Přirozený výběr v přírodě a v laboratoři Působení selekce je studováno nejen v laboratorních experimentech, ale také v průběhu dlouhodobých pozorování v přírodě. První přístup vám umožňuje ovládat podmínky prostředí, zvýraznění z bezpočtu skutečného života

Přírodní výběr Nevidím žádné omezení pro aktivitu této síly, pomalu a krásně přizpůsobuje každou formu nejsložitějším životním vztahům. C. Darwin Vosy, motýli a darwinismus V předchozích kapitolách jsme opakovaně hovořili o přirozeném výběru. Toto a

9. Přírodní výběr je hlavní hybnou silou evoluce Pamatujte!Jaké druhy výběru znáte?Vyjmenujte formy přirozeného výběru, které znáte.

Přirozený výběr – být silnější než vaše zvířecí přirozenost Je pro nás obzvláště důležité, aby tento velitel svou silou přinutil tělo následovat instinkty. (Nenechte si ujít tento okamžik!) To znamená, že je to velitel (jeho síla), který určuje živočišný princip v těle. A to z hlediska fyziky

Životem v přírodních podmínkách existuje individuální variabilita, která se může projevovat ve třech podobách – užitečná, neutrální a škodlivá. Obvykle organismy se škodlivou variabilitou hynou v různých fázích individuálního vývoje. Neutrální variabilita organismů nemá vliv na jejich životaschopnost. Jedinci s prospěšnou variabilitou přežívají převahou ve vnitrodruhových, mezidruhových nebo nepříznivých podmínkách. životní prostředí.

výběr jízdy

Při změně podmínek prostředí přežívají ti jedinci druhu, u kterých se projevila dědičná variabilita a v souvislosti s tím se vyvinuly znaky a vlastnosti, které odpovídají novým podmínkám, a ti jedinci, kteří takovou variabilitu neměli, hynou. Během své plavby Darwin zjistil, že na oceánských ostrovech, kde převládají silné větry, je jen málo dlouhokřídlého hmyzu a mnoho hmyzu s rudimentárními křídly a bezkřídlého hmyzu. Jak vysvětluje Darwin, hmyz s normálními křídly nemohl odolat silnému větru na těchto ostrovech a zemřel. A hmyz s primitivními křídly a bezkřídlými se vůbec nevznesl do vzduchu a schoval se do štěrbin a našel tam úkryt. Tento proces, který byl doprovázen dědičnou variabilitou a přirozeným výběrem a pokračoval po mnoho tisíc let, vedl k poklesu počtu dlouhokřídlého hmyzu na těchto ostrovech a výskytu jedinců s rudimentárními křídly a bezkřídlého hmyzu. Přírodní výběr, který zajišťuje vznik a vývoj nových znaků a vlastností organismů, je tzv výběr motivu.

Rušivý výběr

Rušivý výběr- jedná se o formu přirozeného výběru, vedoucí k vytvoření řady polymorfních forem, které se od sebe liší v rámci stejné populace.

Přírodní výběr- výsledek boje o existenci; je založena na preferenčním přežívání a ponechání potomků s nejvíce přizpůsobenými jedinci každého druhu a smrti méně přizpůsobených organismů.

Mutační proces, populační fluktuace, izolace vytvářejí genetickou heterogenitu v rámci druhu. Ale jejich akce není řízená. Evoluce je na druhé straně řízený proces spojený s vývojem adaptací s progresivní komplikací struktury a funkcí zvířat a rostlin. Existuje pouze jeden řízený evoluční faktor – přírodní výběr.

Výběru mohou podléhat buď určití jednotlivci, nebo celé skupiny. V důsledku skupinové selekce se často kumulují vlastnosti a vlastnosti, které jsou pro jedince nepříznivé, ale pro populaci a celý druh užitečné (zahyne bodavá včela, ale zaútočí na nepřítele, zachrání rodinu). V každém případě selekce zachovává organismy nejvíce přizpůsobené danému prostředí a působí v rámci populací. Jsou to tedy populace, které jsou polem působnosti selekce.

Přirozený výběr je třeba chápat jako selektivní (diferenciální) reprodukci genotypů (nebo genových komplexů). V procesu přirozeného výběru není důležité ani tak přežití či smrt jedinců, ale jejich rozdílná reprodukce. Úspěch v reprodukci různých jedinců může sloužit jako objektivní geneticko-evoluční kritérium přirozeného výběru. biologický význam jedince, který dal potomstvo, je určen přínosem jeho genotypu do genofondu populace. Selekce z generace na generaci podle fenotypů vede k selekci genotypů, protože na potomky se přenášejí nikoli znaky, ale genové komplexy. Pro evoluci jsou důležité nejen genotypy, ale také fenotypy a fenotypová variabilita.

Během exprese může gen ovlivnit mnoho vlastností. Rozsah selekce tedy může zahrnovat nejen vlastnosti, které zvyšují pravděpodobnost zanechání potomků, ale také vlastnosti, které přímo nesouvisí s reprodukcí. Jsou vybírány nepřímo v důsledku korelací.

a) Destabilizující výběr

Destabilizující výběr- to je destrukce korelací v těle intenzivní selekcí v každém konkrétním směru. Příkladem je případ, kdy selekce zaměřená na snížení agresivity vede k destabilizaci chovného cyklu.

Stabilizující výběr zužuje reakční rychlost. V přírodě však existují případy, kdy se ekologická nika druhu může časem rozšířit. Selektivní výhodu v tomto případě získávají jedinci a populace s širší reakční rychlostí při zachování stejné průměrné hodnoty znaku. Tuto formu přirozeného výběru poprvé popsal americký evolucionista George G. Simpson pod názvem odstředivý výběr. V důsledku toho dochází k procesu, který je opakem stabilizačního výběru: mutace s širší reakční rychlostí získávají výhodu.

Takže populace jezerních žab žijících v rybnících s heterogenním osvětlením, se střídajícími se plochami porostlými okřehkem, rákosem, orobincem, s "okny" otevřená voda, se vyznačují širokou škálou barevné variability (výsledek destabilizující formy přirozeného výběru). Naopak ve vodních plochách s rovnoměrným osvětlením a zbarvením (rybníky zcela zarostlé okřehkem, nebo otevřené tůně) je rozsah variability ve zbarvení žab úzký (výsledek působení stabilizační formy přirozeného výběru).

Destabilizující forma selekce tedy vede k expanzi reakční rychlosti.

b) sexuální selekce

sexuální selekce- přirozený výběr v rámci stejného pohlaví, zaměřený na rozvoj vlastností, které dávají hlavně možnost zanechat co největší počet potomků.

U samců mnoha druhů byly zjištěny výrazné sekundární pohlavní znaky, které se na první pohled zdají nepřizpůsobivé: ocas páva, zářivé peří rajských ptáků a papoušků, šarlatové hřebeny kohoutů, okouzlující barvy tropických ryb, písně ptáků a žab atd. Mnohé z těchto rysů ztěžují život jejich nositelům, takže jsou snadno viditelní pro predátory. Zdálo by se, že tato znamení nedávají svým nositelům žádné výhody v boji o existenci, a přesto jsou v přírodě velmi rozšířené. Jakou roli v jejich vzniku a šíření sehrál přírodní výběr?

Již víme, že přežití organismů je důležitou, ale ne jedinou složkou přírodního výběru. Další důležitou složkou je atraktivita pro příslušníky opačného pohlaví. Charles Darwin nazval tento jev sexuální výběr. Poprvé se o této formě výběru zmínil v knize O původu druhů a později ji podrobně rozebral v knize The Descent of Man and Sexual Selection. Domníval se, že „tato forma selekce není určena bojem o existenci ve vztahu organických bytostí mezi sebou nebo s vnějšími podmínkami, ale soupeřením mezi jedinci stejného pohlaví, obvykle mužů, o vlastnictví jedinců jiné pohlaví."

Sexuální výběr je přirozený výběr pro úspěch v reprodukci. Vlastnosti, které snižují životaschopnost jejich přenašečů, se mohou objevit a rozšířit, pokud výhody, které poskytují v úspěchu chovu, jsou výrazně větší než jejich nevýhody pro přežití. Samec, který žije krátce, ale je milován samicemi, a proto produkuje mnoho potomků, má mnohem vyšší kumulativní zdatnost než ten, který žije dlouho, ale zanechává málo potomků. U mnoha živočišných druhů se naprostá většina samců vůbec neúčastní rozmnožování. V každé generaci vzniká mezi samci nelítostná konkurence o samice. Tato soutěž může být přímá a projevuje se ve formě boje o území nebo turnajových bojů. Může se vyskytovat i v nepřímé formě a je determinována výběrem samic. V případech, kdy si samice vybírají samce, se samčí konkurence projevuje v jejich jasu vzhled nebo složité námluvy. Samice si vybírají samce, kteří se jim nejvíce líbí. Zpravidla se jedná o nejbystřejší samce. Ale proč mají ženy rády jasné samce?

Rýže. 7.

Fyzická zdatnost ženy závisí na tom, jak objektivně je schopna posoudit potenciální zdatnost budoucího otce svých dětí. Musí si vybrat samce, jehož synové budou vysoce přizpůsobiví a atraktivní pro samice.

Byly navrženy dvě hlavní hypotézy o mechanismech sexuálního výběru.

Podle hypotézy „atraktivních synů“ je logika ženského výběru poněkud odlišná. Pokud jsou světlí samci z jakéhokoli důvodu atraktivní pro ženy, pak stojí za to vybrat si pro své budoucí syny bystrého otce, protože jeho synové zdědí geny jasných barev a v příští generaci budou atraktivní pro ženy. Dochází tak k pozitivní zpětné vazbě, která vede k tomu, že z generace na generaci se jas opeření samců stále více zvyšuje. Proces se neustále zvyšuje, dokud nedosáhne hranice životaschopnosti. Představte si situaci, kdy si samice vybírají samce s delším ocasem. Dlouhoocasí samci produkují více potomků než samci s krátkým a středním ocasem. Z generace na generaci se délka ocasu zvyšuje, protože samice si vybírají samce ne s určitou velikostí ocasu, ale s větší než průměrnou velikostí. Ocas nakonec dosáhne takové délky, že jeho poškození životaschopnosti samce je vyváženo jeho atraktivitou v očích samic.

Při vysvětlování těchto hypotéz jsme se snažili pochopit logiku jednání ptačích samic. Může se zdát, že od nich očekáváme příliš mnoho, že tak složité kondiční výpočty jsou pro ně jen stěží dostupné. Ve skutečnosti při výběru mužů nejsou ženy o nic více a o nic méně logické než ve všech ostatních chováních. Když zvíře cítí žízeň, nemyslí si, že by mělo pít vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-sůl v těle – jde k napajedlu, protože cítí žízeň. Když včela dělnice bodne predátora útočícího na úl, nepočítá, jak moc tímto sebeobětováním zvyšuje kumulativní zdatnost svých sester - řídí se instinktem. Stejně tak samice, které si vybírají jasné samce, následují své instinkty - mají rády světlé ocasy. Všichni ti, kteří instinktivně podnítili jiné chování, nezanechali žádné potomky. Nediskutovali jsme tedy o logice žen, ale o logice boje o existenci a přírodní výběr – slepý a automatický proces, který, neustále působící z generace na generaci, vytvořil celou tu úžasnou rozmanitost tvarů, barev a instinktů, které pozorovat ve světě divoké zvěře.

c) Výběr skupiny

Skupinový výběr se často také nazývá skupinový výběr, je to rozdílná reprodukce různých místních populací. Wright porovnává populační systémy dvou typů – velkou souvislou populaci a řadu malých poloizolovaných kolonií – ve vztahu k teoretické účinnosti selekce. Předpokládá se, že celková velikost obou populačních systémů je stejná a organismy se volně kříží.

Ve velké souvislé populaci je selekce relativně neefektivní, pokud jde o zvýšení frekvence příznivých, ale vzácných recesivních mutací. Navíc jakákoli tendence ke zvýšení frekvence jakékoli příznivé alely v jedné části dané velké populace je potlačena křížením se sousedními subpopulacemi, ve kterých je tato alela vzácná. Podobně jsou rozbity a eliminovány příznivé nové genové kombinace, které se podařilo vytvořit v nějaké lokální frakci dané populace, v důsledku křížení s jedinci sousedních akcií.

Všechny tyto obtíže jsou do značné míry eliminovány v populačním systému, který svou strukturou připomíná řadu samostatných ostrovů. Zde může selekce nebo selekce ve spojení s genetickým driftem rychle a efektivně zvýšit frekvenci některé vzácné příznivé alely v jedné nebo více malých koloniích. Nové příznivé kombinace genů se také mohou snadno prosadit v jedné nebo více malých koloniích. Izolace chrání genofondy těchto kolonií před „zaplavením“ v důsledku migrace z jiných kolonií, které nemají tak příznivé geny, a před křížením s nimi. Do této chvíle byla do modelu zahrnuta pouze individuální selekce nebo u některých včelstev individuální selekce kombinovaná s genetickým driftem.

Předpokládejme nyní, že se změnilo prostředí, ve kterém se tento populační systém nachází, v důsledku čehož se snížila adaptabilita dřívějších genotypů. V novém prostředí mají nové příznivé geny nebo kombinace genů, které jsou fixovány v některých koloniích, vysokou potenciální adaptační hodnotu pro populační systém jako celek. Nyní jsou splněny všechny podmínky, aby se výběr skupiny projevil. Méně zdatné kolonie se postupně zmenšují a vymírají, zatímco zdatnější kolonie se rozšiřují a nahrazují po celé oblasti obsazené daným populačním systémem. Takto rozdělený populační systém získává novou sadu adaptivních znaků v důsledku individuální selekce v rámci určitých kolonií, po které následuje rozdílná reprodukce různých kolonií. Kombinace skupinového a individuálního výběru může vést k výsledkům, kterých nelze dosáhnout pouze individuálním výběrem.

Bylo zjištěno, že skupinový výběr je proces druhého řádu, který doplňuje hlavní proces individuálního výběru. Jako proces druhého řádu musí být skupinový výběr pomalý, pravděpodobně mnohem pomalejší než individuální výběr. Aktualizace populací zabere více času než aktualizace jednotlivců.

Koncept skupinového výběru byl v některých kruzích široce přijímán, ale byl odmítnut jinými vědci.Tvrdí, že různé možné vzorce individuálního výběru jsou schopné vyvolat všechny účinky připisované skupinovému výběru. Wade provedl řadu šlechtitelských pokusů s broukem moučným (Tribolium castaneum), aby se ujistil o účinnosti skupinového výběru a zjistil, že brouci na tento typ selekce reagovali. Navíc, pokud je znak ovlivněn individuálním i skupinovým výběrem a navíc stejným směrem, je míra změny tohoto znaku vyšší než v případě samotného individuálního výběru (i mírná imigrace (6 a 12 %) nebrání diferenciaci populací způsobené skupinovým výběrem.

Jedna z funkcí organický svět, který je obtížné vysvětlit na základě individuálního výběru, ale lze jej považovat za výsledek skupinového výběru, je pohlavní rozmnožování. Přestože byly vytvořeny modely, ve kterých je sexuální rozmnožování upřednostňováno individuálním výběrem, zdají se být nerealistické. sexuální reprodukci je proces, který vytváří rekombinační variabilitu při křížení populací. Ze sexuální reprodukce netěží rodičovské genotypy, které se rozpadají v procesu rekombinace, ale populace budoucích generací, u kterých se hranice variability zvyšuje. To implikuje participaci jako jeden z faktorů selektivního procesu na populační úrovni.

G) Směrový výběr (pohybující se)

Rýže. jeden.

Řízený výběr (pohyblivý) popsal Ch. Darwin a moderní doktrínu řidičského výběru rozvinul J. Simpson.

Podstatou této formy výběru je, že způsobuje progresivní nebo jednosměrnou změnu v genetickém složení populací, která se projevuje posunem průměrných hodnot vybraných znaků ve směru jejich posilování nebo oslabování. Dochází k němu, když je populace v procesu adaptace na nové prostředí, nebo když dochází k postupné změně prostředí, po níž následuje postupná změna populace.

Při dlouhodobé změně vnějšího prostředí může část jedinců druhu s určitými odchylkami od průměrné normy získat výhodu v životě a reprodukci. To povede ke změně genetické struktury, vzniku evolučně nových adaptací a restrukturalizaci organizace druhu. Variační křivka se posouvá ve směru adaptace na nové podmínky existence.

Obr. 2 Závislost četnosti tmavých forem zavíječe březového na stupni znečištění atmosféry

Světle zbarvené formy byly neviditelné na kmenech bříz pokrytých lišejníky. S intenzivním rozvojem průmyslu způsoboval oxid siřičitý produkovaný spalováním uhlí úhyn lišejníků v průmyslových oblastech a v důsledku toho byla objevena tmavá kůra stromů. Na tmavém pozadí klovali světle zbarvení můry červenky a drozdy, zatímco melanické formy přežily a úspěšně se rozmnožily, které jsou na tmavém pozadí méně nápadné. Za posledních 100 let se u více než 80 druhů motýlů vyvinuly tmavé formy. Tento jev je dnes znám pod názvem průmyslový (průmyslový) melanismus. Hnací selekce vede ke vzniku nového druhu.

Rýže. 3.

Hmyz, ještěrky a řada dalších obyvatel trávy má zelenou nebo hnědou barvu, obyvatelé pouště mají barvu písku. Srst zvířat žijících v lesích, jako je leopard, je zbarvena malými skvrnami připomínajícími sluneční záře, a u tygra napodobuje barvu a stín ze stonků rákosu nebo rákosu. Toto zbarvení se nazývá patronizační.

U predátorů byl zafixován kvůli tomu, že se jeho majitelé mohli ke kořisti nepozorovaně připlížit, u organismů, které jsou kořistí, kvůli tomu, že kořist zůstávala pro predátory méně nápadná. Jak se objevila? Četné mutace dávaly a dávají širokou škálu forem, které se liší barvou. V řadě případů se zbarvení zvířete ukázalo jako blízké pozadí prostředí, tzn. ukryl zvíře, hrál roli patrona. Ta zvířata, u kterých bylo ochranné zbarvení slabě vyjádřeno, byla ponechána bez potravy nebo se sama stala obětí a jejich příbuzní s nejlepším ochranným zbarvením vyšli vítězně v mezidruhovém boji o existenci.

Řízený výběr je základem umělého výběru, ve kterém selektivní šlechtění jedinců s žádoucími fenotypovými znaky zvyšuje frekvenci těchto znaků v populaci. Falconer v sérii experimentů vybral nejtěžší jedince z populace šestitýdenních myší a nechal je navzájem pářit. Totéž udělal s nejlehčími myšmi. Takové selektivní křížení na základě tělesné hmotnosti vedlo k vytvoření dvou populací, z nichž u jedné se hmotnost zvýšila au druhé se snížila.

Po zastavení selekce se ani jedna skupina nevrátila na svou původní hmotnost (přibližně 22 gramů). To ukazuje, že umělá selekce na fenotypové znaky vedla k určité genotypové selekci a částečné ztrátě některých alel oběma populacemi.

E) Stabilizace výběru

Rýže. čtyři.

Stabilizace výběru v relativně konstantní podmínky prostředí je přirozený výběr namířen proti jedincům, jejichž vlastnosti se v jednom či druhém směru odchylují od průměrné normy.

Stabilizační výběr zachovává stav populace, což zajišťuje její maximální zdatnost za konstantních podmínek existence. V každé generaci jsou odstraněni jedinci, kteří se odchylují od průměrné optimální hodnoty z hlediska adaptačních vlastností.

Bylo popsáno mnoho příkladů působení stabilizace selekce v přírodě. Na první pohled se například zdá, že jedinci s maximální plodností by měli nejvíce přispět ke genofondu příští generace.

Pozorování přirozených populací ptáků a savců však ukazují, že tomu tak není. Čím více mláďat nebo mláďat v hnízdě, tím obtížnější je krmení, tím menší a slabší je každé z nich. V důsledku toho se jedinci s průměrnou plodností ukazují jako nejvíce přizpůsobení.

U různých znaků byla nalezena selekce ve prospěch průměrů. U savců je u novorozenců s velmi nízkou a velmi vysokou porodní hmotností větší pravděpodobnost úmrtí při narození nebo v prvních týdnech života než u novorozenců se střední hmotností. Započítání velikosti křídel ptáků, kteří zemřeli po bouři, ukázalo, že většina z nich měla příliš malá nebo příliš velká křídla. A v tomto případě se ukázalo, že průměrní jedinci jsou nejvíce přizpůsobení.

Jaký je důvod neustálého výskytu špatně přizpůsobených forem v konstantních podmínkách existence? Proč není přirozený výběr schopen jednou provždy vyčistit populaci od nežádoucích vyhýbavých forem? Důvodem není jen a ani ne tak neustálý vznik dalších a dalších nových mutací. Důvodem je, že heterozygotní genotypy jsou často nejvhodnější. Při křížení dávají neustále štěpení a v jejich potomcích se objevují homozygotní potomci se sníženou zdatností. Tento jev se nazývá vyvážený polymorfismus.

Obr.5.

Nejznámějším příkladem takového polymorfismu je srpkovitá anémie. Tato závažná krevní choroba se vyskytuje u lidí homozygotních pro mutovanou alej hemoglobinu (Hb S) a vede k jejich smrti nízký věk. Ve většině lidských populací je četnost této aleje velmi nízká a přibližně se rovná četnosti jejího výskytu v důsledku mutací. Je však zcela běžné v oblastech světa, kde je malárie běžná. Ukázalo se, že heterozygoti pro Hb S mají vyšší odolnost vůči malárii než homozygoti pro normální alej. Díky tomu se v populacích obývajících malarické oblasti pro tuto smrtící uličku u homozygota vytváří a stabilně udržuje heterozygotnost.

Stabilizující selekce je mechanismus pro akumulaci variability v přirozených populacích. Vynikající vědec I. I. Shmalgauzen byl první, kdo věnoval pozornost této vlastnosti stabilizace výběru. Ukázal, že ani za stabilních podmínek existence neustává přirozený výběr ani evoluce. I když zůstává fenotypově nezměněna, populace se nepřestává vyvíjet. Jeho genetická výbava se neustále mění. Stabilizující selekce vytváří takové genetické systémy, které zajišťují tvorbu podobných optimálních fenotypů na základě široké škály genotypů. Takové genetické mechanismy, jako je dominance, epistáze, komplementární působení genů, neúplná penetrace a další způsoby skrývání genetické variability, vděčí za svou existenci stabilizační selekci.

Stabilizační forma přírodního výběru chrání stávající genotyp před destruktivním vlivem mutačního procesu, což vysvětluje například existenci tak dávných forem, jako je tuatara a ginkgo.

Díky stabilizační selekci dodnes přežily „živé fosilie“, které žijí v relativně konstantních podmínkách prostředí:

tuatara, nesoucí rysy plazů druhohorní éry;

coelacanth, potomek lalokoploutvých ryb, rozšířený v paleozoické éře;

severoamerický vačice je vačnatec známý z období křídy;

Stabilizační forma selekce působí tak dlouho, dokud přetrvávají podmínky, které vedly k vytvoření určitého znaku nebo vlastnosti.

Zde je důležité poznamenat, že stálost podmínek neznamená jejich neměnnost. Během roku se podmínky prostředí pravidelně mění. Stabilizační výběr přizpůsobuje populace těmto sezónním změnám. Chovné cykly jsou jim načasovány tak, aby se mláďata rodila v tom ročním období, kdy jsou zdroje potravy maximální. Všechny odchylky od tohoto optimálního cyklu, reprodukovatelného rok od roku, jsou eliminovány stabilizační selekcí. Potomci narození příliš brzy umírají hladem, příliš pozdě - nemají čas se připravit na zimu. Jak zvířata a rostliny poznají, že se blíží zima? Při nástupu mrazu? Ne, není to příliš spolehlivý ukazatel. Krátkodobé teplotní výkyvy mohou být velmi klamné. Pokud se v některém roce oteplí dříve než obvykle, vůbec to neznamená, že přišlo jaro. Ti, kteří na tento nespolehlivý signál reagují příliš rychle, riskují, že zůstanou bez potomků. Je lepší počkat na spolehlivější znamení jara - zvýšení denního světla. U většiny živočišných druhů je to právě tento signál, který spouští mechanismy sezónních změn životních funkcí: cykly rozmnožování, línání, migrace atd. I.I. Schmalhausen přesvědčivě ukázal, že tyto univerzální adaptace vznikají jako výsledek stabilizačního výběru.

Stabilizující selekce, zametání odchylek od normy, tedy aktivně tvoří genetické mechanismy, které zajišťují stabilní vývoj organismů a tvorbu optimálních fenotypů na základě různých genotypů. Zajišťuje stabilní fungování organismů v širokém rozsahu kolísání vnějších podmínek, které jsou druhu známé.

f) Rušivý (rozmělňující) výběr

Rýže. 6.

Rušivý (rozmělňující) výběr upřednostňuje zachování extrémních typů a odstranění středních typů. Ve výsledku vede k zachování a posílení polymorfismu. Disruptivní selekce působí v různých podmínkách prostředí nalezených ve stejné oblasti a udržuje několik fenotypově odlišných forem na úkor jedinců s průměrnou normou. Pokud se podmínky prostředí změnily natolik, že většina druhů ztrácí zdatnost, pak jedinci s extrémními odchylkami od průměrné normy získávají výhodu. Takové formy se rychle množí a na základě jedné skupiny vzniká několik nových.

Modelem rušivé selekce může být situace vzniku trpasličích ras dravých ryb ve vodním útvaru s malým množstvím potravy. Roční mláďata často nemají dostatek potravy v podobě rybího potěru. Výhodu v tomto případě získávají ty nejrychleji rostoucí, které velmi rychle dosáhnou velikosti, která jim umožní sežrat své druhy. Na druhou stranu šilhavci s maximálním zpožděním růstu budou ve výhodném postavení, protože jejich malá velikost jim umožňuje zůstat planktivožraví po dlouhou dobu. Podobná situace prostřednictvím stabilizačního výběru může vést ke vzniku dvou ras dravých ryb.

Zajímavý příklad uvádí Darwin ohledně hmyzu – obyvatel malých oceánských ostrovů. Létají dobře nebo jsou zcela bez křídel. Hmyz byl zjevně vyfouknut do moře náhlými poryvy větru; přežily pouze ty, které dokázaly větru odolat nebo vůbec nelétat. Selekce v tomto směru vedla k tomu, že z 550 druhů brouků na ostrově Madeira je 200 nelétavých.

Jiný příklad: v lesích, kde jsou půdy hnědé, mají exempláře zemního plže často hnědé a růžové ulity, v oblastech s hrubou a žlutou trávou převládá žlutá barva atd.

Populace přizpůsobené ekologicky odlišným stanovištím mohou zabírat souvislé geografické oblasti; například v pobřežních oblastech Kalifornie je rostlina Gilia achilleaefolia zastoupena dvěma rasami. Jedna rasa - "slunečná" - roste na otevřených travnatých jižních svazích, zatímco "stinná" rasa se vyskytuje ve stinných dubových lesích a sekvojových hájích. Tyto rasy se liší velikostí okvětních lístků - znak určený geneticky.

Hlavním výsledkem této selekce je vznik populačního polymorfismu, tzn. přítomnost více skupin, které se nějakým způsobem liší nebo v izolaci populací, které se liší svými vlastnostmi, což může být příčinou divergence.

Závěr

Stejně jako ostatní elementární evoluční faktory způsobuje přírodní výběr změny v poměru alel v genofondu populací. Přírodní výběr hraje v evoluci tvůrčí roli. Vyloučením genotypů s nízkou adaptační hodnotou z reprodukce při zachování příznivých genových kombinací různých zásluh transformuje biologicky výhodným směrem obraz genotypové variability, který se utváří zpočátku pod vlivem náhodných faktorů.

Bibliografie

Vlasová Z.A. Biologie. Studentská příručka - Moskva, 1997

Green N. Biology - Moskva, 2003

Kamlyuk L.V. Biologie v otázkách a odpovědích - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Biologická příručka - Minsk, 1998

z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Přírodní výběr- hlavní evoluční proces, v jehož důsledku se v populaci zvyšuje počet jedinců s maximální zdatností (nejpříznivějšími vlastnostmi), zatímco ubývá jedinců s vlastnostmi nepříznivými. Ve světle moderní syntetické evoluční teorie je přirozený výběr chápán jako hlavní důvod vývoj adaptací , speciace a původ naddruhových taxonů . Přírodní výběr je jedinou známou příčinou adaptací, ale ne jedinou příčinou evoluce. Mezi neadaptivní příčiny patří genetický drift, tok genů a mutace.

Termín „přirozený výběr“ zpopularizoval Charles Darwin, když tento proces srovnal s umělým výběrem, moderní forma což je výběr. Myšlenka porovnávání umělého a přírodního výběru spočívá v tom, že v přírodě probíhá také výběr „nejúspěšnějších“, „nejlepších“ organismů, ale v tomto případě to není osoba, která působí jako „hodnotitel“ užitečnosti. vlastností, ale prostředí. Navíc materiálem pro přírodní i umělý výběr jsou malé dědičné změny, které se kumulují z generace na generaci.

Mechanismus přirozeného výběru

V procesu přirozeného výběru se fixují mutace, které zvyšují zdatnost organismů. Přirozený výběr je často označován jako „samozřejmý“ mechanismus, protože vyplývá z jednoduchých faktů, jako jsou:

1. Organismy produkují více potomků, než mohou přežít;
2. V populaci těchto organismů existuje dědičná variabilita;
3. Organismy, které mají různé genetické vlastnosti, mají různou míru přežití a schopnost reprodukce.

Ústředním pojmem konceptu přirozeného výběru je zdatnost organismů. Fitness je definována jako schopnost organismu přežít a reprodukovat se, což určuje velikost jeho genetického příspěvku pro další generaci. Hlavní při určování zdatnosti však není celkový počet potomků, ale počet potomků s daným genotypem (relativní zdatnost). Pokud jsou například potomci úspěšného a rychle se rozmnožujícího organismu slabé a špatně se množí, pak bude genetický přínos a tedy i zdatnost tohoto organismu nízká.

Přirozený výběr pro vlastnosti, které se mohou lišit v určitém rozsahu hodnot (jako je velikost organismu), lze rozdělit do tří typů:

1. Řízený výběr- změny průměrné hodnoty znaku v čase, například zvětšení tělesné velikosti;
2. Rušivý výběr- výběr pro extrémní hodnoty znaku a proti průměrným hodnotám, například velké a malé tělesné velikosti;
3. Stabilizace výběru- selekce proti extrémním hodnotám znaku, což vede ke snížení rozptylu znaku.

Zvláštním případem přírodního výběru je sexuální selekce, jehož substrátem je jakákoliv vlastnost zvyšující úspěšnost páření zvýšením atraktivity jedince pro potenciální partnery. Vlastnosti, které se vyvinuly prostřednictvím sexuálního výběru, jsou zvláště patrné u samců určitých živočišných druhů. Takové vlastnosti, jako jsou velké rohy, světlé zbarvení, na jedné straně mohou přitahovat predátory a snižovat míru přežití samců, a na druhé straně je to vyváženo reprodukčním úspěchem samců s podobnými výraznými rysy.

Selekce může fungovat na různých úrovních organizace, jako jsou geny, buňky, jednotlivé organismy, skupiny organismů a druhy. Kromě toho může výběr působit současně na různých úrovních. Výběr na úrovních nad jednotlivcem, jako je skupinový výběr, může vést ke spolupráci (viz Evolution#Cooperation).

Formy přirozeného výběru

Existují různé klasifikace forem výběru. Široce se používá klasifikace založená na povaze vlivu selekčních forem na variabilitu znaku v populaci.

výběr jízdy

výběr jízdy- forma přírodního výběru, která funguje pod režírovaný měnící se podmínky prostředí. Popsal Darwin a Wallace. V tomto případě získají výhody jedinci s vlastnostmi, které se v určitém směru odchylují od průměrné hodnoty. Negativní selekci jsou přitom podrobeny i další variace znaku (jeho odchylky v opačném směru od průměrné hodnoty). V důsledku toho v populaci z generace na generaci dochází k posunu průměrné hodnoty znaku určitým směrem. Tlak řidičské selekce přitom musí odpovídat adaptačním schopnostem populace a rychlosti mutačních změn (v opačném případě může tlak prostředí vést k vyhynutí).

Příkladem působení motivového výběru je „průmyslový melanismus“ u hmyzu. "Průmyslový melanismus" je prudký nárůst podílu melanistických (tmavých) jedinců v těch populacích hmyzu (například motýlů), které žijí v průmyslových oblastech. Vlivem průmyslového zásahu kmeny stromů výrazně ztmavly a také uhynuly světlé lišejníky, díky nimž byli světlí motýli pro ptáky viditelnější a tmaví horší. Ve 20. století v řadě oblastí dosáhl podíl tmavě zbarvených motýlů v některých dobře prozkoumaných populacích můry březové v Anglii 95 %, zatímco poprvé se objevil motýl tmavý ( Morfa carbonaria) byl zajat v roce 1848.

Volba jízdy se provádí, když se prostředí mění nebo se přizpůsobuje novým podmínkám s rozšiřováním sortimentu. Zachovává dědičné změny v určitém směru a podle toho posouvá rychlost reakce. Například během vývoje půdy jako biotopu pro různé nepříbuzné skupiny živočichů se končetiny proměnily v hrabavé.

Stabilizace výběru

Stabilizace výběru- forma přirozeného výběru, kdy jeho působení směřuje proti jedincům s extrémními odchylkami od průměrné normy, ve prospěch jedinců s průměrnou závažností znaku. Koncept stabilizující selekce zavedl do vědy a analyzoval I. I. Shmalgauzen.

Bylo popsáno mnoho příkladů působení stabilizace selekce v přírodě. Na první pohled se například zdá, že jedinci s maximální plodností by měli nejvíce přispět ke genofondu příští generace. Pozorování přirozených populací ptáků a savců však ukazují, že tomu tak není. Čím více mláďat nebo mláďat v hnízdě, tím obtížnější je krmení, tím menší a slabší je každé z nich. V důsledku toho se jedinci s průměrnou plodností ukazují jako nejvíce přizpůsobení.

U různých znaků byla nalezena selekce ve prospěch průměrů. U savců je u novorozenců s velmi nízkou a velmi vysokou porodní hmotností větší pravděpodobnost úmrtí při narození nebo v prvních týdnech života než u novorozenců se střední hmotností. Počítání velikosti křídel vrabců, kteří zemřeli po bouři v 50. letech u Leningradu, ukázalo, že většina z nich měla příliš malá nebo příliš velká křídla. A v tomto případě se ukázalo, že průměrní jedinci jsou nejvíce přizpůsobení.

Rušivý výběr

Rušivý (trhací) výběr- forma přirozeného výběru, ve které podmínky upřednostňují dvě nebo více extrémních variant (směrů) variability, ale neupřednostňují střední, průměrný stav znaku. V důsledku toho se z jednoho původního může objevit několik nových formulářů. Darwin popsal fungování rušivého výběru a věřil, že je základem divergence, ačkoli nemohl poskytnout důkaz o její existenci v přírodě. Disruptivní selekce přispívá ke vzniku a udržení populačního polymorfismu a v některých případech může způsobit speciaci.

Jednou z možných situací v přírodě, kdy do hry vstupuje rušivý výběr, je situace, kdy polymorfní populace okupuje heterogenní stanoviště. V čem různé formy přizpůsobit se různým ekologickým výklenkům nebo dílčím výklenkům.

Příkladem rušivé selekce je utváření dvou ras ve velkém chrastí na seno loukách. Za normálních podmínek období květu a zrání semen této rostliny pokrývá celé léto. Na senosných loukách však semena produkují hlavně ty rostliny, které stihnou vykvést a dozrát buď před obdobím sečení, nebo kvetou na konci léta po sečení. V důsledku toho se tvoří dvě rasy chrastítka - rané a pozdní kvetení.

Disruptivní selekce byla prováděna uměle v experimentech s Drosophila. Selekce byla prováděna podle počtu seté, ponecháni pouze jedinci s malým a velkým počtem seté. Výsledkem bylo, že zhruba od 30. generace se obě linie velmi silně rozcházely, a to i přesto, že se mouchy nadále mezi sebou křížily a vyměňovaly si geny. V řadě dalších pokusů (s rostlinami) intenzivnímu křížení zamezilo efektivní akce rušivý výběr.

sexuální selekce

sexuální selekce To je přirozený výběr pro úspěch v reprodukci. Přežití organismů je důležitou, ale ne jedinou složkou přirozeného výběru. Další důležitou složkou je atraktivita pro příslušníky opačného pohlaví. Darwin tento fenomén nazval sexuální výběr. "Tato forma selekce není určena bojem o existenci ve vztazích organických bytostí mezi sebou nebo s vnějšími podmínkami, ale soupeřením mezi jedinci jednoho pohlaví, obvykle muži, o vlastnictví jedinců druhého pohlaví." Vlastnosti, které snižují životaschopnost jejich přenašečů, se mohou objevit a rozšířit, pokud výhody, které poskytují v úspěchu chovu, jsou výrazně větší než jejich nevýhody pro přežití.

Společné jsou dvě hypotézy o mechanismech sexuálního výběru.

• Podle hypotézy „dobrých genů“ to samice „zdůvodňuje“ následovně: „Pokud se tomuto samci navzdory jasnému opeření a dlouhému ocasu podařilo nezemřít ve spárech predátora a přežít do puberty, pak má dobré geny. která mu to umožnila. Proto by měl být vybrán za otce svých dětí: předá jim své dobré geny. Výběrem jasných samců si samice vybírají dobré geny pro své potomky.
• Podle hypotézy „atraktivních synů“ je logika ženského výběru poněkud odlišná. Pokud jsou světlí samci z jakéhokoli důvodu atraktivní pro ženy, stojí za to vybrat pro své budoucí syny bystrého otce, protože jeho synové zdědí geny pro světlé barvy a v příští generaci budou atraktivní pro ženy. Dochází tak k pozitivní zpětné vazbě, což vede k tomu, že z generace na generaci se jas opeření samců stále více zvyšuje. Proces se neustále zvyšuje, dokud nedosáhne hranice životaschopnosti.

Při výběru samců samice nepřemýšlejí o důvodech svého chování. Když zvíře cítí žízeň, nemyslí si, že by mělo pít vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-sůl v těle – jde k napajedlu, protože cítí žízeň. Stejně tak samice, které si vybírají jasné samce, následují své instinkty - mají rády světlé ocasy. Ti, kteří instinktivně podněcovali jiné chování, neopustili potomky. Logika boje o existenci a přírodní výběr je logikou slepého a automatického procesu, který neustále působící z generace na generaci vytvořil onu úžasnou rozmanitost forem, barev a instinktů, které pozorujeme ve světě divoké přírody.

Metody selekce: pozitivní a negativní selekce

Existují dvě formy umělého výběru: Pozitivní a Výstřižek (negativní) výběr.

Pozitivní selekce zvyšuje počet jedinců v populaci, kteří mají užitečné vlastnosti zvyšující životaschopnost druhu jako celku.

Cut-off selekce vyřadí z populace převážnou většinu jedinců, kteří nesou znaky, které výrazně snižují životaschopnost za daných podmínek prostředí. Pomocí cut-off selekce jsou z populace odstraněny silně škodlivé alely. Také jedinci s chromozomálními přestavbami a sadou chromozomů, které ostře narušují normální práce genetický aparát.

Role přirozeného výběru v evoluci

Na příkladu mravence dělníka máme hmyz extrémně odlišný od svých rodičů, přesto absolutně sterilní, a proto neschopný přenášet z generace na generaci získané modifikace struktury nebo instinktů. Lze si položit dobrou otázku – do jaké míry je možné uvést tento případ do souladu s teorií přirozeného výběru?

- Původ druhů (1859)

Darwin předpokládal, že selekci lze aplikovat nejen na individuální organismus, ale i na rodinu. Řekl také, že to možná do té či oné míry také vysvětluje chování lidí. Ukázalo se, že měl pravdu, ale teprve s příchodem genetiky bylo možné poskytnout širší pohled na tento koncept. První nástin „teorie druhu výběru“ vytvořil anglický biolog William Hamilton v roce 1963, který jako první navrhl uvažovat o přirozeném výběru nejen na úrovni jednotlivce nebo celé rodiny, ale také na úrovni gen.

viz také

Napište recenzi na článek "Přírodní výběr"

Poznámky

1. , S. 43-47.
2. , str. 251-252.
3. OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - Sv. 10(8). - S. 531-539.
4. Haldane J// Příroda. - 1959. - Sv. 183. - S. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Měření výběru na korelovaných znacích // Evoluce. - 1983. - Sv. 37.-S. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
6. .
7. , Kapitola 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trendy Ecol Evol. - 2001. - Sv. 21(6). - S. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proč Biol Sci. - 2002. - Sv. 269. - S. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Příroda. - 2004. - Sv. 432. - S. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evoluce a úrovně výběru. - Oxford University Press, 2007. - 263 s. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353. - s. 307–14.
13. Maynard Smith J// Novartis Nalezeno. Symp. - 1998. - T. 213. - s. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Akad. sci. U.S.A. - 1999. - T. 96, č. 21. - S. 11904–11909.

Literatura

• Chyba Lua: pokus o indexování místní "entity" (nulová hodnota).

Odkazy

• - článek se známými příklady: barva motýlů, odolnost lidí vůči malárii atd.
• - Kapitola 4, Přírodní výběr
• - Modelování pro porozumění v přírodovědném vzdělávání, University of Wisconsin
• Vzdělávací webové stránky University of Berkeley
• Evoluce: Vzdělávání a dosah

Výňatek charakterizující přirozený výběr

Ve čtyři hodiny odpoledne vstoupily Muratovy jednotky do Moskvy. Vpředu jel oddíl wirtemberských husarů, vzadu na koni s velkou družinou jel sám neapolský král.
Poblíž středu Arbatu, poblíž Nikoly Yavlennyho, se Murat zastavil a čekal na zprávy od předsunutého oddílu o situaci v městské pevnosti „le Kremlin“.
Kolem Murata se shromáždila malá skupina lidí z řad obyvatel, kteří zůstali v Moskvě. Všichni s nesmělým údivem pohlédli na podivného, ​​dlouhovlasého náčelníka zdobeného peřím a zlatem.
- Je to on sám, nebo co, jejich král? Nic! byly slyšet tiché hlasy.
Tlumočník přijel k hromadě lidí.
"Sundej si klobouk... sundej si klobouk," začali mluvit v davu a oslovovali se. Tlumočník se obrátil ke starému domovníkovi a zeptal se, jak daleko je to do Kremlu? Domovník, který zmateně poslouchal polský přízvuk, který mu byl cizí, a nerozpoznal zvuky tlumočníka jako ruské, nerozuměl tomu, co mu bylo řečeno, a schoval se za ostatní.
Murat přistoupil k tlumočníkovi a nařídil mu, aby se zeptal, kde jsou ruské jednotky. Jeden z Rusů pochopil, co se po něm žádá, a najednou začalo tlumočníkovi odpovídat několik hlasů. Francouzský důstojník z předsunutého oddílu přijel k Muratu a oznámil, že brány do pevnosti jsou zavřené a že tam pravděpodobně došlo k přepadení.
"Dobrá," řekl Murat a obrátil se k jednomu z pánů ze své družiny a nařídil, aby se čtyři lehká děla posunula a střílela na brány.
Dělostřelectvo vyrazilo zpoza kolony za Muratem a jelo podél Arbatu. Po sestupu na konec Vzdvizhenky se dělostřelectvo zastavilo a seřadilo se na náměstí. Několik francouzských důstojníků zlikvidovalo děla, umístilo je a podívalo se na Kreml dalekohledem.
V Kremlu bylo slyšet zvonění na nešpory a toto zvonění uvedlo Francouze do rozpaků. Předpokládali, že jde o volání do zbraně. Několik vojáků pěchoty běželo ke Kutafievské bráně. V branách ležely klády a štíty z prken. Zpod brány se ozvaly dva výstřely z pušky, jakmile k nim začal přibíhat důstojník s družstvem. Generál, který stál u zbraní, zakřičel velitelská slova na důstojníka a důstojník s vojáky se rozběhl zpět.
Z brány zazněly další tři výstřely.
Jedna rána zasáhla francouzského vojáka do nohy a zpoza štítů se ozval podivný výkřik několika hlasů. Na tvářích francouzského generála, důstojníků a vojáků zároveň jako na povel vystřídal dřívější výraz veselosti a klidu zarputilý, soustředěný výraz připravenosti k boji a utrpení. Pro všechny, od maršála po posledního vojáka, toto místo nebylo Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya a Trinity Gates, ale byla to nová oblast nového pole, pravděpodobně krvavá bitva. A všichni jsou na tento boj připraveni. Výkřiky od bran utichly. Děla byla předsunutá. Střelci si odfoukli spálené kabáty. Důstojník zavelel "feu!" [padni!] a zazněly dva hvízdání plechovek jeden po druhém. Kulky z karet praskaly na kameni brány, kládách a štítech; a na náměstí se vlnily dva mraky kouře.
Několik okamžiků poté, co utichly výstřely na kamenný Kreml, se nad hlavami Francouzů ozval zvláštní zvuk. Nad hradbami se zvedlo obrovské hejno kavek a s krákáním a šustěním tisíců křídel kroužilo ve vzduchu. Spolu s tímto zvukem se u brány ozval osamělý lidský výkřik a zpoza kouře se objevila postava muže bez klobouku v kaftanu. Se zbraní mířil na Francouze. Feu! - opakoval dělostřelecký důstojník a zároveň se ozval jeden výstřel z pušky a dva výstřely. Kouř bránu znovu zavřel.
Za štíty se nic dalšího nepohnulo a francouzští pěchotní vojáci s důstojníky se vydali k bráně. V bráně byli tři zranění a čtyři mrtví. Dva muži v kaftanech seběhli dolů, podél hradeb, směrem ke Znamence.
- Enlevez moi ca, [Odnes to,] - řekl důstojník a ukázal na klády a mrtvoly; a Francouzi, když raněné zabili, hodili mrtvoly dolů za plot. Kdo byli tito lidé, nikdo nevěděl. „Enlevez moi ca“ se o nich jen říká a byly vyhozeny a poté uklizeny, aby nezapáchaly. Jeden Thiers věnoval jejich památce několik výmluvných řádků: „Ces mizerables avaient envahi la citadelle sacree, s „etaient empares des fusils de l“ arsenal, et tiraient (ces mizerables) sur les Francais. Na en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur přítomnosti." [Tito nešťastníci zaplnili posvátnou pevnost, zmocnili se zbraní arzenálu a stříleli na Francouze. Někteří z nich byli rozsekáni šavlemi a Kreml byl očištěni od jejich přítomnosti.]
Murat byl informován, že cesta byla uvolněna. Francouzi vstoupili do brány a začali tábořit na náměstí Senátu. Vojáci vyhazovali židle z oken senátu na náměstí a rozdělali ohně.
Další oddíly procházely Kremlem a byly rozmístěny podél Maroseyky, Lubjanky a Pokrovky. Další byly umístěny podél Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Všude, aniž by našli majitele, byli Francouzi umístěni ne jako ve městě v bytech, ale jako v kempu umístěném ve městě.
Přestože byli francouzští vojáci otrhaní, hladoví, vyčerpaní a zredukovaní na 1/3 své bývalé síly, vstoupili do Moskvy v pořádku. Byla to vyčerpaná, vyčerpaná, ale stále bojující a impozantní armáda. Ale to byla armáda jen do okamžiku, kdy se vojáci této armády rozešli do svých ubikací. Jakmile se lidé z pluků začali rozcházet do prázdných a bohatých domů, armáda byla navždy zničena a nevznikli obyvatelé a ne vojáci, ale něco mezi tím, nazývané marodéři. Když po pěti týdnech titíž lidé opustili Moskvu, už netvořili armádu. Byl to dav záškodníků, z nichž každý nesl nebo nesl s sebou spoustu věcí, které považoval za cenné a potřebné. Cílem každého z těchto lidí při odjezdu z Moskvy nebylo jako dříve vyhrát, ale pouze si udržet to, co nabyli. Jako ta opice, která strčila ruku do úzkého hrdla džbánu a chytila ​​hrst oříšků, neotevře pěst, aby nepřišla o to, co ukořistila, a to zničí sebe, Francouze, když opouští Moskvu, očividně musel zemřít kvůli tomu, že táhli s kořistí, ale bylo pro něj nemožné se této kořisti vzdát, jako je nemožné, aby opice rozvázala hrst ořechů. Deset minut po vjezdu každého francouzského pluku do nějaké čtvrti Moskvy nezůstal jediný voják a důstojník. V oknech domů bylo vidět lidi v kabátech a botách, jak se se smíchem přecházejí po pokojích; ve sklepích, ve sklepích, stejní lidé měli na starost proviant; na dvorech stejní lidé odemykali nebo odráželi vrata kůlen a stájí; v kuchyních se rozkládaly ohně, svinutýma rukama se peklo, hnětlo a vařilo, strašilo, smálo se a hladilo ženy a děti. A těchto lidí bylo všude mnoho, jak v obchodech, tak v domech; ale vojáci byli pryč.
Téhož dne byl od francouzských velitelů vydáván rozkaz za rozkazem, aby se zakázalo jednotkám rozptýlit se po městě, přísně zakázalo násilí obyvatel a rabování, aby se ještě ten večer stal všeobecný seznam; ale bez ohledu na to, jaká opatření. lidé, kteří předtím tvořili armádu, se rozprostřeli po bohatém, bohatém vybavení a zásobách, prázdném městě. Tak jako hladové stádo pochoduje na hromadě po holém poli, ale jakmile zaútočí na bohaté pastviny, okamžitě se nezadržitelně rozprchne, tak se armáda nezadržitelně rozprchla po celém bohatém městě.
V Moskvě nebyli žádní obyvatelé a vojáci se do něj jako voda do písku vsakovali a jako nezastavitelná hvězda se šířili všemi směry od Kremlu, do kterého vstoupili především. Jezdečtí vojáci, kteří vstoupili do kupcova domu, odešli se vší dobrotou a našli stání nejen pro své koně, ale i nadbytečné, přesto šli bok po boku, aby obsadili jiný dům, který se jim zdál lepší. Mnozí obývali několik domů, křídou psali, co dělal, a hádali se a dokonce bojovali s ostatními týmy. Když se ještě vojáci nestihli vejít, vyběhli na ulici prohlédnout si město a podle pověsti, že je vše opuštěné, spěchali tam, kde si mohli zdarma vyzvednout cenné věci. Velitelé šli zastavit vojáky a sami byli nedobrovolně zapojeni do stejných akcí. V Karetném Ryadu byly obchody s kočáry a generálové se tam tlačili a vybírali si kočáry a kočáry. Zbývající obyvatelé pozvali náčelníky na své místo v naději, že budou chráněni před loupeží. Byla tam propast bohatství a konec v nedohlednu; všude kolem místa, které Francouzi obsadili, byla ještě neprozkoumaná, neobsazená místa, v nichž, jak se Francouzům zdálo, bylo ještě více bohatství. A Moskva je do sebe nasávala dál a dál. Stejně jako díky tomu, že se voda vylévá na suchou zemi, voda a suchá země mizí; stejně tak, protože hladová armáda vstoupila do hojného, ​​prázdného města, armáda byla zničena a bohaté město bylo zničeno; a byla špína, požáry a rabování.

Francouzi připisovali požár Moskvy au patriotisme feroce de Rastopchine [Rastopchinovo divoké vlastenectví]; Rusové – k fanatismu Francouzů. V podstatě žádné takové důvody nebyly a ani být nemohly. Moskva vyhořela kvůli tomu, že byla umístěna do takových podmínek, za kterých musí shořet jakékoli dřevěné město bez ohledu na to, zda je ve městě sto třicet špatných požárních trubek. Moskva musela vyhořet kvůli tomu, že ji obyvatelé opustili, a stejně tak nevyhnutelně by se měla vznítit hromada hoblin, na kterou by několik dní dopadaly jiskry ohně. Dřevěné město, ve kterém s obyvateli, majiteli domů a policií téměř každý den v létě hoří, nemůže nehořet, když v něm nejsou žádní obyvatelé, ale žijí vojáci, kouří dýmky, zapalují na náměstí Senátu ze senátních křesel a sami vaří dvakrát denně. V době míru je nutné, aby se jednotky usadily v bytech ve vesnicích v určité oblasti a počet požárů v této oblasti okamžitě narůstá. Do jaké míry by se měla zvýšit pravděpodobnost požárů v prázdném dřevěném městě, ve kterém sídlí cizí armáda? Le patriotisme feroce de Rastopchine a divokost Francouzů tady za nic nemohou. Moskva začala hořet z potrubí, z kuchyní, z ohňů, z nedbalosti nepřátelských vojáků, obyvatel - ne majitelů domů. Pokud by existovalo žhářství (což je velmi pochybné, protože nikdo neměl důvod zapálit, a v každém případě by to bylo nepříjemné a nebezpečné), pak žhářství nelze brát jako důvod, protože bez žhářství by to bylo stejné.
Bez ohledu na to, jak lichotivé bylo pro Francouze obviňovat zvěrstva Rastopchina a Rusy obviňovat padoucha Bonaparta nebo pak vložit hrdinskou pochodeň do rukou svého lidu, nelze než vidět, že nemůže existovat taková přímá příčina. požáru, protože Moskva musela shořet, jako by měla shořet každá vesnice, továrna, jakýkoli dům, ze kterého majitelé vyjdou a do kterého budou moci hostit a vařit vlastní kaši cizích lidí. Moskva je vypálena obyvateli, to je pravda; ale ne těmi obyvateli, kteří v ní zůstali, ale těmi, kteří ji opustili. Nepřítelem obsazená Moskva nezůstala nedotčena jako Berlín, Vídeň a další města jen díky tomu, že její obyvatelé Francouzům nepřinesli chléb soli a klíče, ale odešli.

Dne 2. září francouzská invaze, která se jako hvězda šíří Moskvou, dorazila do čtvrti, ve které nyní Pierre žil, až večer.
Pierre byl po posledních dvou, osamělých a neobvykle strávených dnech ve stavu blízkém šílenství. Celou jeho bytost se zmocnila jedna posedlá myšlenka. Sám nevěděl, jak a kdy, ale tato myšlenka se ho nyní zmocnila, takže si nepamatoval nic z minulosti, nechápal nic z přítomnosti; a všechno, co viděl a slyšel, se před ním stalo jako ve snu.
Pierre opustil svůj domov jen proto, aby se zbavil složitého zmatku požadavků života, které se ho zmocnily a které on ve svém tehdejším stavu dokázal rozmotat. Šel do bytu Iosifa Alekseeviče pod záminkou třídění knih a papírů zesnulých jen proto, že hledal klid od životní úzkosti - a se vzpomínkou na Iosifa Alekseeviče byl spojen svět věčných, klidných a vážných myšlenek. v jeho duši, zcela v rozporu se znepokojivým zmatkem, do kterého se cítil vtažen. Hledal tiché útočiště a skutečně je našel v kanceláři Josefa Alekseeviče. Když se v mrtvém tichu kanceláře posadil, opřený o ruce, nad zaprášeným lavice zesnulému se v jeho představách klidně a významně, jeden po druhém, začaly objevovat vzpomínky na poslední dny, zvláště na bitvu u Borodina a ten pro něj nedefinovatelný pocit jeho bezvýznamnosti a lsti ve srovnání s pravdou, jednoduchostí a silou toho kategorie lidí, kteří se v něm vtiskli do duše nazývali oni. Když ho Gerasim probudil ze snění, Pierre dostal nápad, že se zúčastní údajné - jak věděl - lidové obrany Moskvy. A za tímto účelem okamžitě požádal Gerasima, aby mu sehnal kaftan a pistoli, a oznámil mu svůj záměr, zatajit své jméno, zůstat v domě Josefa Alekseeviče. Pak, během prvního osamělého a nečinně stráveného dne (Pierre to několikrát zkusil a nemohl zastavit svou pozornost na zednářských rukopisech), si několikrát matně představil myšlenku, která předtím přišla o kabalistickém významu jeho jména ve spojení se jménem Bonaparte; ale tato myšlenka, že on, l „Russe Besuhof, je předurčen skoncovat s mocí šelmy, mu přišla jen jako jeden ze snů, které bezdůvodně a beze stopy probíhají jeho představivostí.
Když se Pierre po zakoupení kaftanu (s cílem pouze účastnit se lidové obrany Moskvy) setkal s Rostovovými a Nataša mu řekla: „Zůstáváš? Ach, jak je to dobré! - probleskla mu hlavou myšlenka, že to bude opravdu dobré, i kdyby vzali Moskvu, zůstane v ní a splní, co mu bylo předurčeno.
Druhý den, s jedinou myšlenkou, aby se nelitoval a v ničem za nimi nezaostával, odešel s lidmi za základnu Trekhgornaja. Ale když se vrátil domů, přesvědčený, že Moskvu bránit nebude, náhle pocítil, že to, co se mu dříve zdálo pouze možností, se nyní stalo nutností a nevyhnutelností. Musel, skrývaje své jméno, zůstat v Moskvě, setkat se s Napoleonem a zabít ho, aby buď zemřel, nebo skončilo neštěstí celé Evropy, které podle Pierra pochází pouze od Napoleona.
Pierre znal všechny podrobnosti pokusu o život německého studenta Bonapartem ve Vídni v roce 1809 a věděl, že tento student byl zastřelen. A nebezpečí, kterému vystavil svůj život při plnění svého záměru, ho vzrušovalo ještě víc.
Dva stejně silné pocity neodolatelně přitahovaly Pierra k jeho záměru. Prvním byl pocit potřeby oběti a utrpení ve vědomí všeobecného neštěstí, ten pocit, v jehož důsledku šel 25. do Mozhaisk a zajel do žáru boje, nyní utekl ze svého domu a místo obvyklého luxusu a pohodlí života spal bez svlékání na tvrdé pohovce a jedl stejné jídlo s Gerasimem; druhým byl onen neurčitý, výhradně ruský pocit opovržení vším konvenčním, umělým, lidským, vším, co většina lidí považuje za nejvyšší dobro světa. Pierre poprvé zažil tento zvláštní a okouzlující pocit v paláci Sloboda, když najednou pocítil to bohatství, moc a život, všechno, co lidé s takovou pílí zařizují a opatrují - pokud to všechno za něco stojí, pak jedině za potěšení, se kterým se to všechno dá hodit.
Byl to pocit, který přiměje lovce-rekruta vypít poslední penny, opilého muže bez zjevného důvodu rozbíjet zrcadla a skla as vědomím, že ho to bude stát poslední peníze; ten pocit, v jehož důsledku člověk páchá (ve vulgárním smyslu) šílené činy, jakoby zkouší svou osobní moc a sílu, deklaruje přítomnost vyššího, stojícího mimo lidské poměry, soudu nad životem.
Ode dne, kdy Pierre poprvé zažil tento pocit v paláci Sloboda, byl neustále pod jeho vlivem, ale nyní ho nacházel pouze úplné uspokojení. Navíc v současné chvíli byl Pierre ve svém záměru podporován a zbaven možnosti vzdát se ho tím, co už cestou udělal. A jeho útěk z domova, jeho kaftan a pistole a jeho prohlášení Rostovovi, že zůstává v Moskvě - všechno by nejen ztratilo smysl, ale to vše by bylo opovrženíhodné a směšné (na což byl Pierre citlivý), kdyby po tom všem stejně jako ostatní opustil Moskvu.

Myšlenka porovnávání umělého a přírodního výběru spočívá v tom, že v přírodě probíhá také výběr „nejúspěšnějších“, „nejlepších“ organismů, ale v tomto případě to není osoba, která působí jako „hodnotitel“ užitečnosti. vlastností, ale prostředí. Navíc materiálem pro přírodní i umělý výběr jsou malé dědičné změny, které se kumulují z generace na generaci.

Mechanismus přirozeného výběru

V procesu přirozeného výběru se fixují mutace, které zvyšují adaptabilitu organismů na jejich prostředí. Přirozený výběr je často označován jako „samozřejmý“ mechanismus, protože vyplývá z jednoduchých faktů, jako jsou:

1. Organismy produkují více potomků, než mohou přežít;
2. V populaci těchto organismů existuje dědičná variabilita;
3. Organismy, které mají různé genetické vlastnosti, mají různou míru přežití a schopnost reprodukce.

Ústředním pojmem konceptu přirozeného výběru je zdatnost organismů. Fitness je definována jako schopnost organismu přežít a reprodukovat se ve svém stávajícím prostředí. To určuje velikost jeho genetického přínosu pro další generaci. Hlavní při určování zdatnosti však není celkový počet potomků, ale počet potomků s daným genotypem (relativní zdatnost). Pokud jsou například potomci úspěšného a rychle se rozmnožujícího organismu slabé a špatně se množí, pak bude genetický přínos a tedy i zdatnost tohoto organismu nízká.

Přirozený výběr pro vlastnosti, které se mohou lišit v určitém rozsahu hodnot (jako je velikost organismu), lze rozdělit do tří typů:

1. Řízený výběr- změny průměrné hodnoty znaku v čase, například zvětšení tělesné velikosti;
2. Rušivý výběr- výběr pro extrémní hodnoty znaku a proti průměrným hodnotám, například velké a malé tělesné velikosti;
3. Stabilizace výběru- selekce proti extrémním hodnotám znaku, což vede ke snížení rozptylu znaku.

Zvláštním případem přírodního výběru je sexuální selekce, jehož substrátem je jakákoliv vlastnost zvyšující úspěšnost páření zvýšením atraktivity jedince pro potenciální partnery. Vlastnosti, které se vyvinuly prostřednictvím sexuálního výběru, jsou zvláště patrné u samců určitých živočišných druhů. Takové vlastnosti, jako jsou velké rohy, světlé zbarvení, na jedné straně mohou přitahovat predátory a snižovat míru přežití samců, a na druhé straně je to vyváženo reprodukčním úspěchem samců s podobnými výraznými rysy.

Selekce může fungovat na různých úrovních organizace, jako jsou geny, buňky, jednotlivé organismy, skupiny organismů a druhy. Kromě toho může výběr působit současně na různých úrovních. Výběr na úrovních nad jednotlivcem, jako je skupinový výběr, může vést ke spolupráci (viz Evolution#Cooperation).

Formy přirozeného výběru

Existují různé klasifikace forem výběru. Široce se používá klasifikace založená na povaze vlivu selekčních forem na variabilitu znaku v populaci.

výběr jízdy

výběr jízdy- forma přírodního výběru, která funguje pod režírovaný měnící se podmínky prostředí. Popsal Darwin a Wallace. V tomto případě získají výhody jedinci s vlastnostmi, které se v určitém směru odchylují od průměrné hodnoty. Negativní selekci jsou přitom podrobeny i další variace znaku (jeho odchylky v opačném směru od průměrné hodnoty). V důsledku toho v populaci z generace na generaci dochází k posunu průměrné hodnoty znaku určitým směrem. Tlak řidičské selekce přitom musí odpovídat adaptačním schopnostem populace a rychlosti mutačních změn (v opačném případě může tlak prostředí vést k vyhynutí).

Příkladem působení motivového výběru je „průmyslový melanismus“ u hmyzu. "Průmyslový melanismus" je prudký nárůst podílu melanistických (tmavých) jedinců v těch populacích hmyzu (například motýlů), které žijí v průmyslových oblastech. Vlivem průmyslového zásahu kmeny stromů výrazně ztmavly a také uhynuly světlé lišejníky, díky nimž byli světlí motýli pro ptáky viditelnější a tmaví horší. Ve 20. století dosáhl v řadě regionů podíl tmavě zbarvených motýlů v některých dobře prozkoumaných populacích můry březové v Anglii 95 %, zatímco poprvé motýl tmavě zbarvený ( Morfa carbonaria) byl zajat v roce 1848.

Volba jízdy se provádí, když se prostředí mění nebo se přizpůsobuje novým podmínkám s rozšiřováním sortimentu. Zachovává dědičné změny v určitém směru a podle toho posouvá normu reakce. Například během vývoje půdy jako biotopu pro různé nepříbuzné skupiny živočichů se končetiny proměnily v hrabavé.

Stabilizace výběru

Stabilizace výběru- forma přirozeného výběru, kdy jeho působení směřuje proti jedincům s extrémními odchylkami od průměrné normy, ve prospěch jedinců s průměrnou závažností znaku. Koncept stabilizující selekce zavedl do vědy a analyzoval I. I. Shmalgauzen.

Bylo popsáno mnoho příkladů působení stabilizace selekce v přírodě. Na první pohled se například zdá, že jedinci s maximální plodností by měli nejvíce přispět ke genofondu příští generace. Pozorování přirozených populací ptáků a savců však ukazují, že tomu tak není. Čím více mláďat nebo mláďat v hnízdě, tím obtížnější je krmení, tím menší a slabší je každé z nich. V důsledku toho se jedinci s průměrnou plodností ukazují jako nejvíce přizpůsobení.

U různých znaků byla nalezena selekce ve prospěch průměrů. U savců je u novorozenců s velmi nízkou a velmi vysokou porodní hmotností větší pravděpodobnost úmrtí při narození nebo v prvních týdnech života než u novorozenců se střední hmotností. Počítání velikosti křídel vrabců, kteří zemřeli po bouři v 50. letech u Leningradu, ukázalo, že většina z nich měla příliš malá nebo příliš velká křídla. A v tomto případě se ukázalo, že průměrní jedinci jsou nejvíce přizpůsobení.

Rušivý výběr

Rušivý (trhací) výběr- forma přirozeného výběru, ve které podmínky upřednostňují dvě nebo více extrémních variant (směrů) variability, ale neupřednostňují střední, průměrný stav znaku. V důsledku toho se z jednoho původního může objevit několik nových formulářů. Darwin popsal fungování rušivého výběru a věřil, že je základem divergence, ačkoli nemohl poskytnout důkaz o její existenci v přírodě. Disruptivní selekce přispívá ke vzniku a udržení populačního polymorfismu a v některých případech může způsobit speciaci.

Jednou z možných situací v přírodě, kdy do hry vstupuje rušivý výběr, je situace, kdy polymorfní populace okupuje heterogenní stanoviště. Různé formy se přitom přizpůsobují různým ekologickým výklenkům nebo subnikům.

Příkladem rušivé selekce je utváření dvou ras ve velkém chrastí na seno loukách. Za normálních podmínek období květu a zrání semen této rostliny pokrývá celé léto. Na senosných loukách však semena produkují hlavně ty rostliny, které stihnou vykvést a dozrát buď před obdobím sečení, nebo kvetou na konci léta po sečení. V důsledku toho se tvoří dvě rasy chrastítka - rané a pozdní kvetení.

Disruptivní selekce byla prováděna uměle v experimentech s Drosophila. Selekce byla prováděna podle počtu seté, ponecháni pouze jedinci s malým a velkým počtem seté. Výsledkem bylo, že zhruba od 30. generace se obě linie velmi silně rozcházely, a to i přesto, že se mouchy nadále mezi sebou křížily a vyměňovaly si geny. V řadě dalších experimentů (s rostlinami) intenzivní křížení bránilo účinnému působení rušivé selekce.

sexuální selekce

sexuální selekce To je přirozený výběr pro úspěch v reprodukci. Přežití organismů je důležitou, ale ne jedinou složkou přirozeného výběru. Další důležitou složkou je atraktivita pro příslušníky opačného pohlaví. Darwin tento fenomén nazval sexuální výběr. "Tato forma selekce není určena bojem o existenci ve vztazích organických bytostí mezi sebou nebo s vnějšími podmínkami, ale soupeřením mezi jedinci jednoho pohlaví, obvykle muži, o vlastnictví jedinců druhého pohlaví." Vlastnosti, které snižují životaschopnost jejich přenašečů, se mohou objevit a rozšířit, pokud výhody, které poskytují v úspěchu chovu, jsou výrazně větší než jejich nevýhody pro přežití.

Společné jsou dvě hypotézy o mechanismech sexuálního výběru.

• Podle hypotézy „dobrých genů“ to samice „zdůvodňuje“ následovně: „Pokud se tomuto samci navzdory jasnému opeření a dlouhému ocasu podařilo nezemřít ve spárech predátora a přežít do puberty, pak má dobré geny. která mu to umožnila. Proto by měl být vybrán za otce svých dětí: předá jim své dobré geny. Výběrem jasných samců si samice vybírají dobré geny pro své potomky.
• Podle hypotézy „atraktivních synů“ je logika ženského výběru poněkud odlišná. Pokud jsou světlí samci z jakéhokoli důvodu atraktivní pro ženy, stojí za to vybrat pro své budoucí syny bystrého otce, protože jeho synové zdědí geny pro světlé barvy a v příští generaci budou atraktivní pro ženy. Dochází tak k pozitivní zpětné vazbě, což vede k tomu, že z generace na generaci se jas opeření samců stále více zvyšuje. Proces se neustále zvyšuje, dokud nedosáhne hranice životaschopnosti.

Při výběru samců samice nepřemýšlejí o důvodech svého chování. Když zvíře cítí žízeň, nemyslí si, že by mělo pít vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-sůl v těle – jde k napajedlu, protože cítí žízeň. Stejně tak samice, které si vybírají jasné samce, následují své instinkty - mají rády světlé ocasy. Ti, kteří instinktivně podněcovali jiné chování, neopustili potomky. Logika boje o existenci a přírodní výběr je logikou slepého a automatického procesu, který neustále působící z generace na generaci vytvořil onu úžasnou rozmanitost forem, barev a instinktů, které pozorujeme ve světě divoké přírody.

Metody selekce: pozitivní a negativní selekce

Existují dvě formy umělého výběru: Pozitivní a Výstřižek (negativní) výběr.

Pozitivní selekce zvyšuje počet jedinců v populaci, kteří mají užitečné vlastnosti zvyšující životaschopnost druhu jako celku.

Cut-off selekce vyřadí z populace převážnou většinu jedinců, kteří nesou znaky, které výrazně snižují životaschopnost za daných podmínek prostředí. Pomocí cut-off selekce jsou z populace odstraněny silně škodlivé alely. Také jedinci s chromozomálními přestavbami a sadou chromozomů, které ostře narušují normální činnost genetického aparátu, mohou být podrobeny řezné selekci.

Role přirozeného výběru v evoluci

Na příkladu mravence dělníka máme hmyz extrémně odlišný od svých rodičů, přesto absolutně sterilní, a proto neschopný přenášet z generace na generaci získané modifikace struktury nebo instinktů. Lze si položit dobrou otázku – do jaké míry je možné uvést tento případ do souladu s teorií přirozeného výběru?

- Původ druhů (1859)

Darwin předpokládal, že selekci lze aplikovat nejen na individuální organismus, ale i na rodinu. Řekl také, že to možná do té či oné míry také vysvětluje chování lidí. Ukázalo se, že měl pravdu, ale teprve s příchodem genetiky bylo možné poskytnout širší pohled na tento koncept. První nástin „teorie druhu výběru“ vytvořil anglický biolog William Hamilton v roce 1963, který jako první navrhl uvažovat o přirozeném výběru nejen na úrovni jednotlivce nebo celé rodiny, ale také na úrovni gen.

viz také

Poznámky

1. , S. 43-47.
2. , str. 251-252.
3. Orr H.A. Fitness a jeho role v evoluční genetice // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Sv. 10, č. 8. - S. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. – PMID 19546856 .
4. Haldane J.B.S. Teorie přirozeného výběru dnes // Příroda. - 1959. - Sv. 183, č.p. 4663. - S. 710-713. – PMID 13644170 .
5. Lande R., Arnold S.J. Měření výběru na korelovaných znaků // Evoluce. - 1983. - Sv. 37, č.p. 6. - S. 1210-1226. -