosyntézy na spektrálním složení světla.

Výsledky experimentu jsou uvedeny v tabulce 2.

Závěr: proces fotosyntézy v oranžovém světle je velmi intenzivní, v modrém se zpomaluje a v zeleném prakticky neprobíhá.

Tabulka 2. Závislost produktivity fotosyntézy na spektrálním složení světla

zkušenostní číslo

světelný filtr

První dimenze

Druhá dimenze

třetí rozměr

Znamenat

oranžový

Zkušenosti 3. Závislost intenzity fotosyntézy na teplotě

Materiály a vybavení: elodea; tři vysoké sklenice se širokým hrdlem; usazená voda z vodovodu; nůžky; zkumavky; 200 W elektrická lampa; hodinky; teploměr.

1. Zkumavka ze 2/3 byla naplněna usazenou vodou z vodovodu a byla do ní umístěna vodní rostlina vrchem dolů. Stonek byl odříznut pod vodou.

2. Usazená voda z kohoutku o různých teplotách (od 14 °C do 45 °C) byla nalita do tří sklenic se širokým hrdlem, zkumavka s rostlinou byla umístěna do sklenice s vodou o střední teplotě (například 25 °C) a zařízení bylo vystaveno jasnému světlu. Pozorovali jsme výskyt vzduchových bublin z řezu stonku rostliny.

3. Po 5 minutách byl spočítán počet bublin uvolněných za 1 minutu. Výpočet byl proveden 3x s přestávkou 1 min, byl stanoven průměrný výsledek, data byla zanesena do tabulky.

4. Zkumavka s rostlinou byla přenesena do sklenice s vodou o jiné teplotě a kroky uvedené v odstavci 3 byly opakovány, přičemž bylo zajištěno, že vzdálenost od zdroje světla a teplota vody zůstaly konstantní.

5. Výsledky experimentů byly porovnány a byl učiněn písemný závěr o vlivu teploty na intenzitu fotosyntézy.

Výsledky experimentu jsou uvedeny v tabulce 3.

Závěr: ve studovaném teplotním rozsahu závisí intenzita fotosyntézy na teplotě: čím je vyšší, tím lépe fotosyntéza probíhá.

Tabulka 3. Teplotní závislost fotosyntézy

Na základě naší studie jsme učinili následující závěry.

1. Fotoaktivní pigmentový systém absorbuje světlo zvláště silně v červené oblasti spektra. Modré paprsky jsou docela dobře absorbovány chlorofylem a velmi málo zelené, což vysvětluje zelenou barvu rostlin.

2. Náš experiment s větví elodea přesvědčivě dokazuje, že maximální intenzita fotosyntézy je pozorována při osvětlení červeným světlem.

3. Rychlost fotosyntézy závisí na teplotě.

4. Fotosyntéza závisí na intenzitě světla. Čím více světla, tím lepší fotosyntéza probíhá.

Výsledky takové práce mohou mít praktický význam. Ve sklenících s umělým osvětlením můžete výběrem spektrálního složení světla zvýšit výnos. V Agrofyzikálním institutu v Leningradu koncem 80. let. v laboratoři B.S. Moshkov, pomocí speciálních režimů osvětlení, bylo získáno 6 plodin rajčat ročně (180 kg / m 2).

Rostliny vyžadují světelné paprsky všech barev. Jak, kdy, v jakém pořadí a poměru mu dodat zářivou energii, je celá věda. Vyhlídky pro světelnou kulturu jsou velmi velké: z laboratorních pokusů se může proměnit v průmyslovou celoroční produkci zeleninových, zelených, okrasných a léčivých plodin.

LITERATURA

1. Genkel P.A. Fyziologie rostlin: Proc. příspěvek na volitelný kurz pro 9. ročník. - M: Education, 1985. - 175 s., ill.
2. Křetovič V.L. Biochemie rostlin: Učebnice pro biol. fakult univerzit. - M .: Vyšší škola, 1980. - 445 s., ill.
3. Raven P., Evert R., Eichhorn S. Moderní botanika: Ve 2 svazcích: Per. z angličtiny. - M.: Mir, 1990. - 344 s., ill.
4. Salamatová T.S. Fyziologie rostlinných buněk: Tutorial. - L .: Nakladatelství Leningradské univerzity, 1983. - 232 s.
5. Taylor D., Green N., Stout W. Biologie: Ve 3 svazcích: Per. z angličtiny / Ed. R. Sopera - M .: Mir, 2006. - 454 s., ill.
6. http://sc.nios.ru (nákresy a diagramy)

Fotosyntéza- Tvorba složitých organických látek vyššími rostlinami z jednoduchých sloučenin - oxidu uhličitého a vody - díky světelné energii absorbované chlorofylem. Organické látky vzniklé v procesu fotosyntézy jsou nezbytné pro to, aby rostliny budovaly své orgány a udržovaly život.

Výchozí látky pro fotosyntézu - oxid uhličitý vstupující do listů ze vzduchu a voda - jsou produkty úplné oxidace uhlíku (CO 2) a vodíku (H 2 O). V organických látkách vznikajících při fotosyntéze je uhlík v redukovaném stavu. Při fotosyntéze se systém CO 2 - H 2 O, který se skládá z oxidovaných látek a je na nízké energetické úrovni, redukuje na méně stabilní systém CH 2 O - O 2, který je na vyšší energetické úrovni.

Z rovnice je vidět, že k získání jednoho gramu - molekuly glukózy (C 6 HO 6) se spotřebuje světelná energie v množství 2872,14 kJ, která se uloží ve formě chemické energie. Tím se do atmosféry uvolňuje volný kyslík.

Výše uvedená rovnice dává konkrétní představu o výchozích a konečných látkách zapojených do fotosyntézy, ale neodhaluje podstatu velmi složitého biochemického procesu.

Historie doktríny uhlíkové výživy rostlin má více než 200 let. V pojednání "Slovo o vzduchových jevech" M. V. Lomonosov v roce 1753 napsal, že rostlina staví své tělo ze vzduchu kolem sebe, absorbovaného pomocí listů. S objevem fotosyntézy je však spojeno jméno anglického chemika J. Priestleyho, který v roce 1771 zjistil, že ve světle zelených rostlinách „napravují“ vzduch „zkažený“ spalováním.

Následná díla nizozemského vědce J. Ingenhause (1779, 1798), Švýcara J. Senebiera (1782, 1783) resp.

N. Saussure (1804) zjistil, že ve světle zelené rostliny absorbují oxid uhličitý z okolní atmosféry a uvolňují kyslík.

Důležitou roli ve studiu fotosyntézy sehrála práce K. A. Timiryazeva, který ukázal, že světlo je zdrojem energie pro syntézu organických látek z oxidu uhličitého a vody, a stanovil absorpční maximum chlorofylu v červeném a modrém fialové oblasti spektra. Další výzkum mnoha vědců pomocí moderních metod umožnil odhalit mnoho článků složitého řetězce přeměn látek v rostlinném těle.

Bylo zjištěno, že fotosyntéza probíhá ve dvou fázích. První z nich je světlý, druhý tmavý. První fáze probíhá pouze ve světle, zatímco druhá - se stejným úspěchem jak ve tmě, tak ve světle. Světlá fáze probíhá v zelené frakci chloroplastu – grana a veškeré přeměny tmavé fáze probíhají v jeho bezbarvé frakci – cytoplazmatické matrix. Světlá fáze je charakteristická pouze pro fotosyntetické buňky, zatímco většina reakcí, které tvoří proces fixace oxidu uhličitého v tmavé fázi, je charakteristická nejen pro fotosyntetické buňky.

Světelná fáze fotosyntézy začíná absorpcí světla pigmenty. Na chemických reakcích světelné fáze se podílejí pouze molekuly chlorofylu a, které jsou v aktivovaném (v důsledku absorpce světelné energie) stavu. Zbývající pigmenty – chlorofyl b a karotenoidy – zachycují světlo pomocí speciálních systémů, předávají přijatou energii molekulám chlorofylu a.

Nejdůležitější úlohou světelné fáze je stavba molekuly ATP (adenosintrifosfát), ve které se ukládá energie. Proces tvorby ATP v chloroplastech s vynaložením sluneční energie se nazývá cyklická fosforylace. Rozkladem ATP na ADP (adenosindifosfát) se uvolní asi 40 kJ energie.

K obnově molekuly NADP (nikotinamid adenindinukleotid fosfát) jsou zapotřebí dva atomy vodíku, který se získává z vody pomocí světla. Světlem aktivovaný chlorofyl vynakládá energii na rozklad vody, přechází v inaktivovanou formu a uvolňují se čtyři atomy vodíku, které se využívají při snížení reakcí a dva atomy kyslíku vstupující do atmosféry.

Prvními stabilními chemickými produkty světelné reakce v rostlinách jsou tedy NADP - H 2 a ATP.

Během temné fáze se v cytoplazmě tvoří aminokyseliny a proteiny.

Temná fáze fotosyntézy je pokračováním fáze světla. V temné fázi se za účasti ATP a NADP - H 2 budují z oxidu uhličitého různé organické látky. V tomto případě NADP - H 2 plní roli redukčního činidla v temné fázi a ATP slouží jako zdroj energie. Redukční činidlo se oxiduje na NADP a jeden zbytek kyseliny fosforečné (H 3 PO 4) se odštěpí z ATP a získá se ADP. NADP a ADP se opět vrací z matrixu do grana, kde se ve fázi světla opět přemění na NADP - H 2 a ATP a vše začíná nanovo.

Sled reakcí na způsobu přeměny CO 2 na cukr byl objasněn díky použití radioaktivního uhlíku 14C. Bylo zjištěno, že v procesu fotosyntézy se během několika minut vytvoří velké množství sloučenin. Když se však čas vyhrazený pro fotosyntézu zkrátil na 0,5 s, byla nalezena pouze tříuhlíková fosforylovaná sloučenina, kyselina trifosfoglycerová (PGA). Proto je FHA prvním stabilním produktem vytvořeným z CO 2 během fotosyntézy. Ukázalo se, že první látkou, která se spojí s CO 2 (akceptor CO 2), je pětiuhlíková fosforylovaná sloučenina – ribulóza difosfát (RDP), která se po přidání CO 2 rozloží na dvě molekuly FHA. Enzym, který tuto reakci katalyzuje, RDF - karboxyláza, zaujímá kvantitativně první místo mezi proteiny obsaženými v proteinové tkáni.

Kyselina fosfoglycerová je snížena na úroveň aldehydu v důsledku redukčního potenciálu NADP - H 2 a energie ATP.

Fosfoglyceraldehyd, což je fosforylovaná sloučenina cukru, obsahuje pouze tři atomy uhlíku, zatímco nejjednodušší cukry obsahují šest atomů uhlíku. Aby vznikla hexóza (nejjednodušší cukr), musí se spojit dvě molekuly fosfoglyceraldehydu a výsledný produkt – hexózadifosfát – musí projít defosforylací.

Výsledná hexóza může být zaměřena buď na syntézu sacharózy a polysacharidů, nebo na konstrukci jakýchkoli jiných organických sloučenin buňky. Tím hlavním je tedy cukr vznikající v procesu fotosyntézy z CO 2 organická hmota, který v buňkách vyšších rostlin slouží jako zdroj jak energie, tak stavebních bílkovin nezbytných pro buňku.

faktory ovlivňující fotosyntézu

Oxid uhličitý. Rychlost fotosyntézy závisí na množství oxidu uhličitého ve vzduchu. Atmosférický vzduch typicky obsahuje 0,03 % CO2. Zvýšení jeho obsahu přispívá ke zvýšení výnosu, který se používá při pěstování rostlin ve sklenících, sklenících, sklenících. To se rozhodlo nejlepší podmínky pro fotosyntézu vznikají při obsahu CO 2 asi 1,0 %. Zvýšení obsahu CO 2 na 5,0 % přispívá ke zvýšení intenzity fotosyntézy, v tomto případě je však nutné zvýšit osvětlení.

Množství CO 2 absorbované za jednotku času na jednotku hmotnosti chlorofylu se nazývá asimilační číslo. Počet miligramů CO 2 absorbovaných za 1 hodinu na 1 dm 2 povrchu listu se nazývá intenzita fotosyntézy. Rychlost fotosyntézy v různé druhy rostlin není totéž, mění se i s věkem rostlin.

Světlo. Rostliny absorbují 85 - 90 % světelné energie, která na ně dopadá, ale pouze 1 - 5 % pohlcené světelné energie jde na fotosyntézu. Zbytek energie je využit k ohřevu rostliny a transpiraci.

Všechny rostliny ve vztahu k intenzitě osvětlení lze rozdělit do dvou skupin - světlomilné a stínomilné. Světlomilné vyžadují více osvětlení, tolerantní vůči stínu - méně.

Voda. Zásobování rostlin vodou je důležité. Nedostatečné nasycení buněk vodou způsobuje uzavírání průduchů a následně snižuje přísun oxidu uhličitého do rostlin. Dehydratace buněk narušuje činnost enzymů.

Teplotní režim. Nejlepší teplotní režim u většiny rostlin, při kterých je fotosyntéza nejintenzivnější, 20 - 30 °C. Jak teplota stoupá nebo klesá, fotosyntéza se zpomaluje. Chlorofyl v rostlinných buňkách vzniká při teplotě 2 až 40 °C.

Při příznivé kombinaci všech faktorů nezbytných pro fotosyntézu rostliny nejaktivněji akumulují organickou hmotu a uvolňují kyslík. V nadbytku vznikající produkty fotosyntézy - cukry - se okamžitě přeměňují na vysokopolymerní rezervní sloučeninu - škrob, který se ve formě škrobových zrn ukládá v chloroplastech a leukoplastech. Současně se z plastidů odstraní část cukrů a přesune se do jiných částí rostliny. Škrob se může opět rozložit na cukry, které okysličováním při dýchání dodávají buňce energii.

Umělou regulací složení plynu v atmosféře, poskytováním světla, vody a tepla rostlinám, je tedy možné zvýšit intenzitu fotosyntézy a následně zvýšit produktivitu rostlin. Právě na to jsou zaměřeny agrotechnické postupy při pěstování plodin: obohacování půdy organickými látkami, zpracování půdy, zavlažování, mulčování, regulace hustoty plodin atd.
čtěte také

Ze všech faktorů současně ovlivňujících proces fotosyntézy omezující bude ta, která se blíží minimální úrovni. Nainstalovalo se Blackman v roce 1905. Různé faktory může být omezený, ale jeden z nich je hlavní.

1. Při slabém osvětlení je rychlost fotosyntézy přímo úměrná intenzitě světla. Světlo je limitujícím faktorem za špatných světelných podmínek. Při vysoké intenzitě světla se chlorofyl zbarví a fotosyntéza se zpomalí. Za takových podmínek v přírodě jsou rostliny obvykle chráněny (silná kutikula, pýřité listy, šupiny).

  1. Temné reakce fotosyntézy vyžadují oxid uhličitý, který je obsažen v organické hmotě, je v oboru limitujícím faktorem. Koncentrace CO 2 v atmosféře se pohybuje od 0,03 do 0,04 %, ale pokud ji zvýšíte, můžete zvýšit rychlost fotosyntézy. Některé skleníkové plodiny se nyní pěstují se zvýšeným obsahem CO 2 .
  2. teplotní faktor. Tmavé a některé světelné reakce fotosyntézy jsou řízeny enzymy a jejich působení závisí na teplotě. Optimální teplota pro rostliny v mírném pásmu je 25 °C. S každým zvýšením teploty o 10 °C (do 35 °C) se rychlost reakce zdvojnásobí, ale vlivem řady dalších faktorů rostliny lépe rostou při 25 °C.
  3. Voda- výchozí materiál pro fotosyntézu. Nedostatek vody ovlivňuje mnoho procesů v buňkách. Ale i dočasné vadnutí vede k vážným ztrátám na úrodě. Důvody: při vadnutí se průduchy rostlin uzavřou, což narušuje volný přístup CO 2 pro fotosyntézu; s nedostatkem vody v listech některých rostlin se hromadí kyselina abscisová. Jde o rostlinný hormon – inhibitor růstu. V laboratorních podmínkách se používá ke studiu inhibice růstového procesu.
  4. Koncentrace chlorofylu. Množství chlorofylu se může snižovat s nemocemi padlí, rez, virová onemocnění, nedostatek minerálů a stáří (při normálním stárnutí). Když listy zežloutnou, chlorotické jevy nebo chloróza. Důvodem může být nedostatek minerálů. Pro syntézu chlorofylu je potřeba Fe, Mg, N a K.
  5. Kyslík. Vysoká koncentrace kyslíku v atmosféře (21 %) brzdí fotosyntézu. Kyslík soutěží s oxidem uhličitým o aktivní místo enzymu podílejícího se na fixaci CO 2, což snižuje rychlost fotosyntézy.
  6. Specifické inhibitory. Nejlepší způsob zabít rostlinu znamená potlačit fotosyntézu. K tomu vědci vyvinuli inhibitory - herbicidy- dioxiny. Například: DHMM - dichlorfenyldimethylmočovina- inhibuje světelné reakce fotosyntézy. Úspěšně se používá ke studiu světelných reakcí fotosyntézy.
  7. Znečištění životního prostředí. Plyny průmyslového původu, ozon a oxid siřičitý i v malých koncentracích vážně poškozují listy řady rostlin. Lišejníky jsou velmi citlivé na oxid siřičitý. Proto existuje metoda lišejníkové indikace– stanovení znečištění životního prostředí lišejníky. Saze ucpávají průduchy a snižují průhlednost epidermis listu, což snižuje rychlost fotosyntézy.

6. Životní faktory rostlin, teplo, světlo, vzduch, voda- Rostliny jsou po celý svůj život neustále v interakci s vnějším prostředím. Požadavky rostlin na životní faktory jsou dány dědičností rostlin a liší se nejen u každého druhu, ale i u každé odrůdy konkrétní plodiny. Proto hluboká znalost těchto požadavků umožňuje správně stanovit strukturu osevních ploch, střídání plodin, umístění střídání plodin.
Pro normální život potřebují rostliny světlo, teplo, vodu, živiny včetně oxidu uhličitého a vzduch.
Hlavním zdrojem světla pro rostliny je sluneční záření. Tento zdroj je sice mimo lidský vliv, ale míra využití sluneční světelné energie pro fotosyntézu závisí na úrovni zemědělské techniky: způsoby setí (řádky směřující ze severu na jih nebo z východu na západ), diferencované výsevy, zpracování půdy atd. .
Včasné prořezávání rostlin a ničení plevele zlepšuje osvětlení rostlin.
Teplo v životě rostlin, spolu se světlem představuje hlavní faktor života rostlin a nezbytnou podmínku biologických, chemických a fyzikálních procesů v půdě. Každá rostlina v různých fázích a stádiu vývoje má určité, ale nestejné požadavky na teplo, jejichž studium je jedním z úkolů fyziologie rostlin a vědeckého zemědělství. teplo v životě rostlin ovlivňuje rychlost vývoje v každé fázi růstu. K úkolu zemědělství patří i studium tepelný režim půda a způsoby její regulace.
Voda v životě rostlin a živiny, s výjimkou oxidu uhličitého pocházejícího z půdy i atmosféry, jsou půdními faktory rostlinného života. Proto se voda a živiny nazývají prvky úrodnosti půdy.
Vzduch v životě rostlin(atmosférický i půdní) je nezbytný jako zdroj kyslíku pro dýchání rostlin a půdních mikroorganismů a také jako zdroj uhlíku, který rostlina absorbuje při fotosyntéze. Kromě toho je vzduch v životě rostlin nezbytný pro mikrobiologické procesy v půdě, v důsledku čehož je organická hmota půdy rozkládána aerobními mikroorganismy za vzniku rozpustných minerálních sloučenin dusíku, fosforu, draslíku a dalších rostlin. živin.



7 . Ukazatele fotosyntetické produktivity plodin

Plodina vzniká v procesu fotosyntézy, kdy se v zelených rostlinách tvoří organická hmota z oxidu uhličitého, vody a minerálů. Energie slunečního paprsku se přeměňuje na energii rostlinné biomasy. Účinnost tohoto procesu a nakonec i výnos závisí na fungování plodiny jako fotosyntetického systému. V polních podmínkách je výsev (cenóza) jako soubor rostlin na jednotku plochy komplexní dynamický samoregulační fotosyntetický systém. Tento systém zahrnuje mnoho komponent, které lze považovat za subsystémy; je dynamický, protože v čase neustále mění své parametry; samoregulační, neboť i přes různé vlivy setí určitým způsobem mění své parametry a udržuje homeostázu.

Indikátory fotosyntetické aktivity plodin. Výsev je optický systém, ve kterém listy absorbují PAR. V počátečním období vývoje rostlin je asimilační plocha malá a značná část PAR prochází listy a není jimi zachycena. S nárůstem plochy listů se také zvyšuje jejich absorpce sluneční energie. Při indexu listové plochy* 4...5, tj. plocha listů v porostu 40...50 tisíc m 2 /ha, dosahuje absorpce PAR listy plodiny maximální hodnoty - 75...80 % viditelného, ​​40 % celkového záření. S dalším zvětšením listové plochy se absorpce PAR nezvyšuje. U plodin, kde je průběh tvorby listové plochy optimální, může být absorpce PAR v průměru 50...60 % dopadajícího záření během vegetace. PAR absorbovaný rostlinným krytem je energetickým základem pro fotosyntézu. Pouze část této energie se však akumuluje v plodině. Faktor využití PAR je obvykle stanoven ve vztahu k incidentu PAR na vegetačním krytu. Pokud v úrodě biomasy v střední pruh Rusko nashromáždilo 2...3 % výsevu PAR, pak bude suchá hmotnost všech rostlinných orgánů 10...15 t/ha a možný výnos bude 4...6 t zrna na 1 ha. U řídkých plodin je faktor využití PAR pouze 0,5...1,0 %.

Uvažujeme-li plodinu jako fotosyntetický systém, výnos suché biomasy generovaný během vegetačního období nebo její růst v daném období závisí na průměrné listové ploše, délce období a čisté produktivitě fotosyntézy za toto období.

Y \u003d FP NPF,

kde Y je výnos suché biomasy, t/ha;

FP - fotosyntetický potenciál, tis. m 2 - dny / ha;

JE - čistá produktivita fotosyntézy, g/(m2 - dny).

Fotosyntetický potenciál se vypočítá podle vzorce

kde Sc je průměrná listová plocha za období, tis. m 2 /ha;

T je trvání období, dny.

Hlavní ukazatele pro cenózu, stejně jako výnos, jsou stanoveny na jednotku plochy - 1 m 2 nebo 1 ha. Listová plocha se tedy měří v tisících m 2 / ha. Kromě toho používají takový indikátor, jako je index povrchu listu. Hlavní část asimilační plochy tvoří listy, právě v nich probíhá fotosyntéza. Fotosyntéza se může vyskytovat i v jiných zelených částech rostlin - stoncích, natě, zelených plodech atd., ale podíl těchto orgánů na celkové fotosyntéze je obvykle malý. Je zvykem porovnávat plodiny mezi sebou, stejně jako různé stavy jedné plodiny v dynamice z hlediska listové plochy, ztotožňovat ji s pojmem „asimilační plocha“. Dynamika plochy listů v plodině sleduje určitou pravidelnost. Po vyklíčení se listová plocha pomalu zvětšuje, poté se rychlost růstu zvyšuje. V době, kdy se zastaví tvorba bočních výhonů a rostliny rostou do výšky, listová plocha dosáhne maximální hodnoty během vegetace, poté začne postupně klesat v důsledku žloutnutí a odumírání spodních listů. Na konci vegetačního období v kulturách mnoha plodin (obiloviny, luštěniny) zelené listy na rostlinách chybí. Listová plocha různých zemědělských rostlin se může během vegetačního období značně lišit v závislosti na podmínkách zásobování vodou, výživě a zemědělských postupech. Maximální listová plocha v aridních podmínkách dosahuje pouze 5...10 tisíc m 2 /ha a při nadměrné vláhové a dusíkaté výživě může přesáhnout 70 tisíc m 2 /ha. Má se za to, že s indexem povrchu listu 4...5 funguje výsev jako optický fotosyntetizující systém v optimálním režimu a absorbuje největší množství PAR. Při menší ploše listů není část PAR zachycena listy. Pokud je listová plocha větší než 50 000 m2/ha, pak horní listy zastiňují spodní a jejich podíl na fotosyntéze prudce klesá. Horní listy navíc „živí“ spodní, což je nepříznivé pro tvorbu plodů, semen, hlíz atd. Dynamika listové plochy ukazuje, že v různých fázích vegetačního období výsev jako fotosyntetický systém funguje odlišně. (obr. 3). Během prvních 20...30 dnů vegetace, kdy je průměrná listová plocha 3...7 tis. m 2 /ha, se většina PAR nezachytí listy, a proto nemůže být faktor využití PAR vysoký. Dále se plocha listů začíná rychle zvětšovat a dosahuje maxima. Zpravidla k tomu dochází u modrásků ve fázi mléčného stavu zrna, u luskovin obilných ve fázi plného semene ve středním patře a u vytrvalých trav ve fázi květu. Poté se listová plocha začne rychle zmenšovat. V této době dochází k přerozdělování a odtoku látek z vegetativní orgány do generativních. Délka těchto období a jejich poměr je ovlivněn různými faktory, včetně agrotechnických. S jejich pomocí je možné regulovat proces zvyšování plochy listů a trvání období. V suchých podmínkách je hustota rostlin, a tím i plocha listů, záměrně redukována, protože při velké ploše listů se zvyšuje transpirace, rostliny více trpí nedostatkem vláhy a výnosy se snižují.