Likas na pagpili sa kalikasan at sa laboratoryo Ang pagkilos ng pagpili ay pinag-aaralan hindi lamang sa mga eksperimento sa laboratoryo, kundi pati na rin sa kurso ng mga pangmatagalang obserbasyon sa kalikasan. Ang unang diskarte ay nagpapahintulot sa iyo na kontrolin ang mga kondisyon sa kapaligiran, na nagha-highlight mula sa hindi mabilang na totoong buhay

Natural selection Wala akong nakikitang limitasyon sa aktibidad ng puwersang ito, dahan-dahan at maganda ang pag-aangkop sa bawat anyo sa pinakamasalimuot na relasyon sa buhay. C. Darwin Wasps, butterflies at Darwinism Sa mga nakaraang kabanata ay paulit-ulit nating pinag-uusapan ang natural selection. Ito at

9. Ang natural na seleksyon ang pangunahing puwersang nagtutulak ng ebolusyon Tandaan!Anong mga uri ng seleksyon ang alam mo?Pangalanan ang mga anyo ng natural na seleksyon na kilala mo.

Natural selection - upang maging mas malakas kaysa sa iyong likas na hayop Lalo na mahalaga para sa amin na pinipilit ng commandant na ito ang katawan na sundin ang mga instinct sa kanyang lakas. (Huwag palampasin ang sandaling ito!) Ibig sabihin, ang komandante (ang kanyang lakas) ang nagpapasiya sa prinsipyo ng hayop sa katawan. At sa mga tuntunin ng pisika

Ang pagtalakay sa mga kababalaghan at proseso ng pagkakaiba-iba at pagmamana ay nagpapakita na ang mga salik na ito ay may malaking kahalagahan sa ebolusyon. Gayunpaman, hindi sila nangunguna. Ang natural na pagpili ay may malaking papel sa ebolusyon.

Ang namamana na pagkakaiba-iba, sa sarili nito, ay hindi tumutukoy sa "kapalaran" ng mga carrier nito. Bilang halimbawa, tinutukoy namin ang mga sumusunod na katotohanan. Ang Arctic fox (Alopex) ay nangyayari sa dalawang namamana na anyo. Ang ilang mga indibidwal ay may namamana na natukoy na kakayahang makakuha ng puting lana sa taglamig. Ang ganitong mga fox ay tinatawag na puti. Ang ibang mga fox ay walang ganitong kakayahan. Ito ang mga tinatawag na blue fox.

Ipinakita na ang pangalawang anyo ay nangingibabaw sa una sa kalidad na ito, i.e. na ang kakayahang pumuti para sa taglamig ay lumalabas na isang recessive na ari-arian, at ang pagpapanatili ng isang madilim na kulay sa taglamig ay nangingibabaw. Ang mga katotohanang ito ay hindi tumutukoy sa ebolusyon ng arctic fox.

Sa mga kondisyon ng continental tundra at sa mga isla na konektado ng yelo sa mainland, nangingibabaw ang white fox, na bumubuo ng 96-97% ng kabuuang bilang. Ang mga asul na fox ay medyo bihira dito. Sa kabaligtaran, ang asul na fox ay nangingibabaw sa Commander Islands. Ang sumusunod na paliwanag ng mga relasyon na ito ay iminungkahi (Paramonov, 1929). Sa loob ng mainland tundra, nangingibabaw ang tuluy-tuloy na snow cover at napakalimitado ang mga mapagkukunan ng pagkain. Samakatuwid, mayroong malakas na kumpetisyon para sa pagkain kapwa sa pagitan ng mga arctic fox, at sa pagitan ng huli at iba pang mga mandaragit na tumagos sa tundra (fox, lobo, sa hangganan na may baluktot na kagubatan - wolverine). Sa ilalim ng mga kondisyong ito, ang puting proteksiyon na kulay ay nagbibigay ng malinaw na mga pakinabang, na siyang dahilan ng pangingibabaw ng puting fox sa loob ng mainland tundra. Mayroong iba pang mga relasyon sa Commander Islands (Bering Sea), kung saan nangingibabaw ang blue fox. Walang tuloy-tuloy at napakatagal na snow cover dito, sagana ang pagkain, at mas mahina ang interspecific na kumpetisyon. Malinaw, tinutukoy din ng mga pagkakaibang ito sa mga kondisyon sa kapaligiran ang mga numerical ratios sa pagitan ng parehong anyo ng Arctic fox, anuman ang pangingibabaw o recessiveness ng kanilang kulay. Ang ebolusyon ng arctic fox ay natutukoy, samakatuwid, hindi lamang sa pamamagitan ng namamana na mga kadahilanan, ngunit sa isang mas malaking lawak ng kaugnayan nito sa kapaligiran, iyon ay, sa pamamagitan ng pakikibaka para sa pag-iral at, dahil dito, sa pamamagitan ng natural na pagpili. Ang kadahilanan na ito, na napakahalaga sa ebolusyon, ay dapat isaalang-alang nang mas detalyado.

Pakikibaka para sa pagkakaroon

Ang natural na pagpili ay isang kumplikadong salik na direktang nagmumula sa relasyon sa pagitan ng isang organismo at ng biotic at abiotic na kapaligiran nito. Ang anyo ng mga ugnayang ito ay batay sa katotohanan na ang organismo ay isang malayang sistema, at ang kapaligiran ay isa pang sistema. Ang parehong mga sistemang ito ay nabuo batay sa ganap na magkakaibang mga batas, at ang bawat organismo ay kailangang harapin ang palaging pabagu-bago at pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran. Ang mga rate ng mga pagbabago at pagbabagong ito ay palaging mas mataas kaysa sa mga rate ng mga pagbabago sa organismo, at ang mga direksyon ng mga pagbabago sa kapaligiran at ang pagkakaiba-iba ng mga organismo ay independyente sa bawat isa.

Samakatuwid, ang anumang organismo ay palaging tumutugma lamang sa mga kondisyon ng kapaligiran, kung saan ito mismo ay isang bahagi. Mula dito lumitaw ang anyo ng relasyon ng mga organismo sa kapaligiran, na tinawag ni Darwin na pakikibaka para sa pagkakaroon. Ang katawan ay talagang kailangang harapin ang pisikal at kemikal na mga salik sa kapaligiran. Kaya ang pakikibaka para sa pagkakaroon ay, tulad ng itinuro ni Engels, normal na estado at isang hindi maiiwasang tanda ng pagkakaroon ng anumang buhay na anyo.

Gayunpaman, ang sinabi sa itaas ay hindi pa natutukoy sa anumang paraan ang ebolusyonaryong kahalagahan ng pakikibaka para sa pag-iral, at ang mga kahihinatnan nito kung saan interesado si Darwin, ibig sabihin, ang natural na pagpili, ay hindi sumusunod sa mga ugnayang inilarawan. Kung akala natin ang anumang solong anyo ng buhay na umiiral sa ilalim ng ibinigay na mga kondisyon at pakikibaka para sa pag-iral sa mga pisikal at kemikal na mga kadahilanan ng kapaligiran, kung gayon walang ebolusyonaryong kahihinatnan ang susunod mula sa gayong mga relasyon. Ang mga ito ay lumitaw lamang dahil sa katotohanan sa isang partikular na kapaligiran ay palaging mayroong isang tiyak na bilang ng mga biologically hindi pantay na mga anyo ng pamumuhay.

Ang hindi pagkakapantay-pantay ng biyolohikal, tulad ng ipinaliwanag na, ay nagmumula sa pagkakaiba-iba at mga kahihinatnan nito - genotypic heterogeneity, kung bakit ang iba't ibang indibidwal ay tumutugma sa kapaligiran sa iba't ibang antas. Kaya naman, iba-iba ang tagumpay ng bawat isa sa kanila sa pakikibaka sa buhay. Ito ay kung saan ang hindi maiiwasang pagkamatay ng "hindi gaanong inangkop" at ang kaligtasan ng "mas inangkop" ay lumitaw, at, dahil dito, ang ebolusyonaryong pagpapabuti ng mga buhay na anyo.

Kaya, ang pangunahing kahalagahan ay hindi ang kaugnayan ng bawat indibidwal na anyo ng pamumuhay sa kapaligiran, ngunit ang tagumpay o kabiguan sa pakikibaka sa buhay kumpara sa tagumpay o kabiguan dito ng iba pang mga indibidwal, na palaging biologically hindi pantay, ibig sabihin, pagkakaroon ng iba't ibang pagkakataong mabuhay. Naturally, ang kumpetisyon ay lumitaw sa pagitan ng mga indibidwal, na parang "kumpetisyon" sa pakikibaka para sa buhay.

Ang mga pangunahing anyo ng pakikibaka para sa pagkakaroon

Ang kumpetisyon ay dumating sa dalawang pangunahing anyo.

Kailangan nating tukuyin ang pagkakaiba sa pagitan ng hindi direktang kompetisyon, kapag ang mga indibidwal ay hindi direktang nakikipaglaban sa kanilang mga sarili, ngunit sa magkaibang tagumpay ay gumagamit ng parehong paraan ng subsistence o lumalaban sa masamang kondisyon, at direktang kompetisyon, kapag ang dalawang anyo ay aktibong nagbanggaan sa isa't isa.

Para sa paglilinaw hindi direkta pakikibaka, ginagamit namin ang sumusunod na halimbawa. Beketova (1896). Sa dalawang liyebre, isinulat ni Beketov, na tinutugis ng isang asong greyhound, ang mas mabilis ay mananalo at iiwan ang greyhound, ngunit mula sa pananaw ng mga Darwinista, ang mga liyebre, tumakas mula sa pag-uusig, ay nakipaglaban sa kanilang sarili sa diwa na sila naging biologically unequal kaugnay ng isa pang environmental factor - isang humahabol na mandaragit. Sa gayon, nagkaroon ng hindi direktang kompetisyon sa pagitan nila. Ang huli ay isang napaka-karaniwang anyo ng pakikibaka para sa pagkakaroon.

Kumuha tayo ng isa pang halimbawa. Matagal nang nanirahan si Bison sa Belovezhskaya Pushcha. Kasunod nito, dinala ang pulang usa sa mga kagubatan ng Pushcha, na dumami dito sa malaking bilang. Kusang kinakain ng usa ang mga dahon at balat ng mga batang puno. Bilang isang resulta, sila ay higit na nawasak ang nangungulag na batang paglaki, at ang mga koniperong batang paglaki ay lumitaw sa parehong mga lugar kung saan ang huling ito ay dating. Ang pangkalahatang tanawin ng Kagubatan ay kaya nagbago. Sa mga lugar kung saan tumutubo ang mga nangungulag na kagubatan, mayroong maraming kahalumigmigan, batis at bukal; sa pagkasira ng mga siksik na nangungulag na kasukalan, nabawasan ang dami ng kahalumigmigan, mga sapa at bukal. Naapektuhan ng pagbabago ng tanawin ang pangkalahatang kalagayan ng kawan ng bison. Ang Bison, una, ay nawalan ng pagkaing kahoy, na kusa nilang kinakain. Pangalawa, ang pagkasira ng mga nangungulag na kasukalan ay nag-alis ng kumportableng silungan sa bison sa panahon ng panganganak at sa mainit na bahagi ng araw. Pangatlo, ang pagkatuyo ng mga reservoir ay nabawasan ang bilang ng mga lugar ng pagtutubig. Samakatuwid, ang konsentrasyon ng bison sa panahon ng pagtutubig sa ilang mga katawan ng tubig ay humantong sa isang malaking pagkalat ng fascioliasis (Fasciola hepatica - hepatic dirot) at sa mas madalas na pagkamatay ng mga hayop, lalo na ang mga batang hayop. Bilang resulta ng mga inilarawang relasyon, nagsimulang bumaba ang populasyon ng kawan ng bison (Kulangin, 1919). Si Bison ay "natalo sa pakikibaka para sa pagkakaroon." Ito ay lubos na halata na ang anyo ng kompetisyon sa pagitan ng usa at bison ay hindi direkta.

Ang medyo magkakaibang mga relasyon ay sinusunod sa mga kaso tuwid kumpetisyon, kapag, halimbawa, ang isang uri ng hayop ay aktibong nagsisiksikan sa isa pa. Halimbawa, ayon kay Formozov (Paramonov, 1929), pinapalitan ng fox ang arctic fox sa lahat ng dako sa Kola Peninsula. Sa Australia, pinapalitan ng wild dog dingo ang mga lokal na carnivorous marsupial. Sa Canada, ang mga coyote na pumasok dito ay nagsisisiksikan sa mga fox. Napansin ni Dergunov (1928) ang matinding kompetisyon sa panahon ng nesting dahil sa mga hollow sa pagitan ng mga kestrel, shelducks at jackdaws, at pareho silang pinaalis ng kestrel. Sa steppe zone ng Europe at Asia, pinapalitan ng saker falcon ang peregrine falcon, bagama't may mga angkop na pugad para sa huli. Ang mga katulad na relasyon ay sinusunod sa pagitan ng mga halaman. Ang may-akda ng mga linyang ito, kasama si S. N. Yaguzhinsky, ay nagsagawa (sa Bolshevskaya Biological Station, malapit sa Moscow) ang sumusunod na eksperimento. Ang site, na tinutubuan ng mga ligaw na cereal, ay nilinis at inihasik ng mga buto ng mga nakatanim na halaman. Humigit-kumulang sa layo na 30 metro mula sa lugar na ito ay mayroong isang balangkas na nahasik ng klouber. Walang nanatili sa trial site sa susunod na taon. nilinang na halaman. Gayunpaman, ang takip ng damo ay hindi muling nabuo, sa kabila ng katotohanan na ang plataporma mismo ay inukit dito. Ang lahat ng ito ay natatakpan ng klouber, bagaman ang klouber ay lumaki sa layo na 30 metro mula dito. Siyempre, ang mga buto ng parehong klouber at mga cereal ay nahulog sa site, ngunit pinalitan ng klouber ang mga butil. Ang isang matalim na parisukat ng klouber ay nakatayo sa isang berdeng background ng cereal.

Kung kaya nating matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng dalawang ipinahiwatig na anyo ng kumpetisyon, dapat nating isaisip na sa isang natural na setting, ang direkta at hindi direktang kompetisyon ay magkakaugnay at ang kanilang paghihiwalay ay may kondisyon.

Kahit na sa mga klasikal na halimbawa ng direktang kumpetisyon sa buhay, ang mga elemento ng hindi direktang kumpetisyon ay palaging pinagtagpi dito, na ipinahayag sa iba't ibang antas ng pag-angkop ng mga nakikipagkumpitensyang anyo sa ibinigay na mga kondisyon sa kapaligiran. Bilang halimbawang nagpapatunay sa sinabi, isaalang-alang ang kaugnayan sa pagitan ng dalawang uri ng daga - ang pasyuk (Rattus norvegicus) at ang itim na daga (Rattus rattus). Sa simula ng ika-18 siglo, ang itim na daga ang nangibabaw sa Europa. Gayunpaman, tila bandang 1827 ang pasyuk ay pumasok sa Europa at mabilis na kumalat sa loob ng European Russia. Sa paligid ng 1730, ang pasyuk ay dinala sa pamamagitan ng barko mula sa East Indies patungo sa Inglatera, at mula doon ay tumagos ito sa kontinente ng Kanlurang Europa. Ang mga ugnayan sa pagitan ng mga species na ito ay karaniwang tinutukoy ng direktang kumpetisyon. Aktibong pinaalis ni Pasyuk ang itim na daga sa pamamagitan ng pag-atake dito. Ang kataasan nito, ayon kay Brauner (1906), ay tinutukoy ng mga sumusunod na dahilan.

1. Mas malaki at mas malakas ang Pasyuk. Medyo mas matangkad ito at mas mahaba kaysa sa itim na daga. Ang kanyang mga binti ay mas makapal, ang kanyang likod ay mas malapad. Ang mga buto ng Pasyuk ay mas malakas, ang mga punto ng attachment ng kalamnan ay mas malinaw, na nagpapahiwatig ng higit na pag-unlad ng kalamnan.

2. Mahusay na lumangoy si Pasyuk at nananatili sa tubig nang 3-4 beses na mas mahaba kaysa sa itim na daga.

3. Si Pasyuki ay laging umaatake at napaka-agresibo, habang ang itim na daga ay nagtatanggol lamang sa sarili. May mga kilalang kaso ng pag-atake ng Pasyukov kahit sa mga tao.

4. Ang mga Pasyuk ay may lubos na binuong likas na hilig, at sa pakikipaglaban sa isang itim na daga ay nagtutulungan sila, habang ang mga itim na daga ay madalas na lumalaban nang mag-isa.

Kaya, ang isang bilang ng mga pakinabang ay tumutukoy sa kinalabasan ng pakikibaka, na, tulad ng makikita mula sa nabanggit, ay may katangian ng direktang kompetisyon sa pagitan ng mga species na ito. Bilang isang resulta, ang lugar ng pamamahagi ng itim na daga ay lubos na nabawasan at nahati sa loob ng European na bahagi ng USSR sa apat na nakahiwalay na lugar (Kuznetsov). Ang pagbawas at pagkapira-piraso ng hanay na ito ay katibayan ng depressive na estado ng species.

Gayunpaman, ang mga relasyon na ito ay hindi maaaring pangkalahatan. Kaya, ayon kay Brauner (1906) at Gamaleya (1903), ang mga sumusunod na ratios ay natagpuan sa daungan ng Odessa: 93.3% ang accounted para sa 24116 na sinunog na mga daga ng pasyuk, Indian (itim na subspecies) - 3 kopya lamang. Gayunpaman, sa mga barko ng dayuhang nabigasyon at Caucasian, na dumating sa daungan ng Odessa, ang relasyon ay naiiba: sa 735 piraso ng Egyptian (itim) - 76%; tipikal na itim - 15.5%, pula (itim na subspecies) - 55 piraso, pasyukov - dalawang specimen lamang. Ang Pasyuki, itinuro ni Gamaleya, ay nasa daungan lamang ng Odessa. Itinuro ni Brauner na sa Egypt, ang pasyuk ay tila hindi pinapalitan ang itim na daga (ang iba't-ibang nito, iyon ay, ang Egyptian rat) nang kasingdali ng sa Europa. Sa katunayan, sa baybayin ng North Africa, halimbawa, ang parehong mga species ay naroroon, at ang data sa mga daga sa mga steamboat (tingnan sa itaas) ay positibong nagpapahiwatig na ang kumpetisyon sa pagitan ng dalawang species sa mga baybayin ng Africa ay may iba't ibang resulta. Maging si Trussard (1905) ay nag-ulat na sa baybayin ng Aprika ang itim na daga ay tumagos sa timog sa sona ng disyerto, kung saan walang mga pasyuki. Kaya, kung sa Europa pasyuki mangibabaw, pagkatapos ay sa Africa ang relasyon ay iba.

Ang mga katotohanang ito ay nagpapakita na ang kinalabasan ng kumpetisyon ay hindi natutukoy lamang sa pamamagitan ng mga pisikal na bentahe ng isang species sa iba, at na ito ay nakasalalay din sa iba pang mga kadahilanan - kakayahang umangkop sa kapaligiran sa malawak na kahulugan ng salita. Kaya, ang hindi direkta at direktang kumpetisyon, bilang panuntunan, ay magkakaugnay sa isang kabuuan at maaaring magkaiba nang may kondisyon.

Dito dapat bigyang-diin na sa pakikibaka para sa pag-iral, walang alinlangan, ang salik na "Malthusian", ibig sabihin, labis na populasyon, ay mayroon ding ganap na tiyak na kahalagahan. Bagama't hindi ang pangunahing salik, ang sobrang populasyon ay nagpapatindi ng pakikibaka para sa pagkakaroon. Ang intensity nito ay tumataas nang husto. Ang panukalang ito ay madaling mapatunayan ng mga sumusunod na katotohanan. Kung, halimbawa, ang isang species ay pumasok sa mga bagong tirahan, o dinala dito ng tao, kung gayon sa ilang mga kaso ay naobserbahan na ito ay nagsisimulang dumami nang masigla at mabilis na pagtaas ng mga numero. Ipinapakita ng mga obserbasyon na ang mga phenomena na ito ay nauugnay sa kawalan ng mga kakumpitensya at mga kaaway sa mga bagong tirahan, na nagbawas sa kasaganaan ng species na ito sa dating tirahan nito.

Tulad ng nakikita natin, ang hindi direkta at direktang pakikibaka para sa pagkakaroon ay magkakaugnay sa isang kumplikadong kabuuan. Samakatuwid, ang bulgar na pag-unawa dito bilang isang direktang pakikibaka sa anyo ng direktang pisikal na labanan sa pagitan ng mga organismo ay ang pinakamalayo sa tunay na kahulugan ng terminong ito. Sa kabaligtaran, ang pakikibaka para sa pag-iral ay dapat na maunawaan sa pinakamalawak na kahulugan, i.e., bilang isang anyo ng direkta at hindi direktang relasyon ng bawat tiyak na organismo sa biotic at abiotic na mga kadahilanan ng kapaligiran, na nagmumula sa relativity ng kakayahang umangkop ng anumang buhay. anyo sa anumang mga kondisyon at bahagi ng kapaligiran, gayundin dahil sa sobrang populasyon at kumpetisyon, na tumutukoy sa pagpuksa ng hindi karapat-dapat at ang kaligtasan ng angkop.

Mga kumplikadong relasyon sa pakikibaka para sa pagkakaroon

Ang mga halimbawa sa itaas ay tumatalakay sa mga direktang ugnayan sa pagitan ng dalawang species. Sa katotohanan, ang mga relasyon na ito ay mas kumplikado. Anumang mga species ay nakatira sa isang tiyak na lugar, na, una sa lahat, ay may isang tiyak na physico-kemikal, klimatiko at landscape na mga katangian. Ang average na temperatura na umiiral sa lugar, ang dami ng pag-ulan, ang bilang ng mga malinaw na araw bawat taon, ang kalikasan at antas ng insolation, ang umiiral na hangin, ang kemikal na komposisyon ng lupa, ang pisikal na istraktura, kulay at hugis nito ibabaw ng lupa, ang kaluwagan nito, ang kawalan o kayamanan ng mga palanggana ng tubig - lahat ng ito at iba pang mga salik, na pinagsama-sama, ay bahagi ng mga katangian ng isang partikular na uri ng tirahan, o istasyon.

Ang mga istasyon ay, halimbawa, solonchak steppe, feather grass steppe, stony desert, sandy desert, forest-steppe, deciduous forest, mixed (taiga) forest, coniferous forest, tundra. Para sa maliliit na aquatic o kahit na mga microscopic na organismo, ang mga istasyon ay magiging, halimbawa: shell sand, elodea thickets, zoster thickets, bottom detritus, maputik na ilalim, open water space, ibabaw ng mga bato sa ilalim ng tubig, atbp.

Kahit na ang mga halimbawang ito ay nagpapakita na ang mga istasyon ay nabuo sa ilalim ng impluwensya hindi lamang ng mga physicochemical na kadahilanan, ngunit ang mga organismo ay nakikilahok din sa kanilang pagbuo (halimbawa, ang istasyon ng isang nangungulag na kagubatan). Ngunit kahit na ang mga organismo ng hayop ay nagpapataw ng kanilang selyo sa mga istasyon, at tinutukoy din ng kanilang aktibidad ang katangian nito. Ang lahat ng mga organismo na naninirahan sa isang partikular na istasyon ay nasa kumplikadong mga relasyon at inangkop sa mga kondisyon nito.

Ang kabuuan ng mga anyo ng buhay ng isang partikular na istasyon, na magkakaugnay at magkakaugnay na mga relasyon, ay bumubuo sa makasaysayang itinatag na ekolohikal na sistema ng mga anyo ng buhay (species) o biocenosis.

Ipinapakita ng figure ang kumplikadong "mga food chain" na nag-uugnay sa mga anyo ng buhay ng prairie biocenosis. Ang mga arrow ay napupunta mula sa biktima hanggang sa mandaragit. Ang pagbabago sa bilang ng isa sa mga anyo ng buhay ay nangangailangan ng ilang pagbabago sa biocenosis. Kung ang mga lobo, halimbawa, ay nilipol ang bison, pagkatapos ay nagsisimula silang kumain ng mga daga, na nagiging mga kakumpitensya ng coyote, na lumipat sa nangingibabaw na pagpapakain sa mga ground squirrel. Ang pagbaba sa bilang ng mga ground squirrel ay humahantong sa isang pagtaas sa bilang ng mga insekto - isang kadahilanan na nakakaapekto sa mga halaman, at sa parehong oras ay kanais-nais para sa mga insectivorous form, atbp.

Mula sa sinabi, malinaw na ang mga anyo ng buhay, direkta o hindi direkta, ay apektado ng mga pagbabago sa biocenosis. Madaling maunawaan na ang pagkawala ng isa sa mga miyembro ng biocenosis ay maaaring humantong sa mga radikal na pagbabago dito. Sa katunayan, ito ay kung paano ito nangyayari. Ang biocenosis sa oras ay nagbabago sa komposisyon nito at bubuo sa isang bagong biocenosis. Ang pagbabagong ito sa komposisyon ng biocenosis ay tinatawag na succession. Ang sunud-sunod na perpektong nagpapakita ng pagkakaroon ng isang pakikibaka para sa pagkakaroon sa biocenosis at ang impluwensya nito sa komposisyon ng mga species.

Tingnan natin ang ilang halimbawa. Ang sistematikong pagmamaneho ng mga hayop sa ilang mga pastulan ay humahantong sa pagbuo ng pagpatay. Sa cereal steppe, ang unang yugto nito ay ang pagkasira ng mga patay na basura ng halaman, na naipon taun-taon, at ang pagkakalantad ng lupa. Ang ganitong mga kalbo na lugar ay inookupahan ng mga taunang halaman ng isang dayuhan na elemento. Dahil sa pagkasira ng pagkamatagusin ng tubig ng lupa na nasiksik sa pamamagitan ng pagpatay, ang paglaki ng mga damo ay nabawasan. Sa ikalawang yugto, ang mga feather grass at tyrsy ay kapansin-pansing bumababa sa bilang, ang fescue ay pansamantalang nananatili, at ang wormwood, chamomile at bulbous thin-legged ay naging pangunahing mga anyo. Nang maglaon, ang mga feather grass at tyrsy ay ganap na nawawala, ang fescue ay bumababa sa bilang, at ang dominasyon ay pumasa sa sagebrush, atbp. Sa pangkalahatan, ang matigas na damong halaman ay pinalitan ng mas makatas na semi-desert na mga dry-lover. Ang pagbabagong ito ay pinapaboran ang mga steppe rodent, na ang bilang ay tumataas sa mga slaughter zone. Sa kabilang banda, ang pagkatay ay nakakaapekto sa entomofauna (mga insekto). Ang mga geophilic (mapagmahal sa lupa) na mga anyo na tipikal ng mga istasyon ng disyerto ay lilitaw, halimbawa, ang steppe conic ay pinalitan ng prusik, atbp. (Formozov). Tulad ng nakikita mo, sa ilalim ng impluwensya ng isang kadahilanan - pagpatay ng mga baka - isang kumpletong sunod-sunod na naganap, ang buong komposisyon ng biocenosis ay nagbago. Ang bagong hydrological na rehimen ng lupa ay ginawa ang dating mga anyo ng halaman na hindi angkop para sa mga bagong kondisyon, at ang iba pang mga anyo ay kinuha ang kanilang lugar, na nagsasangkot ng ilang mga pagbabago sa fauna. Pinapalitan ng ilang anyo ang iba.

Ang isang kapansin-pansin na tampok ng mga relasyon na ito ay ang katotohanan na ang isang tiyak na biocenosis, na umuunlad, ay naghahanda upang palitan ito ng iba. Kaya, halimbawa, ang pag-aalis ng mga nalalabi ng halaman sa isang madilaw na latian ay humahantong sa isang pagtaas sa ibabaw ng latian. Sa halip na isang guwang, isang matambok na lunas ang nabuo. Ang pag-agos ng tubig ay bumababa, at sa lugar ng isang madilaw (sedge) swamp, ang sphagnum ay bubuo na may kalat-kalat na mas mataas na mga halaman na kinakatawan ng swamp sheuchzeria (Scheuchzeria palustris). Ang kumplikadong ito (Sphagnum + Scheuchzeria) ay nagiging mas siksik at ang mga kanais-nais na kondisyon ay nilikha para sa attachment ng ikatlong anyo - koton damo (Eriophorum yaginatum). Kasabay nito, ang sphagnum cover ay lumalabas na kinakatawan ng isa pang species (sa halip na Sph. medium - Sph. Inseni). Ang patuloy na pagtaas ng sphagnum carpet ay pinapaboran ang paglitaw ng pine. Kaya, ang bawat biocenosis ay naghahanda ng sarili nitong kamatayan (Sukachev, 1922).

Ang phenomenon ng successions ay nagpapakita ng phenomenon ng pakikibaka para sa pagkakaroon sa biocenosis.

Ang mga pagbabago sa bilang ng mga species, bilang isang pagpapakita ng pakikibaka para sa pagkakaroon

Ang isa pang mahalagang katotohanan na nagpapatotoo sa pakikibaka para sa pag-iral ay ang pagbabagu-bago sa bilang ng mga species sa taunang pag-ikot.

Ang katotohanang ito ay pinag-aralan na may kaugnayan sa isang bilang ng mga anyo - nakakapinsalang mga rodent, komersyal na fauna, atbp.

Ang figure ay nagpapakita na ang mga taon ng numerical depression ay pinalitan ng mga taon ng numerical growth, at ang mga pagbabago sa mga numero ay humigit-kumulang na maindayog. Isaalang-alang natin ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ng "mga alon ng buhay", na malapit na nauugnay sa pakikibaka para sa pagkakaroon.

a. Mga dahilan para sa ritmikong pagbabagu-bago sa mga numero. Napag-alaman na ang ritmo ng mga pagbabago sa numero ay iba para sa iba't ibang mga species. Halimbawa, para sa mga rodent na tulad ng mouse, ito ay nasa average na sampung taon (Vinogradov, 1934), para sa mga arctic fox, 2-4 na taon, para sa mga squirrel, sa hilagang kagubatan ng Eurasia at America, 8-11 taon, atbp. ng numerical depression ay sinusundan ng mga taon ng pagtaas. Malinaw, ang mga dahilan para sa likas na katangian ng ritmo ay nakasalalay sa bahagi sa mga partikular na tampok ng bawat biological species. Kaya, ang S. A. Severtsov (1941) ay nagpapahiwatig na ang bawat species ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang tiyak na tipikal na koepisyent ng indibidwal na dami ng namamatay. Dahil ang fecundity ng bawat species ay, sa karaniwan, tipikal para dito, ang isang tiyak na kurba ng pagtaas ng kasaganaan ay nagmumula dito. Kung mas mababa ang rate ng paglago ng mga producer, mas mabagal ang pagtaas ng mga numero (Severtsov, 1941). Dahil dito, ang pagtaas ng mga numero (pagpaparami) ay nangyayari na may kaugnayan sa bawat species sa isang tiyak na lawak ng natural. Ito ay tumatagal ng ilang panahon, kung saan ang density ng populasyon ng mga species ay unti-unting tumataas, at ang maximum ng density na ito, muli para sa iba't ibang anyo magkaiba. Kaya, para sa mga daga ito ay 5 mil. piraso bawat sq. isang milya, at para sa hares 1000 bawat sq. milya (Severtsov, 1941). Sa pag-abot sa isang mas mataas na density ng populasyon, ang pagkilos ng isang bilang ng mga hindi kanais-nais na mga kadahilanan sa pag-aalis ay lumitaw. Kasabay nito, ang iba't ibang anyo ay may iba't ibang kumbinasyon ng pag-aalis ng mga salik na higit na nakakaapekto sa kanila. Para sa mga daga, ang epizootics na nagmumula sa malapit na pakikipag-ugnay sa pagitan ng mga indibidwal sa panahon ng mass reproduction ay ang pinakamalaking kahalagahan. Sa mga ungulates, ang epizootics at climatic depression ay napakahalaga. Gayunpaman, para sa bison, halimbawa, ang pagkasira ng mga kondisyon ng klima ay may maliit na epekto (paglaban laban sa kanila), at ang epizootics, sa kabaligtaran, ay may isang mahusay na halaga ng pag-aalis. Sa kabaligtaran, ang mga wild boars ay hindi nagdurusa sa epizootics, atbp. (Severtsov, 1941). Dahil dito, ang pagtitiyak ng mga species ay malinaw na nakikita mula sa panig na ito, bilang dahilan para sa ritmo ng mga oscillation. Ang nabanggit ay kinumpirma din ng katotohanan na sa mga omnivorous na anyo (euryphages) ang ritmo ng pagbabagu-bago ng populasyon ay hindi gaanong binibigkas kaysa sa mga anyo na nakakabit sa monotonous na pagkain (stenophages). Halimbawa, sa mga omnivorous na fox, ang pagkakaiba-iba ng mga kondisyon ng pagkain ay hindi nagiging sanhi ng matalim na pagbabagu-bago sa mga numero (Naumov, 1938). Sa kabaligtaran, ang ani ng binhi ay mahalaga para sa mga squirrel. mga puno ng koniperus(Formozov, Naumov at Kiris, 1934), at ang mga pagbabago sa mga numero nito ay makabuluhan.

Sa wakas, itinuturo namin na ang bawat species ay may isang tiyak na potensyal na biotic, kung saan nauunawaan ni Chapman (1928) ang namamana na tinutukoy na antas ng paglaban ng mga species sa pakikibaka para sa pag-iral, na tinutukoy ng potensyal para sa pagpaparami at ang potensyal na mabuhay sa pabagu-bagong kapaligiran. kundisyon.

Kaya, para sa bawat species, tiyak na mayroong humigit-kumulang tamang ritmo ng mga pagbabago sa numero, na tinutukoy ng biotic na potensyal nito.

Gayunpaman, ang kahalagahan ng salik na ito ay hindi dapat palakihin. Ang "panloob" na mga sanhi ng ritmo ng mga pagbabago sa numero, na lumilitaw kapag ang iba't ibang mga species ay inihambing, ay sakop ng "panlabas" na mga sanhi, ibig sabihin, mga kondisyong ekolohikal sa loob ng bawat indibidwal na species. Halimbawa, sa mga fox na naninirahan sa kagubatan, ang mga pagbabago sa mga numero ay hindi malaki, ngunit sa mga rehiyon ng steppe at disyerto ay mas kapansin-pansin ang mga ito (Naumov, 1938). Para sa mga squirrel, ang ritmo ng mga pagbabago sa numero sa mga kondisyon ng hilagang kagubatan ng Eurasia at Amerika, tulad ng ipinahiwatig, ay 8-11 taon, sa gitnang latitude 7 taon, at sa katimugang bahagi ng saklaw nito - 5 taon (Naumov, 1938).

Ang mga datos na ito ay nagpapatunay na sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon ang pakikibaka para sa pag-iral ay may iba't ibang intensity at na ito ay hindi natutukoy lamang sa pamamagitan ng "panloob" na mga tampok ng species. Para sa mga insekto, sa pangkalahatan ay hindi posible na maitatag ang tamang mga ritmo ng mga pagbabago sa numero, tulad ng makikita mula sa sumusunod na data para sa labas ng Moscow (Kulagin, 1932).

Sa huli, ang tanong sa lahat ng kaso ay sakop ng ugnayan sa pagitan ng species at kapaligiran.

b. Mga elemento ng biotic na potensyal ng isang species. Gaya ng nabanggit, ang biotic na potensyal ng isang species ay isang kumplikadong kabuuan, na binubuo ng potensyal para sa pagpaparami at ang potensyal na mabuhay. Isaalang-alang natin ang mga elementong ito ng potensyal na biotic nang hiwalay.

Potensyal sa pag-aanak pangunahing nakasalalay sa pagkamayabong ng mga species. Ang huli ay tinutukoy ng bilang ng mga cubs sa isang biik at ang bilang ng mga biik bawat taon. Ang mga salik na ito ay humantong sa isang malaking pagtaas sa bilang ng mga supling. Halimbawa, ang rate ng pag-aanak ng isang maya ay ganoon, kung ipagpalagay na ang lahat ng mga supling ay nakaligtas, ang isang pares ng mga maya sa loob ng sampung taon ay magbibigay ng populasyon na 257,716,983,696 indibidwal. Ang mga supling ng isang pares ng fruit fly, na gumagawa ng average na 30 clutches ng 40 itlog bawat taon, ay sasakupin ang buong lupa sa isang taon na may isang layer na isang milyong milya ang kapal. Sa ilalim ng parehong mga kondisyon, ang isang indibidwal ng hop aphid ay magbibigay ng mga supling sa tag-araw ng 1022 indibidwal. Ang isang babaeng gamma cutworm ay maaaring makabuo ng 125,000 caterpillar sa tag-araw, atbp.

Gayunpaman, ang potensyal ng pag-aanak ng isang species ay nakasalalay hindi lamang sa pagkamayabong. Mahalaga rin ang edad ng unang pamumunga ng babae. Tulad ng itinuturo ng S. A. Severtsov (1941), na may pantay na bilang ng mga cubs, isang species kung saan ang mga babae ay umaabot sa sekswal na kapanahunan sa mas maagang edad at kung saan ang panahon sa pagitan ng dalawang kapanganakan ay mas maikli ay mas mabilis na dumami.

Dagdag pa, ang haba ng buhay ng mga indibidwal ng isang species ay may malaking kahalagahan, isang halaga, sa karaniwan, tiyak sa bawat species (S. A. Severtsov, 1941). Nang walang pag-uusapan nang detalyado ang isyung ito, ituturo lamang natin na ang mga species na may napakababang fecundity, gayunpaman, ay maaaring magkaroon ng mataas na potensyal sa pag-aanak kung sila ay nailalarawan sa pamamagitan ng mahabang indibidwal na tagal ng buhay. Ang isang klasikong halimbawa ng genus na ito ay ang mga sanggunian ni Darwin sa pagpaparami ng mga elepante. Sa kabila ng pambihirang kabagalan ng kanilang pagpaparami, ipinapakita ng mga teoretikal na kalkulasyon "na sa panahon ng 740-750 taon, humigit-kumulang labinsiyam na milyong buhay na elepante ang maaaring makuha mula sa isang pares" (Darwin). Sa wakas, dapat itong bigyang-diin na ang potensyal para sa pagpaparami ay nakasalalay din sa mga kondisyon para sa pagpapaunlad ng mga supling at, sa partikular, sa mga anyo ng pangangalaga para sa mga supling. Nang hindi isinasaalang-alang ang paglalarawan ng kababalaghan mismo, na may ibang kakaibang katangian sa iba't ibang grupo ng mga hayop, binibigyang-diin lamang namin na ang pag-aalaga sa mga supling ay nagdaragdag ng potensyal para sa pagpaparami. Samakatuwid, bilang isang patakaran, sa mga form na may mababang fecundity, ang isang malakas na pag-unlad ng mga adaptasyon upang maprotektahan ang mga supling ay sinusunod. At sa kabaligtaran, ang kawalan o mahina na pagpapahayag ng naturang mga pagbagay, bilang panuntunan, ay binabayaran ng mataas na fecundity. Kaya, ang potensyal ng pag-aanak ay tinutukoy ng isang bilang ng mga kadahilanan: fecundity, ang bilang ng mga biik bawat taon, pag-asa sa buhay, at mga adaptasyon upang maprotektahan ang mga supling.

Potensyal sa kaligtasan ay isang halaga ng ibang pagkakasunud-sunod at natutukoy ng antas ng pagbagay ng mga indibidwal ng mga species sa mga kondisyon ng kanilang tirahan. Ang kaangkupang ito, tulad ng alam na natin, ay kamag-anak, kung bakit maraming mga kadahilanan sa kapaligiran ang nakakaapekto sa populasyon ng mga species sa isang pag-aalis (pagpuksa) na paraan, na nagpapabagal sa epekto ng potensyal ng pag-aanak. Ano nga ba ang mga salik na katamtaman ang pagpaparami? Pag-usapan natin ang mga ito sa madaling sabi.

Ang pinakamahalaga ay, una sa lahat, salik ng klima lalo na ang temperatura at pag-ulan. Para sa bawat species, mayroong isang tiyak na pinakamabuting kalagayan ng mga salik ng klima, kung saan tumataas ang rate ng kaligtasan, at ang bilang ng mga species ay tumataas alinsunod sa potensyal ng pag-aanak nito. Naturally, sa mga taon na malapit sa pinakamainam na mga kondisyon, ang curve ng "alon ng buhay" ay tumataas, at kabaliktaran - ang mga paglihis mula sa pinakamabuting kalagayan, sa isang direksyon o iba pa, ay nagbabawas ng pagpaparami. Magbigay tayo ng ilang halimbawa.

Sa taglamig ng 1928, sa paligid ng Leningrad, ang mass freezing ng wintering pupae ng repolyo puti ay na-obserbahan, at sa taglamig ng 1924/25, ang mga caterpillar ng winter scoop. Eksperimento na itinatag na, halimbawa, ang pagpapalaki ng mga pupae ng isang taglamig na aso sa T° +22.5° C ay nagpapataas ng fecundity ng mga butterflies na napisa mula sa kanila hanggang sa maximum (1500-2000 na itlog). Gayunpaman, ang mga pagbabagu-bago sa isang panig o sa iba pa mula sa pinakamabuting kalagayan na ito ay nagpapababa ng pagkamayabong. Kaya, sa T° = +10-12°C, ang fecundity ng butterflies ay bumaba sa 50%. Sa mga hayop na may mainit na dugo, dahil sa kanilang kakayahang umayos ng init, ang kadahilanan ng temperatura ay may mas mababang epekto. Gayunpaman, ang mga pagbabago sa temperatura ay nakakaapekto pa rin, halimbawa, ang rate ng pag-unlad ng mga gonad. Ang pagtaas ng T° sa isang tiyak na limitasyon ay nagpapabilis sa pagbuo ng mga glandula ng kasarian, gayunpaman, ang karagdagang pagtaas nito ay may nakakahadlang na epekto.

Ang mga kadahilanan ng klima ay nakakaapekto hindi lamang sa pagkamayabong, kundi pati na rin ang bilang ng mga indibidwal ng mga species. Halimbawa, sa napakatinding taglamig, ang pagtaas sa porsyento ng pagkamatay ng mga hayop ay sinusunod. Ang mga kagiliw-giliw na data sa pagkamatay ng mga ibon sa malupit na taglamig ng 1939/1940 ay iniulat nina Dementiev at Shimbireva (1941). Ang mga gray na partridge, halimbawa, ay halos ganap na namatay sa mga lugar, o biglang nabawasan ang bilang. Naobserbahan mass death coots, maraming waterfowl, owls (sa Ukraine), sparrows, bullfinches, tap dances, siskins, crossbills, atbp.

Ang pag-aalis ng epekto ng mga salik ng klima ay kaya dalawahan sa kalikasan (direkta at hindi direktang), nakakaapekto, halimbawa, nutrisyon (dami ng pagkain) at paglaban sa mga sakit (pagpapahina ng katawan).

Sa tabi ng klimatiko dapat maglagay ng lupa o edapikong mga kadahilanan. Sa mga tuyong taon, ang lupa ay higit pa o hindi gaanong pinagkaitan ng kahalumigmigan, at ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay may katamtamang epekto sa pagpaparami ng maraming mga insekto, ang mga yugto ng larval na kung saan ay biologically na nauugnay sa lupa. Ang pagyeyelo ng lupa sa taglamig ay sumisira din sa maraming anyo.

Ang mandaragit ay may mahusay na pagmo-moderate na epekto sa pagpaparami. Sa ilang mga kaso, ito ay halos mapagpasyahan. Halimbawa, ang vedalia ladybug (Vedalia cardinalis) ay pinuputol ang pagpaparami ng mga mealybugs mula sa genus na Icerya na may napakabilis na bilis dahil sa katas ng parehong larvae ng salagubang ito at ang pang-adultong anyo. Maaaring sirain ng isang vedalia larva ang mahigit 200 mealybug larvae sa buong buhay nito. Ang ilang ground beetle ay isa ring makapangyarihang salik sa pagpuksa. Ang mga obserbasyon sa ground beetle na Carabus nemoralis ay nagpakita ng kamangha-manghang pagkainis ng predatory beetle na ito. Halimbawa, ang isang babae, sa oras ng pagkuha, ay tumitimbang ng 550 mg, at pagkatapos ng 2.5 na oras ng pagkain ay may timbang na katumbas ng 1005 mg, at ang kanyang tiyan ay namamaga at nakausli mula sa ilalim ng elytra. Ang pagpaparami ng insekto ay pinapamahalaan din ng mga ibon at mammal. Ang mga insectivorous na ibon ay may malaking kahalagahan sa bagay na ito. Sa isang kagubatan, natagpuan na ang mga tits ay nawasak hanggang sa 74% ng lahat ng taglamig na mga uod ng goldentail butterflies sa panahon ng taglamig. Mahalaga rin ang pagkasira ng mga daga na parang daga ng mga ibong mandaragit at mammal. Samakatuwid, halimbawa, ang pagkasira ng steppe polecat (Putorius eversmanni) ay nagdudulot ng pagtaas sa bilang ng mga rodent.

Sa mga lugar ng konsentrasyon ng mga rodent, ang mga mandaragit ay puro din, na nag-aambag sa isang pagbawas sa bilang ng mga nauna. Ang mga relasyon na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang kawili-wiling tampok. Ang unang nawasak ay ang mga daga na naninirahan sa mas bukas na tirahan. Sa mga tirahan na pinaka-kaaya-aya sa karanasan, ang pagkamatay ng mga rodent ay mas kaunti, at hindi sila nawasak ng mga mandaragit. Ang ganitong "mga istasyon ng karanasan" (Naumov, 1939) ay gumaganap ng papel ng mga likas na reserba, kung saan ang mga rodent ay medyo hindi naa-access sa mga mandaragit. Ang bilang ng mga mandaragit ay nagsisimulang bumagsak, at ang bilang ng mga daga ay nagsisimulang tumaas alinsunod sa kanilang tiyak na potensyal sa pag-aanak.

Sa pangkalahatan, ang mga dependency dito ay kahawig ng mga relasyon na ipinapakita sa figure. Ang pagtaas sa bilang ng biktima ay nagdudulot ng pagtaas sa bilang ng mga mandaragit, at ang kasunod na pagbaba sa bilang ng biktima ay binabawasan din ang bilang ng mga mandaragit. Para sa mga indibidwal na species, gayunpaman, ang napaka-komplikadong mga ugnayang pang-numero ay sinusunod, na susuriin natin dito sa pinaka-maigsi na mga termino.

Ang kinalabasan ng aktibidad ng pag-aalis ng isang mandaragit ay nakasalalay sa mga katangian ng biktima, mga tiyak na tampok ng mandaragit, at mga kondisyon sa kapaligiran. Sa mahirap na mga kondisyon ng biocenosis, ang problema ay malulutas nang may malaking kahirapan. Ang gauze sa isang bilang ng mga gawa ay kinuha ang landas ng paghati sa problema. Ang pagpili, bilang isang bagay, ciliates, Gauze artipisyal na lumikha ng isang limitadong "microcosm", na binubuo, halimbawa, ng dalawang species - mandaragit at biktima. Dalawang ciliates ang kinuha - Paramaecium caudatum (biktima) at Didinium nasutum (predator). Si Didinium ay isang mabilis na manlalangoy (mas mabilis kaysa Paramecia) at sinisipsip ang biktima nito. Samakatuwid, sa isang homogenous na "microcosm", iyon ay, sa daluyan ng kultura nang walang "mga kanlungan", ang mandaragit, sa huli, ay ganap na sumisira sa paramecium at namatay mismo. Ang ganap na magkakaibang mga resulta ay nakuha sa isang heterogenous na "microcosm" (ang papel nito ay ginampanan ng isang test tube na naglalaman ng 0.5 cm 3 ng nutrient mixture, kung saan ang paramecia ay bahagyang nakatago). Sa kasong ito, iba ang kinalabasan. Minsan namatay ang mandaragit, at dumami ang biktima. Gayunpaman, kung ang mga bagong bilang ng mga ciliates ay pana-panahong ipinakilala sa microcosm, kung gayon ang mga pana-panahong "mga alon ng buhay" ay lumitaw, kung saan ang pagtaas sa bilang ng mga biktima ay nagdulot ng kasunod na pagtaas sa bilang ng mga mandaragit, at ang quantitative depression ay unang nagdulot ng pagbaba sa ang populasyon ng mandaragit.

Kaya, ang mga kondisyon sa kapaligiran ay makabuluhang nakakaapekto sa resulta ng inilarawan na mga relasyon.

Ngayon ay lumipat tayo sa mga katangian ng mandaragit. Kung ang isang mandaragit ay may malakas na paraan ng pag-atake (tulad ng Didinium), kung gayon ang epekto nito sa populasyon ng biktima ay mas matalas, at sa isang tiyak na teritoryo ang mandaragit, sa ilalim ng ilang mga kundisyon, ay maaaring ganap na puksain ang biktima, o lumikha ng mga insentibo para sa biktima upang lumipat ( kung ito ay may naaangkop na morpho-physiological na kakayahan sa organisasyon) sa ibang tirahan. Kung, gayunpaman, ang biktima ay mahusay na protektado, maaaring lumaban, tumakbo nang mabilis, o masinsinang dumarami, at ang mandaragit ay nagtataglay ng medyo mahinang paraan ng pag-atake, kung gayon ang kababalaghan ay limitado sa mga pana-panahong pagbabagu-bago na ipinahiwatig sa itaas. Sa isang natural na setting, ang iba't ibang mga relasyon ay maaaring maobserbahan at, samakatuwid, sa karaniwan, ang papel ng isang mandaragit ay may kapansin-pansin na kahalagahan sa ebolusyon. Ang pag-asa ng mga mandaragit ng euryphage at stenophage sa mga pagbabago sa biktima ay, siyempre, naiiba.

Napakahalaga rehimen ng pagpapakain. Ang mga taon o panahon ng mga kakulangan sa nutrisyon ay makabuluhang binabawasan ang paglaban ng mga indibidwal ng isang partikular na species sa lahat ng mga kadahilanan ng pag-aalis na nakalista sa itaas. Ang gutom ay nagsasangkot ng pagbaba sa aktibidad, pagbaba ng defensive instincts, pagpapahina ng resistensya laban sa mga impeksyon, pagbaba sa fertility, atbp. Halimbawa, ang ardilya, sa mga taon ng kasaganaan ng pagkain, ay nagbibigay ng 2-3 litters ng 4-5 na sanggol na ardilya sa bawat isa, ang pagiging baog nito ay hindi lalampas sa 5 -sampung%. Sa mga taon ng taggutom, ang baog ay umabot sa 20-25%, ang bilang ng mga biik ay nasa average na 1-5, ang bilang ng mga batang 2-3 baby squirrels. Sa mga taon ng malakas na pag-aanak ng mga lemming, ang huli, sa ilalim ng impluwensya ng kakulangan ng pagkain, ay nagmamadali sa malalaking masa sa mga bagong tirahan. Maraming mga hayop ang namamatay kapag sinusubukang malampasan ang mga hadlang sa tubig, at higit sa lahat mula sa mga pag-atake ng mga mandaragit. Ang mga lemming ay sinusundan ng mga snowy owl, fox, arctic fox at gutom na reindeer. Pagkatapos ng gayong mga libot, ang bilang ng mga hayop ay bumababa nang husto.

Kaya, ang bawat species ay patuloy na nakakaranas ng pag-aalis ng presyon ng biotic at abiotic na mga kadahilanan sa kapaligiran. Ang lahat ng mga salik na nakalista sa itaas ay kumikilos bilang isang sistema ng mga salik. Ang ilan sa mga ito sa isang naibigay na taon ay malapit sa pinakamabuting kalagayan para sa isang partikular na species, habang ang iba, sa kabaligtaran, ay may isang pag-aalis ng epekto. Ang mga kumbinasyon ng mga partikular na salik (tulad ng temperatura at halumigmig) ay mayroon ding malaking epekto sa katawan. Bilang isang patakaran, ito ay mga kumbinasyon ng iba't ibang mga kadahilanan sa kapaligiran na kumikilos.

Ang potensyal na mabuhay sa ilalim ng mga kundisyong ito ay tinutukoy ng dalawang dahilan. Una, depende ito sa estado ng mga nangungunang kadahilanan para sa ganitong uri. Kung, halimbawa, para sa isang partikular na species, ang temperatura at halumigmig ay ang pinakamahalaga, at ang estado ng mga salik na ito ay pinakamainam, kung gayon ang kilalang hindi kanais-nais ng natitirang mga kadahilanan ay makakaapekto sa kasaganaan ng mga species sa isang mas mababang lawak.

Gayunpaman, ang antas ng paglaban ng mga species sa pag-aalis ng mga kadahilanan sa kapaligiran ay napakahalaga. Ang paglaban ng isang species ay tinutukoy ng ecological valency nito, na nauunawaan bilang saklaw ng kakayahang umangkop sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran. Ang valency ay maaaring malawak, at ang mga naturang species ay tinatawag na euryadaptive, o medyo makitid (stenadaptive species). Gayunpaman, gaano man kalawak ang valence, ito ay hindi kailanman, bilang isang panuntunan, katumbas na may kaugnayan sa lahat ng pag-aalis ng mga kadahilanan. Ang isang species, halimbawa, ay maaaring magkaroon ng malawak na ecological valence na may kaugnayan sa mga pagbabago sa temperatura (eurythermal species), ngunit lubos na dalubhasa sa mga tuntunin ng pagpapakain ng rehimen (stenophages), o maging stenothermic, ngunit sa parehong oras euryphage, atbp. Bilang karagdagan , at ang euryadaptation ay may mga limitasyon. Halimbawa, ang pasyuk ay isang tipikal na halimbawa ng isang euryadaptive na anyo, gayunpaman, tulad ng nakita natin, ang ecological valence nito ay may sariling tiyak na mga limitasyon.

Sa anumang kaso, ang antas ng euryadaptation, na may kaugnayan sa kadahilanang ito sa kapaligiran at sa lahat ng mga kadahilanan ng istasyon at biocenosis sa kabuuan, ay ang batayan para sa pagkilala sa potensyal na mabuhay ng isang species, at ang potensyal na mabuhay, sa karaniwan, ay direkta. proporsyonal sa ecological valency ng species.

Magbigay tayo ng ilang mga paliwanag na halimbawa. Sa mga taon na may pinababang rehimen ng pagpapakain, ang potensyal na mabuhay ng mga euryphage ay mas mataas kaysa sa mga stenophage. Ang ilang mga mandaragit, na may kakulangan ng isang uri ng pagkain, ay lumipat sa isa pa, na nagpapahintulot sa kanila na maiwasan ang mahirap na mga kondisyon. Ang pagiging omnivorous ng isang bilang ng mga species ng mga insekto ay nagpapahintulot sa kanila na manatiling buhay na may kakulangan ng ilang mga halaman. Ang Stenophagi ay namamatay sa ilalim ng mga kondisyong ito. Samakatuwid, halimbawa, ang paglaban sa mga nakakapinsalang insekto o nematodes - ang mga euryphage, bilang panuntunan, ay mas mahirap kaysa sa mga stenophage.

Kaya, ang biotic na potensyal ng isang species, ang sigla nito, ay isang tiyak na resulta ng dalawang dami - ang potensyal para sa pagpaparami at ang potensyal para sa kaligtasan, na kung saan ay tinutukoy ng antas ng ecological valency ng species. Sa ilalim ng impluwensya ng kumbinasyon ng mga salik sa pag-aalis sa itaas, ang bilang ng mga nasa hustong gulang ng isang naibigay na henerasyon ay palaging mas mababa kaysa sa bilang ng mga bagong silang. Ang katotohanang ito ay medyo mahusay na pinag-aralan sa pamamagitan ng quantitative analysis ng dinamika ng bilang ng mga supling na ipinanganak sa isang taon at ang karagdagang kapalaran nito. Bilang isang patakaran (tulad ng itinuro ni Darwin), mayroong isang mataas na dami ng namamatay sa mga kabataan, na humahantong sa isang mabilis na pagbaba sa bilang ng mga supling. Pagsusuri sa komposisyon ng populasyon ng isang species ayon sa edad at pagkalkula ng porsyento ng bawat pangkat ng edad sa kabuuang bilang ng mga indibidwal (maaari itong gawin, lalo na, na may kaugnayan sa mga larong hayop at ibon), maaari itong maitatag na ang pagbaba sa bilang ay laging sumusunod sa isang tiyak na kurba. Halimbawa, ipinapakita ng figure ang pagbaba sa bilang ng mga supling ng isang ardilya. Tulad ng makikita, sa unang taon ng buhay, ang dami ng namamatay ay mataas, pagkatapos ay bumababa ang rate nito at ang dami ng namamatay sa mga pormang pang-adulto ay nagiging mas matindi.

Ang mga katulad na kurba ay maaaring iguhit na para sa napakalaking bilang ng mga species. Ang parehong figure ay nagpapakita ng dynamics ng bilang ng spruce edad. Madaling makita ang pagkakatulad ng mga kurba na ito, sa kabila ng malalim na pagkakaiba sa pagitan ng mga biological na bagay (squirrel at spruce). Ito ay malinaw na tayo ay nakikitungo dito sa isang karaniwang dahilan. Ang huli ay ang pakikibaka para sa pagkakaroon, kung saan ang lahat ng mga biological na bagay ay pantay na napapailalim. Ang mga kurba ay nagpapakita na ang pakikibaka para sa pag-iral ay may ganap na malinaw na pag-aalis ng kahulugan: ang ilan sa mga indibidwal ay namamatay. Kaya, ang pakikibaka para sa pag-iral ay isang likas na salik na nag-aalis na tumutukoy sa pagpuksa sa mga hindi gaanong inangkop at ang natitirang kaligtasan ng mas inangkop.

Mga uri ng pag-aalis

Mahalagang malaman kung ano ang ebolusyonaryong kahalagahan ng pag-aalis ng pagkilos ng pakikibaka para sa pagkakaroon. Kung ang ilang mga indibidwal ay namatay at ang iba ay nabubuhay, ang tanong ay lumitaw kung ano ang tumutukoy sa pagkakaibang ito.

Ang sagot sa tanong na ito ay magiging malinaw kung isasaalang-alang natin ang likas na katangian ng pag-aalis, ang mga uri nito, na isasaalang-alang natin ngayon.

a) Ang indibidwal na hindi pumipili (random) na pag-aalis ay may kinalaman sa mga indibidwal na indibidwal. Ganito, halimbawa, ang pagkamatay ng isang lunok sa matitigas na tinik ng isang burdock. Ang pagkamatay na ito ay hindi sinasadya at bihirang maobserbahan (ang katulad na kaso ay inilarawan para sa isang paniki). Gayunpaman, napakaraming mga ganitong kaso sa buhay ng mga halaman at hayop, at maaari silang magkaroon ng isang tiyak na kahalagahan, halimbawa, sa panahon ng nesting, kapag ang hindi sinasadyang pagkamatay ng isang babaeng nagpapasuso ay nangangailangan ng pagkamatay ng lahat ng kanyang mga supling. Sa teoryang, maaaring isipin ng isang tao na ang anumang mutant, at samakatuwid ang mga supling nito, ay maaaring mamatay sa ganitong paraan.

b) Grupo ng walang pinipili (random) na pag-aalis hindi na ang mga indibidwal na indibidwal, ngunit isang grupo ng mga indibidwal at tinutukoy ng mas malawak na pagkilos ng ilang random na mapanirang kadahilanan, halimbawa, isang limitadong sunog sa kagubatan, isang lokal na baha sa taglamig, isang pagguho ng bundok, isang biglaang lokal na hamog na nagyelo (lalo na pagkatapos ng ulan. ), hinuhugasan ang mga bahagi ng mga hayop o halaman na may mga sapa, atbp., atbp. Sa ganitong mga kaso, ang parehong "naangkop" at ang "hindi iniangkop" ay namamatay. Sa kasong ito, maaaring makaapekto ang kamatayan sa mga grupo ng mga indibidwal ng isang partikular na komposisyon ng genotypic. Halimbawa, kung ang isang mutant ay lumitaw na hindi nagkaroon ng oras upang dumami sa malalaking dami, dahan-dahang kumakalat at may maliit na lugar (gitna) ng pamamahagi, kung gayon ang random na pag-aalis ng grupo ay maaaring sumaklaw sa buong indibidwal na komposisyon ng mga supling ng mutant. Anuman ang relatibong pagiging kapaki-pakinabang o nakakapinsala ng isang partikular na mutation, lahat ng carrier nito ay maaaring sirain. Kaya, ang random na pag-aalis ng grupo sa mga ganitong kaso ay maaaring makaapekto sa genetic na komposisyon ng mga species, bagaman wala pa rin itong nangunguna sa ebolusyonaryong kahalagahan.

sa) sakuna walang pinipiling pag-aalis lumitaw na may mas malawak na pamamahagi ng mga mapanirang kadahilanan, halimbawa, hindi pangkaraniwang hamog na nagyelo, baha, sunog sa kagubatan na lumamon sa malalaking lugar, pambihirang tagtuyot, daloy ng lava at iba pang mga sakuna na kumalat sa malalawak na lugar. At sa kasong ito, ang parehong "iniangkop" at "hindi inangkop" ay namamatay. Gayunpaman, ang anyo ng pag-aalis ay maaaring magkaroon ng malaking kahalagahan sa ebolusyon, na nakakaimpluwensya sa genetic na komposisyon ng mga species nang mas epektibo at nagsasagawa ng isang malakas na impluwensya sa buong biocenoses.

Napansin ni Naumov (1939) na bilang resulta ng mga pag-ulan sa steppe na bahagi ng southern Ukraine, ang mga rodent burrow ay binaha, na humantong sa isang matalim na pagbaba sa bilang ng mga vole. Kasabay nito, ang lokal na populasyon ng mouse ng Kurgan ay hindi kapansin-pansing nagbago. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng higit na kadaliang kumilos ng mga daga kumpara sa mga vole. Sa panahon ng pagtunaw ng niyebe sa tagsibol, ang mga rodent burrow ay sarado na may mga plug ng yelo, at ang mga daga ay namamatay sa gutom, habang ang mga daga ay nabubuhay, habang nag-iimbak sila ng pagkain sa mga silid sa ilalim ng lupa. Ang napiling halimbawa ay nagpapakita ng epekto ng biological inequality ng dalawang uri na may kaugnayan sa parehong panlabas na salik. Malinaw, ang mga ganitong relasyon ay maaaring magresulta sa ebolusyon ng biocenoses (succession) at pagbabago sa komposisyon ng species ng indibidwal na genera, pamilya, atbp.

Ang isang halimbawa ng sakuna na pag-aalis ay ang malawakang pagkamatay ng desman sa panahon ng mga pagbaha sa taglamig o ang pagkamatay ng mga gray na partridge sa malupit na taglamig ng 1839/40, atbp. Ang pangunahing tanda ng sakuna na pag-aalis ay ang malawakang pagkasira ng mga indibidwal ng mga species, anuman ang kanilang potensyal na mabuhay.

G) Kabuuang (pangkalahatan) pag-aalis. Ang ganitong paraan ng pag-aalis ay dapat ding matukoy, sa ilalim ng mga kondisyon kung saan ang buong populasyon ng mga species ay namamatay, ibig sabihin, lahat ng mga indibidwal na kasama sa komposisyon nito. Ang ganitong paraan ng pag-aalis ay walang pinipili din. Posible sa mga kasong iyon kapag ang hanay ng mga species ay maliit, o kapag ang huli ay ganap na sakop ng impluwensya ng anumang hindi kanais-nais na mga kadahilanan. Marahil, ang kabuuang pag-aalis ay, halimbawa, ang sanhi ng pagkamatay ng isang mammoth sa Siberia. Madaling isipin na ang kabuuang pag-aalis ay maaaring humantong sa pagkamatay ng buong populasyon ng ilang endemic, na sumasakop, halimbawa, isang tuktok ng bundok o isang maliit na isla, ganap na sakop ng ilang uri ng natural na sakuna, atbp.

Mula sa sinabi tungkol sa kabuuang pag-aalis, malinaw na imposible ang isang ganap na pagkakaiba sa pagitan ng mga enumerated na anyo ng walang pinipiling pag-aalis. Marami ang tinutukoy, tulad ng nakikita natin, sa bilang ng mga species, ang bilang ng mga indibidwal na kasama sa komposisyon nito. Ang pag-aalis, na may halaga ng pangkat para sa ilang mga species, ay magiging kabuuan para sa iba. Marami rin ang tinutukoy ng mga katangian ng mga nabubuhay na anyo na nalantad sa mga salik na ito na nag-aalis. Halimbawa, ang isang limitadong wildfire ay makakasama sa mga halaman, habang ang mga hayop ay maaaring makatakas mula dito. Gayunpaman, ang populasyon ng hayop ay hindi pantay sa bagay na ito. Ang napakaliit na mga anyong lupa na naninirahan sa sahig ng kagubatan ay mamamatay sa malaking bilang. Ganoon din ang mangyayari sa maraming insekto, halimbawa, forest ants, maraming salagubang, atbp. Maraming amphibian ang mamamatay, halimbawa, toads, grass frog, viviparous lizards, atbp. - sa pangkalahatan, lahat ng mga form na ang retreat rate ay mas mababa kaysa ang bilis ng pagkalat ng apoy. Ang mga mammal at ibon sa karamihan ng mga kaso ay makakatakas. Gayunpaman, dito masyadong marami ang tinutukoy ng yugto ng indibidwal na pag-unlad. Hindi magkakaroon ng malaking pagkakaiba sa pagitan ng isang beetle egg at isang bird egg, isang butterfly caterpillar at isang sisiw. Sa lahat ng mga kaso, siyempre, ang mga form na nasa mga unang yugto ng indibidwal na pag-unlad ay higit na nagdurusa.

e) Pinili na pag-aalis ay may pinakamalaking ebolusyonaryong kahalagahan, dahil sa kasong ito ang pangunahing epekto ng pakikibaka para sa pag-iral ay tinitiyak, ibig sabihin, ang pagkamatay ng hindi gaanong inangkop at ang kaligtasan ng pinaka-naaangkop. Ang selective elimination ay batay sa genetic heterogeneity ng mga indibidwal o kanilang mga grupo, at, dahil dito, sa likas na katangian ng mga pagbabago at ang nagresultang biological inequality ng iba't ibang anyo. Ito ay sa kasong ito na ang natural na pagiging perpekto at progresibong ebolusyon ng mga species ay nangyayari.

Intraspecific at interspecific na pakikibaka para sa pagkakaroon

Ang pinipiling pag-aalis ay ang pinaka-katangian na sandali ng pakikibaka para sa pagkakaroon, ang aktwal na pagpapahayag nito. Sa pamamagitan ng pumipili na pag-aalis ng mga hindi kasiya-siyang anyo, ang natitirang pangangalaga ng mga pinakakarapat-dapat na indibidwal o grupo ng mga indibidwal ay nakakamit.

Ang tanong ay lumitaw, sa loob ng aling mga partikular na grupo ng mga indibidwal ang piling pag-aalis ay may pinakamalaking ebolusyonaryong kahalagahan? Itinuro ni Darwin na ang tanong na ito ay konektado sa tanong ng tindi ng pakikibaka para sa pagkakaroon. Inilakip niya ang pinakamalaking kahalagahan sa intraspecific na pakikibaka para sa pagkakaroon. Ang pinakamatalim na kumpetisyon sa pagitan ng mga form ay nangyayari sa loob ng parehong species, dahil ang mga pangangailangan ng mga indibidwal ng parehong species ay pinakamalapit sa isa't isa, at, dahil dito, ang kompetisyon sa pagitan ng mga ito ay mas malinaw.

Alam na natin na ang mga indibidwal ng parehong species ay biologically unequal, iyon ay, mayroon silang iba't ibang pagkakataon ng paglaban sa mga mapanirang kadahilanan sa kapaligiran. Ang biological na hindi pagkakapantay-pantay na ito ay malinaw na ipinahayag sa katotohanan na ang iba't ibang mga indibidwal ay may ilang mga pagkakaiba sa biotic na potensyal.

Dagdag pa, alam natin na mayroong hindi direkta at direktang kompetisyon sa pagitan ng mga indibidwal, at na (ayon kay Darwin) ito ay mas matindi, mas malapit ang mga nakikipagkumpitensyang indibidwal sa isa't isa sa mga tuntunin ng kanilang mga pangangailangan. Mula dito ay malinaw na ang bawat indibidwal ng mga species ay may, kumbaga, isang dobleng buhay na "load": a) ito ay lumalaban, sa lawak ng kanyang biotic na potensyal, inaalis ang mga kadahilanan sa kapaligiran at b) ito ay nakikipagkumpitensya pangunahin para sa pagkain at espasyo. kasama ng iba pang mga indibidwal ng species. Ito ay pantay na halata na ang pakikibaka laban sa pag-aalis ng mga kadahilanan ay mas matindi, mas matindi ang kumpetisyon sa iba pang mga indibidwal ng species. Kung tutuusin, ang kompetisyong ito ay, kumbaga, isang "karagdagang pasanin" na nagpapalala sa pakikibaka para sa pagkakaroon. Mula sa sinabi, nagiging malinaw na, sa kabuuan, ang pakikibaka para sa pagkakaroon ay lalong matindi sa pagitan ng mga indibidwal na may malapit na mahahalagang interes, ibig sabihin, mga indibidwal na nailalarawan sa parehong ekolohikal na angkop na lugar.

Ang isang angkop na lugar ay nauunawaan bilang isang kumplikado ng mga materyal na kondisyon sa kapaligiran kung saan ang mga indibidwal ay a) lumalabas na pinaka-naaangkop, b) kumukuha ng mga mapagkukunan ng pagkain, at c) may pagkakataon na magparami nang mas masinsinang. Mas tiyak, ang isang angkop na lugar ay isang kumplikado ng mga materyal na kondisyon sa kapaligiran kung saan ang biotic na potensyal ng isang species ay lubos na ipinahayag.

Halimbawa, para sa pulang surot, ang niche nito ay ang lupa. Ang surot ay kumakain sa mga bangkay ng mga insekto, sinisipsip ang kanilang katas sa tulong ng proboscis nito. Ang lupa ay nagsisilbing pinagmumulan ng kahalumigmigan para dito. Madalas na napansin ng may-akda na ang pulang surot ay bumulusok sa proboscis nito sa lupa at sumisipsip ng tubig. Ang takip ng mga halaman ay nagsisilbing kanlungan para sa kanya. Nagaganap din ang pagpaparami sa lupa. Ang mga babae ay gumagawa ng maliliit na burrow sa lupa kung saan inilalagay ang mga itlog. Ang attachment sa lupa, bilang isang angkop na lugar, ay nagdulot din ng mga pagbabago sa organisasyon ng pulang bug. Ang hulihan (lumilipad) na pares ng mga pakpak ay ginawang mga simula. Dahil dito, ang pagkakabit sa lupa ay humantong sa pagkawala ng kakayahang lumipad. Isa pa magandang halimbawa- niche ng muskrat. Ang lahat ng mahahalagang pangangailangan nito, at higit sa lahat ang kinakailangang masaganang pagkain, ay natutugunan sa mga basin ng baha at sa likod ng mga ilog. Kapansin-pansin na ang pagpaparami ay nauugnay din sa elemento ng tubig. Ang may-akda ay paulit-ulit na naobserbahan ang "mga laro" ng mga desman sa tubig, at sa ilalim ng mga kondisyon ng isang espesyal na inayos na vivarium, ang mga pagtatangka sa pakikipagtalik na ginawa sa tubig (Paramonov, 1932). Kaya, ang masa ng tubig ng mga lawa at backwater, na mayaman sa mga halaman at iba pang mapagkukunan ng pagkain, ay nagiging isang angkop na lugar, kung saan ito ay inangkop sa lahat ng mga nangungunang tampok ng morphophysiological na organisasyon nito. Iyon ang dahilan kung bakit ang mga burrow ng desmans, bilang panuntunan, ay may tanging paraan sa labas - sa tubig.

Dahil ang mga indibidwal ng parehong species, bilang isang panuntunan, ay nailalarawan sa pamamagitan ng pareho o qualitatively katulad na mga niches, ito ay ang intraspecific na pakikibaka para sa pag-iral na pinaka-matindi. Kaya, tama ang pagtukoy ni Darwin sa intraspecific na pakikibaka bilang isang independiyenteng kategorya ng mapagkumpitensyang mga relasyon sa pagitan ng mga organismo. Isaalang-alang natin ang ilang mga halimbawa ng intraspecific na pakikibaka para sa pagkakaroon, na itinatag kapwa sa pamamagitan ng mga obserbasyon sa larangan at mga eksperimentong pag-aaral. Alalahanin natin ang relasyon sa pagitan ng puti at asul na fox na inilarawan sa itaas (isang hindi direktang intraspecific na pakikibaka para sa pagkakaroon). Sa mga kondisyon ng mainland tundra, ang puting fox ay nanaig, at sa mga kondisyon ng Commander Islands - asul. Ang isa pang halimbawa ay ang kaugnayan sa pagitan ng mga tipikal at melanistic na anyo ng moth moth. Ang tipikal na light-winged form (Amphidasis betularia) sa unang dominado, ngunit noong 1960s ang dark-winged form (A. b. doubledayria) ay nagsimulang dumami nang masigla sa England (sa paligid ng Manchester). Pinalitan ng huli ang karaniwang (light-winged) muna sa England, at pagkatapos (noong 80s) ang parehong proseso ay naging laganap sa Kanlurang Europa. Dementiev (1940) ay tumutukoy sa mga sumusunod na halimbawa. Ang asul na gansa (Anser coerulescens) ay pinalitan ng puting mutant sa karamihan ng saklaw nito. Sa isla ng St. Vincent (Antilles group of islands), isang melanistic mutant ng sunbird na Coereba saccharina ang lumitaw. Noong 1878 ang mutant ay naging numerical predominant, noong 1903 ang tipikal na anyo ay natagpuan sa isang kopya lamang, atbp.

Kinukumpirma rin ng pang-eksperimentong data ang pagkakaroon ng isang intraspecific na pakikibaka para sa pagkakaroon. Ang isang halimbawa ay ang mahusay na pag-aaral ni Sukachev (1923) sa dami ng namamatay sa iba't ibang intraspecific genetic form ng karaniwang dandelion (Taraxacum officinale). Sa mga plots, ang dandelion ay inihasik bilang bahagi ng tatlong namamana na anyo, na may kondisyon na itinalaga bilang A, B at C. Ang mga pananim ay halo-halong at malinis, sa mga kondisyon ng isang bihirang at siksik na pagtatanim. Ang porsyento ng dami ng namamatay sa iba't ibang mga kondisyon ay sinisiyasat, tulad ng makikita mula sa talahanayan.

Isaalang-alang ang data ng mga talahanayang ito.

Ipinapakita ng talahanayan na ang iba't ibang mga intraspecific na anyo ay naiba sa mga tuntunin ng potensyal na mabuhay. Bukod dito, ito ay nakasaad dito na sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon, ang potensyal na mabuhay ay nagbabago din. Kaya, sa isang bihirang purong kultura, tumataas ang dami ng namamatay hilera C-A-B, sa isang makapal na dalisay - B-A-C, sa isang bihirang halo-halong at sa isang makapal na halo-halong C-A-B.

Ipinapakita ng talahanayan na ang mga form A, B at C ay may iba't ibang potensyal sa pag-aanak. Dahil dito, ito ay lubos na halata na sa loob ng isang species mayroong pagkita ng kaibhan sa mga tuntunin ng antas ng potensyal ng pagpaparami. Halimbawa, sa ilalim ng mga kondisyon ng magkahalong kultura, ang form C ay may pinakamataas na potensyal para sa pagpaparami, ang form A ay may pinakamababa.

Sa wakas, ang data mula sa parehong mga talahanayan ay nagpapakita na ang mga siksik na pananim ay may mas mataas na dami ng namamatay, habang ang mga bihirang pananim ay may mas mababang dami ng namamatay. Ang pagkamayabong ay nagbabago sa parehong paraan. Ang data ni Sukachev ay nagpapahiwatig na ang biotic na potensyal ng mga intraspecific na anyo ay hindi pareho at, dahil dito, ang populasyon ng mga species ay talagang binubuo ng mga biologically unequal na grupo. Ang ipinakita na materyal ay nagpapakita rin na sa loob ng mga species mayroong isang pakikibaka para sa pagkakaroon, na kung saan ay may bilang resulta nito pumipili pag-aalis, sa kurso kung saan ang mga form na may pinakamaliit, sa ilalim ng ibinigay na mga kondisyon, biotic potensyal, i.e., ang hindi bababa sa inangkop sa kanila. , ay nawasak. Sa wakas, binibigyang-diin ng data ni Sukachev na ang kaligtasan ng pinakamatibay (mga may pinakamataas na potensyal na biotic) ay nangyayari hindi sa pamamagitan ng kanilang pagpili, ngunit sa pamamagitan ng pagpuksa sa hindi gaanong angkop.

pakikibaka ng mga interspecies para sa pagkakaroon ay maaari ding maging medyo matindi. Ang ilang mga halimbawa nito ay ibinigay sa itaas. Sa isang bilang ng mga kaso, ibig sabihin, kung ang mga interes ng mga species ay magkalapit, ang intensity ng interspecific na pakikibaka ay hindi mas mahusay kaysa sa intraspecific isa. Halimbawa, ang napakatindi na kumpetisyon ay naobserbahan sa pagitan ng dalawang uri ng ulang - silangang makitid na paa (Astacus leptodactylus) at malawak na daliri (A. astacus), na pinapalitan ng una ang pangalawa.

Kahit na sa pagitan ng mga species ng iba't ibang sistematikong grupo, ang kumpetisyon ay napakataas. Halimbawa, naobserbahan ni Zakarian (1930) na ang halaman na petrosimonia (P. brachiata) ay may posibilidad na malampasan ang iba pang mga species na lumalaki sa parehong mga eksperimentong plot. Kaya, sa isang obserbasyon, sa buwan ng Marso, lumaki ang petrosimonia at dalawa pang species sa parehong site - Salsoda crassa at Sueda splendens. Ito ay binilang: 64 na indibidwal ng petrosionia, 126 - S. crassa at 21 - S. splendens. Sa pamamagitan ng taglagas, tanging ang petrosimony ang natitira. Kaya, sa mga kondisyon ng isa at parehong istasyon, ang matinding kumpetisyon ay nangyayari sa pagitan ng mga species. Tanging kapag ang mga species ay lubhang naiiba sa kanilang mga pangangailangan, humihina ang kompetisyon sa pagitan nila. Pagkatapos ay magkakabisa ang batas (Darwin) tungkol sa pinakamalaking dami ng buhay na may pinakamalaking pagkakaiba-iba.

Dapat tandaan na ang "interspecific na pakikibaka" ay hindi palaging mas matindi kaysa sa "intraspecific". Ang intensity ng kumpetisyon ay tinutukoy ng maraming mga kadahilanan, at higit sa lahat sa pamamagitan ng antas ng kalapitan ng mga inookupahan niches. Kung ang dalawang species ay sumasakop sa parehong angkop na lugar, kung gayon ang kumpetisyon sa pagitan nila ay nasa likas na katangian ng "intraspecific na pakikibaka". Inimbestigahan ni Gause (1935) ang isang katulad na kaso. Dalawang ciliates na Paramaecium aurelia at Glaucoma scintillans ang ipinakilala sa "microcosm". Kung ang P. aurelia ay pinalaki nang hiwalay, ang bilang ng mga indibidwal ay lumalaki sa ilang antas ng saturating. Ang parehong bagay ay nangyayari sa isang nakahiwalay na kultura ng glaucoma. Kung ang parehong mga ciliates ay kumakain sa microcosm, ang glaucoma, na may mataas na rate ng pagpaparami, ay namamahala upang makuha ang lahat ng mga mapagkukunan ng pagkain sa oras na ang paramecium ay nagsisimula pa lamang na lumaki sa mga numero, at bilang isang resulta, ang huli ay ganap na napapalitan. Ang mga katulad na resulta ay nangyayari sa isang kultura na naglalaman ng dalawang species ng paramecia, at ganap na pinapalitan ng P. aurelia ang isa pang species na gumagamit ng mga mapagkukunan ng pagkain nang hindi gaanong produktibo - P. caudatum. Gayunpaman, ang isang komplikasyon ay lumitaw dito, na binubuo sa katotohanan na ang mga pakinabang ng isang species sa isa pa, tulad ng ipinahiwatig sa itaas (para sa mga relasyon sa pagitan ng mga daga), ay nakasalalay sa mga kondisyon sa kapaligiran. Sa mga eksperimento ni Gause, lumabas na kung ang microcosm ay naglalaman ng mga produkto ng mahahalagang aktibidad ng mga microorganism na naninirahan dito, kung gayon ang P. aurelia ay nanalo; kung ang microcosm ay na-flush ng purong asin, maaaring mapalitan ng P. caudatum ang P. aurelia.

Ngayon ay lumipat tayo sa mga species na may iba't ibang mga niches. Dalawang paramecia ang inilagay sa microcosm - P. aurelia at P. bursaria. Ang pangalawang species ay may madilim na kulay, depende sa symbiotic algae na naninirahan sa plasma nito. Ang algae ay naglalabas (sa liwanag) ng oxygen, at ito ay ginagawang hindi gaanong umaasa ang P. bursaria sa oxygen sa kapaligiran. Maaari itong malayang umiral sa ilalim ng test tube, kung saan nag-iipon ang mga settling yeast cell. Infusoria feed sa kanila. Si R. aurelia ay mas mahilig sa oxygen (oxyphilic) at nananatili sa itaas na bahagi ng test tube. Ang parehong mga anyo ay kumakain ng parehong lebadura at bakterya, ngunit ang una ay ginagamit nang mas mahusay ng P. bursaria at ang huli ng P. aurelia. Kaya, ang kanilang mga niches ay hindi tumutugma. Ipinapakita ng figure na sa ilalim ng mga kondisyong ito ay posible ang permanenteng magkakasamang buhay ng parehong species. Kaya, tulad ng nakikita natin, ang pang-eksperimentong data ay nagpapatunay sa posisyon ni Darwin sa pagbaba ng intensity ng kumpetisyon na may divergence ng mga interes (divergence of characters), at sa gayon ay ang pagiging kapaki-pakinabang ng divergence.

Ang mga klasikal na halimbawa ng pakikibaka para sa pag-iral ay ang mga relasyon na lumitaw sa pagitan ng iba't ibang uri ng mga puno sa isang kagubatan. Sa kagubatan, ang kompetisyon sa pagitan ng mga puno ay madaling maobserbahan, kung saan ang ilang mga indibidwal ay natagpuan ang kanilang sarili sa isang pribilehiyong posisyon, habang ang iba ay nasa iba't ibang antas ng pang-aapi.

Sa kagubatan, mayroong: 1) eksklusibong nangingibabaw na mga putot (I), 2) nangingibabaw na may hindi gaanong nabuong korona (II), 3) nangingibabaw, ang mga korona na kung saan ay nasa mga unang yugto ng pagkabulok (III), 4) mga inapi na baul (IV), 5) namamatay at namamatay na mga baul (V). Ang iba't ibang uri ng mga puno sa iba't ibang kondisyon ng pag-iral ay malinaw na nagsisiksikan sa isa't isa. Kaya, sa Denmark, nasubaybayan ang pag-aalis ng birch sa pamamagitan ng beech. Ang mga purong kagubatan ng birch ay nakaligtas lamang sa mga disyerto at mabuhangin na lugar, ngunit kung saan ang lupa ay sa anumang paraan na angkop para sa beech, nalulunod nito ang birch. Sa ganitong estado, maaari siyang mabuhay nang mahabang panahon, ngunit sa huli ay namatay, dahil ang kanyang beech ay mahaba ang buhay, at ang korona nito ay mas malakas. Bilang karagdagan, ang beech ay nagbibigay ng undergrowth sa ilalim ng mga korona ng birch, habang ang huli ay hindi maaaring lumaki sa ilalim ng canopy ng beech.

Natural na seleksyon

Mula sa pakikibaka para sa pagkakaroon ay sumusunod, bilang resulta nito, natural na pagpili. Hindi umasa si Darwin sa mga direktang obserbasyon na direktang nagpapatunay sa operasyon ng natural selection. Upang ilarawan ito, gumamit siya, gaya ng itinuro niya mismo, ng mga "haka-haka" na mga halimbawa. Totoo, ang mga halimbawang ito ay nagbibigay ng buhay mismo. Gayunpaman, hindi sila matibay na ebidensya para sa natural na pagpili. Kasunod nito, nagbago ang sitwasyon, at unti-unting nagsimulang lumitaw ang mga gawa kung saan napatunayan ang mga katotohanan ng natural na pagpili.

Ang mga katotohanang nagpapatunay na pabor sa teorya ng natural na pagpili ay maaaring nahahati sa dalawang grupo: hindi direktang ebidensya ng natural na pagpili at direktang ebidensya.

Hindi direktang katibayan ng natural na pagpili. Kabilang dito ang mga grupo ng mga katotohanan na tumatanggap ng kanilang pinakakasiya-siya o kahit na ang tanging paliwanag batay sa teorya ng natural selection. Mula sa isang malaking bilang ng mga naturang katotohanan, kami ay tumutuon sa mga sumusunod: proteksiyon na kulay at ang anyo at phenomena ng panggagaya, mga tampok ng adaptive traits ng entomophilous, ornithophilous at teriophilous na bulaklak, adaptive traits ng island insects, adaptive behavior, paano! patunay ng pagpili.

1. Proteksiyon na kulay at hugis. Sa pamamagitan ng pagtangkilik sa kulay at anyo, o misteryosong kulay at anyo, ay nauunawaan ang pagkakatulad ng mga organismo (sa kulay o anyo) sa mga bagay ng kanilang normal na kapaligiran sa buhay.

Ang mga phenomena ng misteryosong pagkakatulad ay laganap sa kalikasan. Isaalang-alang ang ilang mga halimbawa ng misteryosong pangkulay at anyo.

Inilarawan ng Russian zoologist na si V. A. Wagner (1901) ang isang gagamba (Drassus polihovi), na nakapatong sa mga sanga ng mga puno at kapansin-pansing katulad ng mga buds. Ang tiyan nito ay natatakpan ng mga tupi na katulad ng mga integumentary na kaliskis ng mga bato. Ang gagamba ay gumagawa ng maikli at mabilis na paggalaw, kaagad na ipinapalagay ang isang posisyong nagpapahinga at ginagaya ang isang bato. Kaya, ang misteryosong pagkakatulad ay nauugnay sa misteryosong pag-uugali (rest posture) - isang katotohanang hindi pangkaraniwang katangian ng inilarawan na mga phenomena, na laganap sa mga hayop, kabilang ang mga vertebrates. Kaya, maraming mga arboreal na ibon ang may balahibo na tinina at pinalamutian upang tumugma sa kulay at ibabaw ng balat. Ang ganitong mga ibon (halimbawa, maraming mga kuwago, mga kuwago ng agila, mga kuwago, mga cuckoo, mga nightjar, pikas, atbp.) ay ganap na hindi nakikita sa isang pahingang posisyon. Nalalapat ito lalo na sa mga babae. Ang kanilang misteryosong pagkakahawig sa balat ay napakahalaga sa kadahilanang kadalasan ang babae ang nakaupo sa mga itlog, o nagbabantay sa mga sisiw; Samakatuwid, sa mga kasong iyon kung saan ang mga lalaki ng mga species ng kagubatan (halimbawa, itim na grouse at capercaillie) ay mahusay na nakikilala sa bawat isa sa kulay, ang kanilang mga babae ay may kulay na halos magkapareho (pare-pareho). Para sa parehong dahilan, halimbawa, sa karaniwang pheasant (Phasianus colchicus), ang mga may kulay na heograpikal na varieties ay katangian lamang ng mga lalaki, habang ang mga babae ng lahat ng heograpikal na subspecies ng ibon na ito ay may kulay na halos kapareho, patronizingly. Ang mga katulad na phenomena ay sinusunod sa iba pang mga hayop.

Mga pattern ng misteryosong pangkulay. Ang pangunahing tampok ng cryptic phenomena ay ang mga bahagi ng katawan na nakalantad sa mata ng isang mandaragit ay cryptically kulay. Kaya, halimbawa, sa mga butterflies na nakatiklop ang kanilang mga pakpak sa paraang tulad ng bubong (bilang isang resulta kung saan ang mga itaas na bahagi ng mga pakpak sa harap ay nakaharap sa tagamasid), ang misteryosong kulay ay palaging naroroon nang tumpak sa itaas na bahagi na ito. Ang natitirang bahagi ng pakpak, na natatakpan (sa resting posture) at samakatuwid ay hindi nakikita, ay maaari at kadalasan ay may maliliwanag na kulay. Halimbawa, ang red-winged ribbonworm (Catoeala nupta at iba pang species) ay may matingkad na pulang guhit sa mga hindwing nito. Sa mabilis na paglipad ng butterfly na ito, kumikislap sila sa harap ng mga mata. Gayunpaman, ito ay sapat na upang ito ay umupo sa balat, bilang kaagad na ang madilim na kulay (upang tumugma sa kulay ng balat) forewings sandalan tulad ng isang bubong sa maliwanag hindwings, at ang butterfly mawala mula sa mga mata, kung lamang ang sirang kurba. ng paglipad nito ay nawala sa paningin. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay mas epektibo sa Kallima, kung saan ang misteryosong pagkakatulad ay umabot sa isang mataas na antas ng pagdadalubhasa.

Tulad ng lahat ng diurnal butterflies, ang kanilang mga pakpak ay hindi nakatiklop sa likod ng kanilang mga likod sa paraang parang bubong (tulad ng sa mga night bat), ngunit parallel sa isa't isa. Samakatuwid, sa resting pose, ang mga itaas na bahagi ng mga pakpak ay nakatago, habang ang mga mas mababa ay nakaharap sa tagamasid. Sa kasong ito, ang mga nakatagong itaas na gilid ay may maliwanag na kulay na nakikita sa panahon ng paglipad (halimbawa, mga dilaw na guhit sa isang mala-bughaw na background), at ang mga panlabas na ibabang bahagi ay may kritikal na kulay. Wallace, na nagmamasid sa callim sa tungkol sa. Sumatra, ay nagpapahiwatig na sapat na para sa isang butterfly na umupo sa isang sanga ng puno, at ito ay nawala, na pinadali hindi lamang ng misteryosong kulay ng mga pakpak, kundi pati na rin ng kanilang misteryosong pattern at hugis, na hindi pangkaraniwang katulad ng isang talim ng dahon na may tangkay.

Kaya, ang misteryosong kulay, una, ay naroroon sa mga indibidwal kung saan ito ay lalong kapaki-pakinabang (halimbawa, sa mga babae), at pangalawa, ito ay bubuo sa mga bahagi ng katawan na nakalantad sa mata ng mandaragit (kung saan ito kinakailangan, bilang isang paraan ng masking). Pangatlo, ang misteryosong phenomena ay palaging nauugnay sa resting posture, ibig sabihin, sa kritikal na pag-uugali na nagpapahusay sa misteryosong epekto ng masking (Oudemans, 1903).

Gayunpaman, ang mga kahanga-hangang phenomena na ito ay hindi nagtatapos doon. Ang mga stick insect (Phasmidae), na unang pinag-aralan ni Bats (1862), ay kilala na kapansin-pansing parang buhol. Ang postura ng pahinga (kritikal na pag-uugali) ay higit na nagpapahusay sa pagkakatulad na ito. Kung hinawakan mo ang patpat na insekto, pagkatapos ay sa loob ng ilang oras ay umuugoy ito tulad ng isang talim ng damo na inuugoy ng hangin (mga proteksiyon na paggalaw). Kung kukuha ka ng isang stick na insekto sa iyong mga kamay, ito ay mahuhulog sa isang estado ng thanatosis (reflex pansamantala at madaling nagtatapos sa kawalang-kilos). Kasabay nito, ang stick na insekto ay nakatiklop sa mga binti nito sa kahabaan ng katawan at nagiging ganap na hindi makilala mula sa isang tuyong talim ng damo. Ang kababalaghan ng thanatosis ay katangian ng maraming mga insekto.

2. Paggaya. Ito ang pangalan ng pagkakatulad ng ilang mga hayop (manggagaya, o gumaya) sa iba, na may kahulugang "mga modelo", at ang "mga tagatulad" ay nakakakuha ng isa o iba pang benepisyo mula sa pagkakatulad sa "modelo". Ang panggagaya ay laganap sa mga insekto, lalo na sa ating kalikasang Ruso. Ang ilang mga langaw ng pamilya Syrphidae ay gumagaya sa mga wasps at bumblebee, habang maraming mga insekto na kabilang sa iba't ibang mga order, pati na rin ang ilang mga spider, ay biologically na nauugnay sa mga langgam at bumubuo ng isang grupo ng tinatawag na myrmecophiles, kapansin-pansing katulad ng mga langgam. Ang ilang mga butterflies ay ginagaya ang iba, ang mga hindi nakakain, kung saan sila ay lumilipad nang magkasama.

Sa Africa, matatagpuan ang butterfly na Papilio dardanus, na may napakalaking hanay, mula Abyssinia hanggang Cape Colony kasama at mula sa silangang baybayin hanggang Senegal at Gold Coast. Bilang karagdagan, ang R. dardanus ay matatagpuan sa Madagascar. Ang anyo na naninirahan sa islang ito ay may pangkalahatang mga tampok na tipikal para sa genus sa pattern at tabas ng pakpak, na nakapagpapaalaala sa ating mga swallowtail ng Russia.

Ang isang ganap na naiibang larawan ay sinusunod sa kontinente ng Africa. Dito, maliban sa Abyssinia, kung saan matatagpuan ang mga tipikal na babae ng P. dardanus, isang malawak na polymorphism ng mga species na isinasaalang-alang ay sinusunod. Ang polymorphism na ito ay nauugnay sa kasong ito sa panggagaya.

Sa South Africa, lalo na sa Cape Colony, ang mga babae ng P. dardanus ay ganap na nagbago. Ang kanilang mga pakpak ay walang mga tagabalanse at mapanlinlang na nakapagpapaalaala sa mga pakpak ng isa pang lokal na paru-paro na Amauris echeria (wala ring mga tagabalanse):

Ito ang "modelo" na ginagaya ng katutubong R. dardanus. Bukod dito, ang A. echeria ay naninirahan din sa Natal, at bumubuo dito ng isang espesyal na lokal na anyo, na konektado sa pamamagitan ng isang serye ng mga transisyon sa mga anyo ng Cape ng parehong species. At sa gayon, ang mga babae ng P. dardanus na ginagaya ang species na ito ay nagbibigay ng isang parallel na serye ng mga transitional form (mula sa Cape hanggang Natal), na ginagaya ang mga transitional form ng "modelo".

Gayunpaman, ang inilarawan na kababalaghan ay hindi limitado dito. Sa Cape Colony, bukod sa A. echeria, lumilipad ang dalawa pang paru-paro na sina A. niavius ​​​​at Danais chrysippus. Alinsunod dito, ang mga lokal na babae ng P. dardanus ay gumagawa ng dalawa pang imitasyon na anyo. Ang isa sa kanila ay ginagaya si D. chrysippus, at ang isa naman ay si A. niavius.

Kaya, ang P. dardanus ay may ilang mga anyo ng mga babae na ginagaya ang ilang "mga modelo", katulad ng mga anyo ng Cape at Natal ng A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Isang natural na tanong ang lumitaw: ano ang biyolohikal na kahulugan ng mga panggagaya na ito? Ang mga "modelo" ay natagpuang hindi nakakain na mga paru-paro. Ang mga insectivorous na hayop, sa anumang kaso, iwasan sila. Sa kasong ito, ang mga ibon ay walang kondisyon na nakatuon sa pamamagitan ng paningin, at ang isang tiyak na kulay (at hugis) ng mga pakpak ng mga butterflies ay nakakondisyon ng reflex na nauugnay sa mga sensasyon na hindi kasiya-siya para sa mga ibon (tila, lasa). Dahil dito, ang mga "imitators" (sa kasong ito, ang mga babae ng P. dardanus), habang nananatiling aktwal na nakakain, ngunit sa parehong oras na may pagkakahawig sa isang hindi nakakain na "modelo", ay sa isang tiyak na lawak protektado mula sa pag-atake ng mga ibon , "pagkuha" sa kanila para sa huli.

3. Pagpapaliwanag ng cryptic phenomena at mimicry batay sa teorya ng natural selection. Ang mga phenomena ng cryptic form at pag-uugali, pati na rin ang mga phenomena ng mimicry na inilarawan sa itaas, ay napakalawak sa iba't ibang mga grupo ng mga organismo na imposibleng hindi makita ang isang tiyak na pattern sa kanila na nangangailangan ng sanhi ng paliwanag. Ang huli ay ganap na nakamit batay sa teorya ng natural na pagpili. Gayunpaman, ang iba pang mga paliwanag ay iminungkahi. Ang ilang mga mananaliksik ay umamin na, halimbawa, ang misteryosong kulay, pattern at hugis ay resulta ng impluwensya ng physico-chemical factor, ehersisyo o bunga ng mga espesyal na kadahilanan sa pag-iisip, atbp.

Isaalang-alang natin ang mga pagpapalagay na ito. Posible ba, halimbawa, na ipagpalagay na ang "ninuno" callim "nag-ehersisyo" sa pagkakahawig sa isang dahon, o ang mga babae ng P. dardanus - sa pagkakahawig sa kaukulang "mga modelo"? Ang kahangalan ng ganitong "paliwanag" ay maliwanag. Ang parehong walang katotohanan ay ang pagpapalagay na ang tanong ay tungkol sa impluwensya ng klima, temperatura, halumigmig, pagkain, atbp.

Paano ginawa ng mga salik na ito na parang buhol ang stick insect at ang callima ay parang dahon? Bakit ang mga salik na ito ay lihim na nakakaapekto sa ilalim ng mga pakpak ng Callima at sa itaas na bahagi ng mga pakpak ng Red Ribbon? Ito ay malinaw na ang pagtatangka upang bawasan ang patronizing kulay at anyo, o panggagaya, sa isang pulos pisyolohikal na pagkilos panlabas na mga kadahilanan - baog. Dapat mong isipin ang katotohanan na sa callima at ang ribbon maiden, ang proteksiyon na kulay ay magagamit lamang sa mga gilid ng mga pakpak na nakabukas (sa isang resting position) sa panlabas na kapaligiran. Ang parehong mga gilid ng mga pakpak, na nakatago sa posisyon ng pahinga, ay hindi lamang walang proteksiyon na kulay sa mga species na ito, ngunit, sa kabaligtaran, ay may maliwanag na pattern na malinaw na kapansin-pansin. Sa maraming crepuscular at nocturnal moths, ang isang maliit na bahagi ng hindwings ay nananatiling nakikita sa resting posture. At sa gayon, ang bahaging ito ng mga pakpak ng hulihan ay may isang misteryosong kulay, habang ang iba sa kanila, na nakatago mula sa tingin ng isang insectivorous na ibon, ay walang ganitong misteryosong kulay.

Malinaw, sa ganitong mga kaso, ito ay tulad ng walang katotohanan na magsalita tungkol sa ehersisyo, ang impluwensya ng pagkain, liwanag, temperatura, kahalumigmigan, atbp., atbp, tulad ng sa mga nakaraang halimbawa.

Kung, samakatuwid, ang mga phenomena ng misteryosong pagkakahawig at panggagaya ay hindi maipaliwanag mula sa mga puntong ito ng pananaw, kung gayon, sa kabaligtaran, nakakatanggap sila ng isang kasiya-siyang paliwanag sa liwanag ng teorya ng pagpili.

Sa katunayan, mula sa mga salik na inilarawan sa itaas, medyo malinaw na ang misteryosong pagkakatulad at panggagaya ay kapaki-pakinabang sa kanilang mga may-ari. Ang lahat ng mga namamana na pagbabago na naging sanhi ng paglitaw ng misteryosong pagkakatulad ay iningatan sa pamamagitan ng kanilang pagiging kapaki-pakinabang. Dahil dito, mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon, ang pagpili para sa mga misteryosong katangian ay ginawa sa natural na paraan.

Ang mimicry ay ipinaliwanag sa katulad na paraan. Halimbawa, itinatag na mula sa mga testicle ng parehong anyo ng P. dardanus, maaaring lumitaw ang mga babae ng tatlong uri na ipinahiwatig sa itaas. Dahil dito, maaaring lumitaw ang iba't ibang anyo ng P. dardanus na mga babae sa isang kilalang lokalidad, ngunit sa katunayan ang mga pinakamahusay na gayahin ang lokal na modelo ay mabubuhay. Ang natitira, kahit na lumitaw ang mga ito, ay mas malamang na mabuhay, dahil walang kaukulang hindi nakakain na modelo sa ibinigay na lugar, at samakatuwid, sisirain ng mga ibon ang gayong "walang batayan" na mga imitator.

Ang pangkalahatang paliwanag na ito ay nangangailangan, gayunpaman, ng ilang pag-decipher. Kung, halimbawa, susubukan naming pag-aralan ang misteryosong pagkakahawig ng isang callima sa isang dahon, agad itong magiging malinaw na ito ay binubuo ng napakalaking bilang ng mga elemento. Ang pagkakahawig ng callima sa isang talim ng dahon ay detalyado, hindi pangkalahatan. Ito ang pangkalahatang hugis na parang dahon ng mga nakatiklop na pakpak, ang mga balancer, na, kapag nakatiklop, ay tumutugma sa tangkay ng dahon, ang median na linya ng misteryosong pakpak na pattern, na ginagaya ang median na ugat ng dahon; mga elemento ng lateral venation; mga wing spot na ginagaya ang fungal leaf spot, pangkalahatang kulay ng underside ng mga pakpak na ginagaya ang kulay ng tuyo dahon ng kape at sa wakas, ang pag-uugali ng callima, gamit ang misteryosong pagkakahawig nito sa isang dahon sa tulong ng isang naaangkop na pustura sa pagpapahinga.

Ang lahat ng mga elementong ito ng misteryosong kulay, anyo at pag-uugali ay hindi maaaring biglang lumitaw. Ang parehong ay totoo para sa inilarawan na mga kaso ng panggagaya. Ang ganitong biglaang pagbuo ng lahat ng mga elementong ito ay magiging isang himala. Gayunpaman, ang mga himala ay hindi nangyayari, at malinaw na ang mga misteryosong elemento ng Kallima ay nabuo sa kasaysayan. Mula sa punto ng view ng teorya ng pagpili, ang misteryosong pagkakatulad at panggagaya ay lumitaw bilang isang hindi sinasadya at, bukod dito, tinatayang pagkakapareho. Gayunpaman, sa sandaling lumitaw, ito pagkatapos, bilang kapaki-pakinabang, ay napanatili. Ang pagkakaroon ng napanatili sa mga henerasyon, ang unang misteryosong pagkakatulad ay ipinahayag sa iba't ibang mga indibidwal sa iba't ibang antas at sa ibang bilang ng mga elemento. Sa ilang mga indibidwal, ang misteryosong epekto ng isang partikular na tampok (halimbawa, ang kulay ng pakpak) o ang epekto ng pagkakahawig sa isang hindi nakakain na anyo ay mas perpekto kaysa sa iba. Gayunpaman, natural na sa pagkakaroon ng mga mapagbantay na insectivorous na ibon sa isang partikular na lugar, ang mga indibidwal na may pinakamataas na epekto at ang pinakamalaking bilang ng mga misteryo o panggagaya na katangian ay may kalamangan.

Kaya, sa mahabang serye ng mga henerasyon, ang pinaka-cryptically perpektong mga form ay nakaligtas. Natural, samakatuwid, ang misteryosong pagkakahawig at panggagaya ay kailangang pagbutihin. Ang bawat cryptic feature ay pinalaki, at ang bilang ng mga cryptic na feature ay naipon. Ganito ang kasaysayan, halimbawa, ang kumplikado ng mga misteryosong tampok ng callima na inilarawan sa itaas ay nabuo. Hindi ito sumusunod mula sa kung ano ang sinabi, siyempre, na ang organismo sa kabuuan ay isang simpleng resulta ng pagbubuod ng mga tampok. Ang mga misteryosong epekto ay tiyak na naipon, ngunit ang akumulasyon na ito ay palaging nauugnay sa isang pangkalahatang overmature ng organismo bilang resulta ng kumbinasyon sa pamamagitan ng pagtawid. Ang isyung ito ay tinalakay sa ibaba.

Gayunpaman, kung ang misteryosong pagkakatulad at panggagaya ay pagbutihin sa kurso ng kasaysayan, dapat nating asahan iyon iba't ibang uri, halimbawa, ang mga species ng butterflies, ay dapat ding nasa geological modernity sa iba't ibang yugto ng adaptive perfection na ito. Ang inaasahan sa teorya ay talagang naobserbahan sa kalikasan. Sa katunayan, ang kritikal na kulay at hugis sa iba't ibang mga species ay ipinahayag na may iba't ibang antas ng pagiging perpekto. Sa ilang mga kaso, ang insekto ay walang mga espesyal na tampok na misteryoso. Gayunpaman, ang kulay nito ay tumutugma sa pangkalahatang kulay ng lugar, halimbawa, ang kagubatan. Halimbawa, maraming mga gamu-gamo, na kumakalat ng kanilang mga pakpak, umupo sa puting bark ng isang birch at, na may madilim na mga pakpak, tumayo nang husto laban sa liwanag na background ng bark. Gayunpaman, nananatili silang hindi nakikita, dahil mukhang isa sila sa mga posibleng itim na batik ng balat ng punong ito. Ang mga ganitong kaso ay napakakaraniwan. Ang may-akda ng mga linyang ito ay napansin ang isang madilim na paruparo mula sa pamilya Notodontitae - Lophopteryx camelina. Sa nakatiklop na mga pakpak, ang paruparo ay kahawig ng isang dilaw na hiwa ng balat. Ang butterfly ay lumipad mula sa puno at "natigil" sa mga karayom ​​ng isang puno ng pino, hindi kalayuan sa lupa, na nananatiling ganap na hindi kumikibo. Kitang-kita sa berdeng pasilyo, hindi pa rin ito kapansin-pansin dahil sa pagkakahawig nito sa dilaw na hiwa. Nahulog sa isang lambat, ito ay nanatili sa isang estado ng thanatosis, at ang pagkakahawig nito sa isang tipak ng balat ay patuloy na nanligaw. Ang mga katulad na phenomena ng tinatayang pagkakahawig sa isa sa mga posibleng bagay sa isang partikular na sitwasyon ay maaaring tawaging hindi espesyal na kritikal na pangkulay.

Mula sa mga ganitong kaso ay mahahanap ng isang tao ang maraming mga sipi sa isang mas espesyal na pagkakahawig.

Ang aming Polygonium c-album, halimbawa, nakaupo sa sahig ng kagubatan, ay nagiging tulad ng isang piraso ng tuyong dahon. Ang Butterfly Diphtera alpium, na nakaupo sa balat, ay ginagaya ang pattern at kulay ng lichen, atbp.

Sa mga kasong ito, ang tanong ay tungkol sa isang mas espesyal na misteryosong kulay.

Ang pagkakaroon ng pagkuha ng mga hilera ng mga species mula sa hindi espesyal hanggang sa misteryosong kulay, makakakuha tayo ng isang larawan ng pag-unlad ng hindi pangkaraniwang bagay na ito. Gayunpaman, ang mas nakakumbinsi ay ang katotohanan na ang pagpapabuti ng mga kritikal na katangian ay maaaring ipahayag sa loob ng parehong species. Kaya, ipinakita ni Schwanvin (1940) na sa loob ng isa at parehong species ng butterfly Zaretes isidora, maraming mga anyo ang maaaring maitatag kung saan ang mga misteryosong katangian (katulad ng isang tuyong dahon) ay umaabot sa iba't ibang antas ng pagiging perpekto. Ang figure ay nagpapakita ng mas primitive na anyo ng Zaretes isidora forma itis. Tulad ng nakikita mo, ang isang longitudinal strip (Up) ay umaabot sa likod ng pakpak, na ginagaya ang median na ugat ng isang tuyong dahon. Gayunpaman, ang panggagaya na ito ay hindi pa perpekto. Ang pagpapatuloy ng "median vein" ng dahon sa loob ng front wing ay hindi pa rin malinaw, at bilang karagdagan, ang misteryosong epekto ay nababawasan ng pagkakaroon ng iba pang mga banda (E 3 , Ua, E 3 p), na sumisira sa pagkakahawig sa ang median na ugat ng dahon. Sa ibang anyo, Zaretes isidora f. strigosa - ang pagkakahawig sa isang dahon ay mas malaki. Ang median na "ugat" (Up) ay mas malinaw, ang E 3 ay bahagyang naghiwa-hiwalay, ang Ua ay nasa isang estado ng ganap na pagkawasak, tulad ng E 3 r. Sa forewing, ang median na ugat ay nabuo nang malaki, at isang serye ng mga madilim na banda sa base ng forewing ay sakop ng isang proseso ng pagkasira. Dahil dito, tumindi ang epekto ng imitasyon ng median vein ng dahon. Kung ihahambing natin ngayon ang mga paru-paro na ito sa callima, makikita natin na ang kanyang misteryosong epekto ay mas perpekto. Kaya't sa Zaretes, ang pagpapatuloy ng linya na ginagaya ang median na ugat ng dahon ay medyo displaced sa harap na pakpak. Hindi ito sinusunod sa callima. Kaya, sa mga halimbawa ng parehong mga anyo at ang callima, ipinahayag na ang pagkakahawig sa dahon ay malinaw na nakakamit sa pamamagitan ng sunud-sunod na pag-aalis at pagkasira ng lahat ng mga bahagi ng pattern na lumalabag sa misteryosong epekto. Ipinapakita ng halimbawang ito na ang pagkakahawig sa sheet ay hindi biglang lumitaw, ngunit binuo at napabuti. Bukod dito, ang parehong anyo - Zaretes forma itis at f. Ang strigosa ay mga halimbawa ng iba't ibang antas ng epekto na nakamit. Ang mga phenomena na ito ay ganap na tumutugma sa teorya ng pagpili at, samakatuwid, ay isang hindi direktang patunay nito.

Gayunpaman, ang mas makabuluhan ay ang katotohanan na ang panggitna na ugat ng pakpak ng Callima ay lumitaw sa bahagi mula sa iba pang mga elemento ng disenyo kaysa sa Zaretes. Samakatuwid, ang parehong epekto ay may ibang pinagmulan. Ang imitasyon ng talim ng dahon ay nakamit sa iba't ibang paraan. Halatang halata na ang kadahilanan na nagpasiya sa mga resultang ito ay hindi klima o ehersisyo, ngunit ang mata ng isang mandaragit. Ang mga nalipol na ibon ay hindi gaanong katulad ng isang dahon, habang ang mga anyo na mas katulad nito ay nakaligtas.

Tungkol sa mga salik ng saykiko na di-umano'y naging sanhi ng mga phenomena na inilarawan, ang pinakamahusay na katibayan na nagpapabulaan sa walang katotohanang ideyang ito ay ang mga kaso ng panggagaya sa mga halaman, kung saan, halimbawa, ang isang insekto ay nagsisilbing modelo, at ang isang bulaklak ay isang tagagaya.

Ang larawan ay nagpapakita ng isang bulaklak ng orchid na Ophrys muscifera, na hindi pangkaraniwang katulad ng isang bumblebee. Ang pagkakahawig na ito ay batay sa mga sumusunod:

1) Ang bulaklak ay polinasyon ng mga insekto. 2) Ang bulaklak ay walang amoy, at ang insekto na nag-pollinate dito ay hindi naghahanap ng nektar at hindi ito natatanggap. 3) Ang mga bisita sa bulaklak ay mga lalaki lamang. 4) Ang bulaklak, sa isang tiyak na lawak, ay kahawig ng babae ng parehong uri ng insekto. 5) Ang lalaki, na nakaupo sa isang bulaklak, ay kumikilos sa parehong paraan tulad ng kapag nakikipag-copulate sa isang babae, 6) Kung aalisin mo ang mga bahagi ng bulaklak na nagiging sanhi ng pagkakahawig nito sa isang babae, kung gayon ang bulaklak ay hindi nakakaakit ng mga lalaki (Kozo-Polyansky). , 1939). Ang lahat ng mga tampok na ito ay nagpapahintulot sa amin na sabihin na ang mga misteryosong katangian ng bulaklak ay isang kapansin-pansing pagbagay sa polinasyon. Sa kasong ito, ito ay lubos na malinaw na ang teorya ng "ehersisyo" o ang impluwensya ng klimatiko at mental na mga kadahilanan ay hindi nagpapaliwanag ng anuman. Ang inilarawang kaso ay nauunawaan lamang mula sa punto ng view ng teorya ng pagpili at isa sa mga pinaka-eleganteng hindi direktang patunay nito (Kozo-Polyansky, 1939).

Ang pag-aaral ng mga pangunahing regularidad ng panggagaya ay humahantong sa parehong konklusyon. Narito ang pinakamahalaga sa mga regularidad na ito (Carpenter at Ford, 1936).

a) Ang panggagaya ay nakakaapekto lamang sa nakikita o tinatawag na mga visual sign.

b) Ang mga sistematikong katangian ng modelo at ang tagagaya ay maaaring, at kadalasan ay, ganap na magkaiba (i.e., nabibilang sila sa ganap na magkakaibang sistematikong mga grupo). Ngunit sa hitsura (biswal) ang simulator ay hindi pangkaraniwang katulad ng modelo.

c) Simulator at modelo, bilang panuntunan, ay sumasakop sa parehong lugar ng pamamahagi.

d) Ang mga simulator at modelong sasakyang panghimpapawid ay lumilipad nang magkasama.

e) Ang gumaya ay lumihis sa karaniwang anyo ng sistematikong grupong kinabibilangan.

Ang mga pattern na ito ay hindi maipaliwanag ng isang ehersisyo sa pagkakatulad ng modelo. Ang kahangalan ng "paliwanag" na ito ay maliwanag, lalo na kung may kaugnayan sa mga tagagaya ng halaman. Hindi gaanong walang katotohanan ang paliwanag na ito na may kaugnayan sa mga insekto, na nagbibigay lamang ng pinakamaraming bilang ng mga halimbawa ng panggagaya. Sa pangkalahatan, walang tanong tungkol sa isang hayop, at higit pa sa isang halaman, na ginagaya ang hitsura nito sa ilalim ng modelo sa pamamagitan ng ehersisyo. Maaaring ipagpalagay na ang modelo at ang imitator, na nabubuhay nang magkasama, ay naiimpluwensyahan ng parehong mga kadahilanan, at samakatuwid ay magkatulad.

Ito ay lumalabas, gayunpaman, na ang pagkain ng modelo at ang tagagaya, pati na rin ang kapaligiran kung saan sila nabuo, ay madalas na lubhang naiiba. Samakatuwid, ang pisyolohikal na paliwanag ng panggagaya ay hindi nagbibigay ng anuman. Tanging ang teorya ng pagpili ay kasiya-siyang nagpapaliwanag ng panggagaya. Tulad ng misteryosong kulay, ang panggagaya ay lumitaw at binuo dahil sa pagiging kapaki-pakinabang nito. Ang pagkuha ng mga mimic na katangian ay nagpapataas ng potensyal na mabuhay at, dahil dito, ang biotic na potensyal ng species. Samakatuwid, ang pagpili ay napunta sa direksyon ng pag-unlad ng paggaya ng mga katangian sa pamamagitan ng pagkasira ng hindi gaanong matagumpay na mga imitator. Sa paglaon ay makikita natin na ang konklusyong ito ay nakumpirma sa eksperimento.

4. Aposematic na mga kulay at hugis. Makikita sa nabanggit na ang panggagaya ay nakabatay sa pagkakatulad ng gumaya sa modelo. Ang pagkakatulad na ito ay batay sa katotohanan na, halimbawa, ang modelo ay hindi nakakain, at samakatuwid, ang pagkakatulad dito ay nililinlang ang kaaway, na "nagkakamali" ng isang nakakain na insekto para sa isang hindi nakakain. Kaya, sa kanilang pinagmulan, ang mga mimic species ay malinaw na nauugnay sa mga species ng modelo. Ang hindi nakakain ay dahil sa isang hindi kasiya-siyang amoy, nakakalason o nasusunog na mga katangian ng mga pagtatago, nakatutuya na mga organo, atbp. Ang mga katangiang ito ay nauugnay, bilang isang panuntunan, na may maliwanag at kapansin-pansin na mga kulay, matalim na mga pattern, halimbawa, alternating madilim at maliwanag na dilaw na mga guhitan, habang kami tingnan sa wasps, o isang maliwanag na pula o dilaw na background, kung saan may mga itim na spot (tulad ng ladybugs), atbp. Ang hindi nakakain na mga uod ng maraming butterflies ay may napakaliwanag at sari-saring kulay. Sa mga maliliwanag na kulay at mga guhit na ito, ang insekto, parang, ay "ipinapahayag" ang pagiging hindi nito makakain, halimbawa, ang mga ibon ay natututo sa pamamagitan ng personal na karanasan upang makilala ang mga naturang insekto at, bilang panuntunan, ay hindi hawakan ang mga ito. Mula dito ay nagiging malinaw na ang pagkakahawig sa gayong hindi nakakain na mga insekto ay may kapaki-pakinabang na kahulugan at nakakakuha ng papel ng isang visual adaptation, na bubuo sa nakakain na mga insekto. Dito nagmula ang phenomenon ng mimicry. Makikita natin sa ibang pagkakataon na ang paliwanag na ito ng panggagaya ay nakumpirma na sa eksperimento. Ang mga kulay ng babala at mga guhit ay tinatawag na aposematic, at ang kaukulang mimicry na mga guhit ay tinatawag na pseudo-aposematic.

5. Pag-isipan natin sa wakas ang mga penomena kulay ng pagkilala nauugnay minsan sa kaukulang pag-uugali. Ang isang halimbawa ay ang nakikilalang kulay ng moorhen (Zhitkov at Buturlin, 1916). Ang kulay ng pabalat ng balahibo ng ibong ito ay misteryoso. Tanging ang ilalim ng buntot lamang ang pininturahan ng malinis kulay puti. Sumusunod si Moorhen sa mga makakapal na latian. Ang brood ng ibon ay binubuo ng humigit-kumulang 12 sisiw. Mahirap pagsamahin ang grupong ito ng mga sisiw sa makapal na kasukalan. Madaling labanan ng mga ibon ang kanilang ina, mawala ang paningin sa kanya at maging biktima ng kahit maliliit na mandaragit. At ngayon, ang moorhen, na lumalakad sa kasukalan, ay itinaas ang kanyang buntot nang mataas, na inilantad ang puting ilalim, na nagsisilbing isang "tagapatnubay na tanda" para sa mga sisiw, na ginagabayan kung saan sila ay walang alinlangan na sumusunod sa kanilang ina.

Kaya, ang puting undertail ng moorhen ay isang aparato na nagpapataas ng survival rate ng mga supling.

Ang inilarawan na kaso ay kawili-wili, gayunpaman, mula sa kabilang panig. Ang isang puting undertail ay naroroon sa maraming mga ibon at maaaring walang kahulugan na inilarawan sa itaas. Ang mga katulad na pahayag ay ginawa ng mga anti-Darwinist, na itinuro na ang isang tampok ay lumitaw nang hindi isinasaalang-alang ang pagiging kapaki-pakinabang nito.

Gayunpaman, ang pangungusap na ito ay katibayan lamang ng hindi pagkakaunawaan sa teorya ng pagpili. Ang isang tanda ay nagiging isang pagbagay lamang sa mga kondisyon ng ilang mga relasyon sa nakapaligid na sitwasyon sa buhay. Sa ibang mga kundisyon, maaaring ito ay walang malasakit. Kaya, ang nasuri na halimbawa ay karagdagang katibayan ng katotohanan na ang pagbagay ay hindi isang bagay na ganap, ngunit isang pagpapakita lamang ng kaugnayan ng isang naibigay na katangian sa mga tiyak na kondisyon sa kapaligiran.

6. Mga tampok ng adaptive traits ng entomo-, ornitho- at teriophilous na bulaklak. Nailarawan na namin ang mga adaptasyon ng mga entomophilous na bulaklak para sa polinasyon ng mga insekto. Ang paglitaw ng mga adaptasyon na ito sa ilalim ng impluwensya ng pagpili ay maliwanag, dahil imposibleng ipaliwanag ang pagbagay ng mga entomophilous na bulaklak sa mga insekto ng anumang iba pang mga teorya.

Walang gaanong kapansin-pansin na mga halimbawa ng pagkilos ng pagpili ay ang mga adaptive na katangian ng ornitho- at teriophilous na mga bulaklak.

Ang mga ornithophilous na bulaklak ay iniangkop para sa polinasyon ng mga ibon. Ang mga ibon ay naglalakbay sa pamamagitan ng paningin. Ang mga bulaklak ay dapat na maliwanag na kulay, habang ang amoy ay hindi mahalaga. Samakatuwid, ang mga ornithophilous na bulaklak ay karaniwang walang amoy. Gayunpaman, mayroon silang maliwanag na kulay na umaakit sa mga ibon. Halimbawa, ang mga bulaklak na na-pollinated ng mga hummingbird ay maliwanag na pula, asul, o berde, na tumutugma sa mga purong kulay ng solar spectrum. Kung sa loob ng parehong pangkat ng mga halaman ay may mga ornithophilous na anyo, kung gayon mayroon silang mga kulay ng spectrum, habang ang iba ay walang ganoong kulay. Kaya, medyo halata na ang ornithophilous na kulay ng mga bulaklak ay isang adaptasyon sa mga pagbisita ng ibon. Gayunpaman, ang pinaka-kahanga-hangang bagay ay ang mga ornithophilous na bulaklak ay inangkop sa mga ibon hindi lamang sa kulay, kundi pati na rin sa kanilang istraktura. Kaya, mayroon silang pagtaas sa lakas ng mga bulaklak dahil sa pag-unlad ng mga mekanikal na tisyu (sa xerophytes) o isang pagtaas sa turgor (sa mga halaman ng mahalumigmig na mga tropikal na rehiyon). Ang mga ornithophilous na bulaklak ay naglalabas ng masaganang likido o malansa na nektar.

Sa bulaklak ng ornithophilous na halaman na Holmskioldia sanguinea, ang calyx ay sympetalous. Naganap ito sa pamamagitan ng pagsasanib ng limang madahong organo at may hugis ng maapoy na pulang funnel. Ang talutot ng bulaklak, ng parehong kulay, ay may hugis ng sungay ng pangangaso. Ang mga stamen ay hubog at medyo nakausli palabas, tulad ng pistil. Ang bulaklak ay walang amoy; ang pinakamalaking paglabas ng nektar ay sa madaling araw, sa mga oras ng paglipad ng Cirnirys pectoralis sunbird. Iniuusok ng mga ibon ang kanilang hubog na tuka sa talutot, nakaupo sa isang bulaklak, o humihinto sa harap nito sa hangin, tulad ng isang hummingbird, iyon ay, nagpapapapadpad ng kanilang mga pakpak. Ang tuka ay eksaktong tumutugma sa kurba ng corolla. Ang impresyon ay ang tuka ay tila inihagis sa anyo ng isang talutot, at ang huli ay parang maskara ng ibon. Kapag ang tuka ay lumubog, ang anthers ay humihipo sa mga balahibo ng noo at pollinate ito. Kapag bumisita sa isa pang bulaklak, ang pollen ay madaling nahuhulog sa stigma at nangyayari ang cross-pollination (Porsch, 1924).

Sa wakas, manatili tayo sa mga bulaklak na maaaring tawaging theriophilic, iyon ay, mga mammal na inangkop para sa polinasyon, lalo na, mga paniki. Ang mga Theriophilic na bulaklak ay may ilang mga kakaibang katangian. Ang mga paniki ay madaling makapinsala sa isang bulaklak. Kaugnay nito, ang mga theriophilic na bulaklak, na inangkop para sa polinasyon ng mga paniki, ay nakikilala sa pamamagitan ng isang pambihirang lakas ng mga tisyu, at ang kanilang mga indibidwal na bahagi (tulad ng sa kaso ng mga ornithophilous na bulaklak)) ay pinagdugtong sa bawat isa. Dahil lumilipad ang mga paniki sa takipsilim, ang mga teriophilous na bulaklak ay naglalabas ng amoy_ lamang sa oras na ito. Sa mga oras ng takip-silim, naobserbahan din nila ang paglabas ng nektar (Porsch). Para sa kanilang bahagi, ang ilang mga paniki na gumagamit ng mga kulay ay iniangkop sa huli. Kaya, ang bampira na may mahabang dila (Glossophaga soricina) ay may pinahabang nguso, at ang dila ay pinahaba at nilagyan ng brush na kumukolekta ng nektar.

Kaya, ang istraktura at kulay ng bulaklak, ang likas na katangian ng amoy o kawalan nito, pati na rin ang oras ng pagpapalabas ng nektar, ay inangkop na may kamangha-manghang katumpakan sa mga bisita (butterflies, bumblebees, ibon, mammal), na naaayon sa kanilang organisasyon. , oras ng paglipad, at mga katangian ng pag-uugali.

Ito ay halos hindi nangangailangan ng patunay na, kung wala ang teorya ng pagpili, ang lahat ng mga adaptasyon na inilarawan ay kailangang maiugnay sa isang ganap na hindi maintindihan at mahiwagang "kakayahang" upang makakuha ng isang kapaki-pakinabang na istraktura na inangkop sa bawat detalye sa mga bisita ng bulaklak. Sa kabaligtaran, ang teorya ng pagpili ay nagbibigay ng isang ganap na natural na paliwanag para sa mga phenomena na inilarawan. Ang pagkilos ng cross pollination ay isang mahalagang kalidad, kung wala ito ay mahirap ang pagpaparami ng mga supling. Samakatuwid, ang mas mahusay na isang halaman ay iniangkop sa pollinator nito, mas malamang na ito ay magparami.

Kaya, ang mga adaptasyon ay hindi maiiwasang hinasa sa isang mataas na antas ng pagiging perpekto, kung saan sila ay biologically kinakailangan.

Kapansin-pansin na ang pagiging perpekto at katumpakan ng adaptasyon na ito ay lalong mataas kapag ang bulaklak ay binisita ng isang partikular na mamimili ng nektar. Kung hindi ito ang kaso, kung gayon ang mga pagbagay sa kanila, bilang isang panuntunan, ay mas pangkalahatan, unibersal na kalikasan.

7. Manahan tayo ngayon sa mga isla na walang pakpak na insekto, bilang isang halimbawa ng hindi direktang ebidensya ng natural selection. Sa pagtukoy kay Wollaston, itinuro ni Darwin ang katotohanan na si Fr. Madera ng 550 species ng beetle, 200 species ay hindi kayang lumipad. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay sinamahan ng mga sumusunod na palatandaan. Ang ilang mga katotohanan ay nagpapahiwatig na ang madalas na lumilipad na mga salagubang ay tinatangay ng hangin sa dagat at namamatay. Sa kabilang banda, napansin ni Wollaston na nagtatago ang Madeira beetle hangga't umiihip ang hangin at walang araw. Dagdag pa, sinabi na ang mga insekto na walang pakpak ay partikular na katangian ng mga isla na malakas na tinatangay ng hangin. Mula sa mga katotohanang ito, napagpasyahan ni Darwin na ang kawalan ng pakpak ng mga insekto ng naturang mga isla ay nabuo sa pamamagitan ng pagpili. Ang mga lumilipad na anyo ay tinatangay ng hangin at namamatay, habang ang mga walang pakpak ay iniingatan. Dahil dito, sa pamamagitan ng patuloy na pag-aalis ng mga pakpak na anyo, ang hindi lumilipad na fauna ng windswept oceanic islands ay nabuo.

Ang mga pagpapalagay na ito ay ganap na nakumpirma. Napag-alaman na ang porsyento ng mga walang pakpak na anyo sa mga windswept na isla ay palaging mas mataas kaysa sa mga kontinente. Kaya, sa Croset Islands, para sa 17 genera ng mga insekto - 14 ay walang pakpak. Sa Kerguelen Islands, sa kabuuang walong endemic fly species, isa lang ang may pakpak.

Siyempre, masasabi ng isa na walang kinalaman dito ang pagpili. Halimbawa, ang mga mutant na walang pakpak ay sinusunod sa Drosophila. Samakatuwid, ang kawalan ng pakpak ay resulta ng mga mutasyon, at ang pagpili ay "nakakakuha" lamang ng mutation kung ito ay kapaki-pakinabang, tulad ng kaso sa mahangin na mga isla. Gayunpaman, ang kawalan ng pakpak ng mga insekto sa isla na mahusay na nagpapakita ng malikhaing papel ng pagpili. Isaalang-alang natin ang isang katumbas na halimbawa.

Ang isa sa mga Kerguelen na walang pakpak na langaw, bukod sa walang pakpak, ay may isa pang tampok: ito ay palaging nananatili sa ilalim ng mga dahon ng mga halaman na lumalaban sa hangin. Kasabay nito, ang mga paws ng langaw na ito ay nilagyan ng matibay na mga kuko. Sa isa pang Kerguelen fly - Amalopteryx maritima - kasama ang rudimentation ng mga pakpak, ang mga hita ng hulihan binti ay may malakas na nabuo na mga kalamnan, na siyang dahilan ng kakayahan ng langaw na tumalon. Dagdag pa, ang mga insekto na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng kawili-wiling pag-uugali. Sa sandaling ang araw ay natatakpan ng mga ulap (isang tagapagbalita ng hangin), ang mga insektong hindi lumilipad ay agad na nagtatago, pumapasok sa lupa, nagtatago sa makapal na mala-damo na mga halaman, lumilipat sa ilalim ng mga dahon, atbp. Dahil dito, ang kawalan ng pakpak o Ang rudimentation ng mga pakpak ay nauugnay sa isang bilang ng iba pang mga tampok ng organisasyon at pag-uugali. Madaling makita ang irreducibility ng mga katangiang "isla" sa isang mutation. Ang tanong ay tungkol sa akumulasyon, ang pagkilos ng pagpili ng isang buong kumplikado ng mga tampok na "isla".

Ang isa sa mga pinaka-kapansin-pansin na hindi direktang katibayan ng natural na pagpili ay ang mga kakaiba ng mga namumulaklak na halaman ng Kerguelen. Walang mga halamang na-pollinated ng mga insekto sa mga islang ito. Magiging malinaw ang katotohanang ito kung maaalala natin na ang paglipad ay nauugnay sa kamatayan. Samakatuwid, sa Kerguelen Islands na tinatangay ng hangin, mayroon lamang mga halaman na na-pollinated ng hangin. Kitang-kita na ang mga insect pollinated na halaman ay hindi maaaring manatili sa mga isla dahil sa kakulangan ng angkop na mga insekto. Kaugnay nito, ang mga adaptasyon para sa polinasyon ng mga insekto, sa partikular, maliliwanag na kulay, ay nawala din sa mga namumulaklak na halaman ng Kerguelen. Halimbawa, sa mga carnation (Lyallia, Colobanthus), ang mga petals ay walang maliwanag na kulay, habang sa mga lokal na buttercups (Ranunculus crassipes, R. trullifolius), ang mga petals ay nabawasan sa antas ng makitid na mga guhitan. Para sa mga kadahilanang nabanggit sa itaas, ang mga flora ng Kerguelen Islands ay kapansin-pansin sa kahirapan ng mga kulay at, ayon sa isa sa mga naturalista na naobserbahan ito, nakakuha ng isang "mapanglaw na lilim." Ang mga phenomena na ito ay nagpapakita ng pagkilos ng natural selection na may pambihirang kalinawan.

8. Adaptive Behavior bilang Hindi Direktang Katibayan para sa Pagpili. Ang pag-uugali ng mga hayop sa maraming mga kaso ay malinaw na nagpapahiwatig na ito ay binuo sa ilalim ng impluwensya ng pagpili. Isinasaad ng Kaftanovsky (1938) na ang mga guillemot ay nangingitlog sa mga ambi na pinaninirahan ng iba pang mga murres. Ang mga marahas na labanan ay nagaganap sa pagitan ng mga ibon dahil sa bawat lugar. Ang mga bagong dating na guillemot ay sinasalubong ng ibang mga ibon na may mga sensitibong suntok ng malakas na tuka. Gayunpaman, ang guillemot ay matigas ang ulo na sumusunod sa mga cornice na ito ng makapal ang populasyon, sa kabila ng katotohanan na may mga libre sa malapit. Ang mga dahilan para sa pag-uugali na ito ay ipinaliwanag nang simple. Itinuturo ni Kaftanovsky na ang mga nagkakalat, ibig sabihin, ang mga kolonya na kakaunti ang populasyon ay inaatake ng mga mandaragit na gull, habang ang mga kolonya na may makapal na populasyon ay hindi inaatake ng huli o madaling itaboy ng sama-samang pag-atake.

Malinaw kung paano nabuo ang instinct ng kolonyalidad sa mga guillemot. Ang mga indibidwal na kulang sa gayong mga instinct ay napapailalim sa patuloy na pag-aalis, at ang mga indibidwal na naghahangad na mangitlog sa gitna ng isang kolonya ng mga ibon na makapal ang populasyon ay nasa pinaka-kanais-nais na posisyon.

Partikular na nagpapakita ng mga halimbawa ng adaptive na pag-uugali na nauugnay sa mga likas na pagkilos, halimbawa, sa mga insekto. Kabilang dito, halimbawa, ang aktibidad ng maraming hymenoptera, kabilang ang ilang paralyzing wasps na inilarawan ni Fabre at iba pang mga mananaliksik. Ang ilang mga putakti ay umaatake, halimbawa, ang mga gagamba, hinahampas ang kanilang mga sentro ng nerbiyos gamit ang kanilang tibo at inilalagay ang kanilang testicle sa katawan ng gagamba. Ang napisa na larva ay kumakain ng buhay ngunit paralisadong biktima. Ang isang putakti na nagpaparalisa sa isang gagamba ay walang alinlangan na tumatama sa mga sentro ng ugat nito ng isang tusok, at sa kabilang banda, ang isang gagamba na agresibo sa ibang mga insekto ay walang magawa laban sa uri ng putakti na partikular na kaaway nito. Ang nasabing isang pares ng mga tiyak na species - isang wasp at isang spider, isang paralyzing predator at ang biktima nito, samakatuwid, ay, bilang ito ay, inangkop sa bawat isa. Inaatake lamang ng putakti ang isang partikular na uri ng gagamba, at ang gagamba ay walang pagtatanggol laban sa isang partikular na uri ng putakti. Ito ay lubos na halata na ang pagbuo ng tulad ng isang nakapirming koneksyon sa pagitan ng dalawang tiyak na species ay ipinaliwanag lamang sa batayan ng teorya ng pagpili. Ang tanong ay tungkol sa makasaysayang mga koneksyon sa pagitan ng mga form na pinaka-angkop sa bawat isa sa inilarawan na mga relasyon.

Lumipat tayo sa direktang ebidensya ng pagkakaroon ng natural selection sa kalikasan.

Direktang ebidensya para sa natural na pagpili

Ang isang makabuluhang halaga ng direktang katibayan ng natural na pagpili ay nakuha sa pamamagitan ng kaugnay na mga obserbasyon sa larangan. Sa medyo malaking bilang ng mga katotohanan, ilan lamang ang ipinakita namin.

1. Noong isang bagyo sa New England, 136 na maya ang namatay. Pinag-aralan ni Bumpes (Bumpes, 1899) ang haba ng kanilang mga pakpak, buntot at tuka, at lumabas na ang kamatayan ay pumipili. Ang pinakamalaking porsyento ng mga patay ay mga maya, na naiiba sa mas mahabang mga pakpak kaysa sa mga normal na anyo, o, sa kabaligtaran, sa mas maikling mga pakpak. Kaya, ito ay lumabas na sa kasong ito ay mayroong isang seleksyon para sa karaniwang pamantayan, habang ang mga lumilihis na anyo ay nawala. Dito mayroon tayong aksyon ng pagpili batay sa hindi pagkakapantay-pantay ng mga indibidwal na may kaugnayan sa eliminating factor - ang bagyo.

2. Itinatag ni Weldon (Weldon, 1898) ang katotohanan ng reverse order - ang kaligtasan ng isang intraspecific na anyo sa ilalim ng normal na mga kondisyon, at isa pa sa ilalim ng mga pagbabagong kondisyon. Pinag-aralan ni Weldon ang pagkakaiba-iba ng isang alimango, kung saan mayroong isang tiyak na kaugnayan sa pagitan ng lapad ng noo at haba ng katawan, na ipinahayag sa katotohanan na kapag ang haba ng katawan ay nagbabago, ang lapad ng noo ay nagbabago din. . Napag-alaman na sa pagitan ng 1803 at 1898 ang karaniwang lapad ng noo sa mga alimango na may tiyak na haba ay unti-unting nabawasan. Nalaman ni Weldon na ang pagbabagong ito ay nauugnay sa mga pagbabago sa adaptive na nakasalalay sa paglitaw ng mga bagong kondisyon ng pag-iral. Sa Plymouth, kung saan ginawa ang mga obserbasyon, isang pier ang itinayo, na nagpapahina sa epekto ng pagtaas ng tubig. Bilang resulta, ang seabed ng baybayin ng Plymouth ay nagsimulang masinsinang barado ng mga particle ng lupa na dala ng mga ilog at organikong sediment. Wastewater. Naapektuhan ng mga pagbabagong ito ang fauna sa ilalim, at ikinonekta ni Weldon sa kanila ang mga pagbabago sa lapad ng noo ng mga alimango. Upang i-verify ito, na-set up ang sumusunod na eksperimento. Ang mga alimango na may makitid at mas malapad na mga noo ay inilagay sa mga aquarium. Ang tubig ay naglalaman ng isang admixture ng luad, na, sa tulong ng isang stirrer, ay nanatili sa isang nabalisa na estado. May kabuuang 248 alimango ang inilagay sa mga aquarium. Hindi nagtagal ay namatay ang bahagi ng mga alimango (154), at lumabas na lahat sila ay kabilang sa grupong "broad-eye", habang ang natitirang 94, ang mga nakaligtas, ay kabilang sa grupong "makitid na mata". Napag-alaman na sa huli, ang pagsasala ng tubig sa gill cavity ay mas perpekto kaysa sa "broad-browed", na naging dahilan ng pagkamatay ng huli. Kaya, sa mga kondisyon ng isang malinis na ilalim, ang "makitid na hugis" na mga anyo ay walang kalamangan at ang dami ng mga ratio ay hindi pabor sa kanila. Nang magbago ang mga kondisyon, nagsimula ang pagpili para sa "makitid na pag-iisip".

Ang inilarawan na halimbawa ay nagbibigay din ng liwanag sa pag-aalis ng mga maya (1). Ang ilang mga may-akda ay isinasaalang-alang ang mga resulta ng mga obserbasyon ni Bempes bilang katibayan na ang pagpili ay hindi lumilikha ng anumang bago, ngunit pinapanatili lamang ang average na rate (Berg, 1921). Pinabulaanan ito ng mga resulta ng mga obserbasyon ni Weldon. Malinaw, sa ilalim ng mga kundisyong tipikal para sa lugar, nananatili ang karaniwang pamantayan. Sa ilalim ng ibang mga kondisyon, ang karaniwang pamantayan ay maaaring alisin at ang mga lumilihis na anyo ay mabubuhay. Ito ay malinaw na sa kurso ng geological oras, kapag ang mga kondisyon ay nagbabago, bilang isang panuntunan, ito ay tiyak na ang huli na mangyayari. Sa mga bagong kundisyon, lalabas din ang mga bagong feature.

Ang pag-asa ng ebolusyon sa mga kondisyon sa kapaligiran ay napakalinaw na nakikita mula sa sumusunod na halimbawa.

3. Naobserbahan ni Harrison (Harrison, 1920) ang numerical ratios ng mga indibidwal ng butterfly Oporabia autumnata na naninirahan sa dalawang magkaibang kagubatan sa rehiyon ng Cleveland (Yorkshire, England). Ayon kay Garrison, noong mga 1800, nahati sa dalawa ang magkahalong kagubatan ng pine, birch at alder. Pagkatapos ng isang bagyo sa katimugang kalahati ng kagubatan, ang bahagi ng mga pine ay namatay, at sila ay pinalitan ng mga birch. Sa kabaligtaran, ang mga birch at alder ay naging bihira sa hilagang bahagi. Kaya, ang kagubatan ay nahahati sa dalawang istasyon: ang mga pine ay nangingibabaw sa isa, at ang mga birch ay dominado sa isa pa.

Sa gubat na ito nakatira ang nasabing paruparo. Noong 1907, napansin na ang populasyon nito ay naiba sa dalawang anyo - dark-winged at light-winged. Ang una ay dominado sa kagubatan ng pino (96%), at ang pangalawa - sa kagubatan ng birch (85%). Kinain ng mga ibon sa takipsilim (mga nightjar) at paniki ang mga insektong ito, at nakakita si Garrison ng mga pakpak ng nawasak na mga paru-paro sa sahig ng kagubatan. Ito ay lumabas na sa madilim na kagubatan ng pino ang mga pakpak na nakahiga sa lupa ay nakararami sa magaan na anyo, bagaman ang numerical ratio ng madilim na iba't sa liwanag sa kagubatan ng pino ay 24:1. Dahil dito, sa madilim na kagubatan, kinuha ng mga ibon at paniki ang liwanag na iba't, bilang mas kapansin-pansin. Sa halimbawang ito, malinaw na nakikita na ang pagsusulatan sa pagitan ng kulay ng butterfly at ng kulay ng istasyon nito ay patuloy na pinapanatili ng pagkilos ng natural na pagpili.

Bumaling tayo ngayon sa eksperimentong ebidensya ng natural selection. Pangunahing may kinalaman ang huli sa proteksiyon na epekto ng cryptic, sematic at aposematic na kulay at panggagaya.

4. Si Poulton (1899) ay nag-eksperimento sa 600 urticaria pupae. Ang mga pupae ay matatagpuan sa iba't ibang kulay na background, naaayon at hindi naaayon sa kanilang kulay. Ito ay lumabas na kung ang kulay ng mga pupae ay tumutugma sa kulay ng background, sa kabuuan, 57% sa kanila ay nawasak ng mga ibon, habang sa isang hindi angkop na background, kung saan ang mga pupae ay malinaw na nakikita, 90% ay nawasak. Ang mga katulad na eksperimento ay isinagawa ni Cesnola (di-Cesnola, 1904), na nagpakita na ang mga praying mantise na nakatanim sa isang background na hindi tumutugma sa kanilang kulay ay ganap na nawasak ng mga ibon. Ang pamamaraan ng mga mananaliksik na ito ay, gayunpaman, elementarya. Nag-eksperimento si Chesnola sa isang maliit na bilang ng mga praying mantises.

Ang data nina Belyaev at Geller ay mas nakakumbinsi.

5. Belyaev (1927), tulad ni Chesnola, ay nag-eksperimento sa mga praying mantises. Ang isang site na may sukat na 120 m 2 ay naalis sa matataas na halaman at nakakuha ng kupas na kayumangging kulay. 60 praying mantises ang inilagay sa site, na nakatali sa mga pegs na itinutulak sa lupa sa layo na 1 m mula sa isa't isa. Ang mga praying mantises ay kayumanggi, dayami-dilaw at berde, at ang kayumangging mga praying mantis ay halos hindi nakikita sa maputlang kayumangging background ng site. Ang mga mandirigma ay mga chaser-heathen, na nananatili sa bakod ng site at kumakain ng mga praying mantises. Kaya, ang proseso ng pagpili ay malinaw na ipinapakita sa eksperimento.

Ang mga katulad na data sa isang malaking materyal ay ipinakita ni Heller (Heller, 1928). Ang mga insekto ay itinanim sa mga eksperimentong site sa pattern ng checkerboard. Ang mga manlalaban ay mga manok.

Ang isang malinaw na pagpili ay naganap, dahil ang mga insekto na hindi tumutugma sa kulay ng lupa ay nawasak ng 95.2%, at sa kaso ng homochromia, sa kabaligtaran, 55.8% ang nakaligtas.

Ang mga eksperimento nina Belyaev at Geller ay kawili-wili din sa ibang aspeto: ipinapakita nila na ang homochromy ay hindi ganap na ginagarantiyahan ang kaligtasan, ngunit pinapataas lamang ang biotic na potensyal ng form na ito. Sa wakas, isa pang konklusyon ang kailangang bigyang-diin. Ang mga praying mantise ay kabilang sa parehong species, at ang kanilang mga pagkakaiba sa kulay ay mga intraspecific na pagkakaiba-iba. Ang mga eksperimento nina Belyaev at Geller ay nagpakita na ang pagpili ay nagaganap sa loob ng populasyon ng isang species.

6. Si Carrik (1936) ay nag-eksperimento sa mga uod, na nagmamasid sa proteksiyon na halaga ng misteryosong kulay. Itinatag niya na ang wren, halimbawa, ay hindi napansin ang mga moth caterpillar na may misteryosong kulay. Gayunpaman, sapat na para gumalaw ang uod, dahil agad itong inatake ng wren. Ang mga katulad na obserbasyon ay ginawa ng ibang mga may-akda, at pinatutunayan nila na ang misteryosong kulay ay malapit na nauugnay sa misteryosong pag-uugali (rest posture) at pagbabantay sa mga paggalaw.

7. Ang mga halimbawa sa itaas ay nagpapakita ng tunay na kahulugan ng misteryosong kulay. Bumaling tayo ngayon sa kahulugan ng panggagaya. Sinubukan ni Mostler (Mostler, 1935) na itatag ang lawak kung saan may epekto ang aposematic at pseudo-aposematic coloration. Nag-eksperimento si Mostler sa mga wasps, bumblebee, at bees, gayundin sa mga langaw na gayahin ang dating. Ito ay ipinakita sa isang malaking katawan ng materyal na, bilang panuntunan, ang mga ibon ay hindi kumakain ng Hymenoptera, maliban sa mga espesyal na inang inangkop, na kung saan ay konektado, tila, na may mga reflexes ng lasa. Ang reflex na ito ay binuo sa pagkakasunud-sunod Personal na karanasan. Kapag ang hymenoptera-mimicking langaw ay inaalok sa mga batang ibon, una nilang kinain ang mga ito. Gayunpaman, noong una silang inalok ng hymenoptera, at nagkaroon sila ng negatibong reflex sa mga insektong ito, tumigil din sila sa pagkuha ng imitasyong langaw. Napakahusay na ipinakita ng karanasan ang kahalagahan ng aposematic at pseudo-aposematic na kulay.

Ang susunod na karanasan ay lalong mahalaga. Mühlmann (Miihlmann, 1934), nag-eksperimento sa mga ibon, ginamit ang mga uod ng harina bilang pagkain. Ang mga uod ay pininturahan ng hindi nakakapinsalang pintura, at kusa silang kinain ng mga ibon. Pagkatapos noon, binago ang karanasan. Ang mga ibon ay inaalok ng parehong kulay na mga uod, ngunit ang ilan sa kanila ay tinina na may pinaghalong pintura, na may hindi kasiya-siyang lasa ng mga sangkap. Ang mga ibon ay tumigil sa pagkuha ng gayong mga uod, ngunit hindi sila kumuha ng mga kulay lamang, iyon ay, nakakain. Lumitaw ang mga relasyon na kahawig ng mga umiiral sa pagitan ng tagagaya at modelo. Ang pininturahan ng isang hindi kasiya-siyang timpla ay ginampanan ng isang modelo, pininturahan lamang - isang imitator. Kaya naman ipinakita na ang pagkakatulad ng simulator sa modelo ay may proteksiyon na halaga. Pagkatapos ay binago ang karanasan bilang mga sumusunod. Itinakda ni Mulman upang malaman kung hanggang saan nagagawa ng mga ibon na makilala ang mga pattern. Ang pintura ay inilapat sa ilang mga segment ng katawan ng mga uod, binigyan sila ng isang tiyak na pattern, at sa form na ito ang mga uod ay kasama sa eksperimento na inilarawan sa itaas. Ito ay lumabas na ang mga ibon ay nakikilala ang mga guhit at hindi kumuha ng mga tiyak na kulay na bulate kung ang huli ay hindi kasiya-siya sa lasa. Ang resultang ito ay nagbibigay-liwanag sa proseso ng pagpapabuti ng misteryosong pagguhit. Kung ang mga ibon ay nakikilala ang isang pattern, kung gayon ang mas perpekto, halimbawa, ang kritikal na pagkakahawig ng pakpak ng butterfly sa isang dahon, mas malaki ang pagkakataon nitong mabuhay. Sa liwanag ng mga eksperimento ni Muhlmann, ang konklusyong ito ay nakakakuha ng mataas na antas ng katiyakan.

sekswal na pagpili

Ang teorya ng sekswal na pagpili ay nagdulot ng pinakamalaking bilang ng mga pagtutol, kahit na mula sa maraming Darwinista. Ito ay lumabas na sa ilang mga kaso ang paggamit nito ay maaaring mapagtatalunan at na, halimbawa, ang maliwanag na kulay ng mga lalaki ay maaaring maipaliwanag nang iba. Kaya, ipinalagay ni Wallace na ang kulay at pattern ay hindi nakakaapekto sa pagpili ng mga babae at ang lakas ng lalaki, na ipinakita sa isang mas maliwanag na kulay, ay pinakamahalaga. Kaya, mahalagang tinanggihan ni Wallace ang sekswal na pagpili. Sinubukan nilang tanggihan ang teorya ng sekswal na pagpili sa mga batayan na ito ay itinayo sa anthropomorphism, iyon ay, sa mekanikal na paglipat ng mga damdamin ng tao sa mga hayop. Ang gayong mekanikal na pagsasaalang-alang ng mga ideya ng tao tungkol sa kagandahan sa mga hayop ay talagang mali. Siyempre, hindi natin alam kung ano ang "naiisip" ng isang pabo tungkol sa isang pabo na nagpapamalas sa kanyang harapan, ngunit hindi natin maaaring tanggihan o ipagtanggol ang teorya ng sekswal na pagpili sa batayan ng mga simpleng obserbasyon. Ang Zhitkov (1910), batay sa isang bilang ng mga obserbasyon sa larangan, ay nagpapahiwatig, halimbawa, na ang pagsasama ng itim na grouse at ang mga labanan ng mga turukhtan, madalas, ay nagaganap nang walang pakikilahok ng mga babae at na, dahil dito, walang pagpili ng mga lalaki. Itinuro din ni Zhitkov na sa grouse leks ang pinaka-aktibong lalaki ay nakikipaglaban sa mga gitnang bahagi ng lek. Ang natitira, mas mahina at mas bata, ay nananatili sa labas nito, na mas malapit sa mga babae, kung kaya't "na may mas malaking antas ng posibilidad ay maaaring ipagpalagay na ang atensyon ng babae ay madalas na nahuhulog sa kanilang kapalaran."

Ang ganitong mga katotohanan ay tila nagsasalita laban sa teorya ng sekswal na pagpili. Iminungkahi din na ang maliwanag na kulay ng mga lalaki ay hindi kaakit-akit, ngunit nakakatakot. Binuo ni Fausek (1906) ang teoryang ito sa partikular na detalye. Walang alinlangan, ang teorya ng nakakatakot (nagbabanta) na pangkulay ay hindi maitatanggi.

Dapat sabihin, gayunpaman, na ang mga pagsasaalang-alang na ito ay hindi mahalagang pinabulaanan ang teorya ng sekswal na pagpili. Pangunahing naaangkop ito sa nabanggit na mga obserbasyon ni Zhitkov, ayon sa kung saan ang itim na grouse ay lek kahit na sa kawalan ng mga babae, at ang pakikipaglaban ng mga scythes (lalaking itim na grouse) ay hindi binibigyang pansin ang mga babae kahit na sila ay naroroon. Ang unang obserbasyon ay nagpapakita lamang na ang mga adaptasyon sa panahon ng pag-aasawa ay kasing relatibo ng anumang adaptasyon. Ang pag-uugali ng mga scythes sa kasalukuyang ay nagiging isang pagbagay sa pagkakaroon ng ilang mga relasyon, lalo na sa pagkakaroon ng mga babae. Sa ibang mga aspeto, ang parehong phenomena ay hindi mahalaga bilang mga adaptasyon sa panahon ng pag-aasawa. Ang pagmamasid na ito kay Zhitkov ay walang ibang pinatutunayan. Tungkol sa kanyang pangalawang obserbasyon, alam na natin ngayon direktang impluwensya ng panliligaw sa sekswal na pagpukaw ng mga lalaki at babae . Maaaring isipin na ang mga lalaki na, pagkatapos magpakita, sa isang estado ng tumaas na sekswal na pagpukaw, ay mas aktibong lumalapit sa mga babae at sila ang may pinakamalaking tagumpay, habang ang mga lalaki ay hindi nakikilahok sa pagpapakita at sa mga away. , dahil sa kakulangan ng sekswal na pagpukaw, manatili sa gilid. Kaya, sa kaso ng black grouse, maaari tayong humarap sa isang uri ng sekswal na pagpili kung saan ang aktibong bahagi ay ang lalaki. Ang anyo ng sekswal na pagpili ay walang alinlangan na isang espesyal na kaso ng natural na pagpili. Ang lakas ng lalaki, ang kanyang armament, ang kanyang mga adaptasyon para sa aktibong depensa at pag-atake ay napakahalaga sa pakikibaka para sa pagkakaroon. Halimbawa, ang malalaking pangil ay maaaring maging mahalaga kapwa sa pakikipaglaban para sa babae at sa pagtatanggol laban sa mga kaaway. Kaya, sa ganitong mga kaso, ang isang tao ay maaaring magsalita tungkol sa isang pagkakataon ng sekswal at natural na pagpili, at pagsasama sa isang mas masigla at mas malakas na lalaki (kung ang mga palatandaan at katangian nito ay namamana na tinutukoy), siyempre, pinapataas ang pamantayan ng pamumuhay ng populasyon na nagmula sa gayong mga lalaki. Tiyak na naobserbahan namin ang paraan ng sekswal na pagpili sa mga napakaorganisadong mammal (mga canine, usa, seal) at sa mga ibon. Kung sa kasong ito ang mga phenomena na inilarawan ni Zhitkov ay lumitaw, kung gayon hindi dapat kalimutan ng isa ang relativity ng anumang mga pagbagay at asahan na ang higit na lakas at mas mahusay na armament sa lahat ng mga kaso ay matiyak ang pagsasama ng mga lalaking ito, at hindi iba, mas mahina. Pangalawa, kapag tinatalakay ang katotohanan ng anyo ng sekswal na pagpili na isinasaalang-alang, isa pang kadahilanan ang dapat isaalang-alang, ibig sabihin, ang taas ng organisasyon. Imposible, halimbawa, na "pabulaanan" ang teorya ng sekswal na pagpili, gamit ang mga halimbawa mula sa mga relasyon sa pagitan ng mga kasarian sa mababang organisadong anyo. Sa mahigpit na pagsasalita, ang sekswal na pagpili, sa kaibahan sa natural na pagpili, ay nangyayari sa pamamagitan ng pagpili ng mga naaangkop na indibidwal, at samakatuwid ay nauugnay sa isang mataas na pag-unlad ng nervous system at sensory organs. Samakatuwid, maaari itong maitalo na ang kahalagahan ng sekswal na pagpili ay tumataas habang lumalaki ang organisasyon. Mula sa puntong ito, isang kawili-wiling pagtatangka ni J. S. Huxley (1940) na lapitan ang relasyon sa pagitan ng mga kasarian sa isang makasaysayang aspeto. Tinutukoy niya ang sumusunod na tatlong pangunahing grupo ng mga relasyong ito. A - mga form na walang tawiran, kung saan ang mga gamete ay konektado anuman ang anumang pakikipag-ugnay sa pagitan ng mga indibidwal, halimbawa, sa pamamagitan ng pagpapakawala ng mga itlog at tamud sa tubig, tulad ng nakikita natin sa mga coelenterates, annelids at karamihan sa mga bony fish. Naturally, ang sekswal na pagpili ay wala sa tanong dito. B - mga form na may isinangkot, gayunpaman, para lamang sa coition, nang walang kasunod na pang-matagalang paninirahan ng mga kasarian. Sa kasong ito, nakikita natin ang pagbuo ng mga espesyal na device na umaakit sa parehong kasarian sa isa't isa. Kabilang dito ang dalawang kategorya ng phenomena: a) Ang pag-unlad ng kakayahang makipag-asawa sa isang indibidwal. Halimbawa: pagtuklas ng kabaligtaran na kasarian sa tulong ng mga organo ng amoy, paningin, pandinig, excitement ng mga sexual reflexes sa pamamagitan ng paghawak o paghawak (sa ilang alimango, sa mga amphibian na walang buntot), mga larong sekswal na nagpapasigla sa pagsasama (newts, ilang Diptera, atbp.), pakikipagbuno at pananakot (mga stag beetle, butiki, sticklebacks, praying mantises, atbp.). b) Ang pag-unlad ng kakayahang makipag-asawa sa higit sa isang indibidwal sa tulong ng: a) pakikipaglaban, b) pagpapakita, c) pakikipaglaban at pagpapakita (tulad ng naobserbahan sa turukhtans, black grouse, birds of paradise). C - pangmatagalang paninirahan ng mga kasarian, hindi lamang para sa panahon ng pakikipagtalik, kundi pati na rin sa kurso ng karagdagang mga relasyon. Nagaganap ang pagsasama: a) sa isang indibidwal o b) sa ilang indibidwal, at ang pagsasama ay nauugnay sa isang pakikibaka, o isang pakikibaka na may kumbinasyon sa pag-akit ng atensyon, atbp. Kabilang dito ang mga ugnayan sa pagitan ng mga kasarian sa loob ng mga klase ng mga ibon at mammal.

Ang pamamaraan ni Huxley ay batay sa progresibong pag-unlad ng reproductive organ system, at ito ang disbentaha nito. Ito ay magiging mas tama upang bumuo ng pamamaraan na ito sa progresibong pag-unlad ng nervous system. Sa katunayan, halos hindi tama na ilagay sa isang rubric ang mga sekswal na laro ng newts at Drosophila, ang relasyon sa pagitan ng mga lalaking stag beetle at butiki. Kung inuuri natin ang ugnayan sa pagitan ng mga kasarian ayon sa antas ng pag-unlad ng sistema ng nerbiyos, maaari nating sabihin na ang sekswal na pagpili, sa mga tipikal na anyo nito, ay nagpapakita ng sarili sa mas mataas na mga hayop (vertebrates, lalo na ang mga ibon at mammal), na may kakayahang nakakondisyon na aktibidad ng reflex. .

Kinakailangan lamang na huwag kalimutan ang relativity ng kahalagahan ng sekswal na pagpili. Halimbawa, ang pinakamalakas na lalaki ay hindi palaging magiging pinakamatagumpay. Sa grouse leks, ang pakikipagtalik ay hindi palaging ibinibigay para lamang sa mga lalaking lumalahok sa lekking. Ngunit sa karaniwan, ang pinakamalakas, pinaka-aktibong lalaki ay may mas maraming pagkakataon kaysa sa iba. Ang pagpuna sa unang uri ng teorya ng pagpili, kapag ang pagsasama ay nakasalalay sa kompetisyon sa pagitan ng mga lalaki, ay batay sa isang maling interpretasyon ng teorya ng mga adaptasyon. Ang mga kritiko ay nagpapataw sa Darwinismo ng ideya ng ganap na kahulugan ng mga kagamitan, at pagkatapos, na binanggit ang mga kaso kung saan ang mga naturang kagamitan ay hindi wasto, inaangkin na ang mga ito ay hindi mahalaga. Sa katunayan, ang lahat ng adaptasyon, tulad ng alam natin, ay kamag-anak, at samakatuwid ang sekswal na pagpili ay hindi palaging sumusunod sa pamamaraan na iminungkahi ni Darwin.

Ang sentro ng teorya ng sekswal na pagpili ay ang problema ng maliliwanag na kulay ng mga lalaki ng maraming ibon (at iba pang mga hayop, ngunit lalo na ang mga ibon). Pagkatapos ng lahat, ito ay ang maliwanag, nagbubukas ng kulay ng mga lalaki, na sumasalungat sa teorya ng natural na pagpili, na nangangailangan ng paliwanag. Darwin at naglagay ng isang mapanlikhang teorya, ayon sa kung aling mga babae ang pipili ng pinakamagandang lalaki. Ang teoryang ito ay maaari lamang pabulaanan o kumpirmahin sa pamamagitan ng eksperimento. Mayroong maliit na data tungkol dito. Ipakita natin, gayunpaman, ang mga sumusunod na resulta ng mga eksperimentong obserbasyon (Cinat-Thomson, 1926) sa sekswal na pagpili sa budgerigar (Melopsittacus undulatus). Ang mga lalaki ng ibong ito ay may malalagong balahibo na bumubuo ng isang kwelyo, na mayroong maraming malalaking dark spot (1-5) o 1-3 mas maliit. Ang mas maraming mga spot, mas mahusay ang kwelyo ay binuo. Ayon sa bilang ng mga spot, ang mga lalaki ay itinalaga bilang No. Ang mga lalaki No. 2 at No. 4 ay itinanim sa hawla. Lahat ng babae ay pumili ng mga lalaki No. 4. Pagkatapos ay ginawa ang mga sumusunod na eksperimento. Ang mga lalaki ay may karagdagang maitim na balahibo na nakadikit sa kanilang mga kwelyo. Ang mga lalaki No. 4, No. 3, No. 2 at No. 1 ay sumailalim sa mga eksperimento. Ipinakita ng mga control experiment na pinipili ng mga babae ang mga lalaki No. 3 at No. 4. Ang mga lalaking ito ay naiwan sa kanilang natural na damit. Pagkatapos ay "pinalamutian na mga lalaki" No. 2 + 1 at No. I + II ay inilagay sa enclosure (Ang mga numerong Romano ay nagpapahiwatig ng bilang ng mga nakadikit na balahibo). Bagama't ang kanilang tagumpay ay mas mababa kaysa sa inaasahan, ito ay naging doble pa rin sa kanilang nakaraang tagumpay (nang ang mga lalaking ito ay walang nakadikit na balahibo). Sa isa pang eksperimento, ang lalaking No. 4 (na matagumpay) ay pinutol ang luntiang kwelyo at inalis ang maitim na balahibo dito. Siya ay inilagay sa aviary at nagdusa ng isang kumpletong pagkabigo. Sa lahat ng posibleng mga kamalian ng mga pamamaraan (ang data ay magiging mas tumpak gamit ang variational statistics), gayunpaman, ang mga eksperimentong ito ay nagpapakita na ang mga babae ay nakikilala at pinipili ang mga lalaki ayon sa kanilang pananamit.

Kaya, ang pagkakaroon ng sekswal na seleksyon ay itinatag sa eksperimento. Dapat itong bigyang-diin na sa mga eksperimento ng Cinat-Thomson, ang mga babae ay pumipili ng mga lalaki, na nagpapatunay sa sentral na posisyon ng teorya ng sekswal na pagpili bilang isang kadahilanan na tumutukoy sa maliwanag na kulay ng mga lalaki.

Ang tanong ng sekswal na pagpili ay kamakailan lamang ay nakatanggap ng kawili-wiling saklaw sa mga gawa ng isang bilang ng mga may-akda, kabilang si Mashkovtsev, na, batay sa data ng panitikan at kanyang sariling mga obserbasyon (Mashkovtsev, 1940), ay dumating sa konklusyon na ang pagkakaroon ng isang lalaki ay may nakapagpapasiglang epekto sa pag-unlad ng obaryo at ang bilang ng mga itlog sa mga babae. Napakahalaga din ang pangkalahatang sitwasyon ng panahon ng pag-aasawa, ang pagkakaroon ng isang pugad, ang hitsura ng tagsibol na halaman, natunaw na mga patch, atbp. Kung, halimbawa, ang mga babae ay nakaupo nang walang mga lalaki at walang pugad, kung gayon ang mga ovary ay bubuo lamang sa isang maliit na lawak. Sa kabaligtaran, kung maglalagay ka ng isang pugad at hayaan ang mga lalaki, pagkatapos ay magsisimula ang mabilis na obulasyon (pag-unlad ng mga itlog) at masinsinang pag-unlad ng mga ovary. Kaya, ang mga panlabas na kadahilanan sa kapaligiran, pati na rin ang pugad at ang lalaki (ang amoy at hitsura nito), ay nakakaapekto sa babae, na nagpapasigla sa ovogenesis. Kung ihahambing natin ang mga datos na ito sa hindi bababa sa mga eksperimento ng Cinat Thomson, magiging malinaw na ang mga organo ng pandama (pangunahin ang mga organo ng paningin) sa mga ibon ay may malaking kahalagahan sa paglitaw ng sekswal na pagpukaw sa mga babae. Ang mga palatandaan ng lalaki (pati na rin ang pagkakaroon ng isang pugad at ang kaukulang ekolohikal na sitwasyon), sa pamamagitan ng mga organo ng pandama, ay tila nasasabik ang aktibidad ng pituitary gland ng babae, na nagtatago ng gonadotropic hormone (stimulator ng ovarian function). Nakikita namin na ang panlabas na stimuli, at lalo na ang presensya ng isang lalaki, ay isang makapangyarihang salik na nagpapahusay sa sekswal na produksyon ng babae. Ang ipinakita na data ay walang alinlangan na nagpapatunay sa mga pangunahing probisyon ng teorya ng sekswal na pagpili ni Darwin. Sa kasong ito, malaki ang posibilidad na ang sekswal na pagpili, bilang isang espesyal na anyo ng natural na pagpili, ay gumaganap ng isang napakalaking papel bilang isang kadahilanan na nagpapataas ng pagkamayabong ng babae. Ang pagtaas sa multiplication factor (sa ilalim ng ilang mga paborableng pangkalahatang kondisyon) ay humahantong sa pagtaas sa pangkalahatang biotic na potensyal ng species. Ang mga relasyon na ito ay nag-aalis ng negatibong halaga ng paglalahad ng kulay ng mga lalaki, at ito ay nagiging salik sa progresibong pag-unlad at tagumpay sa buhay ng mga species.

Sekswal na pagpili at sekswal na dimorphism. Makikita mula sa nabanggit na ang sekswal na pagpili ay nauugnay sa morphophysiological pagkakaiba sa pagitan ng lalaki at babae. Ito ay kilala na ang lalaki at babae ay naiiba sa kanilang pangalawang sekswal na mga katangian at ang mga huli ay lumitaw sa ilalim ng impluwensya ng lalaki at babae na mga sex hormone na ginawa sa mga gonad. Ang mga eksperimento sa paglipat ng mga gonad mula sa isang lalaki patungo sa isang babae at mula sa huli sa isang lalaki ay nakakumbinsi na nagpapakita ng pag-asa ng pangalawang sekswal na mga katangian sa hormonal na aktibidad ng mga gonad. Ginagawang posible ng mga relasyong ito, kumbaga, na bawasan ang sekswal na dimorphism sa puro hormonal na impluwensya at makita sa kanila ang mga dahilan ng pagkakaiba ng lalaki at babae. Sa gayong pormulasyon ng tanong, ang teorya ng sekswal na pagpili ay nagiging, kumbaga, kalabisan. Siyempre, sa mas mababang yugto ng pag-unlad ng phylogenetic, ang problema ng sexual dimorphism ay maaaring malutas sa batayan ng teorya ng sex hormonal effect. Maaari din nating isaalang-alang na ang sexual dimorphism sa mga kasong ito ay tinutukoy ng genetic factor. Halimbawa, sa mga roundworm, ang sexual dimorphism ay napakalinaw, at ang mga lalaki ay mahusay na nakikilala mula sa mga babae sa pamamagitan ng kanilang pangalawang sekswal na mga katangian, habang mahirap pag-usapan ang tungkol sa sekswal na pagpili sa loob ng grupong ito ng mga organismo. Walang kumpetisyon sa pagitan ng mga lalaki o pagpili ng isang lalaki ng isang babae na nagaganap dito, bagaman ang relasyon sa pagitan ng mga kasarian sa mga nematode ay dapat italaga sa pangalawang heading ng J. S. Huxley. Ang lalaki at babae ay pumapasok sa pakikipagtalik, at ito ay nauunahan ng lalaki na bumabalot sa katawan ng babae. Ibinalot ng lalaki ang kanyang buntot sa paligid niya, nangangapa para sa butas ng ari at ipinakilala ang kanyang mga spicules, pagkatapos ay ibinuhos ang buto mula sa ejaculatory canal. Ang mga phenomena na ito ay hindi nauugnay sa sekswal na pagpili. Maraming mga obserbasyon ng may-akda sa pag-uugali ng mga lalaki ay nagpapakita na ang pakikipagtalik ay nangyayari bilang isang resulta ng mga pagkakataong nakatagpo.

Sa mas mataas na mga hayop - sa mga invertebrates (mga insekto), at higit pa sa mga vertebrates - hindi maikakaila ang sekswal na pagpili. Dahil dito, ang tanong ay lumitaw, ano ang sanhi ng sekswal na dimorphism dito - sekswal na pagpili o ang paghubog ng impluwensya ng hormonal na mga kadahilanan? Dapat masagot ang tanong na ito. Sa kasaysayan, lumitaw ang sexual dimorphism sa mga hormonal connection nito. Samakatuwid, ito ay naroroon sa mas mababang mga grupo, kung saan walang sekswal na pagpili. Gayunpaman, sa mas matataas na anyo, lalo na sa mga ibon at mammal, ang mga hormonal na kadahilanan sa kasaysayan ay nagbibigay daan sa sekswal na pagpili, at ang sexual dimorphism ay nakakakuha ng kahalagahan ng isang espesyal na anyo ng pagkakaiba-iba na nagsisilbing materyal para sa paglitaw ng sekswal na pagpili. Ang maliwanag na kulay, lakas at armament ng lalaki ay direktang bunga ng impluwensya ng mga sex hormone. Gayunpaman, ito ay sa ilalim ng impluwensya ng sekswal na pagpili na ang nangingibabaw na pagpaparami ng mga supling ng mga lalaki kung saan ang kanilang mga natatanging katangian ay nabuo nang lubos at malinaw na naganap. Kaya, sa pamamagitan ng sekswal na pagpili ng mga panlabas na karakter, ang hormonal effect ng sex gland at, dahil dito, ang pagpili para sa sexual dimorphism ay tumindi.

Snezhinsky Polytechnic College

Ulat sa biology sa paksa:

"Natural na seleksyon"

Nakumpleto ni: 1st year student

Mga pangkat ng F-18D

Yakunina Elena

Sinuri ni: Budalova I.B.

Snezhinsk 2009

Natural na seleksyon

a) Destabilizing pagpili

b) Sekswal na pagpili

c) Pagpili ng pangkat

d) Direktang pagpili (paglipat)

e) Pagpapatatag ng pagpili

f) Nakakagambala (pagputol-putol) na pagpili

Konklusyon

Bibliograpiya

Natural na seleksyon

Natural na seleksyon- ang resulta ng pakikibaka para sa pagkakaroon; ito ay nakabatay sa kagustuhang mabuhay at nag-iiwan ng mga supling na may pinakamaraming inangkop na mga indibidwal ng bawat species at ang pagkamatay ng mga hindi gaanong inangkop na mga organismo.

Ang proseso ng mutation, pagbabagu-bago ng populasyon, paghihiwalay ay lumikha ng genetic heterogeneity sa loob ng isang species. Ngunit ang kanilang aksyon ay hindi nakadirekta. Ang ebolusyon, sa kabilang banda, ay isang direktang proseso na nauugnay sa pagbuo ng mga adaptasyon, na may progresibong komplikasyon ng istraktura at pag-andar ng mga hayop at halaman. Isa lang ang nakadirekta sa ebolusyonaryong salik - natural selection.

Maaaring isailalim sa pagpili ang ilang partikular na indibidwal o buong grupo. Bilang resulta ng pagpili ng grupo, ang mga katangian at katangian ay madalas na naipon na hindi kanais-nais para sa isang indibidwal, ngunit kapaki-pakinabang para sa populasyon at sa buong species (isang nakatutusok na pukyutan ay namatay, ngunit inaatake ang kaaway, ito ay nagliligtas sa pamilya). Sa anumang kaso, pinapanatili ng pagpili ang mga organismo na pinakaangkop sa isang partikular na kapaligiran at gumagana sa loob ng mga populasyon. Kaya, ito ay mga populasyon na ang larangan ng pagkilos ng pagpili.

Ang natural na pagpili ay dapat na maunawaan bilang selective (differential) reproduction ng genotypes (o gene complexes). Sa proseso ng natural na pagpili, hindi ang kaligtasan o pagkamatay ng mga indibidwal ang mahalaga, ngunit ang kanilang pagkakaiba-iba ng pagpaparami. Ang tagumpay sa pagpaparami ng iba't ibang indibidwal ay maaaring magsilbi bilang isang layunin na genetic-evolutionary criterion ng natural selection. Ang biological na kahalagahan ng isang indibidwal na nagbigay ng mga supling ay tinutukoy ng kontribusyon ng genotype nito sa gene pool ng populasyon. Ang pagpili mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon ayon sa mga phenotype ay humahantong sa pagpili ng mga genotype, dahil hindi mga katangian, ngunit ang mga gene complex ay ipinadala sa mga inapo. Para sa ebolusyon, hindi lamang mga genotype ang mahalaga, kundi pati na rin ang mga phenotypes at phenotypic variability.

Sa panahon ng pagpapahayag, ang isang gene ay maaaring makaimpluwensya sa maraming katangian. Samakatuwid, ang saklaw ng pagpili ay maaaring isama hindi lamang ang mga katangian na nagpapataas ng posibilidad na mag-iwan ng mga supling, kundi pati na rin ang mga katangian na hindi direktang nauugnay sa pagpaparami. Ang mga ito ay pinili nang hindi direkta bilang isang resulta ng mga ugnayan.

a) Destabilizing pagpili

Destabilizing pagpili- ito ay ang pagkasira ng mga ugnayan sa katawan na may masinsinang pagpili sa bawat tiyak na direksyon. Ang isang halimbawa ay ang kaso kapag ang pagpili na naglalayong bawasan ang pagiging agresibo ay humahantong sa destabilisasyon ng ikot ng pag-aanak.

Ang pagpapatatag ng pagpili ay nagpapaliit sa rate ng reaksyon. Gayunpaman, sa kalikasan may mga kaso kung saan ang ekolohikal na angkop na lugar ng isang species ay maaaring maging mas malawak sa paglipas ng panahon. Sa kasong ito, ang selective advantage ay nakukuha ng mga indibidwal at populasyon na may mas malawak na rate ng reaksyon, habang pinapanatili ang parehong average na halaga ng katangian. Ang anyo ng natural na pagpili ay unang inilarawan ng Amerikanong ebolusyonista na si George G. Simpson sa ilalim ng pangalang centrifugal selection. Bilang resulta, nangyayari ang isang proseso na kabaligtaran ng pag-stabilize ng pagpili: ang mga mutasyon na may mas malawak na rate ng reaksyon ay nakakakuha ng isang kalamangan.

Kaya, ang mga populasyon ng mga marsh frog na naninirahan sa mga lawa na may magkakaibang pag-iilaw, na may mga alternating lugar na tinutubuan ng duckweed, reed, cattail, na may "mga bintana" ng bukas na tubig, ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malawak na hanay ng pagkakaiba-iba ng kulay (ang resulta ng isang destabilizing form ng natural pagpili). Sa kabaligtaran, sa mga katawan ng tubig na may pare-parehong pag-iilaw at kulay (mga lawa na ganap na tinutubuan ng duckweed, o bukas na mga lawa), ang saklaw ng pagkakaiba-iba sa kulay ng palaka ay makitid (ang resulta ng pagkilos ng isang nagpapatatag na anyo ng natural na pagpili).

Kaya, isang destabilizing na paraan ng pagpili sa napupunta sa pagpapalawak ng rate ng reaksyon.

b) sekswal na pagpili

sekswal na pagpili- natural na seleksyon sa loob ng parehong kasarian, na naglalayong bumuo ng mga katangian na nagbibigay ng pagkakataong umalis sa pinakamalaking bilang ng mga inapo.

Sa mga lalaki ng maraming mga species, ang binibigkas na pangalawang sekswal na mga katangian ay matatagpuan na sa unang tingin ay tila maladaptive: ang buntot ng isang paboreal, ang matingkad na balahibo ng mga ibon ng paraiso at mga loro, ang iskarlata na suklay ng mga tandang, ang kaakit-akit na mga kulay ng tropikal na isda, ang mga kanta. ng mga ibon at palaka, atbp. Marami sa mga tampok na ito ang nagpapahirap sa buhay para sa kanilang mga carrier, na ginagawa itong madaling makita ng mga mandaragit. Tila ang mga palatandaang ito ay hindi nagbibigay ng anumang mga pakinabang sa kanilang mga tagadala sa pakikibaka para sa pag-iral, at gayon pa man sila ay laganap sa kalikasan. Ano ang papel na ginagampanan ng natural selection sa kanilang pinagmulan at pagkalat?

Alam na natin na ang kaligtasan ng mga organismo ay mahalaga ngunit hindi lamang ang bahagi ng natural selection. Ang isa pang mahalagang bahagi ay ang pagiging kaakit-akit sa mga miyembro ng hindi kabaro. Tinawag ni Charles Darwin ang hindi pangkaraniwang bagay na ito na sekswal na pagpili. Una niyang binanggit ang paraan ng pagpili sa The Origin of Species at nang maglaon ay sinuri ito nang detalyado sa The Descent of Man and Sexual Selection. Naniniwala siya na "ang paraan ng pagpili na ito ay tinutukoy hindi ng pakikibaka para sa pagkakaroon sa relasyon ng mga organikong nilalang sa kanilang mga sarili o sa mga panlabas na kondisyon, ngunit sa pamamagitan ng tunggalian sa pagitan ng mga indibidwal ng parehong kasarian, kadalasang mga lalaki, para sa pagkakaroon ng mga indibidwal ng ibang kasarian."

Ang sekswal na pagpili ay natural na pagpili para sa tagumpay sa pagpaparami. Ang mga katangiang nagbabawas sa posibilidad na mabuhay ng kanilang mga carrier ay maaaring lumabas at kumalat kung ang mga pakinabang na ibinibigay nila sa tagumpay ng pag-aanak ay higit na malaki kaysa sa kanilang mga disadvantage para sa kaligtasan. Ang isang lalaki na nabubuhay ng maikling panahon ngunit nagustuhan ng mga babae at samakatuwid ay nagbubunga ng maraming supling ay may mas mataas na pinagsama-samang fitness kaysa sa isang nabubuhay nang matagal ngunit nag-iiwan ng kaunting mga supling. Sa maraming uri ng hayop, ang karamihan sa mga lalaki ay hindi nakikilahok sa pagpaparami. Sa bawat henerasyon, ang matinding kompetisyon para sa mga babae ay lumitaw sa pagitan ng mga lalaki. Ang kumpetisyon na ito ay maaaring direkta, at ipakita ang sarili sa anyo ng isang pakikibaka para sa mga teritoryo o mga laban sa tournament. Maaari rin itong mangyari sa isang hindi direktang anyo at matutukoy sa pamamagitan ng pagpili ng mga babae. Sa mga kaso kung saan pinipili ng mga babae ang mga lalaki, ipinapakita ang kumpetisyon ng lalaki sa pagpapakita ng kanilang flamboyant na hitsura o kumplikadong pag-uugali ng panliligaw. Pinipili ng mga babae ang mga lalaking pinakagusto nila. Bilang isang patakaran, ito ang mga pinakamaliwanag na lalaki. Ngunit bakit gusto ng mga babae ang mga maliliwanag na lalaki?

kanin. 7. Ang maliliwanag na kulay ng mga ibon ay lumitaw sa ebolusyon dahil sa sekswal na pagpili.

Ang kaangkupan ng babae ay nakasalalay sa kung gaano niya kakayahang masuri ang potensyal na kaangkupan ng magiging ama ng kanyang mga anak. Dapat siyang pumili ng isang lalaki na ang mga anak na lalaki ay lubos na madaling ibagay at kaakit-akit sa mga babae.

Dalawang pangunahing hypotheses tungkol sa mga mekanismo ng sekswal na pagpili ang iminungkahi.

Ayon sa hypothesis na "kaakit-akit na mga anak", ang lohika ng pagpili ng babae ay medyo naiiba. Kung ang mga maliliwanag na lalaki, sa anumang kadahilanan, ay kaakit-akit sa mga babae, kung gayon ito ay nagkakahalaga ng pagpili ng isang maliwanag na ama para sa iyong mga anak na lalaki sa hinaharap, dahil ang kanyang mga anak na lalaki ay magmamana ng maliwanag na mga gene ng kulay at magiging kaakit-akit sa mga babae sa susunod na henerasyon. Kaya, nangyayari ang isang positibong feedback, na humahantong sa katotohanan na mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon ang liwanag ng balahibo ng mga lalaki ay higit na pinahusay. Ang proseso ay nagpapatuloy sa pagtaas hanggang sa maabot nito ang limitasyon ng kakayahang mabuhay. Isipin ang isang sitwasyon kung saan pinipili ng mga babae ang mga lalaki na may mas mahabang buntot. Ang mga lalaking may mahabang buntot ay gumagawa ng mas maraming supling kaysa sa mga lalaking may maikli at katamtamang buntot. Mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon, ang haba ng buntot ay tumataas, dahil pinipili ng mga babae ang mga lalaki na hindi may tiyak na laki ng buntot, ngunit may mas malaki kaysa sa average na laki. Sa huli, ang buntot ay umabot sa isang haba na ang pinsala nito sa posibilidad na mabuhay ng lalaki ay balanse ng pagiging kaakit-akit nito sa mga mata ng mga babae.

Sa pagpapaliwanag ng mga hypotheses na ito, sinubukan naming maunawaan ang lohika ng pagkilos ng mga babaeng ibon. Maaaring mukhang masyado kaming umaasa mula sa kanila, na ang ganitong kumplikadong mga kalkulasyon sa fitness ay halos hindi naa-access sa kanila. Sa katunayan, sa pagpili ng mga lalaki, ang mga babae ay hindi hihigit at hindi gaanong lohikal kaysa sa lahat ng iba pang pag-uugali. Kapag nauuhaw ang isang hayop, hindi ito dahilan na dapat itong uminom ng tubig upang maibalik ang balanse ng tubig-asin sa katawan - napupunta ito sa butas ng tubig dahil nakaramdam ito ng pagkauhaw. Kapag ang isang manggagawang pukyutan ay nakagat ng isang mandaragit na umaatake sa isang pugad, hindi niya kinakalkula kung gaano niya pinapataas ang pinagsama-samang fitness ng kanyang mga kapatid na babae sa pamamagitan ng pagsasakripisyong ito - sinusunod niya ang likas na hilig. Sa parehong paraan, ang mga babae, na pumipili ng maliliwanag na lalaki, ay sinusunod ang kanilang mga instinct - gusto nila ang maliliwanag na buntot. Lahat ng mga likas na nag-udyok ng ibang pag-uugali, lahat sila ay walang iniwang supling. Kaya, hindi namin tinalakay ang lohika ng mga babae, ngunit ang lohika ng pakikibaka para sa pag-iral at natural na pagpili - isang bulag at awtomatikong proseso na, na patuloy na kumikilos mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon, ay nabuo ang lahat ng kamangha-manghang iba't ibang mga hugis, kulay at instincts na kami. obserbahan sa mundo ng wildlife. .

c) Pagpili ng pangkat

Ang pagpili ng grupo ay madalas ding tinatawag na pagpili ng grupo, ito ay ang pagkakaiba-iba ng pagpaparami ng iba't ibang lokal na populasyon. Inihahambing ni W. Wright ang mga sistema ng populasyon ng dalawang uri - isang malaking tuloy-tuloy na populasyon at isang bilang ng maliliit na semi-hiwalay na kolonya - kaugnay ng kahusayan sa pagpili ng teoretikal. Ipinapalagay na ang kabuuang sukat ng parehong sistema ng populasyon ay pareho at ang mga organismo ay malayang nag-interbreed.

Sa isang malaking magkadikit na populasyon, ang pagpili ay medyo hindi epektibo sa mga tuntunin ng pagtaas ng dalas ng paborable ngunit bihirang recessive mutations. Bilang karagdagan, ang anumang tendensiyang taasan ang dalas ng anumang paborableng allele sa isang bahagi ng isang malaking populasyon ay kinokontra sa pamamagitan ng pagtawid sa mga kalapit na subpopulasyon kung saan bihira ang allele na iyon. Sa parehong paraan, ang mga kanais-nais na bagong kumbinasyon ng gene na namamahala sa pagbuo sa ilang lokal na bahagi ng isang partikular na populasyon ay pinaghiwa-hiwalay at inalis bilang resulta ng pagtawid sa mga indibidwal ng mga kalapit na fraction.

Ang lahat ng mga paghihirap na ito ay inalis sa isang malaking lawak sa isang sistema ng populasyon na kahawig sa istraktura nito ng isang serye ng mga hiwalay na isla. Dito, ang pagpili, o pagpili kasabay ng genetic drift, ay maaaring mabilis at epektibong mapataas ang dalas ng ilang bihirang paborableng allele sa isa o higit pang maliliit na kolonya. Ang mga bagong kanais-nais na kumbinasyon ng mga gene ay maaari ding madaling makakuha ng saligan sa isa o higit pang maliliit na kolonya. Pinoprotektahan ng paghihiwalay ang mga gene pool ng mga kolonya na ito mula sa "pagbaha" bilang resulta ng paglipat mula sa ibang mga kolonya na walang ganoong paborableng mga gene, at mula sa pagtawid sa kanila. Hanggang sa puntong ito, tanging indibidwal na pagpili o - para sa ilang kolonya - indibidwal na pagpili na sinamahan ng genetic drift ang kasama sa modelo.

Ipagpalagay natin ngayon na ang kapaligiran kung saan matatagpuan ang sistema ng populasyon na ito ay nagbago, bilang isang resulta kung saan ang kakayahang umangkop ng mga dating genotype ay nabawasan. Sa isang bagong kapaligiran, ang mga bagong paborableng gene o kumbinasyon ng mga gene na naayos sa ilang kolonya ay may mataas na potensyal na adaptive value para sa sistema ng populasyon sa kabuuan. Ang lahat ng mga kundisyon ay nasa lugar na para sa pagpili ng pangkat na magkabisa. Ang mga kolonya na hindi gaanong kasya ay unti-unting lumiliit at namamatay, habang ang mga kolonya na mas angkop ay lumalawak at pinapalitan ang mga ito sa buong lugar na inookupahan ng isang partikular na sistema ng populasyon. Ang nasabing sistemang hinati-hati na populasyon ay nakakakuha ng bagong hanay ng mga adaptive na katangian bilang resulta ng indibidwal na pagpili sa loob ng ilang partikular na kolonya, na sinusundan ng differential reproduction ng iba't ibang kolonya. Ang kumbinasyon ng grupo at indibidwal na pagpili ay maaaring humantong sa mga resulta na hindi makakamit sa pamamagitan ng indibidwal na pagpili lamang.

Napagtibay na ang pagpili ng grupo ay isang pangalawang-order na proseso na umaakma sa pangunahing proseso ng indibidwal na pagpili. Bilang proseso ng pangalawang pagkakasunud-sunod, dapat na mabagal ang pagpili ng grupo, malamang na mas mabagal kaysa sa indibidwal na pagpili. Ang pag-update ng mga populasyon ay tumatagal ng mas maraming oras kaysa sa pag-update ng mga indibidwal.

Ang konsepto ng pagpili ng grupo ay malawakang tinanggap sa ilang mga lupon, ngunit tinanggihan ng ibang mga siyentipiko. Ipinagtatalo nila na ang iba't ibang posibleng pattern ng indibidwal na pagpili ay may kakayahang gumawa ng lahat ng mga epekto na nauugnay sa pagpili ng grupo. Nagsagawa si Wade ng isang serye ng mga eksperimento sa pag-aanak gamit ang flour beetle (Tribolium castaneum) upang matiyak ang bisa ng pagpili ng grupo, at nalaman na tumugon ang mga beetle sa ganitong uri ng pagpili. Bilang karagdagan, kapag ang anumang katangian ay sabay na naapektuhan ng pagpili ng indibidwal at grupo at, bukod dito, sa parehong direksyon, ang rate ng pagbabago ng katangiang ito ay mas mataas kaysa sa kaso ng indibidwal na pagpili lamang (Kahit katamtamang imigrasyon (6 at 12%) hindi pinipigilan ang pagkakaiba-iba ng mga populasyon na dulot ng pagpili ng grupo.

Ang isa sa mga tampok ng organikong mundo, na mahirap ipaliwanag batay sa indibidwal na pagpili, ngunit maaaring ituring bilang resulta ng pagpili ng grupo, ay ang sekswal na pagpaparami. Kahit na ang mga modelo ay ginawa kung saan ang sekswal na pagpaparami ay pinapaboran ng indibidwal na pagpili, lumilitaw ang mga ito na hindi makatotohanan. Ang sexual reproduction ay ang proseso na lumilikha ng recombination variation sa mga populasyon ng interbreeding. Hindi ang mga genotype ng magulang na nasira sa proseso ng recombination ang nakikinabang sa sekswal na pagpaparami, ngunit ang populasyon ng mga susunod na henerasyon, kung saan tumataas ang margin ng pagkakaiba-iba. Ipinahihiwatig nito ang pakikilahok bilang isa sa mga salik ng proseso ng pagpili sa antas ng populasyon.

G)

kanin. 1. Pagmamaneho na anyo ng natural selection

Pagpili ng direksyon (gumagalaw) ay inilarawan ni Ch. Darwin, at ang modernong doktrina ng pagpili sa pagmamaneho ay binuo ni J. Simpson.

Ang kakanyahan ng form na ito ng pagpili ay nagiging sanhi ito ng isang progresibo o unidirectional na pagbabago sa genetic na komposisyon ng mga populasyon, na nagpapakita ng sarili sa isang pagbabago sa average na mga halaga ng mga napiling katangian sa direksyon ng kanilang pagpapalakas o pagpapahina. Ito ay nangyayari kapag ang isang populasyon ay nasa proseso ng pag-angkop sa isang bagong kapaligiran, o kapag may unti-unting pagbabago sa kapaligiran, na sinusundan ng unti-unting pagbabago sa populasyon.

Sa isang pangmatagalang pagbabago sa panlabas na kapaligiran, ang isang bahagi ng mga indibidwal ng species na may ilang mga paglihis mula sa karaniwang pamantayan ay maaaring makakuha ng isang kalamangan sa buhay at pagpaparami. Ito ay hahantong sa isang pagbabago sa genetic na istraktura, ang paglitaw ng evolutionarily bagong adaptations at isang restructuring ng organisasyon ng mga species. Ang curve ng pagkakaiba-iba ay nagbabago sa direksyon ng pagbagay sa mga bagong kondisyon ng pag-iral.

Figure 2. Pagdepende sa dalas ng madilim na anyo ng birch moth sa antas ng polusyon sa atmospera

Ang mga mapusyaw na anyo ay hindi nakikita sa mga puno ng birch na natatakpan ng mga lichen. Sa masinsinang pag-unlad ng industriya, ang sulfur dioxide na ginawa ng nasusunog na karbon ay naging sanhi ng pagkamatay ng mga lichen sa mga pang-industriya na lugar, at bilang isang resulta, natuklasan ang madilim na balat ng mga puno. Sa isang madilim na background, ang mga matingkad na moth ay tinutusok ng mga robin at thrush, habang ang mga melanic na anyo ay nakaligtas at matagumpay na muling ginawa, na hindi gaanong kapansin-pansin sa isang madilim na background. Sa nakalipas na 100 taon, mahigit 80 species ng butterflies ang nakabuo ng madilim na anyo. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay kilala na ngayon sa ilalim ng pangalan ng pang-industriya (pang-industriya) na melanismo. Ang pagpili sa pagmamaneho ay humahantong sa paglitaw ng isang bagong species.

kanin. 3. Industrial melanism. Ang mga madilim na anyo ng mga paru-paro ay hindi nakikita sa madilim na mga putot, at ang mga magaan sa mga magaan.

Ang mga insekto, butiki at maraming iba pang mga naninirahan sa damo ay berde o kayumanggi ang kulay, ang mga naninirahan sa disyerto ay kulay ng buhangin. Ang balahibo ng mga hayop na naninirahan sa kagubatan, tulad ng leopardo, ay may kulay na may maliliit na batik na kahawig ng sikat ng araw, habang sa tigre naman ay ginagaya nito ang kulay at anino ng mga tambo o tambo. Ang pangkulay na ito ay tinatawag na patronizing.

Sa mga mandaragit, ito ay naayos dahil sa ang katunayan na ang mga may-ari nito ay maaaring makalusot sa biktima nang hindi napapansin, at sa mga organismo na biktima, dahil sa ang katunayan na ang biktima ay nanatiling hindi gaanong kapansin-pansin sa mga mandaragit. Paano siya lumitaw? Maraming mutasyon ang nagbigay at nagbibigay ng iba't ibang anyo na naiiba sa kulay. Sa ilang mga kaso, ang kulay ng hayop ay naging malapit sa background ng kapaligiran, i.e. itinago ang hayop, ginampanan ang papel ng isang patron. Ang mga hayop na kung saan ang proteksiyon na kulay ay mahinang ipinahayag ay naiwan na walang pagkain o naging biktima mismo, at ang kanilang mga kamag-anak na may pinakamahusay na proteksiyon na kulay ay lumitaw na matagumpay sa interspecific na pakikibaka para sa pagkakaroon.

Ang nakadirekta na pagpili ay sumasailalim sa artipisyal na pagpili, kung saan ang piling pagpaparami ng mga indibidwal na may kanais-nais na phenotypic na mga katangian ay nagpapataas ng dalas ng mga katangiang iyon sa isang populasyon. Sa isang serye ng mga eksperimento, pinili ni Falconer ang pinakamabibigat na indibidwal mula sa populasyon ng anim na linggong gulang na mga daga at hinayaan silang magpakasal sa isa't isa. Ganun din ang ginawa niya sa pinakamagagaan na daga. Ang ganitong pumipili na pagtawid sa batayan ng timbang ng katawan ay humantong sa paglikha ng dalawang populasyon, sa isa kung saan tumaas ang timbang, at sa isa pa ay nabawasan ito.

Matapos ihinto ang pagpili, walang bumalik sa orihinal na timbang nito (humigit-kumulang 22 gramo). Ipinapakita nito na ang artipisyal na pagpili para sa mga phenotypic na katangian ay humantong sa ilang genotypic na seleksyon at bahagyang pagkawala ng ilang alleles ng parehong populasyon.

e) Pagpapatatag ng pagpili

kanin. 4. Pagpapatatag ng anyo ng natural selection

Pagpapatatag ng pagpili sa medyo pare-pareho ang mga kondisyon sa kapaligiran, ang natural na pagpili ay nakadirekta laban sa mga indibidwal na ang mga karakter ay lumihis mula sa karaniwang pamantayan sa isang direksyon o iba pa.

Ang pagpapatatag ng pagpili ay nagpapanatili ng estado ng populasyon, na nagsisiguro sa pinakamataas na kaangkupan nito sa ilalim ng patuloy na mga kondisyon ng pagkakaroon. Sa bawat henerasyon, ang mga indibidwal na lumihis mula sa average na pinakamainam na halaga sa mga tuntunin ng adaptive na mga katangian ay tinanggal.

Maraming mga halimbawa ng pagkilos ng pagpapatatag ng pagpili sa kalikasan ang inilarawan. Halimbawa, sa unang tingin, tila ang mga indibidwal na may pinakamataas na fecundity ay dapat gumawa ng pinakamalaking kontribusyon sa gene pool ng susunod na henerasyon.

Gayunpaman, ang mga obserbasyon sa mga natural na populasyon ng mga ibon at mammal ay nagpapakita na hindi ito ang kaso. Ang mas maraming mga sisiw o mga anak sa pugad, mas mahirap na pakainin ang mga ito, mas maliit at mas mahina ang bawat isa sa kanila. Bilang resulta, ang mga indibidwal na may average na fecundity ay lumalabas na ang pinaka-naaangkop.

Ang pagpili na pabor sa mga average ay natagpuan para sa iba't ibang mga katangian. Sa mga mammal, ang napakababa at napakataas na timbang ng mga bagong panganak ay mas malamang na mamatay sa kapanganakan o sa mga unang linggo ng buhay kaysa sa mga bagong silang na may katamtamang timbang. Ang pagsasaalang-alang sa laki ng mga pakpak ng mga ibon na namatay pagkatapos ng bagyo ay nagpakita na karamihan sa kanila ay may napakaliit o napakalaking mga pakpak. At sa kasong ito, ang karaniwang mga indibidwal ay naging pinaka-inangkop.

Ano ang dahilan para sa patuloy na paglitaw ng mga hindi magandang inangkop na mga anyo sa patuloy na mga kondisyon ng pag-iral? Bakit hindi nagagawa ng natural selection na minsan at para sa lahat na alisin ang isang populasyon ng mga hindi gustong umiwas na anyo? Ang dahilan ay hindi lamang at hindi masyado sa patuloy na paglitaw ng parami nang parami ng mga bagong mutasyon. Ang dahilan dito ay ang mga heterozygous genotypes ay madalas na ang fittest. Kapag tumatawid, patuloy silang nagbibigay ng paghahati at homozygous na mga inapo na may pinababang fitness na lumilitaw sa kanilang mga supling. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na balanseng polymorphism.

Fig.5. Mapa ng pamamahagi ng sickle cell anemia sa mga lugar ng malarial. Ang mga kulay ay nagpapahiwatig ng malarial na lugar. Ang lilim na lugar ay nagpapakita mataas na dalas sickle cell anemia

Ang pinakakilalang halimbawa ng naturang polymorphism ay sickle cell anemia. Ang matinding sakit sa dugo na ito ay nangyayari sa mga taong homozygous para sa mutant hemoglobin allele (Hb S) at humahantong sa kanilang kamatayan sa murang edad. Sa karamihan ng populasyon ng tao, ang dalas ng eskina na ito ay napakababa at humigit-kumulang katumbas ng dalas ng paglitaw nito dahil sa mga mutasyon. Gayunpaman, karaniwan ito sa mga lugar sa mundo kung saan karaniwan ang malaria. Ito ay lumabas na ang mga heterozygotes para sa Hb S ay may mas mataas na pagtutol sa malaria kaysa sa mga homozygotes para sa normal na eskinita. Dahil dito, sa mga populasyon na naninirahan sa mga malarial na lugar, ang heterozygosity ay nilikha at matatag na pinananatili para sa nakamamatay na eskinita na ito sa homozygote.

Ang pagpapatatag ng pagpili ay isang mekanismo para sa akumulasyon ng pagkakaiba-iba sa mga natural na populasyon. Ang natitirang siyentipiko na si I. I. Shmalgauzen ang unang nagbigay-pansin sa tampok na ito ng pag-stabilize ng pagpili. Ipinakita niya na kahit sa ilalim ng matatag na mga kondisyon ng pag-iral, alinman sa natural na pagpili o ebolusyon ay hindi tumitigil. Kahit na nananatiling phenotypically hindi nagbabago, ang populasyon ay hindi tumitigil sa pag-evolve. Ang genetic makeup nito ay patuloy na nagbabago. Ang pagpapatatag ng pagpili ay lumilikha ng gayong mga genetic system na nagbibigay ng pagbuo ng mga katulad na pinakamainam na phenotypes sa batayan ng isang malawak na iba't ibang mga genotypes. Ang ganitong mga genetic na mekanismo tulad ng pangingibabaw, epistasis, komplementaryong pagkilos ng mga gene, hindi kumpletong pagtagos, at iba pang paraan ng pagtatago ng genetic variability ay may utang sa kanilang pag-iral sa pagpapatatag ng pagpili.

Pinoprotektahan ng nagpapatatag na anyo ng natural na pagpili ang umiiral na genotype mula sa mapanirang impluwensya ng proseso ng mutation, na nagpapaliwanag, halimbawa, ang pagkakaroon ng mga sinaunang anyo gaya ng tuatara at ginkgo.

Salamat sa pagpapatatag ng pagpili, ang "mga nabubuhay na fossil" na naninirahan sa medyo pare-pareho ang mga kondisyon sa kapaligiran ay nakaligtas hanggang sa araw na ito:

1. tuatara, na nagtataglay ng mga katangian ng mga reptilya ng panahon ng Mesozoic;

2. coelacanth, isang inapo ng lobe-finned fish, laganap sa panahon ng Paleozoic;

3. North American opossum - isang marsupial na kilala mula sa panahon ng Cretaceous;

Ang nagpapatatag na paraan ng pagpili ay kumikilos hangga't ang mga kundisyon na humantong sa pagbuo ng isang partikular na katangian o ari-arian ay nagpapatuloy.

Mahalagang tandaan dito na ang patuloy na mga kondisyon ay hindi nangangahulugan ng kanilang immutability. Sa taon, ang mga kondisyon sa kapaligiran ay nagbabago nang regular. Ang pagpapatatag sa pagpili ay umaangkop sa mga populasyon sa mga pana-panahong pagbabagong ito. Ang mga siklo ng pag-aanak ay nakatakda sa kanila, upang ang mga bata ay ipinanganak sa panahon ng taon kung kailan ang mga mapagkukunan ng pagkain ay pinakamataas. Ang lahat ng mga paglihis mula sa pinakamainam na cycle na ito, na maaaring kopyahin sa bawat taon, ay inaalis sa pamamagitan ng pag-stabilize ng pagpili. Ang mga inapo na ipinanganak nang maaga ay namamatay mula sa gutom, huli na - wala silang oras upang maghanda para sa taglamig. Paano nalalaman ng mga hayop at halaman kung paparating na ang taglamig? Sa simula ng hamog na nagyelo? Hindi, hindi ito masyadong maaasahang pointer. Ang panandaliang pagbabagu-bago ng temperatura ay maaaring maging lubhang mapanlinlang. Kung sa ilang taon ay mas mainit ito kaysa karaniwan, hindi ito nangangahulugan na dumating na ang tagsibol. Ang mga masyadong mabilis na tumugon sa hindi mapagkakatiwalaang signal na ito ay nanganganib na maiwan nang walang mga supling. Mas mainam na maghintay para sa isang mas maaasahang tanda ng tagsibol - isang pagtaas sa mga oras ng liwanag ng araw. Sa karamihan ng mga species ng hayop, ito ang senyales na nagpapalitaw sa mga mekanismo ng mga pana-panahong pagbabago sa mahahalagang pag-andar: mga siklo ng pagpaparami, pag-molting, paglipat, atbp. I.I. Si Schmalhausen ay nakakumbinsi na nagpakita na ang mga unibersal na adaptasyon na ito ay lumitaw bilang isang resulta ng pagpapatatag ng pagpili.

Kaya, ang pag-stabilize ng pagpili, pagwawalis ng mga paglihis mula sa pamantayan, ay aktibong bumubuo ng mga genetic na mekanismo na tinitiyak ang matatag na pag-unlad ng mga organismo at ang pagbuo ng mga pinakamainam na phenotypes batay sa iba't ibang genotypes. Tinitiyak nito ang matatag na paggana ng mga organismo sa isang malawak na hanay ng mga pagbabago sa mga panlabas na kondisyon na pamilyar sa mga species.

f) Nakakagambala (pagputol-putol) na pagpili

kanin. 6. Nakakagambalang anyo ng natural selection

Nakakagambala (pagputol-putol) na pagpili pinapaboran ang pangangalaga ng mga matinding uri at ang pag-aalis ng mga intermediate. Bilang isang resulta, ito ay humahantong sa pangangalaga at pagpapalakas ng polymorphism. Gumagana ang disruptive selection sa iba't ibang mga kondisyon sa kapaligiran na makikita sa parehong lugar, at nagpapanatili ng ilang phenotypically different form sa gastos ng mga indibidwal na may average na pamantayan. Kung ang mga kondisyon sa kapaligiran ay nagbago nang labis na ang karamihan sa mga species ay nawalan ng fitness, kung gayon ang mga indibidwal na may matinding paglihis mula sa karaniwang pamantayan ay nakakakuha ng isang kalamangan. Ang ganitong mga anyo ay mabilis na dumami at sa batayan ng isang grupo maraming mga bago ang nabuo.

Ang isang modelo ng nakakagambalang pagpili ay maaaring ang sitwasyon ng paglitaw ng mga dwarf na lahi ng mandaragit na isda sa isang anyong tubig na may kaunting pagkain. Kadalasan, ang mga juvenile ng taon ay walang sapat na pagkain sa anyo ng fish fry. Sa kasong ito, ang kalamangan ay nakukuha ng pinakamabilis na lumalagong mga, na napakabilis na umabot sa isang sukat na nagpapahintulot sa kanila na kumain ng kanilang mga kapwa. Sa kabilang banda, ang mga squints na may pinakamataas na pagkaantala sa rate ng paglago ay nasa isang kapaki-pakinabang na posisyon, dahil ang kanilang maliit na sukat ay nagpapahintulot sa kanila na manatiling planktivorous sa loob ng mahabang panahon. Ang isang katulad na sitwasyon sa pamamagitan ng pag-stabilize ng pagpili ay maaaring humantong sa paglitaw ng dalawang lahi ng mandaragit na isda.

Isang kawili-wiling halimbawa ang ibinigay ni Darwin tungkol sa mga insekto - ang mga naninirahan sa maliliit na isla ng karagatan. Mahusay silang lumipad o ganap na walang pakpak. Tila, ang mga insekto ay natangay sa dagat ng biglaang pagbugso ng hangin; tanging ang mga maaaring lumaban sa hangin o hindi lumipad sa lahat ay nakaligtas. Ang pagpili sa direksyong ito ay humantong sa katotohanan na sa 550 na uri ng mga salagubang sa isla ng Madeira, 200 ang hindi nakakalipad.

Ang isa pang halimbawa: sa mga kagubatan, kung saan ang mga lupa na may kulay na kayumanggi, ang mga specimen ng earth snails ay madalas na may kayumanggi at rosas na mga shell, sa mga lugar na may magaspang at dilaw na damo, ang dilaw na kulay ay nananaig, atbp.

Ang mga populasyon na inangkop sa mga ecologically dissimilar na tirahan ay maaaring sumakop sa magkadikit na mga heyograpikong lugar; halimbawa, sa mga baybayin ng California, ang planta ng Giliaachilleaefolia ay kinakatawan ng dalawang lahi. Ang isang lahi - "maaraw" - ay lumalaki sa bukas na madamuhang timog na dalisdis, habang ang "malilim" na lahi ay matatagpuan sa malilim na kagubatan ng oak at sequoia grove. Ang mga lahi na ito ay naiiba sa laki ng mga petals - isang katangian na tinutukoy ng genetically.

Ang pangunahing resulta ng pagpili na ito ay ang pagbuo ng polymorphism ng populasyon, i.e. ang pagkakaroon ng ilang grupo na naiiba sa ilang paraan o sa paghihiwalay ng mga populasyon na naiiba sa kanilang mga katangian, na maaaring maging sanhi ng pagkakaiba-iba.

Konklusyon

Tulad ng ibang elementary evolutionary factors, ang natural selection ay nagdudulot ng mga pagbabago sa ratio ng mga alleles sa gene pool ng mga populasyon. Ang natural na pagpili ay gumaganap ng isang malikhaing papel sa ebolusyon. Sa pamamagitan ng pagbubukod ng mga genotype na may mababang halaga ng adaptive mula sa pagpaparami, habang pinapanatili ang kanais-nais na mga kumbinasyon ng gene ng iba't ibang mga merito, binago niya ang larawan ng pagkakaiba-iba ng genotypic, na nabuo sa simula sa ilalim ng impluwensya ng mga random na kadahilanan, sa isang biologically expedient na direksyon.

Bibliograpiya

1) Vlasova Z.A. Biology. Handbook ng Mag-aaral - Moscow, 1997

2) Green N. Biology - Moscow, 2003

3) Kamluk L.V. Biology sa mga tanong at sagot - Minsk, 1994

4) Lemeza N.A. Manwal ng biology - Minsk, 1998