Stomata, deres struktur og virkningsmekanisme

Cellene i epidermis er nesten ugjennomtrengelige for vann og gasser på grunn av den særegne strukturen til ytterveggen. Hvordan er gassutveksling mellom anlegget og det ytre miljø og fordampning av vann - prosesser som er nødvendige for anleggets normale levetid? Blant cellene i epidermis er det karakteristiske formasjoner kalt stomata.

Stomata er en spaltelignende åpning, avgrenset på begge sider av to etterfølgende celler, som for det meste er semilunære i form.

Stomata er porer i epidermis som gassutveksling skjer gjennom. De finnes hovedsakelig i bladene, men også på stilken. Hver stomata er omgitt på begge sider av beskyttelsesceller, som i motsetning til andre epidermale celler inneholder kloroplaster. Vaktceller kontrollerer størrelsen på stomatalåpningen ved å endre tettheten.

Disse cellene er levende og inneholder klorofyllkorn og stivelseskorn, som er fraværende i andre celler i epidermis. Det er spesielt mange stomata på bladet. Tverrsnittet viser at rett under stomata inne i bladvevet er det et hulrom som kalles åndedrettshulen. Innenfor gapet er vaktcellene tettere sammen i den midtre delen av cellene, og over og under trekker de seg lenger fra hverandre, og danner rom som kalles for- og bakgårder.

Beskyttelsescellene er i stand til å øke og redusere størrelsen, på grunn av at stomatalåpningen enten er vidt åpnet, deretter innsnevret eller til og med helt lukket.

Dermed er vaktcellene apparatet som regulerer prosessen med åpning og lukking av stomata.

Hvordan gjennomføres denne prosessen?

Veggene til beskyttelsescellene som vender mot gapet, er mye sterkere tykkere enn veggene som vender mot de tilstøtende cellene i epidermis. Når planten er opplyst og har overflødig fuktighet, samler det seg stivelse i klorofyllkornene til vaktceller, hvorav en del omdannes til sukker. Sukker, oppløst i cellesaft, tiltrekker vann fra naboceller i epidermis, som et resultat av at turgor øker i vaktceller. Sterkt trykk fører til fremspring av celleveggene ved siden av de epidermale, og de motsatte, sterkt fortykkede veggene retter seg ut. Som et resultat åpner stomatalåpningen seg, og gassutveksling, samt vannfordampning, øker. I mørket eller med mangel på fuktighet synker turgortrykket, vaktcellene inntar sin tidligere posisjon, og de fortykkede veggene lukkes. Åpningen til stomata lukkes.

Stomata er lokalisert på alle unge ikke-lignifiserte jordorganer av planten. Det er spesielt mange av dem på bladene, og her befinner de seg hovedsakelig på den nedre overflaten. Hvis bladet er plassert vertikalt, utvikles stomata på begge sider av det. I bladene til noen vannplanter som flyter på overflaten av vannet (for eksempel vannliljer, kapsler), er stomata bare plassert på oversiden av bladet.

Antall stomata per 1 kvadrat. mm av bladoverflaten er i gjennomsnitt 300, men noen ganger når den 600 eller mer. I cattail (Typha) er det over 1300 stomata per 1 kvm. mm. Blader nedsenket i vann har ikke stomata. Stomata er oftest jevnt fordelt over hele overflaten av huden, men hos noen planter samles de i grupper. I monokotplanter, så vel som på nålene til mange bartrær, er de plassert i langsgående rader. I planter i tørre områder er stomata ofte nedsenket i bladvev. Stomatal utvikling fortsetter vanligvis som følger. I individuelle celler i epidermis dannes bueformede vegger som deler cellen i flere mindre, slik at den sentrale blir stamfar til stomata. Denne cellen er delt av en langsgående (langs cellens akse) septum. Så deler denne skilleveggen seg, og det dannes et gap. Cellene som begrenser det blir vaktceller i stomata. Noen levermoser har særegne stomata, blottet for vaktceller.

På fig. viser utseendet til stomata og vaktceller i et mikrofotografi tatt med et skanningselektronmikroskop.

Her kan man se at celleveggene til beskyttelsescellene ikke er jevne i tykkelse: veggen nærmest stomatalåpningen er klart tykkere enn den motsatte veggen. I tillegg er cellulosemikrofibrillene som utgjør celleveggen arrangert slik at veggen mot hullet er mindre elastisk, og noen fibre danner en slags bøyler rundt de pølselignende vaktcellene. Ettersom cellen suger inn vann og blir turgi, hindrer disse bøylene den i å utvide seg ytterligere, og lar den bare utvide seg i lengden. Siden beskyttelsescellene er koblet sammen i endene, og de tynnere veggene vekk fra stomatalfissuren lettere strekker seg, får cellene en halvsirkelformet form. Derfor oppstår det et hull mellom vaktcellene. (Vi får samme effekt hvis vi blåser opp en pølseformet ballong med tape limt til den langs en av sidene.)

Motsatt, når vann forlater vaktcellene, lukkes poren. Hvordan endringen i celleturgiditet oppstår er ennå ikke klart.

I en av de tradisjonelle hypotesene, "sukkerstivelse"-hypotesen, antas det at i løpet av dagen øker konsentrasjonen av sukker i vaktcellene, og som et resultat øker det osmotiske trykket i cellene og vannstrømmen inn i dem. . Imidlertid har ingen ennå klart å vise at det samler seg nok sukker i vaktcellene til å forårsake de observerte endringene i osmotisk trykk. Det har nylig blitt fastslått at om dagen, i lyset, samler kaliumioner og deres medfølgende anioner seg i vaktceller; denne opphopningen av ioner er tilstrekkelig til å forårsake de observerte endringene. I mørket kommer kaliumioner (K+) ut av beskyttelsescellene inn i epidermalcellene ved siden av dem. Det er fortsatt uklart hvilket anion som balanserer den positive ladningen til kaliumionet. Noen (men ikke alle) av plantene som ble studert viste akkumulering av store mengder anioner av organiske syrer som malat. Samtidig avtar stivelseskorn, som vises i mørket i kloroplastene til vaktceller, i størrelse. Dette antyder at stivelse omdannes til malat i nærvær av lys.

Noen planter, som Allium cepa (løk), har ikke stivelse i vaktcellene. Derfor, med åpne stomata, akkumuleres ikke malat, og kationer, tilsynelatende, absorberes sammen med uorganiske anioner som klorid (Cl-).

Noen problemer forblir uløste. For eksempel, hvorfor trenger stomata lys for å åpne seg? Hvilken rolle spiller kloroplaster ved siden av lagring av stivelse? Blir malat tilbake til stivelse i mørket? I 1979 ble det vist at kloroplastene til Vicia faba guard-celler (hestebønner) mangler enzymene fra Calvin-syklusen og tylakoidsystemet er dårlig utviklet, selv om klorofyll er tilstede. Som et resultat fungerer den vanlige C3 - banen til fotosyntese ikke og stivelse dannes ikke. Dette kan bidra til å forklare hvorfor stivelse ikke dannes om dagen, som i vanlige fotosyntetiske celler, men om natten. En annen interessant fakta- fravær av plasmodesmata i vaktceller, dvs. komparativ isolering av disse cellene fra andre celler i epidermis.

Av spesiell betydning i livet til en plante er stomata relatert til det epidermale vevssystemet. Strukturen til stomata er så særegen og deres betydning er så stor at de bør vurderes separat.

Den fysiologiske betydningen av epidermisvevet har en dobbel, stort sett motstridende karakter. På den ene siden er overhuden strukturelt tilpasset for å beskytte planten mot uttørking, noe som forenkles av tett lukking av epidermisceller, dannelse av en kutikula og relativt lange dekkhår. Men på den annen side må overhuden passere gjennom seg selv massene av vanndamp og forskjellige gasser som suser i innbyrdes motsatte retninger. Gass- og damputveksling under noen omstendigheter kan være veldig intens. I planteorganismen løses denne motsetningen vellykket ved hjelp av stomata. Stomien består av to særegne endrede epidermale celler, forbundet med motsatte (langs lengden) ender og kalt vaktceller. Det intercellulære rommet mellom dem kalles stomatal gap.

Vaktceller kalles så fordi de endrer form ved aktive periodiske endringer i turgor på en slik måte at stomatalåpningen vekselvis åpnes og lukkes. For disse stomatale bevegelsene veldig viktig har følgende to funksjoner. For det første inneholder vaktcellene, i motsetning til resten av cellene i epidermis, kloroplaster, der fotosyntese skjer i lyset og sukker dannes. Akkumulering av sukker som et osmotisk aktivt stoff forårsaker en endring i turgortrykket til beskyttelsescellene sammenlignet med andre celler i epidermis. For det andre tykner skallene til beskyttelsescellene ujevnt, derfor forårsaker en endring i turgortrykk en ujevn endring i volumet til disse cellene, og følgelig en endring i deres form. En endring i formen på beskyttelsescellene forårsaker en endring i bredden på stomatalåpningen. La oss forklare dette med følgende eksempel. Figuren viser en av typene stomata til tofrøbladede planter. Den ytterste delen av stomata består av membranøse fremspring dannet av kutikula, noen ganger ubetydelige, og noen ganger ganske betydelige. De begrenser et lite rom fra den ytre overflaten, hvis nedre grense er selve stomata gapet, som kalles stomata foran på terrassen. Bak spalten til stomata, innvendig, er det et annet lite rom, avgrenset av små indre fremspring av sideveggene til beskyttelsescellene, kalt patio stomata. Terrassen åpner direkte inn i et stort intercellulært rom kalt luft hulrom.

I lyset dannes sukker i vaktcellene, det trekker vann fra nabocellene, turgoren til vaktcellene øker, tynne steder i membranen strekker seg mer enn tykke. Derfor blir de konvekse fremspringene som stikker inn i stomataspalten flate og stomien åpner seg. Hvitt sukker, for eksempel, blir til stivelse om natten, så faller turgoren i vaktcellene, dette fører til en svekkelse av strekkingen av de tynne delene av membranen, de stikker ut mot hverandre og stomien lukkes. På forskjellige planter Mekanismen for lukking og åpning av stomata gapet kan være forskjellig. For eksempel, i gress og klosser, har vaktceller utvidede ender og innsnevret i midten. Membranene i de midtre delene av cellene er fortykket, mens deres utvidede ender beholder tynne cellulosemembraner. En økning i turgor forårsaker hevelse i endene av cellene og som et resultat separasjonen av de direkte mediandelene fra hverandre. Dette fører til åpning av stomata.

Funksjoner i mekanismen for drift av stomatalapparatet skapes både av formen og strukturen til vaktcellene, og av deltakelsen i den av epidermale celler ved siden av stomata. Hvis cellene rett ved siden av stomata er forskjellige i utseende fra andre celler i epidermis, kalles de medfølgende celler i stomata.

Oftest har medfølgende og etterfølgende celler en felles opprinnelse.

Beskyttelsescellene i stomata er enten litt forhøyet over overflaten av epidermis, eller omvendt senket ned i mer eller mindre dype groper. Avhengig av vaktcellenes plassering i forhold til det generelle nivået på epidermal overflate, endres selve mekanismen for justering av bredden på stomatalfissuren noe. Noen ganger blir vaktcellene i stomata lignifisert, og da bestemmes reguleringen av åpningen av stomatalfissuren av aktiviteten til nærliggende epidermale celler. Ekspanderende og krympende, det vil si å endre volumet, fører de med seg vaktcellene ved siden av dem. Imidlertid lukkes ofte ikke stomata med lignifiserte vaktceller i det hele tatt. I slike tilfeller utføres reguleringen av intensiteten av gass- og damputveksling annerledes (ved den såkalte begynnende tørkingen). I stomata med lignifiserte beskyttelsesceller dekker neglebåndet ofte med et ganske tykt lag, ikke bare hele stomatalåpningen, men strekker seg til og med til lufthulen og fôrer bunnen.

De fleste planter har stomata på begge sider av bladet eller bare på undersiden. Men det er også planter der stomata bare dannes på oversiden av bladet (på blader som flyter på overflaten av vannet). Som regel er det flere stomata på blader enn på grønne stengler.

Antall stomata på blader ulike planter ganske annerledes. For eksempel er antallet stomata på undersiden av et awnless bålblad i gjennomsnitt 30 per 1 mm 2, i en solsikke som vokser under de samme forholdene - ca 250. Noen planter har opptil 1300 stomata per 1 mm 2.

I prøver av samme planteart er tettheten og størrelsen på stomata svært avhengig av miljøforhold. For eksempel, på bladene til en solsikke dyrket i fullt lys, var det gjennomsnittlig 220 stomata per 1 mm 2 av bladoverflaten, og i et eksemplar dyrket ved siden av den første, men med svak skygge, omtrent 140. På en plante dyrket i fullt lys, øker tettheten av stomata fra de nedre bladene til de øvre.

Antallet og størrelsen på stomata avhenger sterkt ikke bare av plantens vekstbetingelse, men også av de interne relasjonene til livsprosesser i selve planten. Disse verdiene (koeffisienter) er de mest følsomme reagensene for hver kombinasjon av faktorer som bestemmer veksten til en plante. Derfor bestemmes tettheten og størrelsen på stomata til bladene til planter som dyrkes i ulike forhold, gir en ide om arten av forholdet mellom hver plante og omgivelsene. Alle metoder for å bestemme størrelsen og antallet anatomiske elementer i et eller annet organ tilhører kategorien kvantitativ-anatomiske metoder, som noen ganger brukes i miljøstudier, så vel som for å karakterisere varianter av kulturplanter, siden hver variant av evt. kulturplante det er visse grenser for størrelsen og antall anatomiske elementer per arealenhet. Metodene for kvantitativ anatomi kan brukes med stor nytte både i planteproduksjon og i økologi.

Sammen med stomata beregnet for gass- og damputveksling, er det også stomata der vann frigjøres ikke i form av damp, men i en dråpe-væske tilstand. Noen ganger er slike stomata ganske like vanlige, bare noe større enn dem, og vaktcellene deres er blottet for mobilitet. Ganske ofte, i en fullt moden tilstand, mangler en slik stomata beskyttelsesceller og bare et hull gjenstår som bringer vann ut. Stomata som skiller ut flytende vann kalles vann, og alle formasjoner som er involvert i utslipp av dråpeflytende vann - hydatoder.

Strukturen til hydatoder er variert. Noen hydatoder har et parenkym under åpningen som fjerner vann, som er involvert i overføringen av vann fra vannforsyningssystemet og i dets frigjøring fra organet; i andre hydatoder går rørsystemet direkte til uttaket. Hydatoder dannes spesielt ofte på de første bladene til frøplanter av forskjellige planter. Så i fuktig og varmt vær slipper unge blader av frokostblandinger, erter og mange enggresser vann dråpe for dråpe. Dette fenomenet kan observeres i første halvdel av sommeren tidlig på morgenen hver vakker dag.

De mest veldefinerte hydatodene er plassert langs kantene på bladene. Ofte bæres en eller flere hydatoder av hver av tennene som slår av kantene på bladene.

Spørsmål 1. Hvilket organ vil bli diskutert? La oss snakke om blader.

Foreslå hovedspørsmålet i leksjonen. Sammenlign din versjon med forfatterens (s. 141). Hvilket planteorgan kan fordampe vann og absorbere lys?

Spørsmål 2. Hvordan absorberer alger oksygen, vann og mineraler? (5. klasse)

Alger absorberer oksygen, vann og mineraler gjennom overflaten av thallus.

Hvordan bruker planter lys? (5. klasse)

Normalt bruker en plante sollys til å behandle karbondioksidet den trenger for å leve. Takket være klorofyll, stoffet som farger blader inn grønn farge De er i stand til å konvertere lysenergi til kjemisk energi. Kjemisk energi gjør det mulig å få karbondioksid og vann fra luften, hvorfra karbohydrater syntetiseres. Denne prosessen kalles fotosyntese. Samtidig frigjør planter oksygen. Karbohydrater kombineres med hverandre og danner et annet stoff som samler seg i røttene, og dermed dannes stoffene som er nødvendige for plantens liv og utvikling.

Hva er en stomata? (5. klasse)

Stomata er spaltelignende åpninger i huden på et blad omgitt av to vaktceller. Server for gassutveksling og transpirasjon.

Blader av hvilke planter høster folk for fremtidig bruk og hvorfor?

Bladene høstes medisinske planter(for eksempel plantain, fireweed, coltsfoot, etc.) for etterfølgende tilberedning av te, avkok. Ripsblader høstes også til te, mynte til te og matlaging. Mange tørkede krydder er også laget av bladene.

Hvilken gass frigjøres av cellene under respirasjon? (5. klasse)

Ved pusting tas oksygen inn og karbondioksid frigjøres.

Oppgave 3. Forklar ved hjelp av tekst og bilder hvordan strukturen til et blad er relatert til funksjonene det utfører.

Bladceller rike på kloroplaster kalles bladets hovedvev, og det utfører bladenes hovedfunksjon - fotosyntese. Det øvre laget av hovedvevet består av celler som er tett presset mot hverandre i form av søyler - dette laget kalles søyleparenkymet.

Det nedre laget består av løst anordnede celler med store mellomrom mellom dem - det kalles svampete parenkym.

Gasser passerer fritt mellom cellene i det underliggende vevet. Beholdningen av karbondioksid fylles på ved inntaket både fra atmosfæren og fra cellene.

For gassutveksling og transpirasjon har bladet stomata.

Spørsmål 4. Vurder strukturen til arket i figur 11.1.

Bladet består av et bladblad, bladstilk (finnes kanskje ikke i alle blader, da kalles et slikt blad sittende), stipler og bunnen av bladbladet.

Spørsmål 5. Det er en selvmotsigelse: de fotosyntetiske cellene i bladet må pakkes tettere, men bevegelse av gasser kan ikke forhindres. Se på figur 11.2 og forklar hvordan bladets struktur løser denne motsetningen.

I bladparenkymet er det lufthuler som løser dette problemet. Disse hulrommene er assosiert med eksternt miljø gjennom stomata og linser. Stilkene og røttene til akvatiske, myr- og andre planter som lever under forhold med mangel på luft og som et resultat av vanskelig gassutveksling er rike på luftførende hulrom.

Konklusjon: blader utfører fotosyntese, fordamper vann, absorberer karbondioksid og frigjør oksygen, beskytter nyrene og lagrer næringsstoffer.

Spørsmål 6. Hva er funksjonene til arket?

Bladene fordamper vann, absorberer karbondioksid og frigjør oksygen under fotosyntesen, beskytter nyrene og lagrer næringsstoffer.

Spørsmål 7. Hva skjer i bladet med oksygen og karbondioksid?

Karbondioksidet som absorberes fra atmosfæren + vann (allerede i bladene) i bladene under påvirkning av sollys omdannes til organisk materiale og oksygen. Sistnevnte slippes ut av planten til atmosfæren.

Spørsmål 8. Hva skjer i bladet med vann?

En del av vannet som kommer inn i bladene fordamper, og en del brukes i prosessen med fotosyntese.

Spørsmål 9. Hvilke stoffer består arket av?

Bladet er dekket med et integumentært vev - epidermis. Celler rike på kloroplaster kalles bladets hovedvev. Det øvre laget av hovedvevet består av celler som er tett presset mot hverandre i form av søyler - dette laget kalles søyleparenkymet. Det nedre laget består av løst anordnede celler med store mellomrom mellom dem - det kalles svampete parenkym.

Gasser passerer fritt mellom cellene i hovedvevet på grunn av luftparenkymet. For gassutveksling og transpirasjon har bladet stomata.

Tykkelsen på bladets hovedvev penetreres av ledende vev - bunter av kar bestående av xylem og floem. Karbunter er forsterket med lange og tykkveggede celler i støttevevet - de gir arket ekstra stivhet.

Spørsmål 10. Hva er funksjonene til bladårer?

Vener er transportveier i to retninger. Sammen med mekaniske fibre danner venen en stiv ramme av bladet.

Spørsmål 11. Hva er faren for overoppheting og hypotermi av arket?

Ved for høy temperatur, som ved for lav temperatur, stopper fotosyntesen. Verken organisk materiale eller oksygen produseres.

Spørsmål 12. Hvordan er separasjonen av bladet fra grenen?

Næringsstoffer forlater bladene og avsettes i røttene eller skuddene i reserve. På stedet der bladet er festet til stilken dør cellene av (det dannes et arr), og broen mellom bladet og stilken blir sprø, og en svak bris ødelegger den.

Spørsmål 13. Hva forårsaket variasjonen av bladformer i planter av forskjellige arter?

Fordampning fra det avhenger av bladets form. Hos planter med varmt og tørt klima er bladene mindre, noen ganger i form av nåler og ranker. Dette reduserer overflaten som vannet fordamper fra. En måte å redusere fordampning fra store blader på er å vokse over eller bli dekket med et tykt neglebånd eller voksbelegg.

Spørsmål 14. Hvorfor kan formen og størrelsen på bladene på en plante variere?

Avhengig av miljøet hvor disse bladene finnes. For eksempel i pilspissen er bladene som er i vannet forskjellige fra bladene som kommer til vannoverflaten. Hvis dette er en landplante, avhenger det av belysningen av planten av solen, graden av nærhet til bladet til roten, tidspunktet for bladblomstring.

Spørsmål 15. Min biologiske forskning

Et verbalt portrett av et blad kan erstatte bildet.

Botanikere ble enige om hvilke ord de skulle kalle bladene i en eller annen form. Derfor kan de gjenkjenne et blad fra dets verbale portrett uten å se inn i et botanisk atlas. Det er imidlertid nyttig for nybegynnere å bruke bildene sine. Oss. 56 viser diagrammer hvor ulike former bladblader, topper og bunner av bladblader, sammensatte blader (fig. 11.7–11.11). Bruk disse diagrammene til å lage verbale portretter av planteblader fra et herbarium, botanisk atlas eller lærebok.

For eksempel, i sonal geranium, er bladene langbladede, svakt flikete, rund-reniforme, lysegrønne, pubescent. Kanten på bladbladet er hel. Toppen av bladbladet er avrundet, bunnen av bladet er hjerteformet.

Laurel edel. Hos allmuen kalles bladet laurbærblad. Bladene er vekslende, kortbladstilte, hele, glatte, enkle, 6-20 cm lange og 2-4 cm brede, med en særegen krydret lukt; bladblad avlangt, lansettformet eller elliptisk, innsnevret mot bunnen, mørkegrønt over, lysere under.

Norgeslønn. Bladformen er enkel, helseparert. Bladene har klare, uttalte årer, har 5 fliker, ender med spisse fliker, 3 framlapper er like, 2 nederste er litt mindre. Mellom bladene er det avrundede utsparinger. Toppen av bladbladet er dempet, bunnen av bladet er hjerteformet. Kanten på bladbladet er hel. Bladene er mørkegrønne over, lysegrønne under, holdt på lange bladstilker.

Akasie hvit. Bladet har en uparet, kompleks, bestående av hele, formet som en oval eller ellipse, brosjyrer, ved bunnen av hvert blad er det stipuler modifisert til ryggrader.

Bjørk. Bjørkeblader er vekslende, hele, taggete langs kanten, ovale-rombiske eller trekantede-eggformede, med en bred kileformet base eller nesten avkortet, glatt. Veneringen av bladbladet er perfekt pinnate-nervøs (finnate-marginal): sidevenene ender i tenner.

Rosehofte. Bladarrangementet er vekselvis (spiral); venasjon er pinnat. Bladene er sammensatte, finneformede (toppen av bladet ender med en brosjyre), med et par stipler. Brosjyrer fem til syv, de er elliptiske, kantene er taggete, toppen er kileformet, gråaktig nedenfor.

stomata er åpninger i epidermis som gassutveksling skjer gjennom. De finnes hovedsakelig på bladene, men finnes også på stilkene. Hver stomata er omgitt av to beskyttelsesceller, som i motsetning til vanlige epidermale celler inneholder kloroplaster. Vaktceller kontrollerer størrelsen på stomatalåpningen ved å endre tettheten. Utseende stomata og vaktceller er tydelig synlige på mikrofotografier tatt ved hjelp av et skanningselektronmikroskop.

I artikkelen har vi allerede sagt hvordan cellene i epidermis ser ut, vaktceller og stomata sett ovenfra i et lysmikroskop. Figuren viser en skjematisk fremstilling av stomata i snitt. Det kan sees at veggene til vaktcellene er ujevnt fortykket: veggen som er nærmere stomatalåpningen, kalt ventrale veggen, er tykkere enn den motsatte, kalt dorsal. I tillegg er cellulosemikrofibrillerne i veggen orientert på en slik måte at bukveggen er mindre elastisk enn den dorsale. Noen mikrofibriller danner liksom bøyler rundt vaktceller, som ligner pølser.

Disse bøylene er ikke elastiske, og når cellen fylles opp vann, dvs. det vil si veksten av turgoren, de lar ikke diameteren øke, slik at den bare strekker seg i lengden. Men siden vaktcellene er koblet sammen i endene, og de tynne ryggveggene strekker seg lettere enn de tykke ventrale, får cellene en halvsirkelformet form. Som et resultat oppstår det et gap mellom to tilstøtende vaktceller, kalt stomatalfissuren. Den samme effekten observeres hvis du blåser opp to langstrakte ballonger festet med ender, og stikker et teip langs deres tilstøtende sider (imitasjon av en ubøyelig bukvegg). For å fullføre bildet kan du pakke dem løst med samme tape i en spiral, som imiterer cellulosebøyler.

Når vaktceller mister vann og turgor, lukkes stomatalgapet. Hvordan endringen i celleturgiditet oppstår er ennå ikke klart.

I følge den klassiske, såkalte sukkerstivelse I følge hypotesen, i løpet av dagslyset, øker konsentrasjonen av vannløselige sukkerarter i vaktcellene, og følgelig blir deres osmotiske potensial mer negativt, noe som stimulerer inntrengning av vann i dem ved osmose. Imidlertid har ingen ennå klart å vise at det samler seg nok sukker i vaktcellene til å forårsake de observerte endringene i osmotisk potensial.

Nylig ble det funnet at i løpet av dagen i lyset i vaktcellene intens akkumulering av kaliumkationer og anionene som følger med dem: de spiller rollen som tidligere ble tildelt sukker. Det er fortsatt uklart om anklagene deres er balanserte i denne saken. I noen av plantene som ble studert, ble akkumulering av en stor mengde anioner av organiske syrer, spesielt malat, notert i lyset. Samtidig reduseres størrelsen på stivelseskorn, som vises i mørket i kloroplastene til vaktceller. Faktum er at stivelse i lyset (det er nødvendig med blå stråler fra spekteret) blir til malat, muligens i henhold til følgende skjema:

Noen arter, som løk, har ikke stivelse i vaktceller. Derfor med åpen stomata malat akkumuleres ikke, og kationene ser ut til å bli absorbert sammen med uorganiske ioner som kloridioner.

I mørket forlater kalium (K+) vaktcellene omkringliggende epidermale celler. Som et resultat øker vannpotensialet til vaktcellene, og vann fra dem strømmer til der det er lavere. Turgoren til vaktceller avtar, de endrer form, og stomatalåpningen lukkes.

Noen spørsmål så langt forbli ubesvart. For eksempel, hvorfor kommer kalium inn i vaktceller på ceeiy? Hva er rollen til kloroplaster annet enn stivelseslagring? Det er mulig at kalium kommer inn i kroppen på grunn av "slå på" av ATPase, lokalisert i plasmalemmaet. I følge noen data aktiveres dette enzymet av blått lys. Kanskje trengs ATPase for å pumpe protoner (H+) ut av cellen, og kaliumkationer beveger seg inn i cellen for å balansere ladningen (en lignende pumpe, omtalt i avsnitt 13.8.4, fungerer i floemet). Faktisk, som denne hypotesen antyder, synker pH inne i vaktcellene i lyset. I 1979 ble det vist at kloroplastene til beskyttelsesceller av hestebønne (Vtcia faba) mangler enzymene fra Calvin-syklusen, og tylakoidsystemet er dårlig utviklet, selv om klorofyll er tilstede der. Derfor fungerer ikke konvensjonell C3-fotosyntese, stivelse dannes ikke på denne måten. Dette forklarer sannsynligvis hvorfor stivelse ikke dannes om dagen, som i vanlige fotosyntetiske celler, men om natten.

bevegelser.

Stomata utfører to hovedfunksjoner: de utfører gassutveksling og transpirasjon (fordampning).

Stomien består av to vaktceller og et stomatalt gap mellom dem. Ved siden av de etterfølgende cellene er tilstøtende (pariatale) celler. Under stomata er et lufthule. Stomatene kan lukkes eller åpnes automatisk etter behov. Dette skyldes turgor-fenomener.

Graden av åpning av stomata avhenger av lysintensiteten, mengden vann i bladet og karbongass. i de intercellulære rom, t luft og andre faktorer. Avhengig av faktoren som utløser motormekanismen (lys eller begynnelsen av vannmangel i bladvev), skilles foto- og hydroaktiv bevegelse av stomata. Det er også en hydropatisk bevegelse forårsaket av en endring i hydreringen av epidermale celler og ikke påvirker metabolismen til vaktceller. For eksempel kan mangel på dypt vann føre til bladvisne, mens epidermale celler, som avtar i størrelse, strekker beskyttelsescellene og stomata åpnes. Eller omvendt, umiddelbart etter regn, svulmer epidermalcellene så opp

fra vann, som klemmer vaktcellene, og stomata lukkes.

Hydropassiv p-tion - lukking av stomatale gapene når celleparenkymet renner over med vann og klemmer mekanisk de lukkende cellene

Hydroaktiv åpning og lukking - bevegelser forårsaket av endring i vanninnholdet i vaktcellene i stomata.

Fotoaktiv - manifestert i åpning av stomata i lys og lukking i mørke.

13. Påvirkning av eksterne faktorer på transpirasjon

Transpirasjon er tap av fuktighet i form av fordampning av vann fra overflaten av blader eller andre deler av planten, utført ved hjelp av stomata. Med mangel på vann i jorda avtar transpirasjonsintensiteten.

Lav temperatur inaktiverer enzymer, hindrer absorpsjon av vann og bremser transpirasjonen. Høye temperaturer bidrar til overoppheting av bladene, og øker transpirasjonen. Med økende temperatur øker transpirasjonshastigheten. Temperatur er energikilden for fordampning av vann. Den kjølende effekten av transpirasjon er spesielt betydelig ved høye temperaturer, lav luftfuktighet og god vanntilførsel. I tillegg utfører temperaturen også en regulerende funksjon, som påvirker graden av stomata åpenhet.

Lys. I lyset stiger temperaturen på bladet og transpirasjonen øker, og fysiologisk virkning lys er dens effekt på bevegelsen av stomata - i lyset fanger planter mer enn i mørket. Effekten av lys på transpirasjon skyldes først og fremst det faktum at grønne celler absorberer ikke bare infrarøde solstråler, men også synlig lys, som er nødvendig for fotosyntesen. I fullstendig mørke lukkes stomata først helt, og åpnes deretter litt.

Vindøker transpirasjonen på grunn av medføring av vanndamp, og skaper et underskudd nær overflaten av bladene. Vindhastigheten påvirker ikke transpirasjonen like mye som den gjør fordampning fra en fri vannoverflate. Til å begynne med, når vinden dukker opp og hastigheten øker, øker transpirasjonen, men ytterligere vindstyrking har nesten ingen effekt på denne prosessen.

Luftfuktighet. Ved for høy luftfuktighet avtar transpirasjonen (i drivhus), i tørr luft øker den, jo lavere relativ fuktighet luften har, jo lavere vannpotensiale og jo raskere skjer transpirasjonen Ved mangel på vann i bladet, stomatal og ekstra- stomatal regulering aktiveres, slik at intensiteten av transpirasjon øker langsommere enn fordampningsvann fra vannoverflaten. Når det oppstår et alvorlig vannunderskudd, kan transpirasjonen nesten stoppe, til tross for den økende tørrheten i luften. Med en økning i luftfuktigheten reduseres transpirasjonen; ved høy luftfuktighet skjer kun guttering.

Høy luftfuktighet forhindrer det normale transpirasjonsforløpet, og påvirker derfor den oppadgående transporten av stoffer gjennom karene, reguleringen av plantetemperaturen og stomatale bevegelser negativt.

Vannmangel er mangel på vann for planter.