La intensidad de la fotosíntesis depende de varios factores. Primero, en la longitud de onda de la luz. El proceso procede con mayor eficacia bajo la acción de las ondas de las partes azul-violeta y roja del espectro. Además, la tasa de fotosíntesis se ve afectada por el grado de iluminación, y hasta cierto punto la tasa del proceso aumenta en proporción a la cantidad de luz, entonces la nota ya no depende de ella.

Otro factor es la concentración de dióxido de carbono. Cuanto más alto es, más intenso es el proceso de fotosíntesis. En condiciones normales, la falta de dióxido de carbono es el principal factor limitante, ya que contiene un pequeño porcentaje en el aire atmosférico. Sin embargo, en condiciones de invernadero, esta deficiencia puede eliminarse, lo que afectará favorablemente la tasa de fotosíntesis y la tasa de crecimiento de las plantas.

Un factor importante en la intensidad de la fotosíntesis es la temperatura. Todas las reacciones de fotosíntesis son catalizadas por enzimas, para las cuales el rango de temperatura óptimo es de 25-30 ° C. A más temperaturas bajas la tasa de acción de las enzimas se reduce drásticamente.

El agua es un factor importante que influye en la fotosíntesis. Sin embargo, es imposible cuantificar este factor, ya que el agua está involucrada en muchos otros procesos metabólicos que ocurren en la célula vegetal.

La importancia de la fotosíntesis. La fotosíntesis es un proceso fundamental en la naturaleza viva. Gracias a él, a partir de sustancias inorgánicas, dióxido de carbono y agua, con la participación de la energía de la luz solar, las plantas verdes sintetizan sustancias orgánicas necesarias para la vida de toda la vida en la Tierra. La síntesis primaria de estas sustancias asegura la implementación de los procesos de asimilación y disimilación en todos los organismos.

Los productos de la fotosíntesis, sustancias orgánicas, son utilizados por los organismos:

• para construir células;
• como fuente de energía para los procesos vitales.

El hombre utiliza sustancias creadas por las plantas:

• como alimento (frutos, semillas, etc.);
• como fuente de energía (carbón, turba, madera);
• como material de construcción.

La humanidad debe su existencia a la fotosíntesis. Todos los combustibles en la Tierra son productos de la fotosíntesis. Usando combustibles fósiles, obtenemos la energía almacenada como resultado de la fotosíntesis de plantas antiguas que existieron en épocas geológicas pasadas.

Simultáneamente con la síntesis de sustancias orgánicas, se libera a la atmósfera terrestre un subproducto de la fotosíntesis, el oxígeno, que es necesario para la respiración de los organismos. Sin oxígeno, la vida en nuestro planeta es imposible. Sus reservas se gastan constantemente en productos de combustión, oxidación, respiración que ocurren en la naturaleza. Según los científicos, sin la fotosíntesis, todo el suministro de oxígeno se consumiría en 3.000 años. Por lo tanto, la fotosíntesis es de suma importancia para la vida en la Tierra.

durante muchos siglos científicos biólogos trató de desentrañar el misterio de la hoja verde. Durante mucho tiempo se creyó que las plantas crean nutrientes de agua y minerales. Esta creencia está relacionada con el experimento de la investigadora holandesa Anna van Helmont, realizado en el siglo XVII. Plantó un sauce en una tina, midiendo con precisión la masa de la planta (2,3 kg) y el suelo seco (90,8 kg). Durante cinco años, solo regó la planta, sin agregar nada al suelo. Después de cinco años, la masa del árbol aumentó 74 kg, mientras que la masa del suelo disminuyó solo 0,06 kg. El científico concluyó que la planta forma todas las sustancias a partir del agua. Así, se estableció una sustancia que la planta absorbe durante la fotosíntesis.

El primer intento de determinar científicamente la función de una hoja verde fue realizado en 1667 por el naturalista italiano Marcello Malpighi. Se dio cuenta de que si las primeras hojas germinales se arrancan de las plántulas de calabaza, la planta deja de desarrollarse. Al estudiar la estructura de las plantas, hizo una suposición: bajo la influencia de la luz solar, se producen algunas transformaciones en las hojas de la planta y el agua se evapora. Sin embargo, estas suposiciones fueron ignoradas en ese momento.

Después de 100 años, el científico suizo Charles Bonnet realizó varios experimentos colocando una hoja de una planta en agua e iluminándola con la luz del sol. Solo que llegó a una conclusión incorrecta, creyendo que la planta no participa en la formación de burbujas.

El descubrimiento del papel de la hoja verde pertenece al químico inglés Joseph Priestley. En 1772, mientras estudiaba la importancia del aire para quemar sustancias y respirar, realizó un experimento y descubrió que las plantas mejoran el aire y lo hacen apto para respirar y quemar. Después de una serie de experimentos, Priestley notó que las plantas mejoran el aire a la luz. Fue el primero en sugerir el papel de la luz en la vida de las plantas.

En 1800, el científico suizo Jean Senebier explicó científicamente la esencia de este proceso (para entonces Lavoisier ya había descubierto el oxígeno y estudiado sus propiedades): las hojas de las plantas descomponen el dióxido de carbono y liberan oxígeno sólo bajo la acción de la luz solar.

En la segunda mitad del siglo XIX se obtuvo un extracto alcohólico de las hojas de las plantas verdes. Esta sustancia se llama clorofila.

El naturalista alemán Robert Mayer descubrió que las plantas absorben la luz solar y la convierten en energía. enlaces químicos sustancias orgánicas (la cantidad de carbono almacenado en la planta en forma de sustancias orgánicas depende directamente de la cantidad de luz que cae sobre la planta).

Kliment Arkadyevich Timiryazev, un científico ruso, estudió la influencia de varias partes del espectro de la luz solar en el proceso de fotosíntesis. Logró establecer que es en los rayos rojos donde la fotosíntesis se realiza de manera más eficiente y probar que la intensidad de este proceso corresponde a la absorción de la luz por la clorofila.

K. A. Timiryazev enfatizó que al asimilar el carbono, la planta también asimila la luz solar, convirtiendo su energía en energía de sustancias orgánicas.

Mecanismos endógenos de regulación de la fotosíntesis.

La implementación de la función fotosintética de la planta en su conjunto está determinada, por un lado, por la importante autonomía de los cloroplastos y, por otro lado, por un complejo sistema de vínculos entre la fotosíntesis y todas las funciones de la planta. En el curso de la ontogénesis, el organismo vegetal siempre contiene zonas de atracción(zonas que atraen nutrientes). En los centros de atracción, se produce neoplasia y crecimiento de estructuras, o se produce una síntesis unidireccional intensiva de sustancias de reserva (tubérculos, frutos, etc.). En ambos casos, el estado de los centros de atracción determina la cantidad de "solicitud" de fotosíntesis. Si las condiciones externas no limitan la fotosíntesis, entonces el papel principal pertenece a los centros de atracción. Cuanto más potentes son los centros que atraen asimilados, más intensa es la fotosíntesis.

Segundo. Un mecanismo importante para la regulación de la fotosíntesis está asociado con fitohormonas e inhibidores endógenos del crecimiento y el metabolismo. Las fitohormonas se forman en diferentes partes de la planta, incluidos los cloroplastos, y actúan sobre los procesos de fotosíntesis tanto a distancia como directamente a nivel de los cloroplastos. La influencia remota se lleva a cabo debido a la influencia reguladora de las fitohormonas en los procesos de crecimiento y desarrollo, en la deposición de sustancias en la reserva, en el transporte de asimilados, etc., es decir. sobre la formación y actividad de los centros de atracción. Por otro lado, las fitohormonas tienen un efecto directo sobre la actividad funcional de los cloroplastos a través de un cambio en el estado de las membranas, la actividad enzimática y la generación de un potencial transmembrana. También se ha demostrado el papel de las fitohormonas, en particular la citoquinina, en la biogénesis de los cloroplastos, la síntesis de clorofilas, enzimas de Calvin.

La intensidad de la fotosíntesis está influenciada por factores ambientales tales como: la intensidad y calidad de la luz, la concentración de dióxido de carbono, la temperatura, el régimen hídrico de los tejidos vegetales, la nutrición mineral, etc.

Intensidad y composición espectral de la luz. .

Las hojas de las plantas superiores absorben luz en las regiones roja y azul del espectro, los rayos que son más efectivos para la fotosíntesis. Las hojas reflejan los rayos verdes. La mayor parte (60%) de la radiación solar que incide sobre la hoja no puede participar en los procesos fotoquímicos, ya que tiene una longitud de onda que no es absorbida por los pigmentos de la hoja. Parte de la luz se refleja en la superficie de la hoja, se disipa en forma de calor, se gasta en procesos no relacionados con la fotosíntesis y solo el 1,5-5% se gasta en la fotosíntesis (radiación fotosintéticamente activa - PAR).

La dependencia de la tasa de fotosíntesis de la intensidad de la luz tiene la forma de una curva logarítmica. Con poca iluminación, se puede distinguir un punto en la curva de luz cuando la cantidad de dióxido de carbono absorbido durante la fotosíntesis y liberado durante la respiración son iguales. Este punto se llama punto de compensación de luz (fig.). Un aumento en la iluminación por encima del punto de compensación de luz provoca un aumento gradual en la intensidad de la fotosíntesis. Con un aumento adicional en la intensidad, la curva alcanza una meseta, lo que indica la saturación del proceso de unión del dióxido de carbono. En estas condiciones, el proceso de fotosíntesis ya está limitado únicamente por el contenido de dióxido de carbono. En las especies amantes de la luz, la saturación se produce con mayor iluminación (10-40 mil lux) que en las especies tolerantes a la sombra (1000 lux).

La actividad de la fotosíntesis en la región de saturación de la intensidad de la luz está limitada por la concentración de CO2 y depende del poder del sistema de absorción y reducción de dióxido de carbono. Cuanto mayor sea la capacidad de la planta para restaurar el CO 2, mayor será la curva de luz de la fotosíntesis.

Arroz. Cambio en la intensidad de la fotosíntesis en la quinua Atriplex triangularis, crecido bajo diversas condiciones de iluminación.

Por lo tanto, en las plantas C 3 , la saturación se produce con una iluminación más baja que en las plantas C 4, que fijan el dióxido de carbono de manera más eficiente.

El CO 2 es el sustrato principal de la fotosíntesis. La dependencia de la fotosíntesis de la concentración de dióxido de carbono se describe mediante una curva logarítmica (Fig.). A una concentración de 0,036%, la intensidad de la fotosíntesis es solo del 50% y alcanza un máximo de 0,3%.

Arroz. La dependencia de la intensidad de la fotosíntesis en presión parcial CO2

Muchos procesos biológicos, en el que están involucrados los gases (dióxido de carbono, oxígeno), no están determinados por la concentración, sino por la presión parcial. Por ejemplo, si la presión atmosférica es de 0,1 MPa, entonces la presión parcial de dióxido de carbono será de 36 Pa (se calcula multiplicando el contenido molar de gas por la presión atmosférica total de 0,036x0,1 MPa).

En plantas C 3 a bajas concentraciones de dióxido de carbono, la cantidad de CO 2 fijada durante la fotosíntesis es menor que la cantidad de CO 2 liberada durante la respiración. Con un aumento de CO 2, puede fijar el punto en el que la absorción total de dióxido de carbono en la fotosíntesis es 0. Esta concentración de CO 2 se llama punto de compensación de dióxido de carbono. Este parámetro caracteriza la relación entre los procesos de fotosíntesis y respiración, dependiendo del contenido de CO 2 en la atmósfera.

El proceso de fotosíntesis se lleva a cabo generalmente en condiciones aeróbicas. A una concentración de oxígeno del 21%. Un aumento en el contenido o falta de oxígeno para la fotosíntesis es desfavorable.

Las altas concentraciones de oxígeno reducen la intensidad de la fotosíntesis por las siguientes razones: 1) un aumento en la presión parcial activa el proceso de fotorrespiración (la carboxilasa RBF de Calvin funciona como una oxigenasa); 20 El oxígeno oxida los productos primarios reducidos de la fotosíntesis.

La temperatura

La dependencia de la intensidad de la fotosíntesis con la temperatura tiene la forma de una parábola con un máximo de 25 o -35 o C. Sin embargo, si la concentración de dióxido de carbono en el aire es mayor, entonces la temperatura óptima cambiará a 35-38 o C. Esto se explica por el hecho de que es a tales temperaturas que se activan las reacciones enzimáticas (fase oscura de la fotosíntesis) (Fig.).

Arroz. La dependencia de la intensidad de la fotosíntesis de la temperatura: 1 - con un alto contenido de dióxido de carbono; 2 - al 0,036 %

Régimen hídrico

El agua está directamente involucrada en la fotosíntesis como sustrato para la oxidación y fuente de oxígeno. Por otro lado, la cantidad de agua contenida en los tejidos determina el grado de apertura de los estomas y, en consecuencia, la entrada de CO2 en la hoja. Cuando la hoja está completamente saturada de agua, los estomas se cierran, lo que reduce la intensidad de la fotosíntesis. Por lo tanto, un ligero déficit hídrico es favorable para la fotosíntesis. En condiciones de sequía, los estomas se cierran bajo la influencia del ácido abscísico, que se acumula en las hojas. La deficiencia prolongada de agua conduce a la inhibición del transporte de electrones cíclicos y no cíclicos y de la fotofosforilación.

nutrición mineral

Para el normal funcionamiento del aparato fotosintético, la planta debe estar dotada de todo el complejo de macro y microelementos. La dependencia de la fotosíntesis de los elementos de nutrición mineral está determinada por su necesidad para la formación del aparato fotosintético (pigmentos, componentes ETC, proteínas estructurales y de transporte).

El magnesio forma parte de las clorofilas, participa en la actividad de conjugación de proteínas en la síntesis de ATP, afecta la actividad de las reacciones de carboxilación y reducción de NADP+.

El hierro es necesario para el funcionamiento de los citocromos, ferredoxina (componentes de la ETC). La deficiencia de hierro interrumpe el funcionamiento de la fotofosforilación cíclica y no cíclica, la síntesis de pigmentos y altera la estructura de los cloroplastos.

El manganeso y el cloro son esenciales para la fotólisis del agua.

El cobre es parte de la plastocianina.

El nitrógeno es parte de las clorofilas, aminoácidos. Su deficiencia afecta la actividad de la fotosíntesis en general.

El fósforo es esencial para las reacciones fotoquímicas y oscuras de la fotosíntesis. Tanto la falta como el exceso tienen un efecto negativo (se altera la permeabilidad de la membrana)

El potasio es necesario para la formación de la estructura facetada de los cloroplastos, el trabajo de los estomas y la absorción de agua por las células. Con la falta de potasio, se interrumpen todos los procesos de fotosíntesis.

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La hoja verde es la fuente de vida en nuestro planeta. Si no fuera por las plantas verdes, no habría ni animales ni personas en la Tierra. De una forma u otra, las plantas sirven como fuente de alimento para todo el reino animal.

Una persona usa la energía no solo de los rayos del sol que caen sobre la tierra ahora, sino también de los que cayeron sobre ella hace decenas y cientos de millones de años. Después de todo, el carbón, el petróleo y la turba son restos químicamente alterados de plantas y animales que vivieron en aquellos tiempos lejanos.

En las últimas décadas, la atención de los principales especialistas en varias ramas de las ciencias naturales se ha centrado en el problema de la fotosíntesis, sus diversos aspectos están siendo estudiados de manera exhaustiva y profunda en muchos laboratorios de todo el mundo. El interés está determinado principalmente por el hecho de que la fotosíntesis es la base del intercambio de energía de toda la biosfera.

La intensidad de la fotosíntesis depende de muchos factores. intensidad de luz , necesario para la mayor eficiencia de la fotosíntesis, en varias plantas diferente. En las plantas tolerantes a la sombra, la actividad máxima de la fotosíntesis se alcanza aproximadamente a la mitad de la luz solar total, y en las plantas fotófilas, casi a la luz solar total.

Muchas plantas tolerantes a la sombra no desarrollan parénquima en empalizada (columnar) en las hojas, y solo hay esponjoso (lirio de los valles, pezuña). Además, estas plantas tienen hojas más grandes y cloroplastos más grandes.

También afecta la tasa de fotosíntesis. la temperatura ambiente . La mayor intensidad de la fotosíntesis se observa a una temperatura de 20 a 28 °C. Con un mayor aumento de la temperatura, la intensidad de la fotosíntesis disminuye y la intensidad de la respiración aumenta. Cuando las tasas de fotosíntesis y respiración coinciden, hablan de punto de compensación.

El punto de compensación cambia según la intensidad de la luz, la subida y bajada de la temperatura. Por ejemplo, en algas pardas resistentes al frío, corresponde a una temperatura de unos 10 °C. La temperatura afecta, en primer lugar, a los cloroplastos, en los que la estructura cambia según la temperatura, lo que es claramente visible en un microscopio electrónico.

Altamente gran importancia para la fotosíntesis contenido de dióxido de carbono en el aire que rodea la planta. La concentración promedio de dióxido de carbono en el aire es 0.03% (por volumen). Una disminución en el contenido de dióxido de carbono afecta negativamente al rendimiento, y su aumento, por ejemplo, al 0,04 %, puede aumentar el rendimiento casi 2 veces. Un aumento más significativo en la concentración es perjudicial para muchas plantas: por ejemplo, con un contenido de dióxido de carbono de aproximadamente 0,1%, las plantas de tomate se enferman y sus hojas comienzan a rizarse. En invernaderos e invernaderos, puede aumentar el contenido de dióxido de carbono liberándolo de cilindros especiales o dejando que el dióxido de carbono seco se evapore.

Luz de diferentes longitudes de onda. también afecta la intensidad de la fotosíntesis de diferentes maneras. Por primera vez, la intensidad de la fotosíntesis en diferentes rayos del espectro fue estudiada por el físico W. Daubeny, quien demostró en 1836 que la tasa de fotosíntesis en una hoja verde depende de la naturaleza de los rayos. Los errores metódicos durante el experimento lo llevaron a conclusiones equivocadas. El científico colocó un segmento de un brote de elodea en un tubo de ensayo con agua cortada, iluminó el tubo de ensayo haciendo pasar la luz del sol a través de cristales o soluciones coloreadas, y tuvo en cuenta la intensidad de la fotosíntesis por la cantidad de burbujas de oxígeno que salían del corte. superficie por unidad de tiempo. Daubeny llegó a la conclusión de que la intensidad de la fotosíntesis es proporcional al brillo de la luz, y los rayos más brillantes en ese momento se consideraban amarillos. John Draper (1811-1882), quien estudió la intensidad de la fotosíntesis en varios haces del espectro emitido por un espectroscopio, se adhirió al mismo punto de vista.

El papel de la clorofila en el proceso de fotosíntesis fue demostrado por el destacado botánico y fisiólogo de plantas ruso K.A. Timiryazev. Habiendo pasado en 1871-1875. Después de una serie de experimentos, descubrió que las plantas verdes absorben más intensamente los rayos de las partes roja y azul del espectro solar, y no los amarillos, como se pensaba antes que él. Al absorber la parte roja y azul del espectro, la clorofila refleja los rayos verdes, por lo que parece verde.

Con base en estos datos, el fisiólogo vegetal alemán Theodor Wilhelm Engelmann en 1883 desarrolló método bacteriano estudio de la asimilación de dióxido de carbono por las plantas.

Sugirió que si coloca una célula de una planta verde junto con bacterias aeróbicas en una gota de agua y las ilumina con rayos de diferentes colores, entonces las bacterias deberían concentrarse en aquellas partes de la célula en las que el dióxido de carbono se descompone más y el oxígeno es liberado. Para probar esto, Engelman mejoró un poco el microscopio de luz montando un prisma sobre el espejo, que descomponía la luz del sol en componentes separados del espectro. Como planta verde, Engelman usó el alga verde Spirogyra, cuyas células grandes contienen cromatóforos espirales largos.

Habiendo colocado un trozo de alga en una gota de agua sobre un portaobjetos de vidrio, Engelman introdujo allí algunas bacterias aeróbicas, después de lo cual examinó la preparación bajo un microscopio. Resultó que, en ausencia de un prisma, la preparación preparada se iluminó con luz blanca uniforme y las bacterias se distribuyeron uniformemente a lo largo de toda el área de las algas. En presencia de un prisma, el haz de luz reflejado por el espejo se refractaba, iluminando el área de las algas bajo el microscopio con luz de diferentes longitudes de onda. Después de unos minutos, las bacterias se concentraron en aquellas áreas que estaban iluminadas con luz roja y azul. En base a esto, Engelman concluyó que la descomposición del dióxido de carbono (y, por lo tanto, la liberación de oxígeno) en las plantas verdes se observa además de los rayos de color principal (es decir, verde): rojo y azul.

Datos recibidos el equipo moderno, confirman plenamente los resultados obtenidos por Engelman hace más de 120 años.

La energía luminosa absorbida por la clorofila participa en las reacciones de la primera y segunda etapa de la fotosíntesis; las reacciones de la tercera etapa son oscuras; ocurre sin la participación de la luz. Las mediciones han demostrado que el proceso de reducción de una molécula de oxígeno requiere un mínimo de ocho cuantos de energía luminosa. Por lo tanto, el rendimiento cuántico máximo de la fotosíntesis, es decir, el número de moléculas de oxígeno correspondientes a un cuanto de energía luminosa absorbida por la planta es 1/8, o 12,5%.

R. Emerson y sus colegas determinaron el rendimiento cuántico de la fotosíntesis cuando las plantas se iluminan con luz monocromática de varias longitudes de onda. Se encontró que el rendimiento permanece constante al 12% en la mayor parte del espectro visible, pero disminuye bruscamente cerca de la región roja lejana. Esta disminución en las plantas verdes comienza a una longitud de onda de 680 nm. A longitudes superiores a 660 nm, solo la clorofila absorbe la luz. a; clorofila b tiene una máxima absorción de luz a 650 nm, ya 680 nm prácticamente no absorbe luz. A una longitud de onda superior a 680 nm, el rendimiento cuántico de la fotosíntesis se puede aumentar hasta un valor máximo del 12 %, siempre que la planta también se ilumine con luz a una longitud de onda de 650 nm al mismo tiempo. En otras palabras, si la luz absorbida por la clorofila a complementado con luz absorbida por la clorofila b, entonces el rendimiento cuántico de la fotosíntesis alcanza un valor normal.

El aumento en la intensidad de la fotosíntesis durante la iluminación simultánea de una planta con dos haces de luz monocromática de diferentes longitudes de onda en comparación con su intensidad observada bajo iluminación separada por los mismos haces se llama efecto emerson. Los experimentos con varias combinaciones de luz roja lejana y luz de longitud de onda más corta sobre algas verdes, rojas, azul verdosas y marrones han demostrado que el mayor aumento en la fotosíntesis se observa si el segundo haz con una longitud de onda más corta es absorbido por pigmentos auxiliares.

En las plantas verdes, tales pigmentos auxiliares son los carotenoides y la clorofila. b, en algas rojas - carotenoides y ficoeritrina, en algas verdeazuladas - carotenoides y ficocianina, en algas pardas - carotenoides y fucoxantina.

El estudio adicional del proceso de fotosíntesis llevó a la conclusión de que los pigmentos auxiliares transfieren del 80 al 100% de la energía luminosa absorbida por ellos a la clorofila. a. Así, la clorofila a acumula la energía de la luz absorbida por una célula vegetal y luego la usa en una foto reacciones químicas fotosíntesis.

Más tarde se descubrió que la clorofila a está presente en una célula viva en forma de formas con diferentes espectros de absorción y diferentes funciones fotoquímicas. Una forma de clorofila a, cuyo máximo de absorción corresponde a una longitud de onda de 700 nm, pertenece al sistema pigmentario, denominado fotosistema I, la segunda forma de clorofila a con un máximo de absorción de 680 nm, pertenece al fotosistema II.

Entonces, se descubrió un sistema de pigmentos fotoactivos en las plantas, que absorbe la luz especialmente fuerte en la región roja del espectro. Comienza a actuar incluso con poca luz. Además, se conoce otro sistema regulador que absorbe selectivamente y utiliza para la fotosíntesis Color azul. Este sistema funciona con luz suficientemente fuerte.

También se ha establecido que el aparato fotosintético de algunas plantas usa mayoritariamente luz roja para la fotosíntesis, mientras que otras usan luz azul.

Para determinar la intensidad de la fotosíntesis de las plantas acuáticas, puede utilizar el método de contar burbujas de oxígeno. A la luz, en las hojas tiene lugar el proceso de fotosíntesis, cuyo producto es el oxígeno, que se acumula en los espacios intercelulares. Al cortar el tallo, el exceso de gas comienza a liberarse de la superficie cortada en forma de un flujo continuo de burbujas, cuya velocidad de formación depende de la intensidad de la fotosíntesis. Este método no difiere en gran precisión, pero es simple y da una representación visual de la dependencia del proceso de fotosíntesis de las condiciones externas.

Experiencia 1. Dependencia de la productividad de la fotosíntesis en la intensidad de la luz

Materiales y equipamiento: elodea; soluciones acuosas NaHCO 3 , (NH 4) 2 CO 3 o agua mineral; agua del grifo sedimentada; varilla de vidrio; hilos; tijeras; lámpara eléctrica de 200 W; reloj; termómetro.

1. Para el experimento se seleccionaron brotes sanos de elodea de unos 8 cm de largo de color verde intenso con punta intacta. Se cortaron bajo el agua, se ataron con un hilo a una varilla de vidrio y se sumergieron boca abajo en un vaso de agua a temperatura ambiente (la temperatura del agua debe permanecer constante).

2. Para el experimento, tomamos agua del grifo sedimentada enriquecida con CO 2 agregando NaHCO 3 o (NH 4) 2 CO 3, o agua mineral, y expuso un vaso con una planta acuática a una luz brillante. Observamos la aparición de burbujas de aire desde el corte de la planta.

3. Cuando el flujo de burbujas se volvió uniforme, se contó el número de burbujas liberadas en 1 minuto. El conteo se realizó 3 veces con un descanso de 1 min, los datos se registraron en una tabla y se determinó el resultado promedio.

4. El vaso con la planta se retiró de la fuente de luz unos 50-60 cm y se repitieron los pasos indicados en el párrafo 3.

5. Se compararon los resultados de los experimentos y se llegó a una conclusión sobre la diferente intensidad de la fotosíntesis en luz brillante y débil.

Los resultados de los experimentos se presentan en la tabla 1.

Conclusión: a las intensidades de luz utilizadas, la intensidad de la fotosíntesis aumenta con el aumento de la intensidad de la luz, es decir, cuanta más luz, mejor va la fotosíntesis.

Tabla 1. Dependencia de la fotosíntesis de la intensidad de la luz

Experiencia 2. Dependencia de la productividad de la fotosíntesis de la composición espectral de la luz

Materiales y equipamiento: elodea; un conjunto de filtros de luz (azul, naranja, verde); siete frascos altos de boca ancha; agua del grifo sedimentada; tijeras; lámpara eléctrica de 200 W; reloj; termómetro; Tubos de ensayo.

1. El tubo de ensayo se llenó a 2/3 del volumen con agua del grifo sedimentada y se colocó en él una planta acuática con la parte superior hacia abajo. El tallo se cortó bajo el agua.

2. Se colocó un filtro de luz azul (circular) en un frasco alto de boca ancha, se colocó un tubo de ensayo con una planta debajo del filtro y se expuso el frasco a una luz brillante para que cayera sobre la planta, pasando por el filtro de luz. . Observamos la aparición de burbujas de aire a partir del corte del tallo de la planta.

3. Cuando el flujo de burbujas se volvió uniforme, se contó el número de burbujas liberadas en 1 minuto. El cálculo se realizó 3 veces con un descanso de 1 min, se determinó el resultado promedio y se ingresaron los datos en la tabla.

4. Se reemplazó el filtro de luz azul por uno rojo y se repitieron los pasos indicados en el párrafo 3, asegurándose de que la distancia a la fuente de luz y la temperatura del agua se mantuvieran constantes.

5. Se compararon los resultados de los experimentos y se llegó a una conclusión sobre la dependencia de la intensidad de la fotosíntesis con la composición espectral de la luz.

Los resultados del experimento se presentan en la tabla 2.

Conclusión: el proceso de fotosíntesis en luz naranja es muy intenso, en azul se ralentiza y en verde prácticamente no funciona.

Tabla 2. Dependencia de la productividad de la fotosíntesis de la composición espectral de la luz

número de experiencia	filtro de luz	Primera dimensión	Segunda dimensión	tercera dimensión	Significar
	Naranja

Experiencia 3. La dependencia de la intensidad de la fotosíntesis con la temperatura.

Materiales y equipamiento: elodea; tres frascos altos de boca ancha; agua del grifo sedimentada; tijeras; Tubos de ensayo; lámpara eléctrica de 200 W; reloj; termómetro.

1. Se llenó un tubo de ensayo de 2/3 con agua del grifo sedimentada y se colocó en él una planta acuática con la parte superior hacia abajo. El tallo fue cortado bajo el agua.

2. Se vertió agua del grifo sedimentada a diferentes temperaturas (de 14 °C a 45 °C) en tres frascos de boca ancha, se colocó un tubo de ensayo con una planta en un frasco con agua a temperatura media (por ejemplo, 25 °C) y el dispositivo estuvo expuesto a una luz brillante. Observamos la aparición de burbujas de aire a partir del corte del tallo de la planta.

3. Después de 5 min, se contó el número de burbujas liberadas en 1 min. El cálculo se realizó 3 veces con un descanso de 1 min, se determinó el resultado promedio y se ingresaron los datos en la tabla.

4. La probeta con la planta se transfirió a un frasco con agua a diferente temperatura y se repitieron los pasos indicados en el párrafo 3, asegurándose de que la distancia a la fuente de luz y la temperatura del agua se mantuvieran constantes.

5. Se compararon los resultados de los experimentos y se llegó a una conclusión por escrito sobre el efecto de la temperatura en la intensidad de la fotosíntesis.

Los resultados del experimento se presentan en la tabla 3.

Conclusión: en el rango de temperatura estudiado, la intensidad de la fotosíntesis depende de la temperatura: cuanto más alta, mejor se desarrolla la fotosíntesis.

Tabla 3. Dependencia de la temperatura de la fotosíntesis

Como resultado de nuestro estudio, llegamos a las siguientes conclusiones.

1. El sistema de pigmentos fotoactivos absorbe la luz especialmente en la región roja del espectro. Los rayos azules son absorbidos bastante bien por la clorofila y muy poco el verde, lo que explica el color verde de las plantas.

2. Nuestro experimento con una rama de elodea demuestra de manera convincente que la máxima intensidad de la fotosíntesis se observa cuando se ilumina con luz roja.

3. La tasa de fotosíntesis depende de la temperatura.

4. La fotosíntesis depende de la intensidad de la luz. Cuanta más luz, mejor es la fotosíntesis.

Los resultados de tal trabajo pueden ser de importancia práctica. En invernaderos con iluminación artificial, al seleccionar la composición espectral de la luz, puede aumentar el rendimiento. En el Instituto Agrofísico de Leningrado a fines de la década de 1980. en el laboratorio de B.S. Moshkov, utilizando modos de iluminación especiales, se obtuvieron 6 cultivos de tomate por año (180 kg / m 2).

Las plantas requieren rayos de luz de todos los colores. Cómo, cuándo, en qué secuencia y proporción suministrarle energía radiante es toda una ciencia. Las perspectivas para el cultivo ligero son muy grandes: a partir de experimentos de laboratorio, puede convertirse en una producción industrial durante todo el año de cultivos vegetales, verdes, ornamentales y medicinales.

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6. http://sc.nios.ru (dibujos y diagramas)

Fotosíntesis- La formación de sustancias orgánicas complejas por parte de las plantas superiores a partir de compuestos simples - dióxido de carbono y agua - debido a la energía luminosa absorbida por la clorofila. Las sustancias orgánicas creadas en el proceso de fotosíntesis son necesarias para que las plantas construyan sus órganos y mantengan la vida.

Las sustancias iniciales para la fotosíntesis, el dióxido de carbono que ingresa a las hojas desde el aire y el agua, son productos de la oxidación completa del carbono (CO 2) y el hidrógeno (H 2 O). En las sustancias orgánicas formadas durante la fotosíntesis, el carbono se encuentra en estado reducido. Durante la fotosíntesis, el sistema CO 2 - H 2 O, que consiste en sustancias oxidadas y tiene un nivel de energía bajo, se reduce a un sistema CH 2 O - O 2 menos estable, que tiene un nivel de energía más alto.

De la ecuación se puede ver que para obtener un gramo, una molécula de glucosa (C 6 HO 6), se consume energía luminosa en la cantidad de 2872.14 kJ, que se almacena en forma de energía química. Esto libera oxígeno libre a la atmósfera.

La ecuación anterior da una idea concreta de las sustancias iniciales y finales involucradas en la fotosíntesis, pero no revela la esencia de un proceso bioquímico muy complejo.

La historia de la doctrina de la nutrición carbonada de las plantas tiene más de 200 años. En el tratado "La palabra sobre los fenómenos del aire", M.V. Lomonosov en 1753 escribió que una planta construye su cuerpo a partir del aire que la rodea, absorbido con la ayuda de las hojas. Sin embargo, el descubrimiento de la fotosíntesis se asocia con el nombre del químico inglés J. Priestley, quien en 1771 descubrió que en las plantas de color verde claro "corregen" el aire "estropeado" por la combustión.

Los trabajos posteriores del científico holandés J. Ingenhaus (1779, 1798), el suizo J. Senebier (1782, 1783) y

N. Saussure (1804) encontró que en las plantas de color verde claro absorben dióxido de carbono de la atmósfera circundante y liberan oxígeno.

El trabajo de K. A. Timiryazev desempeñó un papel importante en el estudio de la fotosíntesis, quien demostró que la luz es una fuente de energía para la síntesis de sustancias orgánicas a partir de dióxido de carbono y agua, y estableció el máximo de absorción de clorofila en el rojo y azul- regiones violetas del espectro. La investigación adicional de muchos científicos que utilizaron métodos modernos permitió revelar muchos eslabones en la compleja cadena de transformaciones de sustancias en el cuerpo de la planta.

Se encontró que la fotosíntesis procede en dos fases. El primero de ellos es claro, el segundo es oscuro. La primera fase procede solo en la luz, mientras que la segunda, con igual éxito tanto en la oscuridad como en la luz. La fase clara tiene lugar en la fracción verde del cloroplasto - grana, y todas las transformaciones de la fase oscura tienen lugar en su fracción incolora - la matriz citoplasmática. La fase clara es característica solo de las células fotosintéticas, mientras que la mayoría de las reacciones que componen el proceso de fijación de dióxido de carbono en la fase oscura son características no solo de las células fotosintéticas.

La fase luminosa de la fotosíntesis comienza con la absorción de la luz por los pigmentos. En las reacciones químicas de la fase luminosa sólo intervienen moléculas de clorofila a, que se encuentran en estado activado (debido a la absorción de energía luminosa). Los pigmentos restantes, la clorofila b y los carotenoides, capturan la luz mediante sistemas especiales y transfieren la energía recibida a las moléculas de clorofila a.

El papel más importante de la fase ligera es construir la molécula de ATP (trifosfato de adenosina), en la que se almacena la energía. El proceso de formación de ATP en los cloroplastos con gasto de energía solar se denomina fosforilación cíclica. La descomposición de ATP en ADP (difosfato de adenosina) libera alrededor de 40 kJ de energía.

Para restaurar la molécula de NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato), se requieren dos átomos de hidrógeno, que se obtiene del agua usando luz. La clorofila, activada por la luz, gasta su energía en la descomposición del agua, se inactiva y se liberan cuatro átomos de hidrógeno, que se utilizan en reacciones reductoras, y dos átomos de oxígeno que entran en la atmósfera.

Así, los primeros productos químicos estables de la reacción de la luz en las plantas son NADP - H 2 y ATP.

Durante la fase oscura, se forman aminoácidos y proteínas en el citoplasma.

La fase oscura de la fotosíntesis es una continuación de la fase clara. En la fase oscura, con la participación de ATP y NADP - H 2, se construyen varias sustancias orgánicas a partir de dióxido de carbono. En este caso, NADP - H 2 desempeña el papel de agente reductor en la fase oscura, y ATP sirve como fuente de energía. El agente reductor se oxida a NADP, y un residuo de ácido fosfórico (H 3 PO 4) se escinde del ATP y se obtiene ADP. NADP y ADP nuevamente regresan de la matriz a la grana, donde en la fase de luz se convierten nuevamente en NADP - H 2 y ATP y todo comienza de nuevo.

La secuencia de reacciones sobre la forma de convertir el CO 2 en azúcar se aclaró gracias al uso de carbono radiactivo 14C. Se encontró que en el proceso de fotosíntesis se forma una gran cantidad de compuestos en pocos minutos. Sin embargo, cuando el tiempo asignado para la fotosíntesis se redujo a 0,5 s, solo se encontró un compuesto fosforilado de tres carbonos, el ácido trifosfoglicérico (PGA). Por lo tanto, FHA es el primer producto estable formado a partir de CO 2 durante la fotosíntesis. Resultó que la primera sustancia que se combina con CO 2 (aceptor de CO 2) es un compuesto fosforilado de cinco carbonos: difosfato de ribulosa (RDP), que se descompone después de agregar CO 2 en dos moléculas de FHA. La enzima que cataliza esta reacción, RDF - carboxilasa, ocupa el primer lugar en términos cuantitativos entre las proteínas contenidas en el tejido proteico.

El ácido fosfoglicérico se reduce al nivel de aldehído debido al potencial de reducción de NADP - H 2 y la energía de ATP.

El fosfogliceraldehído, que es un compuesto de azúcar fosforilado, contiene solo tres átomos de carbono, mientras que los azúcares más simples contienen seis átomos de carbono. Para formar hexosa (el azúcar más simple), se deben combinar dos moléculas de fosfogliceraldehído y el producto resultante, la hexosa difosfato, debe sufrir una desfosforilación.

La hexosa resultante se puede dirigir a la síntesis de sacarosa y polisacáridos, oa la construcción de cualquier otro compuesto orgánico de la célula. Así, el azúcar formado en el proceso de fotosíntesis a partir del CO 2 es el principal materia orgánica, que en las células de las plantas superiores sirve como fuente de energía y de proteínas de construcción necesarias para la célula.

factores que afectan la fotosíntesis

Dióxido de carbono. La tasa de fotosíntesis depende de la cantidad de dióxido de carbono en el aire. Normalmente, el aire atmosférico contiene un 0,03 % de CO 2 . Un aumento en su contenido contribuye a un aumento en el rendimiento, que se utiliza cuando se cultivan plantas en invernaderos, invernaderos, invernaderos. Determinó que mejores condiciones para la fotosíntesis se crean con un contenido de CO 2 de aproximadamente 1,0%. Un aumento en el contenido de CO 2 al 5,0% contribuye a un aumento en la intensidad de la fotosíntesis, pero en este caso es necesario aumentar la iluminación.

La cantidad de CO 2 absorbida por unidad de tiempo por unidad de masa de clorofila se denomina número de asimilación. El número de miligramos de CO 2 absorbidos en 1 hora por 1 dm 2 de la superficie de la hoja se denomina intensidad de la fotosíntesis. La tasa de fotosíntesis en varios tipos plantas no es lo mismo, también cambia con la edad de las plantas.

Luz. Las plantas absorben del 85 al 90 % de la energía luminosa que cae sobre ellas, pero solo del 1 al 5 % de la energía luminosa absorbida se destina a la fotosíntesis. El resto de la energía se utiliza para calentar la planta y la transpiración.

Todas las plantas en su relación con la intensidad de la iluminación se pueden dividir en dos grupos: amantes de la luz y amantes de la sombra. Los amantes de la luz requieren más iluminación, tolerantes a la sombra, menos.

Agua. El suministro de agua a las plantas es importante. La saturación insuficiente de las células con agua hace que los estomas se cierren y, en consecuencia, reduce el suministro de dióxido de carbono a las plantas. La deshidratación de las células interrumpe la actividad de las enzimas.

Régimen de temperatura. Mejor régimen de temperatura para la mayoría de las plantas, en las que la fotosíntesis es más intensa, 20 - 30 ° C. A medida que la temperatura sube o baja, la fotosíntesis se ralentiza. La clorofila en las células vegetales se forma a una temperatura de 2 a 40 °C.

Con una combinación favorable de todos los factores necesarios para la fotosíntesis, las plantas acumulan más activamente materia orgánica y liberan oxígeno. Los productos de la fotosíntesis formados en exceso (azúcares) se convierten inmediatamente en un compuesto de reserva de alto polímero, el almidón, que se deposita en forma de granos de almidón en los cloroplastos y leucoplastos. Al mismo tiempo, una parte de los azúcares se elimina de los plástidos y se traslada a otras partes de la planta. El almidón se puede descomponer nuevamente en azúcares que, oxidados durante la respiración, proporcionan energía a la célula.

Así, regulando artificialmente la composición de gases de la atmósfera, proporcionando a las plantas luz, agua y calor, es posible aumentar la intensidad de la fotosíntesis y, en consecuencia, aumentar la productividad de las plantas. Esto es precisamente lo que las prácticas agrotécnicas tienen como objetivo el cultivo de cultivos: enriquecimiento del suelo con sustancias orgánicas, labranza, riego, acolchado, regulación de la densidad de cultivo, etc.
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De todos los factores que afectan simultáneamente el proceso de fotosíntesis limitando será el que esté más cerca del nivel mínimo. se instaló Blackman en 1905. Factores misceláneos pueden ser limitados, pero uno de ellos es el principal.

1. En condiciones de poca luz, la tasa de fotosíntesis es directamente proporcional a la intensidad de la luz. Luz es el factor limitante en condiciones de poca luz. A alta intensidad de luz, la clorofila se decolora y la fotosíntesis se ralentiza. En tales condiciones en la naturaleza, las plantas suelen estar protegidas (cutícula gruesa, hojas pubescentes, escamas).

1. Las reacciones oscuras de la fotosíntesis requieren dióxido de carbono, que se incluye en la materia orgánica, es un factor limitante en el campo. La concentración de CO 2 en la atmósfera varía de 0,03 a 0,04 %, pero si la aumenta, puede aumentar la tasa de fotosíntesis. Algunos cultivos de invernadero ahora se cultivan con un mayor contenido de CO 2 .
2. factor de temperatura. Las reacciones oscuras y algunas de la luz de la fotosíntesis están controladas por enzimas, y su acción depende de la temperatura. La temperatura óptima para las plantas en la zona templada es de 25 °C. Con cada aumento de temperatura de 10 °C (hasta 35 °C), la velocidad de reacción se duplica, pero debido a la influencia de otros factores, las plantas crecen mejor a 25 °C.
3. Agua- materia prima para la fotosíntesis. La falta de agua afecta muchos procesos en las células. Pero incluso el marchitamiento temporal conduce a graves pérdidas de cultivos. Motivos: al marchitarse, los estomas de las plantas se cierran, y esto interfiere con el libre acceso de CO 2 para la fotosíntesis; con falta de agua en las hojas de algunas plantas se acumula ácido abscísico. Es una hormona vegetal, un inhibidor del crecimiento. En condiciones de laboratorio, se utiliza para estudiar la inhibición del proceso de crecimiento.
4. Concentración de clorofila. La cantidad de clorofila puede disminuir con enfermedades oídio, roya, enfermedades virales, falta de minerales y edad (con envejecimiento normal). Cuando las hojas se vuelven amarillas, fenómenos cloróticos o clorosis. La razón puede ser la falta de minerales. Para la síntesis de clorofila se necesitan Fe, Mg, N y K.
5. Oxígeno. Una alta concentración de oxígeno en la atmósfera (21%) inhibe la fotosíntesis. El oxígeno compite con el dióxido de carbono por el sitio activo de la enzima involucrada en la fijación de CO 2 , lo que reduce la tasa de fotosíntesis.
6. Inhibidores específicos. La mejor manera matar una planta es suprimir la fotosíntesis. Para hacer esto, los científicos han desarrollado inhibidores - herbicidas- dioxinas. Por ejemplo: DHMM - diclorofenildimetilurea- inhibe las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Utilizado con éxito para estudiar las reacciones luminosas de la fotosíntesis.
7. Contaminación ambiental. Los gases de origen industrial, el ozono y el anhídrido sulfuroso, incluso en pequeñas concentraciones, dañan gravemente las hojas de numerosas plantas. Los líquenes son muy sensibles al dióxido de azufre. Por lo tanto, existe un método indicaciones de líquenes– determinación de la contaminación ambiental por líquenes. El hollín obstruye los estomas y reduce la transparencia de la epidermis de la hoja, lo que reduce la tasa de fotosíntesis.

6. Factores de vida vegetal, calor, luz, aire, agua.- Las plantas a lo largo de su vida están en constante interacción con el ambiente externo. Los requisitos de las plantas para los factores de vida están determinados por la herencia de las plantas, y son diferentes no solo para cada especie, sino también para cada variedad de un cultivo en particular. Es por ello que un conocimiento profundo de estos requisitos permite establecer correctamente la estructura de las áreas sembradas, la rotación de cultivos, la colocación rotaciones de cultivos.
Para una vida normal, las plantas necesitan luz, calor, agua, nutrientes, incluido el dióxido de carbono y el aire.
La principal fuente de luz para las plantas es la radiación solar. Aunque esta fuente está más allá de la influencia humana, el grado de aprovechamiento de la energía luminosa del sol para la fotosíntesis depende del nivel de tecnología agrícola: métodos de siembra (hileras dirigidas de norte a sur o de este a oeste), dosis de siembra diferenciada, labranza, etc. .
El adelgazamiento oportuno de las plantas y la destrucción de las malas hierbas mejoran la iluminación de las plantas.
El calor en la vida vegetal, junto con la luz, representa el factor principal de la vida vegetal y una condición necesaria para los procesos biológicos, químicos y físicos del suelo. Cada planta en varias fases y etapas de desarrollo tiene ciertos, pero desiguales requisitos de calor, cuyo estudio es una de las tareas de la fisiología vegetal y la agricultura científica. el calor en la vida vegetal afecta la tasa de desarrollo en cada etapa de crecimiento. La tarea de la agricultura incluye también el estudio régimen térmico suelo y métodos de su regulación.
El agua en la vida vegetal y los nutrientes, con la excepción del dióxido de carbono proveniente tanto del suelo como de la atmósfera, son los factores del suelo de la vida vegetal. Por lo tanto, el agua y los nutrientes se denominan elementos de la fertilidad del suelo.
El aire en la vida vegetal(atmosférica y del suelo) es necesaria como fuente de oxígeno para la respiración de las plantas y los microorganismos del suelo, así como fuente de carbono que la planta absorbe durante la fotosíntesis. Además, el aire en la vida de las plantas es necesario para los procesos microbiológicos en el suelo, como resultado de lo cual la materia orgánica del suelo es descompuesta por microorganismos aerobios con la formación de compuestos minerales solubles de nitrógeno, fósforo, potasio y otras plantas. nutrientes

7 . Indicadores de la productividad fotosintética de los cultivos

Un cultivo se crea en el proceso de fotosíntesis, cuando se forma materia orgánica en las plantas verdes a partir de dióxido de carbono, agua y minerales. La energía del rayo del sol se convierte en la energía de la biomasa vegetal. La eficiencia de este proceso y en definitiva el rendimiento dependen del funcionamiento del cultivo como sistema fotosintético. En condiciones de campo, la siembra (cenosis) como conjunto de plantas por unidad de área es un sistema fotosintético autorregulador dinámico complejo. Este sistema incluye muchos componentes que pueden considerarse como subsistemas; es dinámico, ya que cambia constantemente sus parámetros a lo largo del tiempo; autorregulado, ya que, a pesar de diversas influencias, la siembra cambia sus parámetros de cierta manera, manteniendo la homeostasis.

Indicadores de la actividad fotosintética de los cultivos. sembrar es sistema óptico, en el que las hojas absorben PAR. En el período inicial de desarrollo de la planta, la superficie de asimilación es pequeña y una parte importante de la PAR pasa por las hojas y no es captada por ellas. Con un aumento en el área de las hojas, también aumenta su absorción de energía solar. Cuando el índice de superficie foliar* es de 4...5, es decir, el área de hojas en el cultivo es de 40...50 mil m 2 /ha, la absorción de PAR por las hojas del cultivo alcanza un valor máximo - 75...80% de la visible, 40% de la radiación total. Con un mayor aumento en el área foliar, la absorción de PAR no aumenta. En cultivos donde el curso de formación del área foliar es óptimo, la absorción de PAR puede ser en promedio 50...60% de la radiación incidente durante la temporada de crecimiento. La PAR absorbida por la cubierta vegetal es la base energética para la fotosíntesis. Sin embargo, solo una parte de esta energía se acumula en el cultivo. El factor de utilización de PAR generalmente se determina en relación con el incidente de PAR en la cubierta vegetal. Si en el cultivo de biomasa en carril central Rusia ha acumulado 2...3% de siembra PAR, entonces el peso seco de todos los órganos de la planta será de 10...15 t/ha, y el rendimiento posible será de 4...6 t de grano por 1 ha. En cultivos dispersos, el factor de utilización de PAR es solo 0.5...1.0%.

Considerando un cultivo como un sistema fotosintético, el rendimiento de biomasa seca generada durante una temporada de crecimiento, o su crecimiento durante un período determinado, depende del área foliar promedio, la duración del período y la productividad neta de la fotosíntesis para ese período.

Y \u003d FP NPF,

donde Y es el rendimiento de biomasa seca, t/ha;

FP - potencial fotosintético, mil m 2 - días/ha;

NPP - productividad neta de la fotosíntesis, g/(m2 - días).

El potencial fotosintético se calcula mediante la fórmula

donde Sc es el área foliar promedio del período, mil m 2 /ha;

T es la duración del período, días.

Los principales indicadores de la cenosis, así como el rendimiento, se determinan por unidad de área: 1 m 2 o 1 ha. Así, el área foliar se mide en mil m 2 /ha. Además, utilizan un indicador como el índice de superficie de la hoja. La parte principal de la superficie de asimilación está formada por hojas, es en ellas donde se lleva a cabo la fotosíntesis. La fotosíntesis también puede ocurrir en otras partes verdes de las plantas: tallos, aristas, frutos verdes, etc., pero la contribución de estos órganos a la fotosíntesis total suele ser pequeña. Es costumbre comparar cultivos entre sí, así como diferentes estados de un cultivo en dinámica en términos de área foliar, identificándolo con el concepto de "superficie de asimilación". La dinámica del área de hojas en el cultivo sigue una cierta regularidad. Después de la germinación, el área de la hoja aumenta lentamente, luego aumenta la tasa de crecimiento. En el momento en que cesa la formación de brotes laterales y el crecimiento de las plantas en altura, el área foliar alcanza su valor máximo durante la temporada de crecimiento, luego comienza a disminuir gradualmente debido al amarillamiento y muerte de las hojas inferiores. Al final de la temporada de crecimiento en los cultivos de muchos cultivos (cereales, legumbres), las hojas verdes de las plantas están ausentes. El área foliar de varias plantas agrícolas puede variar mucho durante la temporada de crecimiento dependiendo de las condiciones de suministro de agua, nutrición y prácticas agrícolas. El área foliar máxima en condiciones áridas alcanza sólo 5...10 mil m 2 /ha, y con exceso de humedad y nutrición nitrogenada puede superar los 70 mil m 2 /ha. Se cree que con un índice de superficie de la hoja de 4...5, la siembra como un sistema óptico de fotosíntesis funciona en el modo óptimo, absorbiendo la mayor cantidad de PAR. Con un área más pequeña de hojas, una parte del PAR no es capturada por las hojas. Si el área de la hoja es más de 50000 m2/ha, entonces las hojas superiores dan sombra a las inferiores y su participación en la fotosíntesis disminuye drásticamente. Además, las hojas superiores “alimentan” a las inferiores, lo que es desfavorable para la formación de frutos, semillas, tubérculos, etc. La dinámica del área foliar muestra que en diferentes etapas de la temporada de crecimiento, la siembra como sistema fotosintético funciona de manera diferente. (Figura 3). Durante los primeros 20...30 días de vegetación, cuando el área foliar promedio es de 3...7 mil m 2 /ha, la mayor parte del PAR no es captado por las hojas, por lo que el factor de utilización del PAR no puede ser alto. Además, el área de las hojas comienza a aumentar rápidamente, alcanzando un máximo. Por regla general, esto ocurre en los pastos azules en la fase del estado lechoso del grano, en las leguminosas de cereales en la fase de llenado total de la semilla en la capa intermedia y en las gramíneas perennes en la fase de floración. Luego, el área de la hoja comienza a disminuir rápidamente. En este momento, la redistribución y salida de sustancias de organos vegetativos en generativos. La duración de estos períodos y su proporción está influenciada por varios factores, incluidos los agrotécnicos. Con su ayuda, es posible regular el proceso de aumento del área de las hojas y la duración de los períodos. En condiciones áridas, la densidad de las plantas, y por lo tanto el área de las hojas, se reduce deliberadamente, ya que con una gran área de hojas, aumenta la transpiración, las plantas sufren más por la falta de humedad y los rendimientos disminuyen.