Selección natural en la naturaleza y en el laboratorio El efecto de la selección se estudia no sólo en experimentos de laboratorio, sino también durante observaciones a largo plazo en la naturaleza. El primer enfoque le permite controlar las condiciones ambientales, aislándose de innumerables vidas reales.

Selección Natural No veo límite a la actividad de esta fuerza, que adapta lenta y perfectamente cada forma a las relaciones más complejas de la vida. C. Darwin Avispas, mariposas y darwinismo En capítulos anteriores hemos hablado repetidamente de la selección natural. Esto y

9. La selección natural es el principal motor de la evolución. ¡Recuerda! ¿Qué tipos de selección conoces? Nombra las formas de selección natural que conoces. La selección natural es la supervivencia y reproducción preferencial de los individuos más aptos de cada especie y la muerte.

La selección natural debe ser más fuerte que nuestra naturaleza animal, para nosotros es especialmente importante que sea el comandante quien, con su fuerza, obligue al cuerpo a seguir sus instintos. (¡No te pierdas este momento!) Es decir, es el comandante (su fuerza) el que determina la naturaleza animal en el cuerpo. Y desde el punto de vista de la física.

Una discusión de los fenómenos y procesos de variabilidad y herencia muestra que estos factores son de gran importancia evolutiva. Sin embargo, no están liderando. La selección natural es de primordial importancia en la evolución.

La variabilidad hereditaria, en sí misma, no determina el “destino” de sus portadores. Como ejemplo, tomemos los siguientes hechos. El zorro ártico (Alopex) se presenta en dos formas hereditarias. Algunas personas tienen la capacidad hereditaria de adquirir pelaje blanco en invierno. Estos zorros árticos se llaman blancos. Otros zorros árticos no tienen esta habilidad. Estos son los llamados zorros azules.

Se demostró que la segunda forma domina sobre la primera en esta cualidad, es decir, que la capacidad de volverse blanca en invierno resulta ser una propiedad recesiva, y mantener un color oscuro en invierno es una propiedad dominante. Estos hechos no determinan la evolución del zorro ártico.

En las condiciones de la tundra continental y en las islas conectadas por hielo al continente, domina el zorro ártico blanco, que representa entre el 96 y el 97% del número total. Los zorros azules del Ártico son relativamente raros aquí. Por el contrario, el zorro azul domina las Islas Comandante. Se propuso la siguiente explicación de estas relaciones (Paramonov, 1929). Dentro de la tundra continental prevalece una capa de nieve continua y las fuentes de alimentos son muy limitadas. Por lo tanto, existe una fuerte competencia por la comida tanto entre los zorros árticos como entre estos últimos y otros depredadores que penetran en la tundra (el zorro, el lobo y, en el límite con el bosque torcido, el glotón). En estas condiciones, la coloración protectora blanca ofrece claras ventajas, lo que determina el predominio del zorro ártico blanco en la tundra continental. La relación es diferente en las Islas Commander (Mar de Bering), donde domina el zorro azul. Aquí no hay una capa de nieve continua y duradera, la comida es abundante y la competencia interespecífica es más débil. Es obvio que estas diferencias en las condiciones ambientales también determinan las proporciones numéricas entre ambas formas de zorro ártico, independientemente de la dominancia o recesividad de su color. La evolución del zorro ártico está determinada, por tanto, no sólo por factores hereditarios, sino en mucha mayor medida por su relación con el medio ambiente, es decir, la lucha por la existencia y, en consecuencia, la selección natural. Este factor, que tiene una importancia evolutiva decisiva, debe considerarse con más detalle.

Lucha por la existencia

La selección natural es un factor complejo que surge directamente de la relación entre un organismo y el entorno biótico y abiótico que lo rodea. La forma de estas relaciones se basa en el hecho de que el organismo constituye un sistema independiente y el medio ambiente constituye otro sistema. Ambos sistemas se desarrollan según patrones completamente diferentes y cada organismo tiene que lidiar con condiciones ambientales siempre fluctuantes y cambiantes. La tasa de estas fluctuaciones y cambios es siempre mucho mayor que la tasa de cambio en el organismo, y las direcciones del cambio ambiental y la variabilidad de los organismos son independientes entre sí.

Por lo tanto, cualquier organismo siempre corresponde sólo relativamente a las condiciones del medio ambiente del que él mismo es componente. De aquí surge la forma de relación entre los organismos y su entorno, que Darwin llamó lucha por la existencia. El cuerpo realmente tiene que luchar contra factores ambientales físicos y químicos. Así, la lucha por la existencia es, como señaló Engels, Condicion normal y un signo inevitable de la existencia de cualquier forma de vida.

Sin embargo, lo dicho anteriormente no determina de ninguna manera el significado evolutivo de la lucha por la existencia, y de las relaciones descritas no se desprende la consecuencia que interesaba a Darwin, es decir, la selección natural. Si imaginamos una forma de vida que existe en determinadas condiciones y lucha por la existencia con factores físico-químicos del medio ambiente, entonces no se derivarán consecuencias evolutivas de tales relaciones. Surgen sólo porque en realidad en un entorno determinado siempre existe un cierto número de formas de vida biológicamente desiguales.

La desigualdad biológica, como ya se ha aclarado, surge de la variabilidad y su consecuencia: la heterogeneidad genotípica, por qué diferentes individuos se corresponden con el medio ambiente en diversos grados. Por tanto, el éxito de cada uno de ellos en la lucha de la vida es diferente. De aquí surge la inevitable muerte de los “menos aptos” y la supervivencia de los “más aptos”, y por tanto la mejora evolutiva de las formas de vida.

Por lo tanto, el significado principal no es la relación de cada forma de vida individual con el medio ambiente, sino el éxito o el fracaso en la lucha por la vida en comparación con el éxito o el fracaso en ella de otros individuos, que siempre son biológicamente desiguales, es decir, que tienen diferentes posibilidades de supervivencia. Naturalmente, surge la competencia entre individuos, una especie de “competencia” en la lucha por la vida.

Formas básicas de lucha por la existencia.

La competencia se presenta en dos formas principales.

Tenemos que distinguir entre competencia indirecta, cuando los individuos no luchan directamente entre sí, sino que utilizan los mismos medios de subsistencia con distintos grados de éxito o resisten condiciones desfavorables, y competencia directa, cuando dos formas chocan activamente entre sí.

Para aclaración indirecto usemos el siguiente ejemplo. Beketova (1896). De las dos liebres, escribe Beketov, perseguidas por un perro galgo, ganará la que sea más rápida y se escape del galgo, pero desde el punto de vista de los darwinistas, las liebres, huyendo de la persecución, pelearon entre sí en el sentido de que resultaron ser biológicamente desiguales en relación con otro factor ambiental: un depredador que los perseguía. En consecuencia, había competencia indirecta entre ellos. Esta última es una forma muy común de lucha por la existencia.

Pongamos otro ejemplo. Los bisontes han vivido durante mucho tiempo en Belovezhskaya Pushcha. Posteriormente, los ciervos fueron introducidos en los bosques de Pushcha y aquí se multiplicaron en gran número. Los ciervos comen fácilmente hojas y cortezas de árboles jóvenes. Como resultado, destruyeron en gran medida el crecimiento joven de hoja caduca, y aparecieron crecimientos jóvenes de coníferas en los mismos lugares donde había estado este último anteriormente. El panorama general de Pushcha ha cambiado así. En los lugares donde solía crecer el bosque caducifolio había mucha humedad, arroyos y manantiales; con la destrucción de densos matorrales caducifolios, disminuyó la cantidad de humedad, arroyos y manantiales. El cambio de paisaje ha afectado al estado general de la manada de bisontes. En primer lugar, los bisontes se vieron privados del alimento de los árboles, que comen fácilmente. En segundo lugar, la destrucción de los matorrales de hoja caduca privó a los bisontes de refugios convenientes durante el parto y en las horas más calurosas del día. En tercer lugar, el agotamiento de los embalses ha reducido el número de abrevaderos. Por lo tanto, la concentración de bisontes en algunas masas de agua durante el riego ha provocado una gran propagación de enfermedades como la fascioliasis (Fasciola hepatica - enfermedad hepática) y una muerte más frecuente de animales, especialmente de animales jóvenes. Como resultado de las relaciones descritas, el número de manadas de bisontes comenzó a disminuir (Kulagin, 1919). Los bisontes fueron "derrotados en la lucha por la existencia". Es bastante obvio que la forma de competencia entre ciervos y bisontes es indirecta.

Se observan relaciones ligeramente diferentes en los casos derecho competencia, cuando, por ejemplo, una especie desplaza activamente a otra. Por ejemplo, según Formozov (Paramonov, 1929), en la península de Kola el zorro está reemplazando al zorro ártico en todas partes. En Australia, el dingo salvaje está desplazando a los marsupiales carnívoros nativos. En Canadá, los coyotes han invadido la zona y están desplazando a los zorros. Dergunov (1928) observó una feroz competencia durante la nidificación por las cavidades entre cernícalos, chamuscos y grajillas, desplazándose el cernícalo a ambos. En la zona esteparia de Europa y Asia, el halcón sacre reemplaza al halcón peregrino, aunque existen zonas de nidificación adecuadas para este último. Se observan relaciones similares entre plantas. El autor de estas líneas, junto con S.N. Yaguzhinsky, llevó a cabo el siguiente experimento (en la Estación Biológica Bolshevskaya, cerca de Moscú). El terreno cubierto de pastos silvestres fue limpiado y sembrado con semillas de plantas cultivadas. Aproximadamente a 30 metros de esta zona había una parcela sembrada de trébol. Al año siguiente no quedaba ni uno solo en el lugar de prueba. planta cultivada. Sin embargo, la cubierta de césped no se recuperó, a pesar de que el sitio en sí fue cortado. Resultó que estaba todo cubierto de trébol, aunque el trébol crecía a una distancia de 30 metros de él. Por supuesto, en el sitio cayeron semillas tanto de trébol como de cereales, pero el trébol reemplazó a los cereales. Un cuadrado afilado de trébol se destacaba sobre el fondo verde de cereales.

Si podemos distinguir así entre las dos formas de competencia indicadas, entonces debemos tener en cuenta que en una situación natural la competencia directa e indirecta están entrelazadas y su separación es condicional.

Incluso en los ejemplos clásicos de competencia vital directa, siempre se entretejen elementos de competencia indirecta, expresados ​​en diversos grados de adaptabilidad de las formas en competencia a condiciones ambientales dadas. Como ejemplo para confirmar esto, consideremos la relación entre dos especies de ratas: el pasuk (Rattus norvegicus) y la rata negra (Rattus rattus). A principios del siglo XVIII, la rata negra dominaba Europa. Sin embargo, aparentemente, alrededor de 1827, el pasyuk entró en Europa y rápidamente se extendió por la Rusia europea. Alrededor de 1730, el pasyuk fue traído en barcos desde las Indias Orientales a Inglaterra y desde aquí penetró en el continente de Europa occidental. La relación entre estas especies suele estar determinada por la competencia directa. Pasyuk desplaza activamente a la rata negra y la ataca. Su superioridad, según Brauner (1906), está determinada por las siguientes razones.

1. Pasyuk es más grande y más fuerte. Es un poco más alto y más largo que una rata negra. Sus piernas son más gruesas, su espalda más ancha. Los huesos de Pasyuk son más fuertes, los puntos de unión de los músculos son más pronunciados, lo que indica un mayor desarrollo muscular.

2. Pasyuk nada bien y permanece en el agua entre 3 y 4 veces más que una rata negra.

3. Los Pasyuki siempre son el lado atacante y son muy agresivos, mientras que la rata negra solo se defiende. Se conocen casos de pasyuks que atacan incluso a humanos.

4. Los Pasyuks tienen un instinto de manada muy desarrollado y en las peleas con una rata negra se ayudan entre sí, mientras que las ratas negras suelen luchar solas.

Así, una serie de ventajas determinan el resultado de la lucha, que, como se desprende de lo anterior, tiene el carácter de competencia directa entre estas especies. Como resultado, el área de distribución de la rata negra se redujo considerablemente y se dividió dentro de la parte europea de la URSS en cuatro áreas aisladas (Kuznetsov). Esta reducción y fragmentación del área de distribución es evidencia del estado deprimido de la especie.

Sin embargo, estas relaciones no pueden generalizarse. Así, según Brauner (1906) y Gamaleya (1903), en el puerto de Odessa se encontraron las siguientes proporciones: de 24.116 ratas quemadas, las pasyuki representaron el 93,3%, las indias (subespecie negra), sólo 3 ejemplares. Sin embargo, en los barcos extranjeros y caucásicos que llegaron al puerto de Odessa, la relación era diferente: de 735 piezas, egipcio (negro), 76%; negro típico - 15,5%, rojo (subespecie de negro) - 55 piezas, pasyukov - solo dos ejemplares. Los Pasyuki, señala Gamaleya, sólo estaban en el puerto de Odessa. Brauner señala que, aparentemente, en Egipto el pasyuk no desplaza a la rata negra (su variedad, es decir, la rata egipcia) tan fácilmente como en Europa. De hecho, por ejemplo, ambas especies están presentes en la costa norte de África, y los datos sobre ratas en los barcos de vapor (ver arriba) indican positivamente que la competencia entre ambas especies en las condiciones de las costas africanas tiene un resultado diferente. Incluso Troussard (1905) informó que en la costa africana la rata negra penetra hacia el sur, en la zona desértica, donde no hay abejas. Así, si en Europa dominan los pasyuki, en África la relación es diferente.

Estos hechos muestran que el resultado de la competencia no está determinado sólo por las ventajas físicas de una especie sobre otra, sino que también depende de otros factores: la adaptabilidad al medio ambiente en el sentido amplio de la palabra. Por lo tanto, la competencia indirecta y directa, por regla general, están entrelazadas en un todo y pueden diferir de manera completamente condicional.

Aquí hay que subrayar que en la lucha por la existencia el factor "malthusiano", es decir, la superpoblación, tiene sin duda un significado muy definido. Aunque no es el factor principal, la superpoblación intensifica la lucha por la existencia. Su intensidad aumenta bruscamente. Esta posición es fácil de probar con los siguientes hechos. Si, por ejemplo, una especie ingresa a nuevos hábitats o es traída aquí por una persona, en varios casos se observa que comienza a reproducirse vigorosamente y aumenta rápidamente en número. Las observaciones muestran que estos fenómenos están asociados con la ausencia en nuevos hábitats de competidores y enemigos que redujeron el número de esta especie en su hábitat anterior.

Como vemos, la lucha directa e indirecta por la existencia se entrelazan en un todo complejo. Por lo tanto, la comprensión vulgar de esto como lucha directa en forma de luchas físicas directas entre organismos es la más alejada del verdadero significado de este término. Por el contrario, la lucha por la existencia debe entenderse en el sentido más amplio, es decir, como una forma de relación directa e indirecta de cada organismo específico con factores ambientales bióticos y abióticos, que surgen de la relatividad de la adaptabilidad de cualquier forma de vida a cualquier condiciones y componentes del medio ambiente, así como por la superpoblación y la competencia, que determina el exterminio de los inadaptados y la supervivencia de los adaptados.

Relaciones complejas en la lucha por la existencia

Los ejemplos anteriores analizaron las relaciones directas entre dos especies. En realidad, esta relación es mucho más compleja. Cualquier especie vive en una determinada zona, que tiene, en primer lugar, unas determinadas características físicas, químicas, climáticas y paisajísticas. Las temperaturas medias predominantes en la zona, la cantidad de precipitación, el número de días despejados al año, la naturaleza y el grado de insolación, los vientos predominantes, composición química suelo, su estructura física, color y forma superficie de la Tierra, su relieve, la ausencia o riqueza de cuencas hídricas: todos estos y otros factores, en conjunto, forman parte de las características de un determinado tipo de hábitat o estación.

Las estaciones son, por ejemplo, estepa de marisma, estepa de pasto pluma, desierto rocoso, desierto arenoso, estepa forestal, bosque caducifolio, bosque mixto (taiga), bosque de coníferas y tundra. Para los organismos acuáticos pequeños o incluso microscópicos, las estaciones serán, por ejemplo: arena de conchas, matorrales de Elodea, matorrales de Zoster, detritos del fondo, fondos fangosos, espacios abiertos de agua, la superficie de rocas submarinas, etc.

Ya a partir de estos ejemplos queda claro que las estaciones se forman bajo la influencia no solo de factores fisicoquímicos, sino que también participan organismos en su formación (por ejemplo, la estación de un bosque caducifolio). Pero también los organismos animales dejan su huella en una estación y su actividad determina también su carácter. Todos los organismos que habitan una estación determinada mantienen relaciones complejas y están adaptados a sus condiciones.

La totalidad de las formas de vida de una estación determinada, que se encuentran en relaciones interdependientes e interdependientes, constituye un sistema ecológico de formas de vida (especies) históricamente establecido o biocenosis.

La figura muestra complejas “cadenas alimentarias” que conectan las formas de vida de la biocenosis de la pradera. Las flechas van de presa a depredador. Un cambio en el número de una de las formas de vida implica una serie de cambios en la biocenosis. Si los lobos, por ejemplo, han exterminado a los bisontes, entonces comienzan a comer ratones, convirtiéndose en competidores del coyote, que pasa a alimentarse predominantemente de tuzas. Una disminución en el número de tuzas conduce a un aumento en el número de insectos, un factor que afecta la vegetación y, al mismo tiempo, favorable para las formas insectívoras, etc.

De lo anterior se desprende claramente que las formas de vida, directa o indirectamente, se ven afectadas por cambios en la biocenosis. Es fácil entender que la pérdida de uno de los miembros de la biocenosis puede conllevar cambios radicales en la misma. De hecho, esto es lo que sucede. La biocenosis cambia en su composición con el tiempo y se convierte en una nueva biocenosis. Este cambio en la composición de la biocenosis se llama sucesión. La sucesión demuestra perfectamente la presencia de la lucha por la existencia en una biocenosis y su impacto en la composición de las especies.

Veamos algunos ejemplos. El traslado sistemático del ganado a determinados pastos conduce al desarrollo de mataderos. En la estepa herbácea, su primera etapa es la destrucción de la hojarasca muerta, que se acumula año tras año, y la exposición del suelo. Estas zonas calvas están ocupadas por plantas anuales del elemento extraño. Debido al deterioro de la permeabilidad al agua del suelo compactado por el matadero, el crecimiento de los pastos disminuye. En la segunda etapa, el número de pasto pluma y tyrsa disminuye notablemente, la festuca se retiene temporalmente y el ajenjo, la manzanilla y la pata delgada bulbosa se convierten en las formas predominantes. Más tarde, el pasto pluma y el tyrsa desaparecen por completo, la festuca disminuye en número y el predominio pasa al ajenjo, etc. En general, la vegetación de pastos resistentes es reemplazada por pastos secos semidesérticos más suculentos. Este cambio favorece a los roedores esteparios, cuyo número está aumentando en las zonas de los mataderos. Por otro lado, el sacrificio afecta a la entomofauna (insectos). Aparecen formas geofílicas (amantes del suelo) típicas de las estaciones desérticas, por ejemplo, el konik estepario es reemplazado por prusik, etc. (Formozov). Como podemos ver, bajo la influencia de un factor, la matanza, se produjo una sucesión completa y cambió toda la composición de la biocenosis. El nuevo régimen hidrológico del suelo hizo que las formas vegetales anteriores no se adaptaran a las nuevas condiciones, y su lugar fue ocupado por otras formas, lo que supuso una serie de cambios en la fauna. Algunas formas desplazan a otras.

Una característica notable de estas relaciones es el hecho de que una determinada biocenosis, a medida que se desarrolla, se prepara para reemplazarla por otras. Por ejemplo, la deposición de residuos vegetales en un pantano de hierba provoca un aumento de la superficie del pantano. En lugar de una palangana, se forma un relieve convexo. La afluencia de agua disminuye y en lugar del pantano de hierba (juncia), se desarrolla sphagnum con escasa vegetación superior, representada por el pantano scheuchzeria palustris. Este complejo (Sphagnum + Scheuchzeria) se compacta y se crean condiciones favorables para agregarle una tercera forma: el pasto algodonero (Eriophorum yaginatum). Al mismo tiempo, la cubierta de sphagnum resulta estar representada por una especie diferente (en lugar de Sph. medium - Sph. Inseni). El continuo ascenso de la alfombra de sphagnum favorece la aparición del pino. Así, cada biocenosis prepara su propia muerte (Sukachev, 1922).

El fenómeno de la sucesión demuestra el fenómeno de la lucha por la existencia en una biocenosis.

Las fluctuaciones en el número de especies como manifestación de la lucha por la existencia.

Otro hecho importante que indica la lucha por la existencia son las fluctuaciones en el número de especies a lo largo de los ciclos anuales.

Este hecho se ha estudiado en relación con diversas formas: roedores dañinos, fauna comercial, etc.

La figura muestra que a los años de depresión numérica les siguen años de crecimiento numérico, y las fluctuaciones numéricas son de naturaleza aproximadamente rítmica. Consideremos este fenómeno de las “olas de vida”, que está estrechamente relacionado con la lucha por la existencia.

A. Razones de la ritmicidad de las fluctuaciones demográficas.. Se encontró que el ritmo de las fluctuaciones numéricas es diferente para diferentes tipos. Por ejemplo, para los roedores parecidos a ratones es en promedio diez años (Vinogradov, 1934), para los zorros árticos de 2 a 4 años, para las ardillas, en los bosques del norte de Eurasia y América, de 8 a 11 años, etc. A la depresión le siguen años de ascenso. Obviamente, las razones de la naturaleza de la ritmicidad dependen en parte de las características específicas de cada especie biológica. Así, S. A. Severtsov (1941) señala que cada especie se caracteriza por una determinada tasa de mortalidad individual típica. Dado que la fertilidad de cada especie es, en promedio, típica de ella, esto da lugar a una curva de crecimiento demográfico específica. Cuanto menor sea la tasa de crecimiento de los productores, más lento será el aumento en número (Severtsov, 1941). En consecuencia, el aumento de número (reproducción) se produce en relación con cada especie hasta cierto punto de forma natural. Dura algún tiempo, durante el cual la densidad de población de la especie aumenta gradualmente, y el máximo de esta densidad vuelve a ser para diferentes formas diferente. Entonces, para los ratones es 5 millones. piezas por metro cuadrado milla, y para liebres 1000 por metro cuadrado. milla (Severtsov, 1941). Al alcanzar una mayor densidad de población, se producen una serie de factores eliminadores desfavorables. Al mismo tiempo, diferentes formas tienen diferentes combinaciones de factores eliminadores que más las afectan. Para roedores valor más alto Tienen epizootias que surgen como resultado del contacto cercano entre individuos durante la reproducción masiva. En los ungulados las epizootias y las depresiones climáticas son de gran importancia. Sin embargo, los bisontes, por ejemplo, se ven poco afectados por el deterioro de las condiciones climáticas (resistencia a ellas), y las epizootias, por el contrario, tienen un gran significado eliminador. Por el contrario, los jabalíes no padecen epizootias, etc. (Severtsov, 1941). En consecuencia, desde este lado, la especificidad de especie es claramente visible como la razón de la ritmicidad de las oscilaciones. Esto también se ve confirmado por el hecho de que en las formas omnívoras (eurífagos) el ritmo de las fluctuaciones numéricas es menos pronunciado que en las formas unidas a alimentos monótonos (estenófagos). Por ejemplo, en los zorros omnívoros, la variabilidad en las condiciones de alimentación no provoca fluctuaciones bruscas en el número (Naumov, 1938). Por el contrario, para las ardillas, la producción de semillas es fundamental. arboles coniferos(Formozov, Naumov y Kiris, 1934), y las fluctuaciones en su número son significativas.

Señalemos finalmente que cada especie tiene un potencial biótico específico, por lo que Chapman (1928) entiende el grado de resistencia hereditariamente determinado de la especie en la lucha por la existencia, determinado por el potencial reproductivo y el potencial de supervivencia en condiciones ambientales fluctuantes. .

Así, por supuesto, para cada especie existe un ritmo aproximadamente correcto de fluctuaciones numéricas, determinado por su potencial biótico.

Sin embargo, no se debe sobreestimar la importancia de este factor. Las razones "internas" del ritmo de las fluctuaciones numéricas, que se manifiestan al comparar diferentes especies, están cubiertas por razones "externas", es decir, las condiciones ambientales dentro de cada especie individual. Por ejemplo, entre los zorros que viven en el bosque, las fluctuaciones en su número no son grandes, pero en las zonas esteparias y desérticas son más notorias (Naumov, 1938). Para la ardilla, el ritmo de las fluctuaciones numéricas en las condiciones de los bosques del norte de Eurasia y América, como se indicó, es de 8 a 11 años, en las latitudes medias, de 7 años, y en las partes del sur de su área de distribución, de 5 años ( Naumov, 1938).

Estos datos prueban que, en diferentes condiciones, la lucha por la existencia tiene diferentes intensidades y que no está determinada únicamente por las características “internas” de la especie. Para los insectos, generalmente no fue posible establecer los ritmos correctos de las fluctuaciones numéricas, como se puede ver en los siguientes datos para las afueras de Moscú (Kulagin, 1932).

En última instancia, la cuestión en todos los casos está cubierta por la relación entre especies y medio ambiente.

b. Elementos del potencial biótico de una especie.. Como se ha dicho, el potencial biótico de una especie es un todo complejo que consta de potencial reproductivo y potencial de supervivencia. Consideremos estos elementos del potencial biótico por separado.

Potencial de reproducción, en primer lugar, depende de la fertilidad de la especie. Este último está determinado por el número de cachorros en la camada y el número de camadas por año. Estos factores conducen a un enorme aumento en el número de descendientes. Por ejemplo, la tasa de reproducción del gorrión es tal que, suponiendo que toda la descendencia sobreviviera, una pareja de gorriones en diez años produciría una población de 257.716.983.696 individuos. La descendencia de un par de moscas de la fruta, que produciría un promedio de 30 nidadas de 40 huevos cada año, cubriría toda la Tierra con una capa de un millón de kilómetros de espesor en un año. En las mismas condiciones, un individuo del pulgón del lúpulo produciría descendencia de 1022 individuos durante el verano. En teoría, una hembra de gusano cogollero gamma puede producir 125.000 orugas, etc., durante el verano.

Sin embargo, el potencial reproductivo de una especie no depende sólo de la fertilidad. La edad de la primera fructificación de la hembra también es de gran importancia. Como señala S.A. Severtsov (1941), con el mismo número de cachorros, una especie en la que las hembras alcanzan la madurez sexual a una edad más temprana y en la que el período entre dos nacimientos es más corto se reproducirá más rápidamente.

Además, es de gran importancia la esperanza de vida de los individuos de la especie, un valor, en promedio, específico de cada especie (S. A. Severtsov, 1941). Sin entrar en detalles sobre esta cuestión, sólo señalaremos que las especies con una fertilidad muy baja pueden tener, no obstante, un alto potencial reproductivo si se caracterizan por una larga esperanza de vida individual. Un ejemplo clásico de este tipo serían las referencias de Darwin a la reproducción de los elefantes. A pesar de la excepcional lentitud de su reproducción, los cálculos teóricos muestran que “en el período de 740 a 750 años, una pareja podría producir alrededor de diecinueve millones de elefantes vivos” (Darwin). Por último, hay que destacar que el potencial reproductivo también depende de las condiciones de desarrollo de la descendencia y, en particular, de las formas de cuidado de la descendencia. Sin detenernos en la descripción del fenómeno en sí, que tiene un carácter muy diferente en diferentes grupos de animales, solo enfatizaremos que el cuidado de la descendencia aumenta el potencial de reproducción. Por lo tanto, como regla general, en formas con baja fertilidad, hay un fuerte desarrollo de adaptaciones para proteger a la descendencia. Por el contrario, la ausencia o la débil expresión de tales adaptaciones se compensa, por regla general, con una alta fertilidad. Así, el potencial reproductivo está determinado por una serie de factores: fertilidad, número de camadas por año, esperanza de vida y adaptaciones para proteger a la descendencia.

Potencial de supervivencia es una cantidad de diferente orden y está determinada por el grado de adaptabilidad de los individuos de la especie a las condiciones de su estación. Esta aptitud, como ya sabemos, es relativa, por lo que numerosos factores ambientales influyen en la población de una especie de forma eliminatoria (destructiva), moderando el efecto del potencial de reproducción. ¿Qué factores moderan exactamente la reproducción? Veámoslos brevemente.

De gran importancia, en primer lugar, factores climáticos, especialmente temperatura y precipitación. Para cada especie existe un determinado óptimo de factores climáticos, bajo el cual la tasa de supervivencia aumenta y el número de especies aumenta de acuerdo con su potencial reproductivo. Naturalmente, en años cercanos a las condiciones óptimas, la curva de "ola de vida" aumenta y viceversa: las desviaciones del óptimo, en una dirección u otra, reducen la reproducción. Pongamos algunos ejemplos.

En el invierno de 1928, en las cercanías de Leningrado, hubo una congelación masiva de pupas de polilla blanca de la col invernante, y en el invierno de 1924/25, de orugas del gusano cogollero. Se ha demostrado experimentalmente que, por ejemplo, criar pupas de perro en invierno a una temperatura de +22,5° C aumenta al máximo la fertilidad de las mariposas que nacen de ellas (1500-2000 huevos). Sin embargo, las fluctuaciones en una dirección u otra respecto de este óptimo reducen la fertilidad. Así, a T° = +10-12° C, la fertilidad de las mariposas cae al 50%. En los animales de sangre caliente, debido a su capacidad para regular el calor, el factor temperatura tiene menos influencia. Sin embargo, los cambios de temperatura todavía afectan, por ejemplo, la tasa de desarrollo de las gónadas. Un aumento de la T° hasta cierto límite acelera la formación de las gónadas, pero su aumento adicional tiene un efecto inhibidor.

Los factores climáticos afectan no solo la fertilidad, sino también el número de individuos de la especie. Por ejemplo, en inviernos muy duros se produce un aumento del porcentaje de muertes de animales. Dementyev y Shimbireva (1941) aportan datos interesantes sobre la muerte de aves durante el severo invierno de 1939/1940. Las perdices grises, por ejemplo, en algunos lugares se han extinguido casi por completo o han disminuido drásticamente en número. Observado muerte masiva fochas, muchas aves acuáticas, búhos (en Ucrania), gorriones, camachuelos, polluelos rojos, jilgueros, piquituertos, etc.

El efecto eliminador de los factores climáticos es de doble naturaleza (directo e indirecto), afectando, por ejemplo, a la nutrición (cantidad de alimento) y a la resistencia a las enfermedades (debilitamiento del organismo).

Junto a los climáticos se debe colocar tierra o factores edáficos. En los años secos, el suelo está más o menos privado de humedad, y este fenómeno tiene un efecto moderador sobre la reproducción de muchos insectos, cuyos estadios larvarios están asociados biológicamente con el suelo. La congelación del suelo en invierno también destruye muchas formas.

Los depredadores tienen un gran efecto moderador sobre la reproducción. En algunos casos es casi decisivo. Por ejemplo, la mariquita Vedalia cardinalis interrumpe la reproducción de las cochinillas del género Icerya con gran rapidez debido a la glotonería tanto de las larvas de este escarabajo como de la forma adulta. Una larva de vedalia puede destruir más de 200 larvas de cochinilla a lo largo de su vida. Algunos escarabajos terrestres también son poderosos agentes destructivos. Las observaciones del escarabajo terrestre Carabus nemoralis mostraron la asombrosa glotonería de este escarabajo depredador. Por ejemplo, una hembra, en el momento de la captura, pesaba 550 mg, y después de 2,5 horas de comer pesaba 1005 mg, y su abdomen estaba hinchado y sobresalía por debajo de los élitros. La reproducción de insectos también está moderada por aves y mamíferos. A este respecto, las aves insectívoras son de gran importancia. En una explotación forestal se descubrió que los herrerillos destruyeban durante el invierno hasta el 74% de todas las orugas de la mariposa de cola dorada que pasaban el invierno. También es significativa la destrucción de roedores parecidos a ratones por parte de aves rapaces y mamíferos. Así, por ejemplo, la destrucción del hurón estepario (Putorius eversmanni) provoca un aumento del número de roedores.

En los lugares donde se concentran los roedores, también se concentran los depredadores, lo que contribuye a una disminución en el número de roedores. Estas relaciones se caracterizan por una característica interesante. Los roedores que viven en hábitats más abiertos son los primeros en morir. En los hábitats más propicios para la supervivencia, la muerte de los roedores es menor y no son destruidos por los depredadores. Estas "estaciones experimentales" (Naumov, 1939) desempeñan el papel de reservas naturales, dentro de las cuales los roedores son relativamente inaccesibles a los depredadores. El número de depredadores comienza a disminuir y el número de roedores comienza a aumentar de acuerdo con su potencial reproductivo específico.

En general, las dependencias aquí se parecen a las relaciones que se muestran en la figura. Un aumento en el número de presas provoca un aumento en el número de depredadores, y una posterior disminución en el número de presas reduce el número de depredadores. Sin embargo, para especies individuales se observan relaciones numéricas muy complejas, que examinaremos aquí en los términos más concisos.

El resultado de la actividad eliminadora del depredador depende de las características de la presa, las características específicas del depredador y las condiciones ambientales. EN condiciones difíciles El problema de la biocenosis se resuelve con gran dificultad. En varios trabajos, Gause tomó el camino de analizar el problema. Habiendo elegido los ciliados como objeto, Gause creó artificialmente un "microcosmos" limitado, que consta, por ejemplo, de dos especies: un depredador y una presa. Se tomaron dos ciliados: Paramaecium caudatum (presa) y Didinium nasutum (depredador). Didinium nada rápidamente (más rápido que los paramecios) y chupa a sus víctimas. Por lo tanto, en un “microcosmos” homogéneo, es decir, en medio nutritivo Sin "refugios", el depredador finalmente destruye completamente el paramecio y muere. Se obtuvieron resultados completamente diferentes en un “microcosmos” heterogéneo (su papel lo desempeñaba un tubo de ensayo que contenía 0,5 cm 3 de una mezcla de nutrientes en el que los paramecios estaban parcialmente ocultos). En este caso el resultado fue diferente. A veces el depredador moría y la presa se multiplicaba. Sin embargo, si periódicamente se introducía una nueva cantidad de ciliados en el microcosmos, entonces surgían "olas de vida" periódicas, durante las cuales un aumento en el número de presas provocaba un aumento posterior en el número de depredadores y una depresión cuantitativa de los primeros. provocó una disminución en la población del depredador.

Por tanto, las condiciones ambientales afectan significativamente el resultado de las relaciones descritas.

Pasemos ahora a las propiedades de un depredador. Si un depredador tiene medios de ataque poderosos (como Didinium), entonces su impacto en la población de presas es más agudo y, en un territorio determinado, el depredador, bajo ciertas condiciones, puede exterminar completamente a la presa o crear incentivos para que la presa se mueva ( si tiene las características morfológicas adecuadas (capacidades fisiológicas de organización) a otro hábitat. Sin embargo, si la presa está bien protegida, es capaz de resistir, corre rápido o se reproduce intensamente y el depredador tiene armas de ataque relativamente débiles, entonces el fenómeno se limita a las fluctuaciones periódicas antes mencionadas. En entornos naturales se pueden observar diferentes relaciones y, por lo tanto, en promedio, el papel del depredador tiene un significado evolutivo significativo. La dependencia de los depredadores eurífagos y estenófagos de las fluctuaciones de sus presas es, por supuesto, diferente.

De gran importancia modo popa. Los años o períodos de deficiencias nutricionales reducen drásticamente la resistencia de los individuos de una especie determinada a todos los factores eliminadores enumerados anteriormente. El hambre conlleva una disminución de la actividad, una disminución de los instintos defensivos, un debilitamiento de la resistencia a las infecciones, una disminución de la fertilidad, etc. Por ejemplo, una ardilla, en años de abundancia de alimento, da 2-3 camadas de 4-5 ardillas en cada uno, su esterilidad no supera el 5-10%. Durante los años de hambruna, la esterilidad alcanza el 20-25%, el número de camadas es en promedio de 1 a 5 y el número de ardillas jóvenes es de 2 a 3. Durante los años de fuerte reproducción de los lemmings, estos últimos, bajo la influencia de la falta de alimentos, se apresuran en grandes cantidades hacia nuevos hábitats. Muchos animales mueren al intentar superar obstáculos de agua, y principalmente por ataques de depredadores. Búhos polares, zorros, zorros árticos y renos hambrientos corren tras los lemmings. Después de tales vagabundeos, el número de animales disminuye drásticamente.

Por lo tanto, cada especie experimenta constantemente la presión de eliminación de factores ambientales bióticos y abióticos. Todos los factores anteriores actúan juntos como un sistema de factores. Algunos de ellos en un año determinado se acercan al óptimo para una especie determinada, otros, por el contrario, tienen un efecto eliminatorio. Las combinaciones de factores específicos (por ejemplo, temperatura y humedad) también tienen un gran impacto en el cuerpo. Por regla general, lo que influye es una combinación de varios factores ambientales.

El potencial de supervivencia en estas condiciones está determinado por dos razones. En primer lugar, depende del estado de los factores principales de este tipo. Si, por ejemplo, para una especie determinada, la temperatura y la humedad son de mayor importancia y el estado de estos factores es óptimo, entonces la desfavorabilidad conocida de otros factores tendrá un impacto menor en la población de la especie.

Sin embargo, el grado de resistencia de la especie a la eliminación de factores ambientales es de importancia decisiva. La resistencia de una especie está determinada por su valencia ecológica, que se refiere al alcance de su capacidad para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes. La valencia puede ser amplia y estas especies se denominan euriadaptativas o relativamente estrechas (especies estenadaptativas). Sin embargo, no importa cuán amplia sea la valencia, por regla general nunca es equivalente en relación con todos los factores eliminadores. Una especie, por ejemplo, puede tener una amplia valencia ecológica en relación con las fluctuaciones de temperatura (especies euritérmicas), pero estar altamente especializada en relación con el régimen de alimentación (estenófagos), o ser estenotérmica, pero al mismo tiempo eurífaga, etc. Además, la euriadaptabilidad tiene sus límites. Por ejemplo, el pasyuk es un ejemplo típico de forma euriadaptativa, sin embargo, como hemos visto, su valencia ecológica tiene ciertos límites.

En cualquier caso, el grado de euriadaptación, en relación con un factor ambiental dado y con todos los factores de la estación y biocenosis en su conjunto, es la base para caracterizar el potencial de supervivencia de una especie, y el potencial de supervivencia, en promedio, es directamente proporcional a la valencia ecológica de la especie.

Pongamos algunos ejemplos ilustrativos. En años con un régimen de alimentación reducido, el potencial de supervivencia de los eurífagos es mayor que el de los estenófagos. Algunos depredadores, cuando falta un tipo de alimento, cambian a otro, lo que les permite evitar condiciones difíciles. La naturaleza omnívora de varias especies de insectos les permite sobrevivir en ausencia de determinadas plantas. Los estenófagos mueren en estas condiciones. Por lo tanto, por ejemplo, la lucha contra insectos dañinos o nematodos (los eurífagos, por regla general, es más difícil que los estenófagos).

Entonces, el potencial biótico de una especie, su vitalidad, es una determinada resultante de dos cantidades: el potencial reproductivo y el potencial de supervivencia, que a su vez está determinado por el grado de valencia ecológica de la especie. Bajo la influencia de la combinación de los factores eliminadores antes mencionados, el número de adultos de una generación determinada es siempre menor que el número de recién nacidos. Este hecho ha sido relativamente bien estudiado mediante análisis cuantitativos de la dinámica del número de descendientes nacidos en un año determinado y su destino futuro. Como regla general (como señaló Darwin), se observa una alta tasa de mortalidad entre los individuos jóvenes, lo que conduce a una rápida disminución en el número de descendientes. Analizando la composición de la población de una especie por edades y calculando el porcentaje de cada grupo de edad sobre el número total de individuos (esto se puede hacer, en particular, en relación con los animales de caza y las aves), se puede establecer que la disminución en números siempre sigue una curva determinada. Por ejemplo, la figura muestra una disminución en el número de crías de ardillas. Como se puede ver, en el primer año de vida la mortalidad es alta, luego su tasa desciende y la mortalidad de las formas adultas se vuelve menos intensa.

Es posible que ya se hayan trazado curvas similares para un gran número de especies. La misma figura muestra la dinámica del número de edades del abeto. Es fácil ver la similitud de estas curvas, a pesar de las profundas diferencias entre los objetos biológicos (ardilla y abeto). Es evidente que estamos ante una causa común. Esta última es la lucha por la existencia, a la que todos los objetos biológicos están igualmente sujetos. Las curvas muestran que la lucha por la existencia tiene un significado eliminatorio completamente obvio: algunos individuos mueren. Así, la lucha por la existencia es un factor de eliminación natural que determina el exterminio de los menos aptos y la supervivencia residual de los más aptos.

Tipos de eliminación

Es importante descubrir cuál es el significado evolutivo de la acción eliminatoria de la lucha por la existencia. Si algunos individuos mueren y otros sobreviven, entonces surge la pregunta de qué determina esta diferencia.

La respuesta a esta pregunta quedará clara si tenemos en cuenta la naturaleza de la eliminación, sus tipos, que consideraremos ahora.

A) La eliminación individual no selectiva (aleatoria) se refiere a individuos. Tal es, por ejemplo, la muerte de una golondrina sobre las tenaces espinas de una bardana. Esta muerte es accidental y rara vez se observa (se describió un caso similar para un murciélago). Sin embargo, hay bastantes casos de este tipo en la vida de plantas y animales, y pueden tener un cierto significado, por ejemplo, durante el período de anidación, cuando la muerte accidental de una hembra lactante conlleva la muerte de toda su descendencia. Teóricamente, se puede imaginar que cualquier mutante, y por tanto su descendencia, podría morir de esta forma.

b) Eliminación grupal no selectiva (aleatoria) ya no se refiere a individuos individuales, sino a un grupo de individuos y está determinado por el efecto más generalizado de algún factor destructivo aleatorio, por ejemplo, un incendio forestal limitado, una inundación invernal local, el colapso de una montaña, una helada local repentina (especialmente después de la lluvia), un lavado parte de animales o plantas por corrientes de lluvia, etc., etc. En tales casos, tanto los “adaptados” como los “no adaptados” mueren. En este caso, la muerte puede afectar a grupos de individuos de una determinada composición genotípica. Por ejemplo, si surgió un mutante que no tuvo tiempo de reproducirse en grandes cantidades, se propaga lentamente y tiene un área de distribución pequeña (centro), entonces la eliminación aleatoria de grupos puede cubrir toda la composición individual de la descendencia del mutante. Independientemente del beneficio o daño relativo de una determinada mutación, todos los portadores de la misma pueden ser destruidos. Por tanto, la eliminación aleatoria de grupos en tales casos puede afectar la composición genética de la especie, aunque todavía no tiene una importancia evolutiva destacada.

V) Eliminación catastrófica e indiscriminada ocurre con una distribución aún más amplia de factores destructivos, por ejemplo, heladas inusuales, inundaciones, incendios forestales que arrasaron grandes áreas, sequías excepcionales, flujos de lava y otros desastres que se extendieron a vastas áreas. Y en este caso, tanto los “adaptados” como los “inadaptados” perecen. Sin embargo, esta forma de eliminación puede tener una gran importancia evolutiva, afectando aún más eficazmente la composición genética de las especies y teniendo un impacto poderoso en biocenosis enteras.

Naumov (1939) observó que, como resultado de las lluvias en la parte esteparia del sur de Ucrania, las madrigueras de roedores se inundaban, lo que provocaba una fuerte disminución en el número de topillos. Al mismo tiempo, la población local del ratón Kurgan no ha cambiado notablemente. Esto se explica por la mayor movilidad de los ratones en comparación con los topillos. Cuando la nieve se derrite en primavera, las madrigueras de los roedores se cierran con tapones de hielo y los topillos mueren de hambre, mientras que los ratones sobreviven porque se abastecen de alimentos en cámaras subterráneas. El ejemplo elegido muestra el efecto de la desigualdad biológica de dos especies en relación a un mismo factor externo. Es obvio que tales relaciones pueden dar como resultado la evolución de biocenosis (sucesión) y cambios en la composición de especies de géneros, familias, etc. individuales.

Un ejemplo de eliminación catastrófica es la muerte masiva de ratas almizcleras durante las inundaciones invernales o la muerte de perdices grises en el duro invierno de 1839/40, etc. El principal signo de eliminación catastrófica es la destrucción masiva de individuos de la especie, independientemente de su potencial de supervivencia.

GRAMO) Eliminación total (general). También cabe destacar esta forma de eliminación, bajo la cual muere toda la población de una especie, es decir, todos los individuos incluidos en su composición. Esta forma de eliminación también es indiscriminada. Es posible en los casos en que el área de distribución de la especie es pequeña o cuando esta última se ve totalmente afectada por algunos factores desfavorables. Probablemente, la eliminación total fue, por ejemplo, la causa de la muerte del mamut en Siberia. Es fácil imaginar que la eliminación total puede llevar a la muerte de toda la población de alguna especie endémica, que ocupa, por ejemplo, una determinada pico de la montaña o una pequeña isla, completamente afectada por algún desastre natural, etc.

De lo dicho sobre la eliminación total se desprende claramente que es imposible hacer una distinción absoluta entre las formas enumeradas de eliminación indiscriminada. Mucho está determinado, como vemos, por el tamaño de la especie, el número de individuos incluidos en su composición. La eliminación, que tiene importancia grupal para algunas especies, será total para otras. Mucho también está determinado por las propiedades de aquellas formas de vida que han estado expuestas a estos factores eliminadores. Por ejemplo, un incendio forestal limitado será destructivo para las plantas, mientras que los animales pueden escapar de él. Sin embargo, la población animal es desigual a este respecto. Las formas de suelo muy pequeñas que viven en el suelo del bosque morirán en grandes cantidades. Lo mismo les sucederá a muchos insectos, por ejemplo, hormigas del bosque, muchos escarabajos, etc. Muchos anfibios morirán, por ejemplo, sapos, ranas herbívoras, lagartos vivíparos, etc. - en general, todas aquellas formas cuya velocidad de retirada es inferior a la velocidad de propagación del fuego. Los mamíferos y las aves podrán salir en la mayoría de los casos. Sin embargo, en este caso mucho está determinado por la etapa de desarrollo individual. No habrá mucha diferencia entre un huevo de escarabajo y un huevo de pájaro, una oruga de mariposa y un polluelo. En todos los casos, por supuesto, las formas que más sufren son las situadas en primeras etapas desarrollo individual.

d) Eliminación selectiva tiene el mayor significado evolutivo, ya que en este caso está asegurado el efecto principal de la lucha por la existencia, es decir, la muerte de los menos aptos y la supervivencia de los más aptos. La eliminación selectiva se basa en la heterogeneidad genética de los individuos o de sus grupos y, por tanto, en la naturaleza de las modificaciones y la desigualdad biológica resultante de las diversas formas. Es en este caso cuando surge una mejora natural y una evolución progresiva de la especie.

Lucha intraespecífica e interespecífica por la existencia.

La eliminación selectiva es el momento más característico de la lucha por la existencia, su expresión real. Mediante la eliminación selectiva de formas insatisfactorias se logra la preservación residual de los individuos o grupos de individuos más adaptados.

Surge la pregunta: ¿dentro de qué grupos específicos de individuos la eliminación selectiva tiene mayor importancia evolutiva? Darwin señaló que esta cuestión está relacionada con la cuestión de la intensidad de la lucha por la existencia. Le dio la mayor importancia a la lucha intraespecífica por la existencia. La competencia más aguda entre formas se produce dentro de una misma especie, ya que las necesidades de los individuos de una misma especie son más cercanas entre sí y, por tanto, la competencia entre ellos es mucho más intensa.

Ya sabemos que los individuos de una misma especie son biológicamente desiguales, es decir, tienen diferentes posibilidades de resistir factores ambientales destructivos. Esta desigualdad biológica se expresa obviamente en el hecho de que diferentes individuos tienen algunas diferencias en el potencial biótico.

Además, sabemos que existe competencia directa e indirecta entre individuos, y que (según Darwin) es tanto más intensa cuanto más cerca están los individuos que compiten entre sí en cuanto a sus necesidades. De aquí resulta obvio que cada individuo de la especie tiene, por así decirlo, una doble “carga” vital: a) resiste, en la medida de su potencial biótico, eliminando factores ambientales y b) compite principalmente por alimento y espacio con otros individuos de la especie. Es igualmente obvio que la lucha con los factores eliminadores es más intensa cuanto más intensa es la competencia con otros individuos de la especie. Después de todo, esta competencia es como una “carga adicional” que agrava la lucha por la existencia. De lo anterior queda claro que la lucha total por la existencia es especialmente intensa entre individuos con intereses de vida similares, es decir, individuos caracterizados por el mismo nicho ecológico.

Se entiende por nicho un complejo de condiciones ambientales materiales dentro de las cuales los individuos a) están más adaptados, b) extraen recursos alimentarios y c) tienen la oportunidad de reproducirse más intensivamente. Más precisamente, un nicho es un complejo de condiciones ambientales materiales en las que el potencial biótico de una especie tiene su máxima expresión.

Por ejemplo, la chinche roja su nicho es el suelo. El insecto se alimenta de los cadáveres de los insectos y succiona sus jugos con la ayuda de su trompa. El suelo le sirve como fuente de humedad. El autor ha observado muchas veces que la chinche roja hunde su trompa en la tierra y chupa agua. La cubierta vegetal le sirve de refugio. La reproducción también tiene lugar en la tierra. Las hembras hacen pequeñas madrigueras en el suelo donde ponen sus huevos. El apego al suelo como nicho también provocó cambios en la organización del insecto rojo. Su par de alas traseras (de vuelo) se han convertido en rudimentos. En consecuencia, el apego al suelo provocó la pérdida de la capacidad de volar. Otro buen ejemplo- nicho de rata almizclera. Todas sus necesidades vitales y, sobre todo, la necesaria nutrición abundante se satisfacen en las llanuras aluviales y en los remansos de los ríos. Es de destacar que la reproducción también está asociada con el elemento agua. El autor ha observado repetidamente "juegos" de ratas almizcleras en el agua y, en un vivero especialmente construido, intentos de coito realizados en el agua (Paramonov, 1932). Así, la masa de agua de los lagos y remansos, rica en vegetación y otros recursos alimenticios, se convierte en el nicho de la rata almizclera, al que está adaptada en todas las características principales de su organización morfofisiológica. Es por eso que las madrigueras de rata almizclera, por regla general, tienen una sola salida: al agua.

Dado que los individuos de una especie, por regla general, se caracterizan por tener nichos iguales o cualitativamente similares, la lucha intraespecífica por la existencia es la más intensa. Así, Darwin identificó con bastante razón la lucha intraespecífica como una categoría independiente de relaciones competitivas entre organismos. Consideremos algunos ejemplos de lucha intraespecífica por la existencia, establecidos tanto por observaciones de campo como por estudios experimentales. Recordemos la relación descrita anteriormente entre el zorro blanco y el azul (lucha intraespecífica indirecta por la existencia). En las condiciones de la tundra continental predomina el zorro ártico blanco, y en las condiciones de las Islas Comandante predomina el azul. Otro ejemplo es la relación entre las formas típicas y melánicas de la mariposa polilla de abedul. Al principio dominó la típica forma de alas claras (Amphidasis betularia), pero en los años 60 en Inglaterra (en las cercanías de Manchester) comenzó a reproducirse activamente la forma de alas oscuras (A. b. doubledayria). Este último reemplazó al típico (de alas ligeras) primero en Inglaterra, y luego (en los años 80) el mismo proceso se extendió en Europa Oriental. Dementyev (1940) se refiere a los siguientes ejemplos. El ganso azul (Anser coerulescens) ha sido reemplazado por el mutante blanco en la mayor parte de su área de distribución. En la isla de St. Vincent (grupo de islas de las Antillas), surgió un mutante melánico del pájaro sol Coereba saccharina. En 1878, el mutante se volvió numéricamente predominante; en 1903, la forma típica se encontró en una sola copia, etc.

Los datos experimentales también confirman la presencia de una lucha intraespecífica por la existencia. Un ejemplo son los excelentes estudios de Sukachev (1923) sobre la mortalidad de diversas formas genéticas intraespecíficas del diente de león común (Taraxacum officinale). En las parcelas se sembró diente de león en tres formas hereditarias, convencionalmente denominadas A, B y C. Los cultivos fueron mixtos y puros, en condiciones de plantación densa y escasa. Se examinó la tasa de mortalidad en diferentes condiciones, como se puede ver en la tabla.

Veamos los datos de estas tablas.

La tabla muestra que las diferentes formas intraespecíficas se diferencian con respecto a su potencial de supervivencia. Además, aquí se afirma que el potencial de supervivencia también cambia en diferentes condiciones. Así, en una rara cultura pura, la mortalidad aumenta en fila CAB, en espeso puro - B-A-C, en raro mixto y en espeso mixto C-A-B.

La tabla muestra que las formas A, B y C tienen diferentes potenciales de reproducción. En consecuencia, es bastante obvio que dentro de una especie existe una diferenciación en el grado de potencial reproductivo. Por ejemplo, en condiciones de cultivos mixtos, la forma C tiene el mayor potencial de reproducción, mientras que la forma A tiene el más bajo.

Finalmente, los datos de ambas tablas muestran que los cultivos densos tienen más mortalidad, mientras que los cultivos dispersos tienen menos. La fertilidad también cambia de la misma manera. Los datos de Sukachev indican que el potencial biótico de las formas intraespecíficas no es el mismo y que, en consecuencia, la población de una especie en realidad está formada por grupos biológicamente desiguales. El material presentado también muestra que dentro de una especie hay una lucha por la existencia, que resulta en una eliminación selectiva, durante la cual se destruyen las formas que tienen menor potencial biótico, en determinadas condiciones, es decir, las menos adaptadas a ellas. Finalmente, los datos de Sukachev enfatizan que la supervivencia de los más aptos (aquellos con el mayor potencial biótico) ocurre no a través de su selección, sino a través del exterminio de los menos aptos.

Lucha entre especies porque la existencia también puede ser bastante intensa. Algunos ejemplos de esto se dieron arriba. En varios casos, es decir, si los intereses de las especies son mutuamente cercanos, la intensidad de la lucha interespecífica no es menos grande que la lucha intraespecífica. Por ejemplo, se observa una competencia muy intensa entre dos especies de cangrejos de río: el de dedos estrechos oriental (Astacus leptodactylus) y el de dedos anchos (A. astacus), desplazando el primero al segundo.

Incluso entre especies de diferentes grupos sistemáticos, la competencia es muy alta. Por ejemplo, Zakarian (1930) observó que la planta petrosimonia (P. brachiata), por regla general, desplaza a otras especies que crecen en las mismas parcelas experimentales. Así, en una observación, en marzo, en la misma zona crecieron Petrosimonia y dos especies más: Salsoda crassa y Sueda splendens. Se contaron: 64 individuos de Petrosiionia, 126 - S. crassa y 21 - S. splendens. En otoño, sólo quedaba la petrosimonia. Así, en las condiciones de la misma estación, se produce una intensa competencia entre especies. Sólo cuando las especies son profundamente diferentes en sus necesidades se debilita la competencia entre ellas. Entonces entra en juego la ley (Darwin) de la mayor suma de vida con la mayor diversidad.

Hay que tener en cuenta que la “lucha entre especies” no siempre es necesariamente menos intensa que la “lucha intraespecífica”. La intensidad de la competencia está determinada por muchos factores y, principalmente, por el grado de proximidad de los nichos ocupados. Si dos especies ocupan el mismo nicho, entonces la competencia entre ellas tendrá el carácter de "lucha intraespecífica". Gause (1935) estudió un caso similar. Se introdujeron en el “microcosmos” dos ciliados, Paramaecium aurelia y Glaucoma scintillans. Si P. aurelia se cultiva por separado, el número de individuos crece hasta un cierto nivel de saturación. Lo mismo sucede en un cultivo aislado de glaucoma. Si ambos ciliados se alimentan en el microcosmos, el glaucoma, que tiene una alta tasa de reproducción, logra capturar todos los recursos alimenticios cuando el paramecio apenas comienza a crecer numéricamente y, como resultado, este último es completamente reemplazado. Se producen resultados similares en un cultivo que contiene dos especies de paramecios, y P. aurelia desplaza por completo a otra especie que utiliza los recursos alimentarios de forma menos productiva: P. caudatum. Sin embargo, aquí surge una complicación: las ventajas de una especie sobre otra, como ya se indicó anteriormente (para las relaciones entre ratas), dependen de las condiciones ambientales. En los experimentos de Gause, resultó que si el microcosmos contiene productos de desecho de los microorganismos que viven en él, entonces gana P. aurelia; si el microcosmos se lava con solución salina pura, entonces P. caudatum puede desplazar a P. aurelia.

Pasemos ahora a especies con diferentes nichos. Se colocaron dos paramecios en el microcosmos: P. aurelia y P. bursaria. El segundo tipo tiene un color oscuro, dependiendo de las algas simbióticas que viven en su plasma. Las algas liberan oxígeno (a la luz) y esto hace que P. bursaria sea menos dependiente del oxígeno ambiental. Puede existir libremente en el fondo del tubo de ensayo, donde se acumulan las células de levadura que se asientan. De ellos se alimentan los ciliados. P. aurelia ama más el oxígeno (oxifílica) y permanece en las partes superiores del tubo de ensayo. Ambas formas son consumidas tanto por levaduras como por bacterias, pero las primeras son utilizadas más eficazmente por P. bursaria y las segundas por P. aurelia. Por tanto, sus nichos no coinciden. La figura muestra que en estas condiciones es posible la coexistencia permanente de ambas especies. Así, como vemos, los datos experimentales confirman la posición de Darwin acerca de una caída en la intensidad de la competencia con divergencia de intereses (divergencia de caracteres) y, por tanto, la utilidad de la divergencia.

Ejemplos clásicos de la lucha por la existencia son las relaciones que surgen entre diferentes especies de árboles en un bosque. En el bosque se observa fácilmente la competencia entre árboles, durante la cual algunos individuos se encuentran en una posición ventajosa, mientras que otros se encuentran en diferentes niveles de opresión.

En silvicultura existen: 1) troncos exclusivamente dominantes (I), 2) troncos dominantes con copa menos desarrollada (II), 3) troncos dominantes cuyas copas se encuentran en etapas iniciales de degeneración (III), 4) troncos oprimidos (IV), 5) troncos moribundos y moribundos (V). Los diferentes tipos de árboles en diferentes condiciones de vida se desplazan claramente entre sí. Así, en Dinamarca se rastreó el desplazamiento del abedul por el haya. Los bosques de abedules puros se han conservado sólo en zonas desérticas y arenosas, pero donde el suelo es algo adecuado para las hayas, ahoga a los abedules. En este estado puede vivir mucho tiempo, pero finalmente muere, ya que el haya es más longevo que él y su copa es más poderosa. Además, el haya crece bajo el dosel del abedul, mientras que este último no puede crecer bajo el dosel del haya.

Seleccion natural

De la lucha por la existencia se desprende como consecuencia la selección natural. Darwin no tuvo la oportunidad de confiar en observaciones directas que confirmen directamente la acción de la selección natural. Para ilustrarlo utilizó, como él mismo indicó, ejemplos “imaginarios”. Es cierto que estos ejemplos respiran vida misma. Sin embargo, no eran una prueba rigurosa de la selección natural. Posteriormente la situación cambió y poco a poco empezaron a aparecer trabajos en los que se fundamentaban los hechos de la selección natural.

Los hechos que respaldan la teoría de la selección natural se pueden dividir en dos grupos: evidencia indirecta de la selección natural y evidencia directa.

Evidencia indirecta de selección natural.. Esto incluye grupos de hechos que reciben su explicación más satisfactoria o incluso la única sobre la base de la teoría de la selección natural. De una gran cantidad de hechos similares, nos centraremos en los siguientes: coloración y forma protectoras y fenómenos de mimetismo, características de los caracteres adaptativos de las flores entomófilas, ornitófilas y teriofílicas, caracteres adaptativos de los insectos isleños, comportamiento adaptativo, ¡cómo! prueba de selección.

1. Color y forma condescendientes. Por coloración y forma protectoras, o coloración y forma crípticas, nos referimos a la similitud de los organismos (en color o forma) con objetos en su entorno de vida normal.

Los fenómenos de similitud críptica están muy extendidos en la naturaleza. Veamos algunos ejemplos de colores y formas crípticas.

El zoólogo ruso V.A. Wagner (1901) describió una araña (Drassus polihovi), que descansa sobre las ramas de los árboles y es notablemente similar a las yemas. Su abdomen está cubierto de pliegues similares a las escamas tegumentarias de los riñones. La araña realiza movimientos cortos y rápidos, adoptando inmediatamente una postura de reposo e imitando un riñón. Por tanto, la similitud críptica se asocia con un comportamiento críptico (postura de reposo), un hecho que es inusualmente característico de los fenómenos descritos, que están muy extendidos entre los animales, incluidos los vertebrados. Así, muchas aves arbóreas tienen el plumaje coloreado y ornamentado para que coincida con el color y la superficie de la corteza. Estas aves (por ejemplo, muchos búhos, búhos reales, búhos, cucos, chotacabras, picas, etc.) son completamente invisibles en posición de descanso. Esto se aplica especialmente a las mujeres. Su críptica semejanza con la corteza es de gran importancia porque suele ser la hembra quien se sienta sobre los huevos o cuida a los polluelos; Por lo tanto, en los casos en que los machos de especies forestales (por ejemplo, el urogallo y el urogallo) difieren mucho entre sí en color, sus hembras tienen un color muy similar (uniformemente). Por la misma razón, por ejemplo, en el faisán común (Phasianus colchicus), las variedades geográficas coloreadas son características solo de los machos, mientras que las hembras de todas las subespecies geográficas de esta ave tienen colores muy similares, de manera protectora. Se observan fenómenos similares en otros animales.

Patrones de coloración críptica. La característica principal de los fenómenos crípticos es que aquellas partes del cuerpo que están expuestas a los ojos de un depredador tienen colores crípticos. Así, por ejemplo, en las mariposas que pliegan sus alas en forma de techo (por lo que los lados superiores de las alas delanteras miran hacia el observador), siempre hay colores crípticos precisamente en este lado superior. Las partes restantes del ala, cubiertas (en posición de reposo) y por tanto invisibles, pueden tener, y a menudo tienen, un color brillante. Por ejemplo, el murciélago cinta de alas rojas (Catoeala nupta y otras especies) tiene rayas de color rojo brillante en sus alas traseras. Durante el rápido vuelo de esta mariposa, pasan ante tus ojos. Sin embargo, tan pronto como se posa sobre la corteza, las alas delanteras de colores crípticos (para que coincidan con el color de la corteza) se superponen a las brillantes alas traseras como un techo, y la mariposa desaparece de la vista, a menos que se pierda la curva rota de su vuelo. vista de. Este fenómeno es aún más efectivo en Kallima, donde la similitud críptica alcanza una alta especialización.

Como todas las mariposas diurnas, sus alas se pliegan detrás de la espalda no en forma de techo (como las de las polillas), sino paralelas entre sí. Por lo tanto, en una postura de reposo, los lados superiores de las alas están ocultos y los lados inferiores miran al observador. En este caso, los lados superiores ocultos tienen un color brillante visible durante el vuelo (por ejemplo, rayas amarillas sobre un fondo azulado), y los lados inferiores exteriores tienen una coloración crítica. Wallace, quien observó a los callim en la isla. Sumatra, indica que basta con que una mariposa se siente en la rama de un árbol y se pierde, lo que se ve facilitado no solo por el color críptico de las alas, sino también por su patrón y forma crípticos, inusualmente similares a la lámina de una hoja. con pecíolo.

Entonces, la coloración críptica, en primer lugar, está presente en aquellos individuos para quienes es especialmente útil (por ejemplo, hembras) y, en segundo lugar, se desarrolla en aquellas partes del cuerpo que están expuestas a los ojos de un depredador (donde es necesario). como medio de camuflaje). En tercer lugar, los fenómenos crípticos siempre están asociados con una postura de reposo, es decir, con un comportamiento crítico que potencia el efecto críptico del enmascaramiento (Oudemans, 1903).

Sin embargo, estos notables fenómenos no terminan ahí. Se sabe que los insectos palo (Phasmidae), estudiados por primera vez por Bates (1862), guardan un sorprendente parecido con los nudosos. La postura de reposo (comportamiento crítico) realza aún más esta similitud. Si tocas un insecto palo, éste se balancea durante un tiempo, como una brizna de hierba mecida por el viento (movimientos protectores). Si tomas un insecto palo en tus manos, cae en un estado de tanatosis (inmovilidad reflexiva temporal y fácilmente terminable). En este caso, el insecto palo dobla las patas a lo largo del cuerpo y se vuelve completamente indistinguible de una brizna de hierba seca. El fenómeno de la tanatosis es característico de muchos insectos.

2. Mimetismo. Se llama así a la similitud de unos animales (imitadores o imitadores) con otros que tienen el significado de “modelos”, y los “imitadores” obtienen uno u otro beneficio de la similitud con el “modelo”. El mimetismo está muy extendido entre los insectos, en particular en nuestra naturaleza rusa. Algunas moscas de la familia Syrphidae imitan a las avispas y a los abejorros, mientras que muchos insectos pertenecientes a distintos órdenes, así como algunas arañas, están biológicamente emparentados con las hormigas y forman un grupo de los llamados mirmecófilos, son sorprendentemente similares a las hormigas. Algunas mariposas imitan a otras, no comestibles, con las que vuelan juntas.

La mariposa Papilio dardanus se encuentra en África, que tiene una distribución muy amplia, desde Abisinia hasta la Colonia del Cabo inclusive y desde las costas orientales hasta Senegal y la Costa Dorada. Además, P. dardanus se encuentra en Madagascar. La forma que vive en esta isla tiene características generalmente típicas del género en el patrón y el contorno del ala, que recuerda a nuestras colas de golondrina rusas.

En el continente africano se observa un panorama completamente diferente. Aquí, a excepción de Abisinia, donde se encuentran hembras típicas de P. dardanus, se observa un amplio polimorfismo de la especie en cuestión. Este polimorfismo está asociado en este caso al mimetismo.

En Sudáfrica, concretamente en Cape Colony, las hembras de P. dardanus están completamente modificadas. Sus alas carecen de equilibradores y se parecen engañosamente a las alas de otra mariposa local, Amauris echeria (también sin equilibradores):

Este es el "modelo" que imita el nativo P. dardanus. Además, A. echeria también vive en Natal y forma aquí una forma local especial, que está conectada por una serie de transiciones con las formas del Cabo de la misma especie. Y ahora las hembras de P. dardanus que imitan esta especie dan una serie paralela de formas de transición (de Cabo a Natal), imitando las formas de transición del “modelo”.

Sin embargo, el fenómeno descrito no se limita a esto. Además de A. echeria, en Cape Colony vuelan dos mariposas más: A. niavius ​​​​y Danais chrysippus. En consecuencia, las hembras locales de P. dardanus dan lugar a dos formas imitativas más. Uno de ellos imita a D. chrysippus y el otro a A. niavius.

Así, P. dardanus tiene varias formas femeninas que imitan varios "modelos", a saber, las formas Cape y Natal de A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Surge una pregunta natural: ¿cuál es el significado biológico de estas imitaciones? Se descubrió que los "modelos" pertenecen a mariposas no comestibles. Los insectívoros los evitan en cualquier caso. Al mismo tiempo, las aves ciertamente se orientan por la visión, y un cierto color (y forma) de las alas de las mariposas se asocia condicionalmente de manera refleja con sensaciones desagradables para las aves (aparentemente, el gusto). En consecuencia, los "imitadores" (en este caso, las hembras de P. dardanus), si bien siguen siendo comestibles, pero al mismo tiempo poseen similitudes con el "modelo" no comestible, están hasta cierto punto protegidos de los ataques de aves que " confundirlos con este último.

3. Explicación de los fenómenos crípticos y el mimetismo a partir de la teoría de la selección natural.. Los fenómenos de forma y comportamiento crípticos, así como los fenómenos de mimetismo descritos anteriormente, están tan extendidos en varios grupos de organismos que uno no puede evitar ver en ellos un cierto patrón que requiere una explicación causal. Esto último se logra enteramente sobre la base de la teoría de la selección natural. Sin embargo, se han propuesto otras explicaciones. Algunos investigadores admiten que, por ejemplo, los colores, los patrones y las formas crípticos son el resultado de la influencia de factores fisicoquímicos, el ejercicio físico o la consecuencia de factores mentales especiales, etc.

Consideremos estas suposiciones. ¿Es posible, por ejemplo, suponer que el “antepasado” callim “practicó” en su parecido con una hoja, o las hembras de P. dardanus en su parecido con los “modelos” correspondientes? Lo absurdo de tal “explicación” es evidente. Es igualmente absurdo suponer que la cuestión es sobre la influencia del clima, la temperatura, la humedad, la alimentación, etc.

¿Cómo es que estos factores hicieron que el insecto palo pareciera una ramita y la callima una hoja? ¿Por qué estos factores tuvieron un efecto críptico en la parte inferior de las alas de la callima y en la parte superior de las alas de la cinta roja? Es obvio que el intento de reducir el color y la forma protectores, o el mimetismo, a puramente efecto fisiológico factores externos - estéril. Debes pensar en el hecho de que la callima y la mosca de la cinta tienen un color protector solo en aquellos lados de las alas que miran (en posición de reposo) al ambiente externo. Los mismos lados de las alas, que quedan ocultos en posición de reposo, en estas especies no sólo no tienen un color protector, sino que, por el contrario, tienen un patrón brillante que llama la atención. En muchas mariposas crepusculares y nocturnas, una pequeña parte de las alas traseras permanece visible en posición de reposo. Y así, es esta parte de las alas traseras la que tiene una coloración críptica, mientras que el resto, ocultas a la mirada de un pájaro insectívoro, no tienen esta coloración críptica.

Es evidente que en estos casos resulta tan absurdo hablar de ejercicio, de la influencia de la comida, de la luz, de la temperatura, de la humedad, etc., etc., como en los ejemplos anteriores.

Por lo tanto, si los fenómenos de semejanza críptica y de mimetismo son inexplicables desde los puntos de vista indicados, entonces, por el contrario, reciben una explicación satisfactoria a la luz de la teoría de la selección.

De hecho, a partir de los factores descritos anteriormente, queda bastante claro que la similitud críptica y el mimetismo son útiles para sus propietarios. Todos aquellos cambios hereditarios que provocaron la aparición de similitudes crípticas se conservaron debido a su utilidad. En consecuencia, de generación en generación hubo una selección natural de cualidades crípticas.

El mimetismo se explica de manera similar. Por ejemplo, se encontró que las hembras de los tres tipos indicados anteriormente pueden surgir de los testículos de la misma forma de P. dardanus. En consecuencia, en una zona determinada pueden aparecer diferentes formas de hembras de P. dardanus, pero en realidad se conservarán aquellas que imiten mejor que otras el modelo local. El resto, incluso si aparecieran, tienen muchas menos posibilidades de sobrevivir, ya que no existe un modelo no comestible correspondiente en el área dada y, por lo tanto, las aves destruirán a tales imitadores "infundados".

Esta explicación general requiere, sin embargo, cierta descodificación. Si, por ejemplo, intentamos analizar la críptica similitud de una callima con una hoja, descubriremos inmediatamente que está compuesta por un número muy grande de elementos. La similitud de la callima con la lámina de la hoja es detallada, no general. Esta es la forma general similar a una hoja de las alas plegadas, los equilibradores, que cuando se pliegan corresponden al tallo de la hoja, la línea media del patrón críptico del ala, imitando la nervadura central de la hoja; elementos de venación lateral; manchas en las alas que imitan manchas de hongos en las hojas, coloración general de la parte inferior de las alas que imita el color de las hojas secas hoja de cafe, finalmente, el comportamiento de la callima, aprovechando su críptico parecido con la hoja con la ayuda de una adecuada postura de reposo.

Todos estos elementos de color, forma y comportamiento crípticos no podrían haber surgido de repente. Lo mismo se aplica a los casos de mimetismo descritos. Una formación tan repentina de todos estos elementos sería un milagro. Sin embargo, los milagros no ocurren y está absolutamente claro que los elementos crípticos de kallima se formaron históricamente. Desde el punto de vista de la teoría de la selección, la similitud críptica y el mimetismo surgieron como una similitud aleatoria y, además, aproximada. Sin embargo, una vez que surgió, se conservó como útil. Habiendo persistido a lo largo de generaciones, la críptica similitud inicial se expresó en diferentes individuos en diversos grados y en distintos números de elementos. En algunos individuos, el efecto críptico de un rasgo determinado (por ejemplo, el color de las alas) o el efecto de similitud con una forma no comestible fue más completo que en otros. Sin embargo, es natural que si en un área determinada hubiera aves insectívoras vigilantes, los individuos con mayor efecto y mayor número de caracteres crípticos o signos de mimetismo tuvieran ventaja.

Así, en una larga serie de generaciones, sobrevivieron las formas que eran más crípticamente perfectas. Por lo tanto, naturalmente, la semejanza críptica y el mimetismo mejoraron necesariamente. Cada signo críptico se fortaleció y el número de dichos signos crípticos se acumuló. Así es como se formó históricamente el complejo de características crípticas de callima descrito anteriormente. Por supuesto, de lo dicho no se sigue que el organismo en su conjunto sea un simple resultado de la suma de características. Los efectos crípticos ciertamente se acumulan, pero esta acumulación siempre va asociada a un crecimiento excesivo general del organismo como resultado de la combinación mediante el cruzamiento. Esta cuestión se analiza a continuación.

Sin embargo, si la semejanza críptica y el mimetismo mejoraran en el curso de la historia, entonces deberíamos esperar que diferentes tipos Por ejemplo, las especies de mariposas también deben encontrarse en la modernidad geológica en diversas etapas de esta perfección adaptativa. Lo que teóricamente se espera, en realidad se observa en la naturaleza. De hecho, la coloración y la forma críticas se expresan con distintos grados de perfección en diferentes especies. En algunos casos, el insecto no tiene caracteres crípticos especiales. Sin embargo, su color coincide con el color general de la zona, por ejemplo, un bosque. Por ejemplo, muchas polillas, con las alas extendidas, se posan sobre la corteza blanca de un abedul y, al tener alas oscuras, se destacan claramente sobre el fondo claro de la corteza. Sin embargo, permanecen invisibles porque se parecen a una de las posibles manchas negras en la corteza de este árbol. Estos casos son muy comunes. El autor de estas líneas observó una mariposa crepuscular de la familia Notodontitae: Lophopteryx camelina. Con las alas plegadas, la mariposa parece una astilla de corteza amarilla. La mariposa voló desde el árbol y se “clavó” en las agujas de pino, no lejos del suelo, permaneciendo completamente inmóvil. Claramente visible en el vestíbulo verde, todavía no llama la atención debido a su parecido con una franja amarilla. Al caer en la red, permaneció en un estado de tanatosis, y su parecido con una astilla de corteza siguió siendo engañosa. Estos fenómenos de parecido aproximado con uno de los objetos posibles en una situación dada pueden denominarse coloración crítica no especial.

De tales casos se pueden encontrar muchas transiciones a similitudes más especiales.

Nuestro Polygonium c-album, por ejemplo, cuando está sentado en el suelo del bosque, se vuelve como un trozo de hoja seca. La mariposa Diphtera alpium, sentada sobre la corteza, imita el patrón y el color del liquen, etc.

En estos casos, la cuestión es sobre una coloración críptica más especial.

Seleccionando una serie de especies desde coloración no especial hasta coloración críptica, obtendremos una imagen del desarrollo de este fenómeno. Sin embargo, aún más convincente es el hecho de que la mejora de características críticas se puede afirmar dentro de una especie. Así, Schwanvin (1940) demostró que dentro de una misma especie de mariposa Zaretes isidora es posible establecer varias formas en las que caracteres crípticos (semejanza con una hoja seca) alcanzan distintos grados de perfección. La figura muestra una forma más primitiva de Zaretes isidora forma itis. Como puede ver, una franja longitudinal (Arriba) se extiende a lo largo del ala trasera, imitando la nervadura central de una hoja seca. Sin embargo, esta imitación es todavía imperfecta. La continuación de la “nervadura central” de la hoja dentro del ala anterior aún no está clara y, además, el efecto críptico se ve reducido por la presencia de otras franjas (E3, Ua, E3p), que alteran la similitud con la nervadura central de la hoja. . Otra forma tiene Zaretes isidora f. strigosa: el parecido con una hoja es mucho mayor. La “vena” intermedia (Up) es más obvia, E 3 se ha desintegrado parcialmente, Ua está en un estado de destrucción completa, al igual que E 3 r. En el ala anterior, la nervadura central se ha desarrollado significativamente y una serie de franjas oscuras en la base del ala anterior están sufriendo degradación. Gracias a esto se potenció el efecto de simular la nervadura central de la hoja. Si comparamos ahora estas mariposas con la callima, veremos que su efecto críptico es aún más perfecto. Así, en Zaretes, la continuación de la línea que imita la nervadura central de una hoja en el ala anterior está algo desplazada. Esto no se observa en kallima. Así, utilizando los ejemplos de ambas formas y callima, se revela que el parecido con una hoja se logra claramente desplazando y destruyendo sucesivamente todas aquellas partes del diseño que violan el efecto críptico. Este ejemplo muestra que la semejanza con una hoja no surgió de repente, sino que se desarrolló y mejoró. Además, ambas formas: Zaretes forma itis y f. strigosa son ejemplos de los distintos grados de efecto logrados. Estos fenómenos son totalmente consistentes con la teoría de la selección y, por tanto, son evidencia indirecta de ella.

Sin embargo, aún más significativo es el hecho de que la nervadura central del ala de Callima surgió en parte debido a elementos del patrón diferentes a los de Zaretes. En consecuencia, un mismo efecto tiene orígenes diferentes. Se ha conseguido una imitación de un limbo de diferentes formas. Está claro que el factor responsable de estos resultados no fue el clima ni el ejercicio, sino el ojo del depredador. Las aves exterminaron las formas menos parecidas a la hoja, mientras que las formas más parecidas a ella sobrevivieron.

En cuanto a los factores mentales que supuestamente causaron los fenómenos descritos, la mejor evidencia que refuta esta idea absurda son los casos de mimetismo en las plantas, cuando, por ejemplo, un insecto sirve como modelo y una flor es el imitador.

La imagen muestra una flor de orquídea, Ophrys muscifera, que se parece notablemente a un abejorro. Esta similitud se basa en lo siguiente:

1) La flor es polinizada por insectos. 2) La flor no tiene olor y el insecto que la poliniza no busca néctar y no lo recibe. 3) Sólo los machos visitan la flor. 4) La flor, en cierta medida, se parece a la hembra de la misma especie de insecto. 5) Un macho, sentado sobre una flor, se comporta de la misma manera que cuando copula con una hembra, 6) Si quitas partes de la flor que la hacen parecerse a una hembra, entonces la flor no atrae a los machos (Kozo-Polyansky, 1939). Todas estas características sugieren que las características crípticas de una flor son una notable adaptación a la polinización. En este caso, está absolutamente claro que ni la teoría del “ejercicio” ni la influencia de los factores climáticos y mentales explican nada. El caso descrito sólo es comprensible desde el punto de vista de la teoría de la selección y es una de las pruebas indirectas más elegantes de ella (Kozo-Polyansky, 1939).

El estudio de las leyes básicas del mimetismo lleva a la misma conclusión. Presentamos los más importantes de estos patrones (Carpenter y Ford, 1936).

a) El mimetismo afecta sólo a rasgos visibles o llamados visuales.

b) Las características sistemáticas del modelo y del simulador pueden ser y, por regla general, son completamente diferentes (es decir, pertenecen a grupos sistemáticos completamente diferentes). Pero en apariencia (visualmente), el simulador es inusualmente similar al modelo.

c) El simulador y el modelo ocupan, por regla general, la misma área de distribución.

d) Los simuladores y el modelo vuelan juntos.

e) El imitador se desvía de la apariencia habitual del grupo sistemático al que pertenece.

Estos patrones no pueden explicarse mediante el ejercicio de similitud de modelos. Lo absurdo de esta “explicación” es evidente, especialmente en relación con las imitaciones de plantas. Esta explicación no es menos absurda en relación con los insectos, que proporcionan el mayor número de ejemplos de mimetismo. En general, no se puede hablar de que un animal, y mucho menos una planta, imite su apariencia como modelo mediante el ejercicio. Se podría suponer que el modelo y el simulador, conviviendo, están influenciados por los mismos factores y, por tanto, son similares.

Resulta, sin embargo, que la alimentación del modelo y del imitador, así como el entorno en el que se desarrollan, suelen ser profundamente diferentes. Por tanto, la explicación fisiológica del mimetismo no aporta nada. Sólo la teoría de la selección explica satisfactoriamente el mimetismo. Al igual que la coloración críptica, el mimetismo surgió y se desarrolló debido a su utilidad. La adquisición de rasgos imitativos aumenta el potencial de supervivencia y, en consecuencia, el potencial biótico de la especie. Por tanto, la selección iba en la dirección de desarrollar rasgos imitativos mediante la destrucción de imitadores menos exitosos. Más adelante veremos que esta conclusión ha sido confirmada experimentalmente.

4. Colores y formas aposemáticas.. De la presentación anterior se desprende claramente que la base del fenómeno del mimetismo es la similitud del imitador con el modelo. Esta similitud se basa en el hecho de que, por ejemplo, el modelo no es comestible y, por lo tanto, el parecido engaña al enemigo, que "confunde" un insecto comestible con uno no comestible. Así, en su origen, las especies mímicas están claramente relacionadas con las especies modelo. La incomestibilidad se debe a un olor desagradable, propiedades venenosas o ardientes de las secreciones, órganos urticantes, etc. Estas propiedades generalmente se asocian con colores brillantes y notables, patrones nítidos, por ejemplo, alternancia de franjas amarillas oscuras y brillantes, como vemos en las avispas. o un fondo rojo o amarillo brillante sobre el que hay manchas negras (como mariquitas), etc. Las orugas no comestibles de muchas mariposas tienen colores muy brillantes y variados. Con estos colores y diseños brillantes, el insecto parece "declarar" su incomestibilidad; por ejemplo, los pájaros aprenden por experiencia propia a distinguir estos insectos y, por regla general, no los tocan. De esto queda claro que el parecido con tales insectos no comestibles tiene un significado útil y asume el papel de una adaptación visual que se desarrolla en los insectos comestibles. Aquí es donde surge el fenómeno del mimetismo. Más adelante veremos que esta explicación del mimetismo ha sido confirmada experimentalmente. Los colores y patrones de advertencia se denominan aposemáticos y los patrones de mimetismo correspondientes se denominan pseudoaposemáticos.

5. Detengámonos finalmente en los fenómenos. color de reconocimiento, a veces asociado con el comportamiento correspondiente. Un ejemplo es el color de reconocimiento de la polla de agua (Zhitkov y Buturlin, 1916). El color de las plumas de esta ave es críptico. Sólo la parte inferior está pintada limpia. el color blanco. La polla de agua se adhiere a densos matorrales pantanosos. La cría del ave se compone de aproximadamente 12 polluelos. Es difícil mantener unido a este grupo de polluelos en densos matorrales. Las aves pueden separarse fácilmente de su madre, perderla de vista y convertirse en presa incluso de pequeños depredadores. Y así, la polla de agua, abriéndose camino entre la espesura, levanta la cola en alto, dejando al descubierto la parte inferior blanca, que sirve como “señal guía” para los polluelos, guiándose por la cual siguen inequívocamente a su madre.

Así, la cola blanca de la polla de agua es una adaptación que aumenta la tasa de supervivencia de la descendencia.

El caso descrito es interesante, sin embargo, desde otro punto de vista. Muchas aves tienen la cola blanca en la parte inferior y es posible que no tenga el significado descrito anteriormente. Los antidarwinistas hicieron comentarios similares, quienes señalaron que un rasgo surge sin tener en cuenta su utilidad.

Sin embargo, esta observación es sólo evidencia de una mala comprensión de la teoría de la selección. Un rasgo se convierte en una adaptación sólo bajo las condiciones de ciertas relaciones con la situación de la vida circundante. En otras condiciones puede resultar indiferente. Así, el ejemplo analizado es una prueba más de que la adaptación no es algo absoluto, sino sólo un fenómeno de la relación de una característica determinada con condiciones ambientales específicas.

6. Características de los caracteres adaptativos de flores entomo, ornito y teriofílicas.. Ya hemos descrito las adaptaciones de las flores entomófilas a la polinización por insectos. El surgimiento de estas adaptaciones bajo la influencia de la selección es evidente, ya que es imposible explicar la adaptación de las flores entomófilas a los insectos mediante otras teorías.

Ejemplos no menos sorprendentes de la acción de la selección son los caracteres adaptativos de las flores ornito y teriofílicas.

Las flores ornitofílicas están adaptadas a la polinización por las aves. Los pájaros navegan por la vista. Las flores deben tener colores brillantes y el olor no importa. Por lo tanto, las flores ornitófilas, por regla general, son inodoras. Sin embargo, tienen colores brillantes que atraen a las aves. Por ejemplo, las flores polinizadas por los colibríes son de color rojo, azul o verde brillante, correspondientes a los colores puros del espectro solar. Si dentro de un mismo grupo de plantas hay formas ornitófilas, entonces estas tienen los colores del espectro, mientras que otras no tienen un color similar. Por tanto, es bastante obvio que la coloración ornitófila de las flores es una adaptación a la visita de los pájaros. Sin embargo, lo más destacable es que las flores ornitófilas se adaptan a las aves no sólo en color, sino también en su estructura. Así, experimentan un aumento de la fuerza de las flores debido al desarrollo de tejidos mecánicos (en xerófitos) o un aumento de la turgencia (en plantas de regiones tropicales húmedas). Las flores ornitófilas secretan abundante néctar líquido o viscoso.

La flor de la planta ornitófila Holmskioldia sanguinea tiene un cáliz de pétalos fusionados. Surgió de la fusión de cinco órganos foliares y tiene forma de embudo de color rojo fuego. La corola de la flor, del mismo color, tiene forma de cuerno de caza. Los estambres son curvados y sobresalen algo hacia afuera, como el pistilo. La flor es inodoro; La mayor liberación de néctar se produce temprano en la mañana, durante las horas de vuelo del pájaro sol Cirnirys pectoralis. Los pájaros hunden su pico curvo en la corola, se posan sobre una flor o se detienen en el aire frente a ella, como un colibrí, es decir, batiendo sus alas. El pico coincide exactamente con la curva de la corola. La impresión es que el pico parece tener la forma de la corola, y esta última parece una máscara de pájaro. Cuando el pico está sumergido, las anteras tocan las plumas de la frente y la polinizan. Cuando se visita otra flor, el polen cae fácilmente sobre el estigma y se produce la polinización cruzada (Porsch, 1924).

Finalmente, detengámonos en las flores que pueden llamarse teriofílicas, es decir, adaptadas a la polinización por mamíferos, en particular murciélagos. Las flores teriofílicas tienen una serie de características peculiares. Los murciélagos pueden dañar fácilmente una flor. En este sentido, las flores teriofílicas, adaptadas a la polinización por murciélagos, se distinguen por la extraordinaria fuerza de sus tejidos, y sus partes individuales (como en el caso de las flores ornitofilas) están fusionadas entre sí. Dado que los murciélagos vuelan al anochecer, las flores teriofílicas emiten un olor sólo en este momento. Durante las horas del crepúsculo también secretan néctar (Porsch). Por su parte, algunos murciélagos que utilizan flores están adaptados a estas últimas. Así, el vampiro de lengua larga (Glossophaga soricina) tiene un hocico alargado, y la lengua es alargada y está equipada con un cepillo que recoge el néctar.

Así, la estructura y coloración de la flor, la naturaleza del olor o su ausencia, así como el momento de liberación del néctar resultan adaptarse con asombrosa precisión a los visitantes (mariposas, abejorros, pájaros, mamíferos), correspondientes a sus organización, tiempo de vuelo y características de comportamiento.

Casi no es necesario demostrar que sin la teoría de la selección todas las adaptaciones descritas deberían atribuirse a una “capacidad” completamente incomprensible y misteriosa de adquirir una estructura adecuada, adaptada en cada detalle a los visitantes de las flores. Por el contrario, la teoría de la selección proporciona una explicación completamente natural de los fenómenos descritos. El acto de polinización cruzada es una cualidad vital, sin la cual la reproducción de la descendencia es difícil. Por tanto, cuanto mejor se adapte una planta a su polinizador, mayores serán sus posibilidades de reproducción.

Por lo tanto, las adaptaciones se perfeccionaron inevitablemente hasta un grado elevado de perfección allí donde eran biológicamente necesarias.

Es de destacar que esta perfección y precisión de la adaptación son especialmente altas cuando la flor es visitada por un solo consumidor específico de néctar. Si este no es el caso, entonces las adaptaciones a ellos, por regla general, son de naturaleza más general y universal.

7. Detengámonos ahora en los insectos isleños sin alas como ejemplo de evidencia indirecta de selección natural. Refiriéndose a Wollaston, Darwin señaló el hecho de que el P. De las 550 especies de escarabajos de Madera, 200 especies son incapaces de volar. Este fenómeno se acompaña de los siguientes síntomas. Varios hechos indican que muy a menudo los escarabajos voladores son arrastrados al mar por el viento y mueren. Por otro lado, Wollaston observó que los escarabajos de Madeira se esconden cuando sopla el viento y no hay sol. Además, se afirmó que los insectos sin alas son especialmente característicos de las islas sometidas a fuertes vientos. A partir de estos hechos, Darwin concluyó que la falta de vuelo de los insectos en tales islas se desarrolló por selección. Las formas voladoras son arrastradas por el viento y mueren, mientras que las formas sin alas se conservan. En consecuencia, mediante la constante eliminación de las formas aladas, se forma la fauna no voladora de las islas oceánicas azotadas por el viento.

Estas suposiciones fueron completamente confirmadas. Se descubrió que el porcentaje de formas sin alas en las islas arrastradas por el viento es siempre significativamente mayor que en los continentes. Así, en las islas Croceti, de 17 géneros de insectos, 14 no tienen alas. En las islas Kerguelén, de un total de ocho especies endémicas de moscas, sólo una tiene alas.

Por supuesto, se podría decir que la selección no tiene nada que ver con esto. Por ejemplo, se observan mutantes sin alas en Drosophila. En consecuencia, la falta de vuelo es el resultado de mutaciones, y la selección sólo “recoge” la mutación si es útil, como es el caso en las islas azotadas por el viento. Sin embargo, es precisamente la falta de alas de los insectos isleños lo que revela claramente el papel creativo de la selección. Consideremos un ejemplo correspondiente.

Una de las moscas sin alas de Kerguelen tiene otra característica además de no tener alas: siempre permanece en el envés de las hojas de las plantas resistentes al viento. Además, las patas de esta mosca están equipadas con garras tenaces. En otra mosca Kerguelen, Amalopteryx maritima, junto con la rudimentación de las alas, los muslos de las patas traseras tienen músculos fuertes y desarrollados, lo que se asocia con la capacidad de la mosca para saltar. Además, estos insectos se caracterizan por un comportamiento interesante. Tan pronto como el sol se cubre de nubes (un presagio del viento), los insectos no voladores se esconden inmediatamente, se esconden en el suelo, se esconden en la espesura de la vegetación herbácea, se mueven hacia la parte inferior de las hojas, etc. En consecuencia, la falta de alas o la rudimentación de las alas está asociado con una serie de otras características de organización y comportamiento. Es fácil ver la irreductibilidad de tales cualidades “islas” en una sola mutación. La cuestión es la acumulación, mediante la acción de la selección, de todo un complejo de características “islas”.

Una de las pruebas indirectas más notables de la selección natural son las características de las plantas con flores de Kerguelen. En estas islas no hay plantas polinizadas por insectos. Este hecho quedará claro si recordamos que la huida está asociada con la muerte. Por lo tanto, en las islas Kerguelen, azotadas por el viento, solo hay plantas polinizadas por el viento. Es evidente que las plantas polinizadas por insectos no pudieron sobrevivir en las islas debido a la falta de los insectos correspondientes. En este sentido, las plantas con flores de Kerguelen también perdieron sus adaptaciones a la polinización por insectos, en particular sus colores brillantes. Por ejemplo, en los clavos (Lyallia, Colobanthus) los pétalos carecen de color brillante, y en los ranúnculos locales (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) los pétalos se reducen a franjas estrechas. Por las razones expuestas anteriormente, la flora de las islas Kerguelen llama la atención por su pobreza de colores y, según uno de los naturalistas que la observaron, ha adquirido un "tinte melancólico". Estos fenómenos revelan la acción de la selección natural con extraordinaria claridad.

8. El comportamiento adaptativo como evidencia indirecta de selección.. El comportamiento de los animales en muchos casos indica claramente que se ha desarrollado bajo la influencia de la selección. Kaftanovsky (1938) señala que los araos ponen sus huevos en cornisas densamente pobladas por otros araos. Se producen feroces peleas entre los pájaros por cada lugar. Los demás pájaros saludan al arao recién llegado con sensibles golpes de su fuerte pico. Sin embargo, el arao se adhiere obstinadamente a estas cornisas densamente pobladas, a pesar de que hay otras libres cerca. Las razones de este comportamiento se explican de forma muy sencilla. Kaftanovsky señala que las colonias difusas, es decir, escasamente pobladas, están sujetas a ataques de gaviotas depredadoras, mientras que las colonias densamente pobladas no son atacadas por estas últimas o son fácilmente ahuyentadas por un ataque colectivo.

Está claro cómo se desarrolló el instinto de colonialidad entre los araos. Los individuos que no poseen tales instintos están sujetos a una eliminación continua, y la situación más favorable es la de los individuos que buscan poner huevos en el entorno de una colonia de aves densamente poblada.

Particularmente ilustrativos son los ejemplos de comportamiento adaptativo asociado con acciones puramente instintivas, por ejemplo, en los insectos. Esto incluye, por ejemplo, las actividades de muchos himenópteros, incluidas algunas avispas paralizantes descritas por Fabre y otros investigadores. Algunas avispas atacan, por ejemplo, a las arañas, utilizan sus picaduras para infectar sus centros nerviosos y ponen sus huevos en el cuerpo de la araña. La larva eclosionada se alimenta de presas vivas pero paralizadas. Una avispa que paraliza a una araña golpea inequívocamente sus centros nerviosos con su picadura, y en cambio, una araña que es agresiva con otros insectos resulta indefensa frente al tipo de avispa que es su enemigo específico. Un par de especies tan específicas: una avispa y una araña, un depredador paralizante y su presa, por así decirlo, están adaptadas entre sí. La avispa ataca sólo a un determinado tipo de araña, y la araña está indefensa contra un determinado tipo de avispa. Es bastante obvio que la formación de una conexión tan fija entre dos especies específicas sólo puede explicarse sobre la base de la teoría de la selección. La pregunta es sobre las conexiones históricamente surgidas entre las formas que se adaptan mejor entre sí en las relaciones descritas.

Pasemos a la evidencia directa de la existencia de selección natural en la naturaleza.

Evidencia directa de selección natural.

Se ha obtenido una cantidad significativa de evidencia directa de la selección natural mediante observaciones de campo apropiadas. Del número relativamente grande de hechos, citaremos sólo unos pocos.

1. Durante una tormenta en Nueva Inglaterra, murieron 136 gorriones. Bumpes (1899) examinó la longitud de sus alas, cola y pico y resultó que la muerte era selectiva. El mayor porcentaje de los muertos fueron gorriones, que se distinguían por tener alas más largas que las formas normales o, por el contrario, más cortas. Así, resultó que en este caso hubo selección por la norma promedio, mientras que las formas evasivas desaparecieron. Aquí vemos la acción de selección basada en la desigualdad de los individuos en relación al factor eliminador: la tormenta.

2. Weldon (1898) estableció un hecho de orden opuesto: la supervivencia de una forma intraespecífica en condiciones normales y la supervivencia de otra en condiciones alteradas. Weldon estudió la variabilidad de un cangrejo, en el que existe una cierta relación entre el ancho de la frente y la longitud del cuerpo, que se expresa en el hecho de que a medida que cambia la longitud del cuerpo, también cambia el ancho de la frente. . Se descubrió que entre 1803 y 1898 el ancho medio de la frente de los cangrejos de cierta longitud disminuyó gradualmente. Weldon estableció que este cambio está asociado con cambios adaptativos dependientes del surgimiento de nuevas condiciones de existencia. En Plymouth, donde se realizaron las observaciones, se construyó un muelle que debilitó el efecto de las mareas. Como resultado, el fondo marino de la costa de Plymouth comenzó a obstruirse intensamente con partículas de suelo arrastradas por ríos y sedimentos orgánicos. Aguas residuales. Estos cambios afectaron a la fauna del fondo y Weldon los relacionó con cambios en el ancho de la frente de los cangrejos. Para probar esto, se realizó el siguiente experimento. En acuarios se colocaron cangrejos con frentes más estrechas y anchas. El agua contenía una mezcla de arcilla, que se mantenía en estado agitado con la ayuda de un agitador. En total se colocaron 248 cangrejos en los acuarios. Pronto, algunos de los cangrejos (154) murieron y resultó que todos pertenecían al grupo de "mente abierta", mientras que los 94 supervivientes restantes pertenecían al grupo de "mente estrecha". Se encontró que en este último la filtración de agua en la cavidad branquial es más perfecta que en el “cara ancha”, lo que provocó la muerte de este último. Así, en condiciones de fondo limpio, las formas de “mentalidad estrecha” no tenían ventaja y los ratios cuantitativos no estaban a su favor. Cuando las condiciones cambiaron, comenzó la selección por “estrechez de miras”.

El ejemplo descrito también arroja luz sobre la eliminación de los gorriones (1). Algunos autores consideran los resultados de las observaciones de Bampes como evidencia de que la selección no crea nada nuevo, sino que solo preserva la norma promedio (Berg, 1921). Las observaciones de Weldon contradicen esto. Obviamente, en condiciones típicas de una zona determinada, la norma promedio sobrevive. En otras condiciones, la norma promedio puede ser eliminada y las formas divergentes sobrevivirán. Está claro que a lo largo del tiempo geológico, a medida que las condiciones cambian, por regla general sucederá lo último. Bajo nuevas condiciones, surgirán nuevas características.

La dependencia de la evolución de las condiciones ambientales es muy claramente visible en el siguiente ejemplo.

3. Harrison (1920) observó las proporciones numéricas de individuos de la mariposa Oporabia fallata que viven en dos áreas diferentes de bosque en el área de Cleveland (Yorkshire, Inglaterra). Según Harrison, hacia 1800 el bosque mixto de pinos, abedules y alisos se dividió en dos partes. Después de una tormenta en la mitad sur del bosque, algunos pinos murieron y fueron reemplazados por abedules. Por el contrario, en la parte norte los abedules y los alisos se han vuelto raros. Así, el bosque resultó estar dividido en dos estaciones: en una predominaban los pinos y en la otra, los abedules.

Fue en este bosque donde vivió la mencionada mariposa. En 1907, se observó que su población se diferenciaba en dos formas: de alas oscuras y de alas claras. El primero prevaleció en el bosque de pinos (96%) y el segundo, en el bosque de abedules (85%). Los pájaros crepusculares (chotacabras) y los murciélagos comían estos insectos, y Harrison encontró alas de mariposas destruidas en el suelo del bosque. Resultó que en el bosque de pinos oscuro las alas que descansaban en el suelo pertenecían predominantemente a la forma clara, aunque en el bosque de pinos la proporción numérica entre la variedad oscura y la clara era de 24:1. En consecuencia, en un bosque oscuro, los pájaros y los murciélagos se apoderaron de la variedad clara, ya que era más visible. En este ejemplo se ve claramente que la correspondencia entre el color de la mariposa y el color de su estación se mantiene constantemente por acción de la selección natural.

Pasemos ahora a la evidencia experimental de la selección natural. Estos últimos se refieren principalmente a los efectos protectores de la coloración y el mimetismo crípticos, semáticos y aposemáticos.

4. Poulton (1899) experimentó con 600 pupas de urticaria. Las pupas se colocaron sobre fondos de varios colores, que coincidían o no con su coloración. Resultó que si el color de las pupas coincidía con el color del fondo, en total el 57% de ellas eran destruidas por las aves, mientras que en un fondo inadecuado, en el que las pupas eran claramente visibles, el 90% eran destruidas. Cesnola (di-Cesnola, 1904) llevó a cabo experimentos similares y demostró que las mantis colocadas sobre un fondo que no coincidía con su color eran completamente destruidas por los pájaros. La técnica de estos investigadores fue, sin embargo, elemental. Cesnola experimentó con un pequeño número de mantis religiosas.

Los datos de Belyaev y Geller son mucho más convincentes.

5. Belyaev (1927), como Chesnola, experimentó con mantis religiosas. Un área de 120 m2 fue limpiada de plantas altas y adquirió un color marrón desvaído. Se colocaron 60 mantis en el sitio, atadas a estacas clavadas en el suelo a una distancia de 1 m entre sí. Las mantis eran marrones, amarillo pajizo y verdes, y las mantis marrones eran difíciles de ver contra el fondo marrón descolorido del sitio. Los combatientes eran collalbas, que permanecían en la valla del lugar y comían mantis. Así, el experimento muestra claramente el proceso de selección.

Heller (1928) muestra datos similares sobre un material de gran tamaño. Los insectos se plantaron en parcelas experimentales en forma de tablero de ajedrez. Los exterminadores eran gallinas.

Se produjo una clara selección, ya que los insectos que no coincidían con el color del suelo fueron destruidos en un 95,2%, y en el caso de la homocromía, por el contrario, sobrevivió el 55,8%.

Los experimentos de Belyaev y Geller son interesantes en otro aspecto: muestran que la homocromía no proporciona una garantía completa de supervivencia, sino que sólo aumenta el potencial biótico de una forma determinada. Finalmente, hay un punto más a destacar. Las mantis pertenecían a la misma especie y sus diferencias de color son variaciones intraespecíficas. Los experimentos de Belyaev y Geller demostraron así que la selección se produce dentro de la población de una especie.

6. Carrik (1936) experimentó con orugas y observó el valor protector de la coloración críptica. Descubrió que el reyezuelo, por ejemplo, no notaba las orugas de la polilla, que tienen una coloración críptica. Sin embargo, fue suficiente para que la oruga se moviera y el reyezuelo la atacó inmediatamente. Otros autores han realizado observaciones similares y demuestran que la coloración críptica está estrechamente relacionada con el comportamiento críptico (postura de reposo) y los movimientos protectores.

7. Los ejemplos anteriores muestran el verdadero significado de coloración críptica. Pasemos ahora al significado del mimetismo. Mostler (1935) intentó determinar hasta qué punto tienen efecto las coloraciones aposemáticas y pseudoaposémicas. Mostler experimentó con avispas, abejorros y abejas, además de moscas que imitaban a las primeras. Una gran cantidad de material ha demostrado que las aves, por regla general, no comen himenópteros, excepto aquellas que están especialmente adaptadas, lo que aparentemente está relacionado con reflejos gustativos. Este reflejo se desarrolla para experiencia personal. Cuando a los pájaros jóvenes se les ofrecieron moscas que imitaban a los himenópteros, inicialmente se las comieron. Sin embargo, cuando les ofrecieron himenópteros por primera vez y desarrollaron un reflejo negativo hacia estos insectos, dejaron de aceptar moscas imitadoras. La experiencia demostró brillantemente la importancia de la coloración aposemática y pseudoaposémica.

La siguiente experiencia es especialmente importante. Mühlmann (1934), al experimentar con aves, utilizó gusanos de la harina como alimento. Los gusanos estaban pintados con pintura inofensiva y los pájaros se los comían fácilmente. Luego de esto, la experiencia fue modificada. A los pájaros se les ofrecieron gusanos del mismo color, pero algunos de ellos estaban pintados con una mezcla de pintura y sustancias de sabor desagradable. Los pájaros dejaron de tomar esos gusanos, pero no los de colores simples, es decir, los comestibles. Surgió una relación que se parecía a la que existe entre imitador y modelo. Los pintados con una mezcla desagradable desempeñaban el papel de modelo, los simplemente pintados, un imitador. Por tanto, se ha demostrado que la similitud del imitador con el modelo tiene un valor protector. Luego el experimento se modificó de la siguiente manera. Mühlmann se propuso descubrir hasta qué punto los pájaros son capaces de distinguir patrones. Se aplicó pintura a ciertos segmentos del cuerpo de los gusanos, se les dio un patrón determinado y de esta forma los gusanos se incluyeron en el experimento descrito anteriormente. Resultó que los pájaros distinguían los dibujos y no tomaban gusanos claramente pintados si estos últimos tenían un sabor desagradable. Este resultado arroja luz sobre el proceso de mejora del dibujo críptico. Si los pájaros distinguen un patrón, entonces cuanto más perfecta, por ejemplo, sea la semejanza crítica del ala de una mariposa con una hoja, mayores serán sus posibilidades de supervivencia. A la luz de los experimentos de Mühlmann, esta conclusión adquiere un alto grado de fiabilidad.

selección sexual

La teoría de la selección sexual ha generado la mayor cantidad de objeciones, incluso por parte de muchos darwinistas. Resultó que en muchos casos su uso puede ser cuestionado y que, por ejemplo, el color brillante de los machos puede explicarse de diferentes maneras. Así, Wallace asumió que el color y el patrón no afectan la elección de las hembras y que la fuerza del macho es de mayor importancia, que se manifiesta en colores más brillantes. Así, Wallace esencialmente negó la selección sexual. Intentaron rechazar la teoría de la selección sexual porque se basa en el antropomorfismo, es decir, en la transferencia mecánica de las emociones humanas a los animales. Esta extrapolación mecánica de las ideas humanas sobre la belleza a los animales es ciertamente errónea. Por supuesto, no sabemos qué "piensa" el pavo acerca del pavo que hace alarde frente a ella, pero no podemos, basándonos en simples observaciones, negar o defender la teoría de la selección sexual. Zhitkov (1910), basándose en una serie de observaciones de campo, indica, por ejemplo, que el apareamiento del urogallo negro y las peleas de turukhtanes, muy a menudo, ocurren sin la participación de las hembras y que, por lo tanto, no hay elección de los machos. Zhitkov también señaló que en los leks de urogallo, los machos más activos luchan en las partes centrales del lek. El resto, más débiles y jóvenes, se quedan en las afueras del mismo, más cerca de las hembras, por lo que “con mayor grado de probabilidad se puede suponer que suelen recibir la atención de la hembra”.

Estos hechos parecen hablar en contra de la teoría de la selección sexual. También se sugirió que el color brillante de los machos no tiene un valor atractivo, sino aterrador. Fausek (1906) desarrolló esta teoría con particular detalle. No hay duda de que no se puede negar la teoría de la coloración aterradora (amenazando).

Hay que decir, sin embargo, que estas consideraciones no refutan esencialmente la teoría de la selección sexual. Esto se refiere principalmente a las observaciones antes mencionadas de Zhitkov, según las cuales los urogallo negro se exhiben incluso en ausencia de hembras, y los urogallo de pelea (urogallo macho) no prestan atención a las hembras, incluso si están presentes. La primera observación sólo muestra que las adaptaciones a la temporada de apareamiento son tan relativas como cualquier adaptación. El comportamiento de las ballenas negras en el lek se convierte en una adaptación en presencia de determinadas relaciones, concretamente en presencia de hembras. En otras relaciones, los mismos fenómenos no tienen el significado de adaptación a la época de apareamiento. Esta observación de Zhitkov no prueba nada más. En cuanto a su segunda observación, ahora somos muy conscientes de influencia directa del apareamiento en la excitación sexual de machos y hembras . Se podría pensar que son los machos exhibidores, después de exhibirse, en un estado de mayor excitación sexual, quienes se acercan más activamente a las hembras y que son ellas quienes obtienen el mayor éxito, mientras que los machos que no participan en exhibiciones y peleas, debido ante la falta de excitación sexual, permanezcan al margen. Así, en el caso del urogallo, quizás estemos ante una forma de selección sexual en la que el macho es la parte activa. Esta forma de selección sexual es sin duda un caso especial de selección natural. La fuerza del macho, sus armas, sus adaptaciones para la defensa y el ataque activo son de gran importancia vital en la lucha por la existencia. Por ejemplo, los colmillos grandes pueden ser importantes tanto en la lucha por una hembra como en la defensa contra los enemigos. Así, en tales casos podemos hablar de la coincidencia de la selección sexual y natural, y el apareamiento con un macho más enérgico y fuerte (si sus características y propiedades están determinadas hereditariamente), por supuesto, aumenta el nivel de vida de la población derivada de tales machos. Ciertamente observamos esta forma de selección sexual en mamíferos altamente organizados (caninos, ciervos, focas) y en aves. Si en este caso surgen los fenómenos descritos por Zhitkov, entonces no se puede olvidar la relatividad de cualquier adaptación y esperar que una mayor fuerza y ​​mejores armas en todos los casos aseguren el apareamiento de estos machos en particular, y no de otros más débiles. En segundo lugar, cuando se discute la realidad de la forma de selección sexual en cuestión, se debe tener en cuenta un factor más: la altura de la organización. Es imposible, por ejemplo, “refutar” la teoría de la selección sexual utilizando ejemplos de las relaciones entre los sexos en formas humildemente organizadas. En sentido estricto, la selección sexual, a diferencia de la selección natural, se produce mediante la selección de individuos adecuados y, por tanto, está asociada a un alto desarrollo del sistema nervioso y de los órganos sensoriales. Por tanto, se puede argumentar que la importancia de la selección sexual aumenta a medida que aumenta la organización. Desde este punto de vista, resulta interesante el intento de J. S. Huxley (1940) de abordar las relaciones entre los sexos desde una perspectiva histórica. Él distingue los siguientes tres grupos principales de estas relaciones. A - formas sin cruzar, en las que los gametos se unen independientemente de cualquier contacto entre individuos, por ejemplo, liberando óvulos y espermatozoides al agua, como vemos en los celentéreos, anélidos y la mayoría de los peces teleósteos. Naturalmente, aquí no se puede hablar de selección sexual. B - se forma con el apareamiento, sin embargo, solo para el coito, sin una posterior convivencia prolongada de los sexos. En este caso, vemos el desarrollo de dispositivos especiales que atraen a ambos sexos. Esto incluye dos categorías de fenómenos: a) Desarrollo de la capacidad de aparearse con un individuo. Por ejemplo: detección del sexo opuesto mediante los órganos del olfato, la visión, el oído, estimulación de los reflejos sexuales mediante el tacto o el agarre (en algunos cangrejos, en anfibios sin cola), juegos sexuales que estimulan el apareamiento (tritones, algunos dípteros, etc.) , lucha libre e intimidación (ciervos volantes, lagartos, espinosos, mantis religiosas, etc.). b) Desarrollo de la capacidad de aparearse con más de un individuo con la ayuda de: a) lucha, b) apareamiento, c) lucha y apareamiento (como se observa en el urogallo, el urogallo, las aves del paraíso). C - convivencia a largo plazo de los sexos, no solo durante el coito, sino también durante relaciones posteriores. El apareamiento ocurre: a) con un individuo ob) con varios individuos, y el apareamiento está asociado con la pelea, o la pelea en combinación con llamar la atención, etc. Esto incluye las relaciones entre los sexos dentro de las clases de aves y mamíferos.

El esquema de Huxley se basa en el desarrollo progresivo del sistema de órganos reproductivos, y éste es su inconveniente. Sería más correcto basar este esquema en el desarrollo progresivo del sistema nervioso. De hecho, no es correcto colocar bajo el mismo título los juegos sexuales de los tritones y las moscas de la fruta y las relaciones entre los machos de los ciervos volantes y los lagartos. Si clasificamos la relación entre los sexos según el nivel de desarrollo del sistema nervioso, podemos afirmar que la selección sexual, en sus formas típicas, se manifiesta en animales superiores (vertebrados, especialmente aves y mamíferos) capaces de realizar una actividad refleja condicionada.

Sólo necesitamos recordar la relatividad de la selección sexual. Por ejemplo, el hombre más fuerte no siempre tendrá el mayor éxito. En los leks de urogallo, el coito no siempre se proporciona sólo a los machos que participan en el apareamiento. Pero, en promedio, los hombres más fuertes y activos todavía tienen más posibilidades que el resto. Las críticas al primer tipo de teoría de la selección, donde el apareamiento depende de la competencia entre machos, se basan en una mala interpretación de la teoría de la adaptación. Los críticos imponen al darwinismo la idea del significado absoluto de las adaptaciones y luego, citando casos en los que tales adaptaciones no son válidas, afirman que no tienen ningún significado. De hecho, cualquier adaptación, como sabemos, es relativa, y por tanto la selección sexual no siempre sigue el esquema propuesto por Darwin.

Un elemento central de la teoría de la selección sexual es el problema de los colores brillantes de los machos de muchas aves (y de otros animales, pero especialmente de las aves). Después de todo, es la coloración brillante y desenmascaradora de los machos, que contradice la teoría de la selección natural, la que requiere explicación. Darwin propuso una ingeniosa teoría según la cual las mujeres eligen a los hombres más bellos. Esta teoría sólo puede ser refutada o confirmada experimentalmente. Hay pocos datos al respecto. Presentamos, sin embargo, los siguientes resultados de observaciones experimentales (Cinat - Thomson, 1926) sobre la selección sexual en el periquito (Melopsittacus undulatus). Los machos de esta ave tienen plumas exuberantes que forman un collar, que tiene varias manchas oscuras grandes (1-5) o 1-3 más pequeñas. Cuantas más manchas, mejor desarrollado estará el collar. Según el número de manchas, a los machos se les designó respectivamente con el número 1, 2, 3, etc., resultando que las hembras prefieren los machos con una gran cantidad de manchas. Se colocaron en la jaula los machos No. 2 y No. 4. Todas las hembras eligieron los machos No. 4. Luego se realizaron los siguientes experimentos. Los machos tenían plumas oscuras adicionales pegadas al cuello. Se sometieron a experimentos los machos No. 4, No. 3, No. 2 y No. 1. Los experimentos de control mostraron que las hembras eligieron a los machos No. 3 y No. 4. Estos machos se dejaron en su plumaje natural. Luego, los “machos pintados” No. 2+1 y No. I + II (los números romanos indican el número de plumas pegadas) fueron liberados en el recinto. Aunque su éxito fue menor de lo esperado, resultó ser el doble de su éxito anterior (cuando estos machos no tenían plumas pegadas). En otro experimento, al macho número 4 (que tuvo éxito) le cortaron el cuello esponjoso y le quitaron las plumas oscuras. Se le permitió entrar al recinto y fue un completo fracaso. A pesar de la posible inexactitud de la metodología (los datos serían más precisos si se utilizaran estadísticas de variación), estos experimentos aún muestran que las hembras distinguen y seleccionan a los machos en función de su apariencia.

Así, se ha establecido experimentalmente la existencia de selección sexual. Cabe destacar que en los experimentos de Cinat-Thomson las hembras eligen a los machos, lo que confirma la posición central de la teoría de la selección sexual como factor que determina la coloración brillante de los machos.

La cuestión de la selección sexual ha recibido recientemente una interesante cobertura en las obras de varios autores, entre ellos Mashkovtsev, quien, basándose en datos literarios y sus propias observaciones (Mashkovtsev, 1940), llegó a la conclusión de que la presencia de un macho tiene un efecto efecto estimulante sobre el desarrollo del ovario y el número de óvulos en las hembras De gran importancia también es la situación general de la época de apareamiento, la presencia de un nido, la aparición de vegetación primaveral, parches descongelados, etc. Si, por ejemplo, las hembras se sientan sin machos y sin nido, entonces los ovarios se desarrollan solo para una pequeña medida. Por el contrario, si construyes un nido y dejas entrar a los machos, comienza la rápida ovulación (desarrollo de los óvulos) y el desarrollo intensivo de los ovarios. Así, los factores ambientales externos, así como el nido y el macho (su olor y apariencia), influyen en la hembra, estimulando la ovogénesis. Si comparamos estos datos al menos con los experimentos de Cinat Thomson, queda claro que los órganos de los sentidos (principalmente los órganos de la visión) en las aves son de gran importancia en la aparición de la excitación sexual en las hembras. Los signos del macho (así como la presencia de un nido y la correspondiente situación ecológica), a través de los sentidos, aparentemente estimulan la actividad de la glándula pituitaria de la hembra, que secreta la hormona gonadotrópica (estimulador de la función ovárica). Vemos que la estimulación externa, y especialmente la presencia de un macho, es un factor poderoso que potencia la producción sexual de la hembra. Los datos presentados ciertamente confirman las principales disposiciones de la teoría de la selección sexual de Darwin. En este caso, resulta muy probable que la selección sexual, al ser una forma especial de selección natural, desempeñe un papel muy importante como factor que aumenta la fertilidad de la mujer. Un aumento en la tasa de reproducción (bajo ciertas condiciones generales favorables) conduce a un aumento en el potencial biótico general de la especie. Estas relaciones eliminan el significado negativo de la coloración desenmascaradora de los machos y se convierte en un factor en el desarrollo progresivo y el éxito de la vida de la especie.

Selección sexual y dimorfismo sexual.. De la presentación anterior queda claro que la selección sexual está asociada con diferencias morfofisiológicas entre machos y hembras. Se sabe que el hombre y la mujer difieren en sus caracteres sexuales secundarios y que estos últimos surgen bajo la influencia de las hormonas sexuales masculinas y femeninas producidas en las gónadas. Los experimentos con trasplante de gónadas de un hombre a una mujer y de este último a un hombre demuestran de manera convincente la dependencia de los caracteres sexuales secundarios de la actividad hormonal de las gónadas. Estas relaciones parecen permitir reducir el dimorfismo sexual a influencias puramente hormonales y ver en ellas las razones de las diferencias entre hombres y mujeres. Con esta formulación de la cuestión, la teoría de la selección sexual parece volverse innecesaria. Por supuesto, en las etapas inferiores del desarrollo filogenético, el problema del dimorfismo sexual puede resolverse sobre la base de la teoría del efecto hormonal sexual. También podemos considerar que el dimorfismo sexual en estos casos está determinado por factores genéticos. Por ejemplo, en los nematodos el dimorfismo sexual es muy pronunciado y los machos se distinguen claramente de las hembras por sus características sexuales secundarias, mientras que dentro de este grupo de organismos es difícil hablar de selección sexual. Aquí no se produce ni competencia entre machos ni elección de macho por parte de hembra, aunque la relación entre sexos en los nematodos debería clasificarse bajo el segundo epígrafe de J. S. Huxley. El hombre y la mujer entran en coito, que es precedido por el hecho de que el hombre agarra el cuerpo de la mujer. El macho envuelve su cola alrededor de ella, palpa la abertura genital e inserta sus espículas, luego derramando semillas por el canal eyaculador. Estos fenómenos no están asociados con la selección sexual. Las numerosas observaciones del autor sobre el comportamiento de los machos muestran que el coito se produce como resultado de encuentros casuales.

En los animales superiores, los invertebrados (insectos), y más aún en los vertebrados, la selección sexual es innegable. En consecuencia, surge la pregunta: ¿cuál es la causa del dimorfismo sexual aquí: la selección sexual o la influencia formativa de factores hormonales? Esta pregunta debería responderse así. Históricamente el dimorfismo sexual surgió en sus relaciones hormonales. Por eso está presente en grupos inferiores que no tienen selección sexual. Sin embargo, formas superiores, especialmente en aves y mamíferos, históricamente los factores hormonales dan paso a la selección sexual, y el dimorfismo sexual adquiere el significado de una forma especial de variabilidad que sirve como material para el surgimiento de la selección sexual. El color brillante, la fuerza y ​​​​las armas del hombre son consecuencia directa de la influencia de las hormonas sexuales. Sin embargo, fue precisamente bajo la influencia de la selección sexual que se produjo la reproducción preferencial de la descendencia de aquellos machos en los que sus características distintivas se desarrollaron de manera más plena y expresiva. Así, a través de la selección sexual de características externas, se intensificó el efecto hormonal de la gónada y, en consecuencia, la selección por dimorfismo sexual.

Colegio Politécnico Snezhinsky

Informe de biología sobre el tema:

"Seleccion natural"

Realizado por: estudiante de 1er año

Grupos F-18D

Elena Yakunina

Comprobado por: Budalova I.B.

Snezhinsk 2009

Seleccion natural

a) Selección desestabilizadora

b) Selección sexual

c) Selección de grupo

d) Selección direccional (conducción)

d) Selección estabilizadora

f) Selección disruptiva (desmembradora)

Conclusión

Bibliografía

Seleccion natural

Seleccion natural- el resultado de la lucha por la existencia; se basa en la supervivencia preferencial y el abandono de la descendencia con los individuos más adaptados de cada especie y la muerte de los organismos menos adaptados.

El proceso de mutación, las fluctuaciones en el número de poblaciones y el aislamiento crean heterogeneidad genética dentro de una especie. Pero su acción no tiene dirección. La evolución es un proceso dirigido asociado al desarrollo de adaptaciones, a la progresiva complicación de la estructura y funciones de animales y plantas. Sólo existe un factor evolutivo direccional: la selección natural.

Pueden estar sujetos a selección determinados individuos o grupos enteros. Como resultado de la selección grupal, a menudo se acumulan rasgos y propiedades que son desfavorables para un individuo, pero útiles para la población y toda la especie (una abeja que pica muere, pero al atacar a un enemigo salva a la familia). En cualquier caso, la selección preserva los organismos mejor adaptados a un entorno determinado y opera dentro de las poblaciones. Por tanto, son las poblaciones las que constituyen el campo de selección.

La selección natural debe entenderse como la reproducción selectiva (diferencial) de genotipos (o complejos genéticos). En el proceso de selección natural, lo importante no es tanto la supervivencia o la muerte de los individuos, sino su reproducción diferencial. El éxito en la reproducción de diferentes individuos puede servir como criterio genético-evolutivo objetivo de la selección natural. La importancia biológica de un individuo que produce descendencia está determinada por la contribución de su genotipo al acervo genético de la población. La selección de generación en generación basada en fenotipos conduce a la selección de genotipos, ya que no son rasgos, sino complejos genéticos los que se transmiten a los descendientes. Para la evolución, no sólo importan los genotipos, sino también los fenotipos y la variabilidad fenotípica.

Durante la expresión, un gen puede influir en muchos rasgos. Por lo tanto, el alcance de la selección puede incluir no solo propiedades que aumentan la probabilidad de tener descendencia, sino también características que no están directamente relacionadas con la reproducción. Se seleccionan indirectamente como resultado de correlaciones.

a) Selección desestabilizadora

Selección desestabilizadora- esta es la destrucción de correlaciones en el cuerpo con una selección intensiva en cada dirección específica. Un ejemplo es el caso cuando la selección destinada a reducir la agresividad conduce a la desestabilización del ciclo reproductivo.

La selección estabilizadora reduce la norma de reacción. Sin embargo, en la naturaleza hay casos frecuentes en los que el nicho ecológico de una especie puede ampliarse con el tiempo. En este caso, los individuos y poblaciones con una norma de reacción más amplia reciben una ventaja selectiva, manteniendo al mismo tiempo el mismo valor medio del rasgo. Esta forma de selección natural fue descrita por primera vez por el evolucionista estadounidense George G. Simpson con el nombre de selección centrífuga. Como resultado, se produce un proceso opuesto a la selección estabilizadora: las mutaciones con una velocidad de reacción más amplia reciben una ventaja.

Así, las poblaciones de ranas de lago que viven en estanques con iluminación heterogénea, con áreas alternas cubiertas de lenteja de agua, juncos, espadañas y con “ventanas” de agua abierta, se caracterizan por una amplia gama de variabilidad de colores (resultado de una forma desestabilizadora de seleccion natural). Por el contrario, en cuerpos de agua con iluminación y color uniformes (estanques completamente cubiertos de lenteja de agua o estanques abiertos), la gama de variabilidad del color de las ranas es estrecha (el resultado de la acción de una forma estabilizadora de selección natural).

Por lo tanto, una forma desestabilizadora de selección en va a la expansión de la norma de reacción.

b) selección sexual

selección sexual- selección natural dentro de un sexo, destinada a desarrollar características que, en primer lugar, permitan dejar el mayor número de descendientes.

Los machos de muchas especies presentan características sexuales secundarias claramente expresadas que a primera vista parecen no adaptativas: la cola del pavo real, las brillantes plumas de las aves del paraíso y de los loros, las crestas escarlatas de los gallos, los encantadores colores de los peces tropicales, los cantos. de pájaros y ranas, etc. Muchas de estas características complican la vida de sus portadores y las hacen fácilmente visibles para los depredadores. Parecería que estas características no proporcionan ninguna ventaja a sus portadores en la lucha por la existencia y, sin embargo, están muy extendidas por naturaleza. ¿Qué papel jugó la selección natural en su aparición y difusión?

Ya sabemos que la supervivencia de los organismos es un componente importante, pero no el único, de la selección natural. Otro componente importante es el atractivo para las personas del sexo opuesto. Charles Darwin llamó a este fenómeno selección sexual. Mencionó por primera vez esta forma de selección en El origen de las especies y luego la analizó en detalle en La ascendencia del hombre y la selección sexual. Creía que "esta forma de selección no está determinada por la lucha por la existencia en las relaciones de los seres orgánicos entre sí o con las condiciones externas, sino por la competencia entre individuos de un sexo, generalmente hombres, por la posesión de individuos del otro". sexo."

La selección sexual es la selección natural para el éxito reproductivo. Los rasgos que reducen la viabilidad de sus huéspedes pueden surgir y propagarse si las ventajas que proporcionan para el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia. Un macho que vive poco pero gusta a las hembras y, por tanto, produce mucha descendencia, tiene una aptitud general mucho mayor que uno que vive mucho pero produce poca descendencia. En muchas especies animales, la gran mayoría de los machos no participan en absoluto en la reproducción. En cada generación surge una feroz competencia entre los machos por las hembras. Esta competencia puede ser directa y manifestarse en forma de lucha por territorio o batallas de torneo. También puede ocurrir de forma indirecta y estar determinado por la elección de las hembras. En los casos en que las hembras eligen a los machos, la competencia masculina se manifiesta mediante exhibiciones de apariencia extravagante o comportamientos de cortejo complejos. Las hembras eligen a los machos que más les gustan. Como regla general, estos son los machos más brillantes. Pero ¿por qué a las mujeres les gustan los hombres brillantes?

Arroz. 7. Los colores brillantes de las aves surgen en la evolución debido a la selección sexual.

La aptitud de una mujer depende de cuán objetivamente sea capaz de evaluar la aptitud potencial del futuro padre de sus hijos. Debe elegir un macho cuyos hijos sean muy adaptables y atractivos para las hembras.

Se han propuesto dos hipótesis principales sobre los mecanismos de selección sexual.

Según la hipótesis de los “hijos atractivos”, la lógica de la elección femenina es algo diferente. Si los machos de colores brillantes, por cualquier motivo, resultan atractivos para las hembras, entonces vale la pena elegir un padre de colores brillantes para sus futuros hijos, porque sus hijos heredarán los genes de colores brillantes y serán atractivos para las hembras de la siguiente generación. Así, surge una retroalimentación positiva, lo que lleva a que de generación en generación el brillo del plumaje de los machos se vuelva cada vez más intenso. El proceso continúa creciendo hasta llegar al límite de viabilidad. Imaginemos una situación en la que las hembras eligen machos con una cola más larga. Los machos de cola larga producen más descendencia que los machos con cola corta y mediana. De generación en generación, la longitud de la cola aumenta porque las hembras eligen machos no con un tamaño de cola determinado, sino con un tamaño mayor que el promedio. Con el tiempo, la cola alcanza una longitud en la que su detrimento para la vitalidad del macho se equilibra con su atractivo a los ojos de las hembras.

Al explicar estas hipótesis, intentamos comprender la lógica de las acciones de las hembras. Puede parecer que esperamos demasiado de ellos, que cálculos tan complejos de aptitud son difícilmente posibles para ellos. De hecho, las mujeres no son más o menos lógicas en su elección de hombres que en todos sus demás comportamientos. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va a un abrevadero porque tiene sed. Cuando una abeja obrera pica a un depredador que ataca una colmena, no calcula cuánto aumenta con este sacrificio la aptitud general de sus hermanas: sigue el instinto. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Todos aquellos a quienes el instinto les sugirió un comportamiento diferente, no todos dejaron descendencia. Por lo tanto, no estábamos discutiendo la lógica de las mujeres, sino la lógica de la lucha por la existencia y la selección natural, un proceso ciego y automático que, actuando constantemente de generación en generación, ha formado toda la asombrosa diversidad de formas, colores e instintos que observamos en el mundo de la naturaleza viva.

c) Selección de grupo

La selección de grupo, a menudo también llamada selección de grupo, es la reproducción diferencial de diferentes poblaciones locales. W. Wright compara dos tipos de sistemas de población (una gran población continua y una serie de pequeñas colonias semiaisladas) con respecto a la eficiencia teórica de la selección. Se supone que el tamaño total de ambos sistemas de población es el mismo y que los organismos se cruzan libremente.

En una población continua grande, la selección es relativamente ineficaz para aumentar la frecuencia de mutaciones recesivas favorables pero raras. Además, cualquier tendencia hacia un aumento en la frecuencia de cualquier alelo favorable en una parte de una población grande dada se contrarresta mediante el cruzamiento con subpoblaciones vecinas en las que ese alelo es raro. De la misma manera, las nuevas combinaciones de genes favorables que lograron formarse en algún lóbulo local de una determinada población se descomponen en partes y se eliminan como resultado del cruce con individuos de lóbulos vecinos.

Todas estas dificultades se eliminan en gran medida en un sistema de población cuya estructura se asemeja a una serie de islas individuales. Aquí la selección, o la selección junto con la deriva genética, puede aumentar rápida y eficientemente la frecuencia de algún alelo favorable raro en una o más colonias pequeñas. También pueden establecerse fácilmente nuevas combinaciones de genes favorables en una o más colonias pequeñas. El aislamiento protege los acervos genéticos de estas colonias de ser "inundados" como resultado de la migración desde otras colonias que no tienen genes tan favorables, y de cruzarse con ellas. Hasta ese momento, el modelo había incluido sólo selección individual o, para algunas colonias, selección individual combinada con deriva genética.

Supongamos ahora que el entorno en el que se ubica este sistema poblacional ha cambiado, por lo que la adaptabilidad de los genotipos anteriores ha disminuido. En un entorno nuevo, los nuevos genes favorables o combinaciones de genes que se establecen en algunas colonias tienen un alto valor adaptativo potencial para el sistema poblacional en su conjunto. Ahora se dan todas las condiciones para que entre en juego la selección de grupo. Las colonias menos adaptadas disminuyen y desaparecen gradualmente, y las colonias más adaptadas se expanden y reemplazan en toda el área ocupada por un sistema de población determinado. Un sistema de población tan subdividido adquiere un nuevo conjunto de características adaptativas como resultado de la selección individual dentro de algunas colonias, seguida de una reproducción diferencial de diferentes colonias. La combinación de selección grupal e individual puede producir resultados que no pueden lograrse únicamente con la selección individual.

Se ha establecido que la selección grupal es un proceso de segundo orden que complementa el proceso principal de selección individual. Como proceso de segundo orden, la selección grupal debe realizarse lentamente, probablemente mucho más lentamente que la selección individual. Renovar poblaciones lleva más tiempo que actualizar individuos.

El concepto de selección de grupo ha encontrado amplia aceptación en algunos círculos, pero ha sido rechazado por otros científicos, argumentando que diferentes patrones posibles de selección individual son capaces de producir todos los efectos atribuidos a la selección de grupo. Wade realizó una serie de experimentos de reproducción con escarabajos harinosos (Tribolium castaneum) para investigar la eficacia de la selección de grupos y descubrió que los escarabajos respondían a este tipo de selección. Además, cuando la selección individual y grupal actúan simultáneamente sobre un rasgo y en la misma dirección, la tasa de cambio de este rasgo es mayor que en el caso de la selección individual sola (ni siquiera una inmigración moderada (6 y 12%) impide Diferenciación de poblaciones causada por la selección de grupos.

Una de las características del mundo orgánico que es difícil de explicar mediante la selección individual, pero que puede considerarse como resultado de la selección grupal, es la reproducción sexual. Aunque se han creado modelos en los que la reproducción sexual se ve favorecida por la selección individual, parecen poco realistas. La reproducción sexual es el proceso que crea variación de recombinación en poblaciones que se cruzan. Lo que se beneficia de la reproducción sexual no son los genotipos parentales, que decaen durante el proceso de recombinación, sino la población de generaciones futuras, en las que aumenta el stock de variabilidad. Esto implica la participación como uno de los factores del proceso selectivo a nivel poblacional.

GRAMO)

Arroz. 1. La forma impulsora de la selección natural

Selección direccional (conducción) fue descrito por Charles Darwin, y la doctrina moderna de la selección impulsora fue desarrollada por J. Simpson.

La esencia de esta forma de selección es que provoca un cambio progresivo o unidireccional en la composición genética de las poblaciones, que se manifiesta en un cambio en los valores medios de los rasgos seleccionados hacia su fortalecimiento o debilitamiento. Ocurre en los casos en que una población está en proceso de adaptación a un nuevo entorno o cuando hay un cambio gradual en el entorno, seguido de un cambio gradual en la población.

Con un cambio a largo plazo en el entorno externo, algunos individuos de la especie pueden obtener una ventaja en la actividad vital y la reproducción con algunas desviaciones de la norma promedio. Esto conducirá a un cambio en la estructura genética, al surgimiento de nuevas adaptaciones evolutivas y a una reestructuración de la organización de la especie. La curva de variación se desplaza en la dirección de la adaptación a nuevas condiciones de existencia.

Figura 2. Dependencia de la frecuencia de las formas oscuras de la polilla del abedul del grado de contaminación atmosférica.

Las formas de colores claros eran invisibles sobre los troncos de abedul cubiertos de líquenes. Con el desarrollo intensivo de la industria, el dióxido de azufre producido al quemar carbón provocó la muerte de los líquenes en las zonas industriales y, como resultado, se descubrió la corteza oscura de los árboles. Sobre un fondo oscuro, petirrojos y zorzales picoteaban polillas de colores claros, mientras que las formas melánicas, que son menos perceptibles sobre un fondo oscuro, sobrevivieron y se reprodujeron con éxito. Durante los últimos 100 años, más de 80 especies de mariposas han evolucionado en formas oscuras. Este fenómeno se conoce ahora como melanismo industrial. La selección impulsora conduce al surgimiento de una nueva especie.

Arroz. 3. Melanismo industrial. Las formas oscuras de las mariposas son invisibles en los troncos oscuros y las claras son invisibles en los claros.

Los insectos, lagartos y otros habitantes de la hierba son de color verde o marrón; los habitantes del desierto son del color de la arena. El pelaje de los animales que viven en los bosques, como el leopardo, está coloreado con pequeñas manchas que recuerdan al resplandor del sol, y el del tigre imita el color y la sombra de los tallos de los juncos o juncos. Esta coloración se llama protectora.

En los depredadores, se estableció debido al hecho de que sus dueños podían acercarse sigilosamente a sus presas sin ser notados, y en los organismos que son presas, debido al hecho de que la presa permanecía menos perceptible para los depredadores. ¿Cómo apareció ella? Numerosas mutaciones han dado y siguen dando una amplia variedad de formas, que difieren en color. En varios casos, el color del animal resultó estar cerca del fondo del entorno, es decir, escondió al animal, jugó un papel protector. Aquellos animales cuyo color protector era débilmente expresado se quedaron sin comida o se convirtieron ellos mismos en víctimas, y sus parientes, que tenían un color protector mejor, salieron victoriosos en la lucha interespecífica por la existencia.

La selección direccional subyace a la selección artificial, en la que el apareamiento selectivo de individuos que poseen rasgos fenotípicos deseables aumenta la frecuencia de esos rasgos en una población. En una serie de experimentos, Falconer seleccionó los individuos más pesados ​​de una población de ratones de seis semanas y les permitió aparearse entre sí. Hizo lo mismo con los ratones más ligeros. Este cruce selectivo basado en el peso corporal llevó a la creación de dos poblaciones, en una de las cuales el peso aumentó y en la otra disminuyó.

Después de que se detuvo la selección, ninguno de los grupos volvió a su peso original (aproximadamente 22 gramos). Esto muestra que la selección artificial de rasgos fenotípicos condujo a cierta selección genotípica y a la pérdida parcial de algunos alelos en ambas poblaciones.

d) Selección estabilizadora

Arroz. 4. Forma estabilizadora de la selección natural.

Selección estabilizadora En condiciones ambientales relativamente constantes, la selección natural se dirige contra individuos cuyas características se desvían de la norma promedio en una dirección u otra.

La selección estabilizadora preserva el estado de la población que asegura su máxima aptitud en condiciones de existencia constantes. En cada generación, se eliminan los individuos que se desvían del valor óptimo promedio de los rasgos adaptativos.

Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación debería ser realizada por individuos con máxima fertilidad.

Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más polluelos o cachorros haya en el nido, más difícil será alimentarlos, más pequeños y débiles serán cada uno de ellos. Como resultado, las personas con fertilidad promedio son las más aptas.

Se ha encontrado selección hacia la media para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso promedio. Un estudio del tamaño de las alas de las aves que murieron después de la tormenta mostró que la mayoría de ellas tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.

¿Cuál es el motivo de la constante aparición de formas mal adaptadas en constantes condiciones de existencia? ¿Por qué la selección natural no es capaz de eliminar de una vez por todas las formas desviadas no deseadas de una población? La razón no es sólo ni tanto la aparición constante de más y más mutaciones nuevas. La razón es que los genotipos heterocigotos suelen ser los más aptos. Cuando se cruzan, se dividen constantemente y su descendencia produce descendencia homocigótica con aptitud reducida. Este fenómeno se llama polimorfismo equilibrado.

Fig.5. Mapa de la distribución de la anemia falciforme en zonas palúdicas. Los colores indican áreas de malaria. El área sombreada revela alta frecuencia anemia falciforme

El ejemplo más conocido de este polimorfismo es la anemia falciforme. Esta grave enfermedad de la sangre se produce en personas homocigotas para la hemoglobina mutante (Hb S) y provoca su muerte a una edad temprana. En la mayoría de las poblaciones humanas, la frecuencia de este callejón es muy baja y aproximadamente igual a la frecuencia de su aparición debido a mutaciones. Sin embargo, es bastante común en zonas del mundo donde la malaria es común. Resultó que los heterocigotos para Hb S tienen mayor resistencia a la malaria que los homocigotos para el callejón normal. Gracias a esto, en las poblaciones que habitan en zonas palúdicas, se crea y se mantiene de forma estable la heterocigosidad para este letal callejón homocigoto.

La selección estabilizadora es un mecanismo para la acumulación de variabilidad en las poblaciones naturales. El destacado científico I. I. Shmalgauzen fue el primero en llamar la atención sobre esta característica de la selección estabilizadora. Demostró que incluso en condiciones de existencia estables ni la selección natural ni la evolución cesa. Incluso si permanece fenotípicamente sin cambios, la población no deja de evolucionar. Su composición genética cambia constantemente. La selección estabilizadora crea sistemas genéticos que aseguran la formación de fenotipos óptimos similares sobre la base de una amplia variedad de genotipos. Mecanismos genéticos como la dominancia, la epistasis, la acción complementaria de los genes, la penetrancia incompleta y otros medios para ocultar la variabilidad genética deben su existencia a la selección estabilizadora.

La forma estabilizadora de la selección natural protege el genotipo existente de la influencia destructiva del proceso de mutación, lo que explica, por ejemplo, la existencia de formas tan antiguas como la hatteria y el ginkgo.

Gracias a la selección estabilizadora, los “fósiles vivientes” que viven en condiciones ambientales relativamente constantes han sobrevivido hasta el día de hoy:

1. hatteria, que presenta rasgos de reptiles de la era mesozoica;

2. celacanto, descendiente de peces con aletas lobuladas, muy extendido en la era Paleozoica;

3. Zarigüeya norteamericana: un marsupial conocido desde el período Cretácico;

La forma estabilizadora de selección opera mientras persistan las condiciones que llevaron a la formación de un rasgo o propiedad particular.

Es importante señalar aquí que la constancia de las condiciones no significa su inmutabilidad. Las condiciones ambientales cambian regularmente a lo largo del año. La selección estabilizadora adapta las poblaciones a estos cambios estacionales. Los ciclos de reproducción están programados para que coincidan con ellos, de modo que los animales jóvenes nazcan en la estación del año en la que los recursos alimentarios son máximos. Todas las desviaciones de este ciclo óptimo, que se reproduce año tras año, se eliminan mediante la selección estabilizadora. Los descendientes que nacen demasiado pronto mueren por falta de alimento; los que nacen demasiado tarde no tienen tiempo para prepararse para el invierno. ¿Cómo saben los animales y las plantas que se acerca el invierno? ¿Al inicio de las heladas? No, este no es un indicador muy confiable. Las fluctuaciones de temperatura a corto plazo pueden ser muy engañosas. Si en algún año hace más calor antes de lo habitual, esto no significa que haya llegado la primavera. Quienes reaccionan demasiado rápido a esta señal poco fiable corren el riesgo de quedarse sin descendencia. Es mejor esperar una señal más confiable de la primavera: el aumento de las horas de luz. En la mayoría de las especies animales, es esta señal la que desencadena los mecanismos de cambios estacionales en funciones vitales: ciclos de reproducción, muda, migración, etc. I.I. Schmalhausen demostró de manera convincente que estas adaptaciones universales surgen como resultado de una selección estabilizadora.

Por lo tanto, la selección estabilizadora, dejando de lado las desviaciones de la norma, da forma activamente a los mecanismos genéticos que aseguran el desarrollo estable de los organismos y la formación de fenotipos óptimos basados ​​​​en varios genotipos. Asegura el funcionamiento estable de los organismos en una amplia gama de fluctuaciones en las condiciones externas familiares para la especie.

f) Selección disruptiva (desmembradora)

Arroz. 6. Una forma disruptiva de selección natural

Selección disruptiva favorece la preservación de los tipos extremos y la eliminación de los intermedios. Como resultado, conduce a la preservación y mejora del polimorfismo. La selección discontinua opera en una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en el mismo territorio y mantiene varias formas fenotípicamente diferentes a expensas de individuos con una norma promedio. Si las condiciones ambientales han cambiado tanto que la mayor parte de la especie pierde su aptitud, entonces los individuos con desviaciones extremas de la norma promedio obtienen una ventaja. Estas formas se multiplican rápidamente y se forman varias nuevas sobre la base de un grupo.

Un modelo de selección disruptiva podría ser la situación de aparición de peces depredadores enanos en un cuerpo de alimento con poca comida. A menudo, las ardillas menores de un año no tienen suficiente alimento en forma de alevines. En este caso, la ventaja es para los de más rápido crecimiento, que muy rápidamente alcanzan un tamaño que les permite comerse a sus congéneres. Por otro lado, el abejaruco con el máximo retraso en la tasa de crecimiento estará en una posición ventajosa, ya que su pequeño tamaño les permite seguir siendo planctívoros durante mucho tiempo. Una situación así, mediante la selección estabilizadora, puede conducir a la aparición de dos peces depredadores.

Darwin da un ejemplo interesante sobre los insectos que habitan en pequeñas islas oceánicas. Vuelan maravillosamente o no tienen alas. Al parecer, los insectos fueron arrastrados al mar por ráfagas repentinas de viento; Sólo sobrevivieron aquellos que pudieron resistir el viento o no volaron en absoluto. La selección en esta dirección ha llevado a que en la isla de Madeira, de 550 especies de escarabajos, 200 no puedan volar.

Otro ejemplo: en los bosques donde el suelo es marrón, los individuos del caracol de tierra suelen tener conchas de color marrón y rosa, en zonas con hierba gruesa y amarilla predomina el color amarillo, etc.

Poblaciones adaptadas a hábitats ecológicamente diferentes pueden ocupar áreas geográficas adyacentes; por ejemplo, en las regiones costeras de California, la planta Giliaachilleaefolia está representada por dos razas. Una raza, la raza del “sol”, crece en las laderas abiertas y cubiertas de hierba del sur, mientras que la raza de la “sombra” se encuentra en los bosques de robles y los bosques de secuoyas. Estas razas se diferencian por el tamaño de los pétalos, una característica determinada genéticamente.

El principal resultado de esta selección es la formación de polimorfismo poblacional, es decir. la presencia de varios grupos que difieren en alguna característica o el aislamiento de poblaciones que difieren en sus propiedades, lo que puede ser la causa de la divergencia.

Conclusión

Al igual que otros factores evolutivos elementales, la selección natural provoca cambios en la proporción de alelos en los acervos genéticos de las poblaciones. En la evolución, la selección natural juega un papel creativo. Al excluir de la reproducción los genotipos con bajo valor adaptativo, preservando combinaciones genéticas favorables de diferentes méritos, transforma la imagen de la variabilidad genotípica, que inicialmente se desarrolla bajo la influencia de factores aleatorios, en una dirección biológicamente conveniente.

Bibliografía

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