Luonnonvalinta- prosessi, jonka Charles Darwin alun perin määritti johtavaksi sellaisten yksilöiden selviytymiseen ja etuoikeutettuun lisääntymiseen, jotka ovat paremmin sopeutuneet tiettyihin ympäristöolosuhteisiin ja joilla on hyödyllisiä perinnöllisiä piirteitä. Darwinin teorian ja modernin synteettisen evoluutioteorian mukaisesti luonnonvalinnan päämateriaalina ovat satunnaiset perinnölliset muutokset - genotyyppien, mutaatioiden ja niiden yhdistelmien rekombinaatio.

Seksuaalisen prosessin puuttuessa luonnollinen valinta johtaa tietyn genotyypin osuuden kasvuun seuraavassa sukupolvessa. Luonnonvalinta on kuitenkin "sokea" siinä mielessä, että se "arvioi" ei genotyyppejä vaan fenotyyppejä, ja hyödyllisiä piirteitä omaavan yksilön ensisijainen siirtyminen seuraavan sukupolven geeneihin tapahtuu riippumatta siitä, ovatko nämä ominaisuudet periytyviä.

Valintamuodoille on olemassa erilaisia luokituksia. Luokittelu, joka perustuu valintamuotojen vaikutuksen luonteeseen populaation ominaisuuden vaihteluun, on laajalti käytössä.

ajovalinta- luonnonvalinnan muoto, joka toimii suunnatun olosuhteiden muutoksen alaisena ulkoinen ympäristö. Kuvailevat Darwin ja Wallace. Tällöin etuja saavat henkilöt, joiden piirteet poikkeavat tiettyyn suuntaan keskiarvosta. Samanaikaisesti muut piirteen muunnelmat (sen poikkeamat keskiarvosta vastakkaiseen suuntaan) joutuvat negatiiviseen valintaan. Seurauksena on, että väestössä sukupolvelta toiselle ominaisuuden keskiarvo muuttuu tiettyyn suuntaan. Samalla ajovalinnan paineen tulee vastata väestön sopeutumiskykyä ja mutaatiomuutosten nopeutta (muuten ympäristöpaine voi johtaa sukupuuttoon).

Esimerkki motiivin valinnan toiminnasta on "teollinen melanismi" hyönteisissä. "Teollinen melanismi" on melanististen (tumman väristen) yksilöiden osuuden voimakas kasvu teollisuusalueilla elävissä hyönteispopulaatioissa (esimerkiksi perhosissa). Teollisuuden vaikutuksesta puiden rungot tummuivat merkittävästi ja myös vaaleat jäkälät kuolivat, mikä teki vaaleat perhoset lintuille näkyvämmiksi ja tummat huonommiksi. 1900-luvulla useilla alueilla tummanväristen perhosten osuus joissakin hyvin tutkituissa koivuperhospopulaatioissa Englannissa saavutti 95 %, kun taas ensimmäinen tumma perhonen (morfa carbonaria) saatiin kiinni vuonna 1848.

Ajovalinta tehdään vaihdon yhteydessä ympäristöön tai sopeutuminen uusiin olosuhteisiin valikoiman laajentamisen myötä. Se säilyttää perinnölliset muutokset tiettyyn suuntaan ja muuttaa reaktionopeutta vastaavasti. Esimerkiksi maaperän kehittymisen aikana erilaisten eläinryhmien elinympäristöksi raajat muuttuivat kaivaviksi.

Vakauttava valinta- luonnollisen valinnan muoto, jossa sen toiminta kohdistuu yksilöihin, joilla on äärimmäisiä poikkeamia keskimääräisestä normista, sellaisten yksilöiden hyväksi, joiden ominaisuus on keskimääräinen vakavuus. Stabiloivan valinnan käsitteen esitteli tieteessä ja analysoi I.I. Schmalhausen.

On kuvattu monia esimerkkejä valinnan stabilointitoiminnasta luonnossa. Esimerkiksi ensisilmäyksellä näyttää siltä, että yksilöiden, joilla on mahdollisimman hedelmällisyys, pitäisi antaa suurin panos seuraavan sukupolven geenipooliin. Lintujen ja nisäkkäiden luonnollisten populaatioiden havainnot osoittavat kuitenkin, että näin ei ole. Mitä enemmän poikasia tai pentuja pesässä on, sitä vaikeampaa on ruokkia niitä, sitä pienempi ja heikompi on jokainen. Tämän seurauksena keskimääräisen hedelmällisyyden omaavat yksilöt osoittautuvat sopeutuvimmiksi.

Keskiarvoja suosiva valinta on löydetty useiden ominaisuuksien osalta. Nisäkkäillä erittäin alhaisen ja erittäin suuren syntymäpainon vastasyntyneet kuolevat todennäköisemmin syntyessään tai ensimmäisinä elinviikkoina kuin keskipainoiset vastasyntyneet. Leningradin lähellä 50-luvulla myrskyn jälkeen kuolleiden varpusten siipien koon laskeminen osoitti, että useimmilla niistä oli liian pienet tai liian suuret siivet. Ja tässä tapauksessa keskimääräiset yksilöt osoittautuivat mukautuvimmiksi.

Häiritsevä (repivä) valinta- luonnollisen valinnan muoto, jossa olosuhteet suosivat kahta tai useampaa vaihtelun äärimmäistä varianttia (suuntaa), mutta eivät suosi ominaisuuden keskimääräistä tilaa. Tämän seurauksena yhdestä alkuperäisestä voi ilmaantua useita uusia muotoja. Darwin kuvasi häiritsevän valinnan toimintaa uskoen, että se on eron taustalla, vaikka hän ei pystynyt esittämään todisteita sen olemassaolosta luonnossa. Häiritsevä valinta edistää populaatiopolymorfismin syntymistä ja säilymistä, ja joissakin tapauksissa voi aiheuttaa lajittelua.

Yksi mahdollisista luonnontilanteista, joissa häiritsevä valinta tulee esiin, on, kun polymorfinen populaatio asuu heterogeenisessa elinympäristössä. Jossa erilaisia muotoja sopeutua erilaisiin ekologisiin markkinaraon tai alaraon.

Esimerkki häiritsevästä valinnasta on kahden rodun muodostuminen suuressa heinäniityssä. Normaaleissa olosuhteissa tämän kasvin kukinta- ja siementen kypsymisajat kattavat koko kesän. Mutta heinäniityillä siemeniä tuottavat pääasiassa ne kasvit, jotka ehtivät kukkia ja kypsyä joko ennen niittokautta tai kukkivat kesän lopulla, niittokerran jälkeen. Tämän seurauksena muodostuu kaksi helistinrotua - varhainen ja myöhäinen kukinta.

Häiritsevä valinta tehtiin keinotekoisesti Drosophilan kokeissa. Valinta tehtiin pensaiden lukumäärän mukaan, jolloin jäljelle jäi vain yksilöt, joilla oli pieni ja suuri määrä pentuja. Tämän seurauksena noin 30. sukupolvesta lähtien nämä kaksi linjaa erosivat erittäin voimakkaasti siitä huolimatta, että kärpäset jatkoivat risteytymistä toistensa kanssa geenejä vaihtaen. Useissa muissa kokeissa (kasveilla) intensiivinen risteytys esti tehokasta toimintaa häiritsevä valinta.

seksuaalinen valinta Tämä on luonnollinen valinta lisääntymisen onnistumiseksi. Organismien selviytyminen on tärkeä, mutta ei ainoa luonnonvalinnan osatekijä. Toinen tärkeä tekijä on houkuttelevuus vastakkaisen sukupuolen edustajien silmissä. Darwin kutsui tätä ilmiötä seksuaaliseksi valinnaksi. "Tätä valinnan muotoa ei määrää olemassaolotaistelu orgaanisten olentojen keskinäisissä suhteissa tai ulkoisten olosuhteiden kanssa, vaan samaa sukupuolta olevien yksilöiden, yleensä miesten, välinen kilpailu toista sukupuolta olevien yksilöiden omistamisesta. " Ominaisuuksia, jotka heikentävät kantajansa elinkelpoisuutta, voivat ilmaantua ja levitä, jos niiden jalostusmenestyksen edut ovat huomattavasti suuremmat kuin haitat selviytymiselle. Seksuaalisen valinnan mekanismeista on esitetty kaksi päähypoteesia. "Hyvät geenit" -hypoteesin mukaan naaras "syy" seuraavasti: "Jos tämä uros, huolimatta kirkkaasta höyhenpeitteestään ja pitkästä hännästään, onnistui jotenkin olemaan kuolematta saalistajan kynsissä ja selviytymään murrosikään asti, niin hänellä on hyvät geenit, jotka antavat hänen tehdä sen. Hänet tulee siis valita lastensa isäksi: hän välittää heille hyvät geeninsä. Valitsemalla kirkkaat urokset naaraat valitsevat hyvät geenit jälkeläisilleen. Houkuttelevien poikien hypoteesin mukaan naisten valinnan logiikka on hieman erilainen. Jos kirkkaat urokset jostain syystä houkuttelevat naisia, kannattaa tuleville pojillesi valita kirkas isä, koska hänen poikansa perivät kirkkaan värin geenit ja ovat houkuttelevia naaraille seuraavassa sukupolvessa. Siten syntyy positiivista palautetta, joka johtaa siihen, että sukupolvelta toiselle urosten höyhenen kirkkaus paranee yhä enemmän. Prosessi jatkuu, kunnes se saavuttaa elinkelpoisuuden rajan. Miesten valinnassa naaraat eivät ole sen enempää eivätkä vähemmän loogisia kuin kaikessa muussakaan käyttäytymisessä. Kun eläin tuntee janoa, se ei perustele, että sen pitäisi juoda vettä palauttaakseen vesi-suolatasapainon elimistössä - se menee juoma-aukkoon, koska se tuntee janoa. Samalla tavalla naaraat, jotka valitsevat kirkkaat urokset, seuraavat vaistojaan - he pitävät kirkkaasta hännästä. Kaikki ne, jotka vaistomaisesti saivat aikaan erilaisen käytöksen, eivät kaikki jättäneet jälkeläisiä. Emme siis keskustelleet naisten logiikasta, vaan olemassaolotaistelun ja luonnollisen valinnan logiikasta - sokeasta ja automaattisesta prosessista, joka jatkuvasti sukupolvesta toiseen toimien on muodostanut kaiken sen hämmästyttävän erilaisia muotoja, värejä ja vaistoja, joita me tarkkaile villieläinten maailmassa.

Charles Darwinin luonnollisen valinnan periaate on perustavanlaatuinen evoluutioteoriassa. Luonnonvalinta on johtava, ohjaava ja liikkeellepaneva tekijä evoluution kehityksessä orgaaninen maailma. Tällä hetkellä ajatuksia valinnasta on täydennetty uusilla faktoilla, laajennettu ja syvennetty. Luonnonvalinta tulisi ymmärtää valikoivana selviytymisenä ja yksittäisten yksilöiden mahdollisuutena jättää jälkeläisiä. biologinen merkitys Jälkeläisen synnyttäneen yksilön määrä riippuu sen genotyypin panoksesta populaation geenipooliin. Valinta toimii populaatioissa, sen kohteina ovat yksittäisten yksilöiden fenotyypit. Organismin fenotyyppi muodostuu genotyyppitiedon toteutumisen perusteella tietyissä ympäristöolosuhteissa.

Siten valinta sukupolvelta toiselle fenotyyppien mukaan johtaa genotyyppien valintaan, koska jälkeläisille ei välity ominaisuuksia, vaan geenikompleksit. Evoluutiolle ei vain genotyypit ole tärkeitä, vaan myös fenotyypit ja fenotyyppinen vaihtelu.

Kaiken kaikkiaan valinnalla on luova rooli luonnossa, koska suuntaamattomista perinnöllisistä muutoksista kiinnittyvät ne, jotka voivat johtaa uusien yksilöryhmien muodostumiseen, jotka ovat täydellisempiä annetuissa olemassaolon olosuhteissa.

Luonnonvalinnan päämuotoja on kolme: vakautus, ajo ja repeytys.

Vakauttava valinta edistää lajin ominaisuuksien säilymistä suhteellisen vakaissa ympäristöolosuhteissa. Se säilyttää keskiarvot ja hylkää mutaatiopoikkeamat aiemmin muodostuneesta normista. Vakauttava valintamuoto toimii niin kauan kuin tietyn piirteen tai ominaisuuden muodostumiseen johtaneet olosuhteet jatkuvat. Esimerkki vakauttavasta valinnasta on varpusen selektiivisen kuoleman havainnointi epäsuotuisissa sääolosuhteissa. Eloonjääneillä linnuilla eri merkit osoittautuivat lähellä keskiarvoja, ja kuolleiden keskuudessa nämä merkit vaihtelivat suuresti. Esimerkki valinnan vaikutuksesta ihmispopulaatioissa on lasten korkea eloonjäämisaste keskimäärin

kehon paino.

ajovalinta suosii ominaisuuden keskiarvon muutosta muuttuneissa ympäristöolosuhteissa. Se aiheuttaa lajien sopeutumisten jatkuvan muutoksen olemassaolon olosuhteiden muutosten mukaisesti. Populaatioiden yksilöillä on joitain eroja genotyypissä ja fenotyypissä. Ulkoisen ympäristön pitkäaikaisen muutoksen myötä osa lajin yksilöistä, joilla on jonkin verran poikkeamaa keskimääräisestä normista, voi saada etua elämässä ja lisääntymisessä. Tämä johtaa geneettisen rakenteen muutokseen, evoluutionaalisesti uusien sopeutumisten syntymiseen ja lajin organisaation uudelleenjärjestelyyn. Eräs esimerkki tällaisesta valintamuodosta on koirikoin tummuminen Englannin kehittyneillä teollisuusalueilla. Maatalousalueilla vaaleat muodot ovat yleisiä; satunnaisesti esiintyvät tummat muodot (mutantit) hävitetään pääasiassa linnuilla. Teollisuuskeskusten lähellä puiden kuori tummuu ilmansaasteille herkkien jäkälien katoamisen vuoksi. Puiden rungoissa vähemmän havaittavissa olevien perhosten tummien muotojen määrä on vallitseva.

Kun olemassa olevien genotyyppien mutaation tai rekombinaation seurauksena tai kun ympäristöolosuhteet muuttuvat populaatiossa, syntyy uusia genotyyppejä, voi syntyä uusi valinnan suunta. Sellaisen valinnan hallinnassa populaation geenipooli muuttuu kokonaisuudessaan.

Repivä valinta (häiritsevä) toimii erilaisissa samalla alueella esiintyvissä ympäristöolosuhteissa ja ylläpitää useita fenotyyppisesti erilaisia muotoja keskimääräisen normin omaavien yksilöiden vuoksi. Jos ympäristöolosuhteet ovat muuttuneet niin paljon, että suurin osa lajeista menettää kuntonsa, niin yksilöt, jotka poikkeavat äärimmäisistä keskimääräisistä normeista, saavat etua. Tällaiset muodot lisääntyvät nopeasti ja yhden ryhmän pohjalta muodostuu useita uusia. Tämän valinnan päätulos on populaatiopolymorfismin muodostuminen, ts. useiden ryhmien läsnäolo, jotka eroavat jollain tavalla.

Tämän valinnan roolina on, että populaation sisällä voi syntyä selvästi erilaisia muotoja, erillään voi esiintyä edelleen eroa, kunnes uusia lajeja muodostuu.

Luonnonvalinta on tärkein, johtava, ohjaava tekijä evoluutiota Ch. Darwinin teorian taustalla. Kaikki muut evoluutiotekijät ovat satunnaisia, vain luonnollisella valinnalla on suunta (organismien sopeutumiseen ympäristöolosuhteisiin).

Määritelmä: sopivimpien organismien selektiivinen selviytyminen ja lisääntyminen.

Luova rooli: Valitsemalla hyödyllisiä ominaisuuksia, luonnollinen valinta luo uusia.

Tehokkuus: mitä enemmän erilaisia mutaatioita populaatiossa (mitä suurempi populaation heterotsygoottisuus), sitä enemmän tehokkuutta luonnonvalinta, evoluutio on nopeampaa.

Lomakkeet:

Stabiloiva - toimii vakioolosuhteissa, valitsee ominaisuuden keskimääräiset ilmenemismuodot, säilyttää lajin ominaisuudet (coelacanth coelacanth fish)
Ajaminen - toimii muuttuvissa olosuhteissa, valitsee piirteen äärimmäiset ilmentymät (poikkeamat), johtaa ominaisuuksien muutokseen (koirikoi)
Seksuaalinen - kilpailu seksikumppanista.
Breaking - valitsee kaksi äärimmäistä muotoa.

Luonnollisen valinnan seuraukset:

Evoluutio (eliöiden muutos, komplikaatio)
Uusien lajien ilmaantuminen (lajien lukumäärän [monimuotoisuuden] kasvu)
Eliöiden sopeutuminen ympäristöolosuhteisiin. Mikä tahansa sopivuus on suhteellista., eli mukauttaa kehon vain yhteen tiettyyn tilaan.

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Luonnollisen valinnan perusta on
1) mutaatioprosessi
2) erittely
3) biologinen kehitys
4) suhteellinen kunto

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Mitä seurauksia valinnan vakauttamisesta on?
1) vanhojen lajien säilyttäminen
2) reaktionopeuden muutos
3) uusien lajien ilmaantuminen
4) ominaisuuksiltaan muuttuneiden yksilöiden säilyttäminen

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Evoluutioprosessissa sillä on luova rooli
1) luonnonvalinta
2) keinotekoinen valinta
3) modifikaatiovaihtelu
4) mutaatioiden vaihtelevuus

Vastaus

Valitse kolme vaihtoehtoa. Mitkä ovat motiivin valinnan ominaisuudet?
1) toimii suhteellisen tasaisissa elinoloissa
2) eliminoi yksilöt, joilla on ominaisuuden keskiarvo
3) edistää modifioidun genotyypin omaavien yksilöiden lisääntymistä
4) säilyttää yksilöt, jotka poikkeavat ominaisuuden keskiarvoista
5) säilyttää yksilöt, joilla on vakiintunut normin ominaisuuden reaktio
6) edistää mutaatioiden esiintymistä populaatiossa

Vastaus

Valitse kolme ominaisuutta, jotka luonnehtivat luonnollisen valinnan ajomuotoa
1) tuo esiin uuden lajin
2) ilmenee muuttuvissa ympäristöolosuhteissa
3) yksilöiden sopeutumiskyky alkuperäiseen ympäristöön paranee
4) yksilöt, jotka poikkeavat normista, teurastetaan
5) piirteen keskiarvon omaavien yksilöiden lukumäärä kasvaa
6) yksilöt, joilla on uusia ominaisuuksia, säilyvät

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Luonnonvalinnan lähtöaine on
1) taistelu olemassaolosta
2) mutaatioiden vaihtelevuus
3) eliöiden elinympäristön muuttaminen
4) eliöiden sopeutuminen ympäristöön

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Luonnonvalinnan lähtöaine on
1) modifikaatiovaihtelu
2) perinnöllinen vaihtelu
3) yksilöiden taistelu selviytymisolosuhteiden puolesta
4) populaatioiden sopeutumiskyky ympäristöön

Vastaus

Valitse kolme vaihtoehtoa. Luonnollisen valinnan stabiloiva muoto ilmenee mm
1) jatkuvat ympäristöolosuhteet
2) muutos keskimääräisessä reaktionopeudessa
3) sopeutuneiden yksilöiden säilyttäminen alkuperäisessä elinympäristössä
4) normista poikkeavien yksilöiden teurastaminen
5) mutaatioiden omaavien yksilöiden pelastaminen
6) uusien fenotyyppien omaavien yksilöiden säilyttäminen

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Luonnonvalinnan tehokkuus heikkenee, kun
1) resessiivisten mutaatioiden esiintyminen
2) homotsygoottisten yksilöiden lisääntyminen populaatiossa
3) muutos merkin reaktion normissa
4) lajien määrän kasvu ekosysteemissä

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Kuivissa olosuhteissa evoluutioprosessissa kasveja, joilla oli karvaiset lehdet, muodostui toiminnan vuoksi
1) suhteellinen vaihtelu

3) luonnonvalinta
4) keinotekoinen valinta

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Tuhohyönteiset saavat ajan myötä vastustuskyvyn torjunta-aineille tämän seurauksena
1) korkea hedelmällisyys
2) modifikaatiovaihtelu
3) mutaatioiden säilyttäminen luonnonvalinnan avulla
4) keinotekoinen valinta

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Keinotekoisen valinnan materiaali on
1) geneettinen koodi
2) väestö
3) geneettinen ajautuminen
4) mutaatio

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Ovatko seuraavat väittämät luonnonvalinnan muodoista oikein? A) Maatalouskasvien tuhohyönteisten torjunta-aineresistenssi on esimerkki luonnollisen valinnan vakauttavasta muodosta. B) Ajovalinta edistää lajin yksilöiden lukumäärän kasvua, jolla on ominaisuuden keskiarvo
1) vain A on totta
2) vain B on totta
3) molemmat väitteet ovat oikein
4) molemmat tuomiot ovat vääriä

Vastaus

Määritä vastaavuus luonnonvalinnan toiminnan tulosten ja sen muotojen välillä: 1) vakauttava, 2) liikkuva, 3) häiritsevä (repivä). Kirjoita numerot 1, 2 ja 3 oikeassa järjestyksessä.
A) bakteerien antibioottiresistenssin kehittyminen
B) Nopeasti ja hitaasti kasvavien petokalojen olemassaolo samassa järvessä
C) Samanlainen näköelinten rakenne sointuissa
D) Räpylöiden ilmaantuminen vesilintujen nisäkkäillä
E) Keskipainoisten vastasyntyneiden nisäkkäiden valinta
E) Sellaisten fenotyyppien säilyttäminen, joissa on äärimmäisiä poikkeamia yhden populaation sisällä

Vastaus

1. Määritä vastaavuus luonnonvalinnan ominaisuuden ja sen muodon välillä: 1) ajaminen, 2) vakauttava. Kirjoita numerot 1 ja 2 oikeassa järjestyksessä.
A) säilyttää ominaisuuden keskiarvon
B) edistää sopeutumista muuttuviin ympäristöolosuhteisiin
C) säilyttää yksilöt, joilla on ominaisuus, joka poikkeaa sen keskiarvosta
D) edistää organismien monimuotoisuuden lisääntymistä
D) edistää lajien ominaispiirteiden säilymistä

Vastaus

2. Vertaa luonnonvalinnan ominaisuuksia ja muotoja: 1) Ajaminen, 2) Vakautus. Kirjoita numerot 1 ja 2 oikeassa järjestyksessä.
A) toimii henkilöitä vastaan, joilla on äärimmäisiä ominaisuuksia
B) johtaa reaktionormin kaventumiseen
B) toimii yleensä vakioolosuhteissa
D) esiintyy uusien elinympäristöjen kehittymisen aikana
D) muuttaa ominaisuuden keskiarvoja populaatiossa
E) voi johtaa uusien lajien syntymiseen

Vastaus

3. Muodosta vastaavuus luonnonvalinnan muotojen ja niiden ominaisuuksien välille: 1) ajaminen, 2) vakauttaminen. Kirjoita numerot 1 ja 2 kirjaimia vastaavassa järjestyksessä.
A) toimii muuttuvissa ympäristöolosuhteissa
B) toimii tasaisissa ympäristöolosuhteissa
C) pyrkii säilyttämään piirteen aiemmin vakiintuneen keskiarvon
D) johtaa piirteen keskiarvon muutokseen populaatiossa
D) sen vaikutuksesta voi tapahtua sekä merkin kasvu että heikkeneminen

Vastaus

4. Muodosta vastaavuus luonnonvalinnan merkkien ja muotojen välille: 1) vakauttaminen, 2) ajaminen. Kirjoita numerot 1 ja 2 kirjaimia vastaavassa järjestyksessä.
A) muodostaa mukautuksia uusiin ympäristöolosuhteisiin
B) johtaa uusien lajien muodostumiseen
B) säilyttää ominaisuuden keskimääräisen normin
D) teurastetaan yksilöitä, jotka poikkeavat merkkien keskimääräisestä normista
D) lisää populaation heterotsygoottisuutta

Vastaus

Muodosta vastaavuus esimerkkien ja luonnonvalinnan muotojen välillä, joita havainnollistetaan näillä esimerkeillä: 1) ajaminen, 2) vakauttaminen. Kirjoita numerot 1 ja 2 kirjaimia vastaavassa järjestyksessä.
A) tummien perhosten määrän kasvu teollisuusalueilla verrattuna vaaleisiin
B) tuhohyönteisten vastustuskyky torjunta-aineille
C) Uudessa-Seelannissa elävän matelijatuataran säilyttäminen nykypäivään
D) päärintakehän koon pieneneminen rapuilla, jotka elävät mutaisessa vedessä
E) nisäkkäillä keskipainoisten vastasyntyneiden kuolleisuus on pienempi kuin erittäin alhaisen tai erittäin korkean
E) siivekkäiden esi-isien kuolema ja supistetun siipisten hyönteisten säilyttäminen saarilla, joilla on voimakkaita tuulia

Vastaus

Muodosta vastaavuus olemassaolotaistelun muotojen ja niitä kuvaavien esimerkkien välille: 1) lajinsisäinen, 2) lajien välinen. Kirjoita numerot 1 ja 2 kirjaimia vastaavassa järjestyksessä.
A) kalat syövät planktonia
B) lokit tappavat poikasia, kun niitä on paljon
C) metso lekkinä
D) nenäapinat yrittävät huutaa alas toisilleen ja puhaltaa valtavia nenään
D) chaga-sieni asettuu koivulle
E) näädän pääsaalis on orava

Vastaus

Analysoi taulukko "Luonnollisen valinnan muodot". Valitse kullekin kirjaimelle sopiva käsite, ominaisuus ja esimerkki luettelosta.
1) seksuaalinen
2) ajaminen
3) ryhmä
4) sellaisten organismien säilyttäminen, joilla on kaksi äärimmäistä poikkeamaa ominaisuuden keskiarvosta
5) uuden merkin syntyminen
6) bakteeriresistenssin muodostuminen antibiooteille
7) jäännekasvilajin Gingko biloba säilyttäminen 8) heterotsygoottisten organismien määrän lisääminen

Vastaus

Wikipediasta, ilmaisesta tietosanakirjasta

Luonnonvalinta- tärkein evoluutioprosessi, jonka seurauksena maksimikuntoisten (suotuisimmat ominaisuudet) omaavien yksilöiden määrä kasvaa populaatiossa, kun taas epäsuotuisien ominaisuuksien yksilöiden määrä vähenee. Nykyaikaisen synteettisen evoluutioteorian valossa luonnollinen valinta nähdään pääsyy ylispesifisten taksonien adaptaatioiden , lajittelun ja alkuperän kehittäminen . Luonnonvalinta on ainoa tunnettu syy sopeutumiseen, mutta ei ainoa syy evoluutioon. Ei-adaptiivisia syitä ovat geneettinen ajautuminen, geenivirta ja mutaatiot.

Termi "luonnollinen valinta" teki suosituksi Charles Darwin vertaamalla tätä prosessia keinotekoiseen valintaan, moderni muoto mikä on valinta. Keinotekoisen ja luonnollisen valinnan vertailun ideana on, että luonnossa tapahtuu myös "menestyneimpien", "parhaiden" organismien valintaa, mutta tässä tapauksessa hyödyllisyyden "arvioijana" ei toimi henkilö. kiinteistöistä, vaan ympäristöstä. Lisäksi sekä luonnollisen että keinotekoisen valinnan materiaalina ovat pieniä perinnöllisiä muutoksia, jotka kertyvät sukupolvelta toiselle.

Luonnollisen valinnan mekanismi

Luonnollisen valinnan prosessissa kiinnitetään mutaatioita, jotka lisäävät organismien kuntoa. Luonnonvalintaa kutsutaan usein "itsestään selväksi" mekanismiksi, koska se johtuu yksinkertaisista tosiseikoista, kuten:

Organismit tuottavat enemmän jälkeläisiä kuin pystyvät selviytymään;
Näiden organismien populaatiossa on perinnöllistä vaihtelua;
Organismeilla, joilla on erilaiset geneettiset ominaisuudet, on erilainen eloonjäämisaste ja kyky lisääntyä.

Luonnonvalinnan käsitteen keskeinen käsite on organismien sopivuus. Kunto määritellään organismin kyvyksi selviytyä ja lisääntyä, mikä määrää sen geneettisen panoksen koon seuraavalle sukupolvelle. Tärkeintä kuntoa määritettäessä ei kuitenkaan ole jälkeläisten kokonaismäärä, vaan jälkeläisten määrä tietyllä genotyypillä (suhteellinen kunto). Esimerkiksi, jos menestyvän ja nopeasti lisääntyvän organismin jälkeläiset ovat heikkoja eivätkä lisäänty hyvin, tämän organismin geneettinen panos ja vastaavasti soveltuvuus on alhainen.

Luonnonvalinta ominaisuuksille, jotka voivat vaihdella jollain arvoalueella (kuten organismin koko), voidaan jakaa kolmeen tyyppiin:

Ohjattu valinta- ominaisuuden keskiarvon muutokset ajan myötä, esimerkiksi kehon koon kasvu;
Häiritsevä valinta- valinta ominaisuuden ääriarvoihin ja keskiarvoihin nähden, esimerkiksi suuri ja pieni kehon koko;
Vakauttava valinta- valinta ominaisuuden ääriarvoja vastaan, mikä johtaa ominaisuuden varianssin vähenemiseen.

Luonnollisen valinnan erikoistapaus on seksuaalinen valinta, jonka substraatti on mikä tahansa ominaisuus, joka lisää parittelun onnistumista lisäämällä yksilön houkuttelevuutta mahdollisten kumppaneiden silmissä. Sukupuolivalinnan kautta kehittyneet piirteet ovat erityisen ilmeisiä tiettyjen eläinlajien uroksissa. Sellaiset ominaisuudet, kuten suuret sarvet, kirkas väritys, voivat toisaalta houkutella petoeläimiä ja vähentää urosten eloonjäämisastetta, ja toisaalta tätä tasapainottaa sellaisten urosten lisääntymismenestys, joilla on samankaltaiset korostuneet ominaisuudet.

Valinta voi toimia eri organisaatiotasoilla, kuten geeneissä, soluissa, yksittäisissä organismeissa, organismiryhmissä ja lajeissa. Lisäksi valinta voi toimia samanaikaisesti eri tasoilla. Valinta yksilön yläpuolella olevilla tasoilla, kuten ryhmävalinta, voi johtaa yhteistyöhön (katso Evolution#Cooperation).

Luonnollisen valinnan muodot

Valintamuodoille on olemassa erilaisia luokituksia. Luokittelu, joka perustuu valintamuotojen vaikutuksen luonteeseen populaation ominaisuuden vaihteluun, on laajalti käytössä.

ajovalinta

ajovalinta- luonnonvalinnan muoto, joka toimii ohjattu muuttuvat ympäristöolosuhteet. Kuvailevat Darwin ja Wallace. Tällöin etuja saavat henkilöt, joiden piirteet poikkeavat tiettyyn suuntaan keskiarvosta. Samanaikaisesti muut piirteen muunnelmat (sen poikkeamat keskiarvosta vastakkaiseen suuntaan) joutuvat negatiiviseen valintaan. Seurauksena on, että väestössä sukupolvelta toiselle ominaisuuden keskiarvo muuttuu tiettyyn suuntaan. Samalla ajovalinnan paineen tulee vastata väestön sopeutumiskykyä ja mutaatiomuutosten nopeutta (muuten ympäristöpaine voi johtaa sukupuuttoon).

Esimerkki motiivin valinnan toiminnasta on "teollinen melanismi" hyönteisissä. "Teollinen melanismi" on melanististen (tumman väristen) yksilöiden osuuden voimakas kasvu teollisuusalueilla elävissä hyönteispopulaatioissa (esimerkiksi perhosissa). Teollisuuden vaikutuksesta puiden rungot tummuivat merkittävästi ja myös vaaleat jäkälät kuolivat, mikä teki vaaleat perhoset lintuille näkyvämmiksi ja tummat huonommiksi. 1900-luvulla useilla alueilla tummanväristen perhosten osuus joissakin hyvin tutkituissa koivuperhospopulaatioissa Englannissa nousi 95 prosenttiin, kun taas ensimmäistä kertaa tumma perhonen ( Morfa carbonaria) vangittiin vuonna 1848.

Ajovalinta tehdään, kun ympäristö muuttuu tai sopeutuu uusiin olosuhteisiin valikoiman laajentuessa. Se säilyttää perinnölliset muutokset tiettyyn suuntaan ja muuttaa reaktionopeutta vastaavasti. Esimerkiksi maaperän kehittymisen aikana erilaisten eläinryhmien elinympäristöksi raajat muuttuivat kaivaviksi.

Vakauttava valinta

Häiritsevä valinta

Yksi mahdollisista luonnontilanteista, joissa häiritsevä valinta tulee esiin, on, kun polymorfinen populaatio asuu heterogeenisessa elinympäristössä. Samanaikaisesti eri muodot mukautuvat erilaisiin ekologisiin markkinaraon tai alaraon.

seksuaalinen valinta

Kaksi hypoteesia seksuaalisen valinnan mekanismeista ovat yleisiä.

"Hyvät geenit" -hypoteesin mukaan naaras "syy" seuraavasti: "Jos tämä uros onnistui kirkkaasta höyhenpeitteestä ja pitkästä hännästä huolimatta olemaan kuolematta saalistajan kynsissä ja selviytymään murrosikään asti, niin hänellä on hyvät geenit joka antoi hänelle mahdollisuuden tehdä tämän. Siksi hänet tulee valita lastensa isäksi: hän välittää heille hyvät geeninsä. Valitsemalla kirkkaat urokset naaraat valitsevat hyvät geenit jälkeläisilleen.
Houkuttelevien poikien hypoteesin mukaan naisten valinnan logiikka on hieman erilainen. Jos kirkkaat urokset jostain syystä houkuttelevat naisia, kannattaa tuleville pojillesi valita kirkas isä, sillä hänen poikansa perivät kirkkaan värin geenit ja ovat houkuttelevia naaraille seuraavassa sukupolvessa. Siten syntyy positiivista palautetta, joka johtaa siihen, että sukupolvelta toiselle urosten höyhenen kirkkaus kasvaa yhä enemmän. Prosessi jatkuu, kunnes se saavuttaa elinkelpoisuuden rajan.

Uroksia valitessaan naaraat eivät ajattele käyttäytymisensä syitä. Kun eläin tuntee janoa, se ei perustele, että sen pitäisi juoda vettä palauttaakseen vesi-suolatasapainon elimistössä - se menee juoma-aukkoon, koska se tuntee janoa. Samalla tavalla naaraat, jotka valitsevat kirkkaat urokset, seuraavat vaistojaan - he pitävät kirkkaasta hännästä. Ne, jotka vaistomaisesti saivat aikaan toisenlaisen käytöksen, eivät jättäneet jälkeläisiä. Olemassaolotaistelun ja luonnollisen valinnan logiikka on sokean ja automaattisen prosessin logiikka, joka jatkuvasti sukupolvesta toiseen toimien on muodostanut sen hämmästyttävän monimuotoisuuden muotoja, värejä ja vaistoja, joita havaitsemme villieläinten maailmassa.

Valintamenetelmät: positiivinen ja negatiivinen valinta

Keinotekoista valintaa on kahta muotoa: Positiivista ja Leikkaa (negatiivinen) valinta.

Positiivinen valinta lisää populaatiossa niiden yksilöiden määrää, joilla on hyödyllisiä ominaisuuksia, jotka lisäävät lajin elinkykyä kokonaisuutena.

Katkaisuvalinnan avulla populaatiosta poistetaan suurin osa yksilöistä, joilla on ominaisuuksia, jotka heikentävät jyrkästi elinkelpoisuutta tietyissä ympäristöolosuhteissa. Katkaisuvalinnan avulla populaatiosta poistetaan voimakkaasti haitallisia alleeleja. Myös yksilöt, joilla on kromosomiuudelleenjärjestelyjä ja joukko kromosomeja, jotka häiritsevät jyrkästi normaalia työtä geneettinen laite.

Luonnollisen valinnan rooli evoluutiossa

Työmuurahaisen esimerkissä meillä on hyönteis, joka on äärimmäisen erilainen kuin sen vanhemmat, mutta silti täysin steriili, eikä siksi pysty välittämään sukupolvelta toiselle hankittuja rakenteen tai vaistojen muutoksia. Voidaan kysyä hyvä kysymys - missä määrin tämä tapaus on mahdollista sovittaa yhteen luonnonvalinnan teorian kanssa?
- Lajien alkuperä (1859)

Darwin oletti, että valintaa voitaisiin soveltaa yksittäisen organismin lisäksi myös perheeseen. Hän sanoi myös, että ehkä tämä voi tavalla tai toisella selittää myös ihmisten käyttäytymistä. Hän osoittautui oikeaksi, mutta vasta genetiikan tultua mahdolliseksi oli mahdollista tarjota laajempi näkemys tästä käsitteestä. Ensimmäiset "lajivalintateorian" pääpiirteet teki englantilainen biologi William Hamilton vuonna 1963, joka ehdotti ensimmäisenä luonnollisen valinnan harkitsemista yksilön tai koko perheen tasolla, mutta myös ihmisen tasolla. geeni.

Katso myös

Kirjoita arvostelu artikkelista "Luonnollinen valinta"

Huomautuksia

, Kanssa. 43-47.
, s. 251-252.
OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - Voi. 10(8). - s. 531-539.
Haldane J// Luonto. - 1959. - Voi. 183. - s. 710-713.
Lande R, Arnold SJ Valinnan mittaaminen korreloiduilla merkeillä // Evoluutio. - 1983. - Voi. 37.-s. 1210-26. - DOI:10.2307/2408842.
.
, luku 14.
Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Voi. 21(6). - s. 296-302.
Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sei. - 2002. - Voi. 269. - P. 1331-1340.
Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Luonto. - 2004. - Voi. 432. - P. 1024-1027.
Okasha, S. Evoluutio ja valinnan tasot. - Oxford University Press, 2007. - 263 s. - ISBN 0-19-926797-9.
Mayr E// Filos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353. - s. 307–14.
Maynard Smith J// Novartis löydetty. Symp. - 1998. - T. 213. - s. 211–217.
Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. sci. U.S.A. - 1999. - T. 96, nro 21. - S. 11904–11909.

Kirjallisuus

Lua-virhe: yritä indeksoida paikallinen "entiteetti" (nolla-arvo).

Linkit

- artikkeli, jossa on tunnettuja esimerkkejä: perhosten väri, ihmisten vastustuskyky malarialle jne.
- Luku 4, Luonnollinen valinta
- Tiedekasvatuksen ymmärtämisen mallinnus, Wisconsinin yliopisto
Berkeleyn yliopiston koulutussivusto
Evoluutio: Koulutus ja tiedotus





evoluutioprosessit

Evoluution tekijät

Populaatiogenetiikka

Elämän alkuperä

Historialliset käsitteet

Nykyajan teoriat

Taksonien evoluutio

Luonnonvalintaa kuvaava ote

"Kolme kertaa he tappoivat minut, kolme kertaa minut herätettiin kuolleista. Minut kivitettiin, ristiinnaulittiin... Minä nousen... nousen... nousen. Repäisi ruumiini. Jumalan valtakunta tuhotaan… Minä tuhoan sen kolme kertaa ja nostan sen kolme kertaa”, hän huusi korottaen ja korottaen ääntään. Kreivi Rostopchin kalpeni yhtäkkiä yhtä kalpeaksi kuin hän oli kalpea, kun väkijoukko ryntäsi Vereshchaginiin. Hän kääntyi pois.
"Sh… mene nopeasti!" hän huusi vaunumiehelle vapisevalla äänellä.
Vaunu ryntäsi hevosten kaikkia jalkoja vastaan; mutta pitkän aikaa takanaan kreivi Rostopchin kuuli etäisen, järjettömän, epätoivoisen huudon ja näki silmiensä edessä turkkipukuisen petturin yllättyneet, peloissaan veriset kasvot.
Riippumatta siitä, kuinka tuore tämä muisto oli, Rostopchin tunsi nyt, että se oli syvästi, vereen asti, leikattu hänen sydämeensä. Hän tunsi nyt selvästi, ettei tämän muiston verinen jälki koskaan parantuisi, vaan päinvastoin, mitä kauempana, sitä pahemmin, tuskallisemmin tämä kauhea muisto elää hänen sydämessään hänen elämänsä loppuun asti. Hän kuuli, nyt hänestä tuntui, omien sanojensa äänet:
"Leikkaa se, vastaat minulle päälläsi!" Miksi sanoin nuo sanat! Jotenkin vahingossa sanoin... En voinut sanoa niitä (hän ajatteli): silloin mitään ei olisi tapahtunut. Hän näki lyövän lohikäärmeen pelästyneet ja sitten äkillisesti kovettuneet kasvot ja hiljaisen, aran moitteen ilmeen, jonka tämä kettutakkina pukeutunut poika heitti häneen… ”Mutta en tehnyt sitä itseni takia. Minun olisi pitänyt tehdä tämä. La plebe, le traitre… le bien publique”, [Mafia, konna… yleinen hyvä.] – hän ajatteli.
Yauzan sillalla armeija oli edelleen tungosta. Oli kuuma. Kutuzov rypistynyt ja masentunut istui penkillä sillan lähellä ja leikki ruoskallaan hiekalla, kun vaunut laukkasivat hänen luokseen äänekkäästi. Mies kenraalin univormussa, hattu, jossa oli höyhenpeite, kääntyvät silmät, jotka olivat joko vihaisia tai peloissaan, lähestyi Kutuzovia ja alkoi puhua hänelle jotain ranskaksi. Se oli kreivi Rostopchin. Hän kertoi Kutuzoville tulleensa tänne, koska Moskovaa ja pääkaupunkia ei enää ollut ja siellä oli vain yksi armeija.
"Olisi ollut erilaista, jos herranne ei olisi kertonut minulle, ettet antaisi Moskovaa edes taistelua käymättä: tätä kaikkea ei olisi tapahtunut! - hän sanoi.
Kutuzov katsoi Rostopchinia ja, ikäänkuin ei ymmärtänyt hänelle osoitettujen sanojen merkitystä, yritti ahkerasti lukea jotain erityistä, joka oli sillä hetkellä kirjoitettu hänelle puhuvan henkilön kasvoilta. Rastopchin hämillään ja vaikeni. Kutuzov pudisti hieman päätään ja irrottamatta tutkivaa katsettaan Rostopchinin kasvoilta, sanoi pehmeästi:
- Kyllä, en luovuta Moskovasta ilman taistelua.
Ajatteliko Kutuzov jotain aivan muuta, kun hän sanoi nämä sanat, vai tarkoituksella, tietäen niiden merkityksettömyyden, hän sanoi ne, mutta kreivi Rostopchin ei vastannut ja muutti kiireesti pois Kutuzovista. Ja outo juttu! Moskovan ylipäällikkö, ylpeä kreivi Rostopchin, otti ruoskan käsiinsä, meni sillalle ja alkoi huutaa hajottaakseen täpötäynnäiset vaunut.

Kello neljä iltapäivällä Muratin joukot saapuivat Moskovaan. Edessä ratsasti joukko Wirtembergin husaareja, takana ratsain suuren seuran kera itse napolin kuningas.
Lähellä Arbatin keskustaa, lähellä Nikola Yavlennya, Murat pysähtyi odottamaan etäosastolta uutisia Kremlin kaupungin linnoituksen tilanteesta.
Muratin ympärille kokoontui pieni joukko ihmisiä Moskovaan jääneistä asukkaista. Kaikki katsoivat peloissaan ymmällään outoa, pitkätukkaista päällikköä, joka oli koristeltu höyhenillä ja kullalla.
- Onko se hän itse, vai mitä, heidän kuninkaansa? Ei mitään! kuului hiljaisia ääniä.
Tulkki ajoi joukon ihmisiä luokse.
"Ota hattu pois... hattu pois", he alkoivat puhua väkijoukossa, puhuen toisilleen. Tulkki kääntyi vanhan talonmiehen puoleen ja kysyi, kuinka kaukana se on Kremliin? Talonmies, joka kuunteli hämmentyneenä hänelle vierasta puolalaista aksenttia eikä tunnistanut tulkin ääniä venäläiseksi, ei ymmärtänyt mitä hänelle sanottiin ja piiloutui muiden taakse.
Murat siirtyi tulkin luo ja käski häntä kysymään, missä venäläiset joukot ovat. Yksi venäläisistä ymmärsi, mitä häneltä kysyttiin, ja useat äänet alkoivat yhtäkkiä vastata tulkille. Ennakkoosaston ranskalainen upseeri ratsasti Muratille ja ilmoitti, että linnoituksen portit olivat kiinni ja että siellä oli luultavasti väijytys.
- Hyvä, - sanoi Murat ja kääntyi erään seurakuntansa herrasmiehen puoleen, hän käski nostaa neljä kevyttä tykkiä ja ampua portteja kohti.
Tykistö ravisi kolonnin takaa Muratia seuraten ja ajoi Arbatia pitkin. Laskettuaan Vzdvizhenkan päähän tykistö pysähtyi ja asettui aukiolle. Useat ranskalaiset upseerit hävittivät tykit, asettivat ne ja katsoivat Kremliä kaukoputken läpi.
Kremlissä kuului vesperin kello, ja tämä soitto nolosti ranskalaiset. He luulivat, että se oli kutsu aseisiin. Useat jalkaväen sotilaat juoksivat Kutafjevin portille. Porteissa makasi tukit ja lankkukilvet. Kaksi kiväärilaukausta kuului portin alta heti, kun upseeri joukkueen kanssa alkoi juosta heidän luokseen. Kenraali, joka seisoi aseiden vieressä, huusi käskysanat upseerille, ja upseeri sotilaineen juoksi takaisin.
Portista kuului vielä kolme laukausta.
Yksi laukaus osui ranskalaiseen sotilaan jalkaan, ja kilpien takaa kuului outo huuto muutamista äänistä. Ranskalaisen kenraalin, upseerien ja sotilaiden kasvoilla yhtä aikaa, ikään kuin käskystä, entinen ilon ja tyyneyden ilmaus korvattiin itsepäisellä, keskittyneellä taisteluvalmiuden ja kärsimyksen ilmaisulla. Heille kaikille, marsalkasta viimeiseen sotilaan, tämä paikka ei ollut Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya ja Trinity Gates, vaan se oli uuden kentän uusi alue, luultavasti verinen taistelu. Ja kaikki ovat valmiita tähän taisteluun. Huudot porteista lakkasivat. Aseet olivat kehittyneet. Tykkimiehet puhalsivat pois palaneet päällystakkinsa. Upseeri komensi "feu!" [pudota!], ja kaksi tölkkien viheltävää ääntä kuului peräkkäin. Kortilla ammutut luodit rätisivät portin kivessä, tukissa ja kilpissä; ja kaksi savupilveä heilui aukiolla.
Muutama hetki sen jälkeen, kun ammuskelujen vieriminen kivellä Kremlin oli vaimentunut, ranskalaisten pään yli kuului outo ääni. Seinien yläpuolelle nousi valtava parvi naakoja ja kiersi tuhansilla siipillä kahisemassa ilmassa. Yhdessä tämän äänen kanssa portilta kuului yksinäinen ihmisen huuto, ja savun takaa ilmestyi miehen hahmo ilman hattua, kaftaanissa. Hän tähtäsi ranskalaisiin aseella. Feu! - toisti tykistöupseeri, ja samaan aikaan kuului yksi kiväärin ja kaksi laukausta. Savu sulki taas portin.
Mikään muu ei liikkunut kilpien takana, ja ranskalaiset jalkaväesotilaat upseereineen menivät portille. Portissa oli kolme haavoittunutta ja neljä kuollutta. Kaksi miestä kaftaaneissa juoksi alakertaan seiniä pitkin kohti Znamenkaa.
- Enlevez moi ca, [Ota se pois,] - sanoi upseeri osoittaen tukia ja ruumiita; ja ranskalaiset lopetettuaan haavoittuneet heittivät ruumiit alas aidan taakse. Kukaan ei tiennyt, keitä nämä ihmiset olivat. Niistä sanotaan vain "Enlevez moi ca", ja ne heitettiin pois ja siivottiin jälkeenpäin, jotta ne eivät haise. Yksi Thiers omisti useita kaunopuheisia rivejä heidän muistolleen: "Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s "etaient empares des fusils de l" arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur läsnäolo. [Nämä onnettomat täyttivät pyhän linnoituksen, ottivat haltuunsa arsenaalin aseet ja ampuivat ranskalaisia. Jotkut heistä pilkottiin sapelilla ja Kreml puhdistettu heidän läsnäolostaan.]
Muratille kerrottiin, että polku oli raivattu. Ranskalaiset astuivat sisään portista ja alkoivat leiriytyä Senaatintorille. Sotilaat heittivät tuoleja senaatin ikkunoista aukiolle ja sytyttivät tulipaloja.
Muut osastot kulkivat Kremlin läpi ja sijoitettiin Maroseykan, Lubjankan ja Pokrovkan varrelle. Vielä muut sijaitsivat Vzdvizhenkan, Znamenkan, Nikolskajan ja Tverskajan varrella. Kaikkialla, koska ranskalaiset eivät löytäneet omistajia, sijoitettiin ei kuin kaupungissa asuntoihin, vaan kuin kaupungissa sijaitsevaan leiriin.
Vaikka ranskalaiset sotilaat olivat rikkinäisiä, nälkäisiä, uupuneita ja heikentyneet 1/3:aan entisestä voimastaan, he saapuivat Moskovaan järjestyksessä. Se oli uupunut, uupunut, mutta silti taisteleva ja pelottava armeija. Mutta tämä oli armeija vain siihen hetkeen asti, jolloin tämän armeijan sotilaat hajaantuivat asuntoihinsa. Heti kun rykmenttien ihmiset alkoivat hajaantua tyhjiin ja rikkaisiin taloihin, armeija tuhoutui ikuisiksi ajoiksi eikä muodostunut asukkaita eikä sotilaita, vaan jotain siltä väliltä, joita kutsutaan ryöstöiksi. Kun samat ihmiset viiden viikon kuluttua lähtivät Moskovasta, he eivät enää muodostaneet armeijaa. Se oli joukko ryöstöjä, joista jokainen kantoi tai kantoi mukanaan joukko tavaroita, jotka hän piti arvokkaina ja tarpeellisina. Jokaisen näiden ihmisten tavoitteena Moskovasta lähtiessään ei ollut, kuten ennen, voittaa, vaan vain säilyttää se, mitä he olivat hankkineet. Kuten se apina, joka pistettyään kätensä kannun kapeaan kurkkuun ja tarttunut kouralliseen pähkinöitä, ei avaa nyrkkiään, jotta hän ei menettäisi tarttumaansa, ja tämä tuhoaa itsensä, ranskalaisen, lähtiessään Moskovasta, ilmeisesti hänen täytyi kuolla, koska he raahasivat saalista, mutta hänen oli yhtä mahdotonta luopua tästä saaliista kuin apinan on mahdotonta purkaa kourallinen pähkinöitä. Kymmenen minuuttia sen jälkeen, kun jokainen ranskalainen rykmentti oli saapunut johonkin Moskovan kortteliin, ei jäljellä yhtään sotilasta ja upseeria. Talojen ikkunoista saattoi nähdä ihmisiä päällystakkeissa ja saappaissa, jotka nauroivat ympäri huonetta; kellareissa, kellareissa, samat ihmiset olivat vastuussa elintarvikkeista; pihoilla samat ihmiset avasivat tai löivät pois vajaiden ja tallien portit; Keittiöissä sytytettiin tulta, käärittyinä käsin leivottiin, vaivattiin ja keitettiin, pelästyttiin, naurettiin ja hyväiltiin naisia ja lapsia. Ja näitä ihmisiä oli paljon kaikkialla, sekä kaupoissa että taloissa; mutta joukot olivat poissa.
Samana päivänä ranskalaiset komentajat antoivat käskyn toisensa jälkeen kieltää joukkojen hajaantuminen ympäri kaupunkia, kieltää ankarasti asukkaiden väkivalta ja ryöstely, tehdä yleinen nimenhuuto samana iltana; mutta toimenpiteistä riippumatta. ihmiset, jotka olivat aiemmin muodostaneet armeijan, levittäytyivät rikkaiden, mukavuuksien ja tarvikkeiden runsauden, tyhjään kaupunkiin. Aivan kuten nälkäinen lauma marssii kasassa paljaalla peltolla, mutta hajoaa heti vastustamattomasti heti, kun se hyökkää rikkaiden laitumien kimppuun, samoin armeija hajosi vastustamattomasti rikkaaseen kaupunkiin.
Moskovassa ei ollut asukkaita, ja sotilaat, kuin vesi hiekkaan, imeytyivät siihen ja levisivät pysäyttämättömänä tähtenä kaikkiin suuntiin Kremlistä, johon he ensin menivät. Ratsuväen sotilaat saapuivat kaikella hyvyydellä jätettyyn kauppiaan taloon ja löysivät kojuja hevosilleen, mutta myös tarpeettomia, menivät kuitenkin vierekkäin valtaamaan toisen talon, joka näytti heille paremmalta. Monet miehittivät useita taloja, kirjoittivat liidulla, mitä hän oli tekemässä, ja riitelivät ja jopa taistelivat muiden joukkueiden kanssa. Sotilaat, jotka eivät ehtineet vielä mahtua, juoksivat kadulle tarkastelemaan kaupunkia ja ryntäsivät huhun mukaan, että kaikki oli hylätty, mistä he saivat noutaa arvokkaita tavaroita ilmaiseksi. Komentajat menivät pysäyttämään sotilaita ja olivat tahattomasti mukana samoissa toimissa. Karetny Ryadissa oli kauppoja, joissa oli vaunuja, ja kenraalit tungosivat siellä valitessaan vaunuja ja vaunuja. Jäljelle jääneet asukkaat kutsuivat päälliköt luokseen toivoen, että heidät suojattaisiin ryöstöltä. Siellä oli rikkauden kuilu, eikä loppua näkynyt; kaikkialla, sen paikan ympärillä, jonka ranskalaiset olivat miehittäneet, oli vielä tutkimattomia, miehittämättömiä paikkoja, joissa, kuten ranskalaisista näytti, oli vielä enemmän rikkauksia. Ja Moskova imi niitä yhä syvemmälle itseensä. Täsmälleen, koska vesi kaadetaan kuivalle maalle, vesi ja kuiva maa katoavat; samalla tavalla, koska nälkäinen armeija saapui runsaaseen, tyhjään kaupunkiin, armeija tuhoutui ja runsas kaupunki tuhoutui; ja siellä oli likaa, tulipaloja ja ryöstelyä.

Ranskalaiset katsoivat Moskovan tulen syyksi au patriotisme feroce de Rastopchine [Rastopchinin villi isänmaallisuus]; Venäläiset - ranskalaisten fanaattisuudelle. Pohjimmiltaan sellaisia syitä ei ollut eikä voinut olla. Moskova paloi, koska se asetettiin sellaisiin olosuhteisiin, joissa minkä tahansa puisen kaupungin on palattava, riippumatta siitä, onko kaupungissa satakolmekymmentä huonoa paloputkea vai ei. Moskova joutui palamaan, koska asukkaat olivat jättäneet sen, ja aivan yhtä väistämättä kuin lastukasa syttyi tuleen, jolle tuli kipinöitä putoamaan useiksi päiviksi. Puinen kaupunki, jossa asukkaiden, talonomistajien ja poliisin kanssa syttyy tulipaloja lähes joka päivä kesällä, ei voi olla palamatta, kun siinä ei ole asukkaita, mutta joukot elävät, piippua ja tuleen Senaatintorille. senaatin tuoleista ja valmistaa itse kaksi kertaa päivässä. Rauhan aikana joukkojen on asettuttava tietyn alueen kylien asuntoihin, ja tulipalojen määrä tällä alueella lisääntyy välittömästi. Kuinka paljon tulipalojen todennäköisyyden pitäisi kasvaa tyhjässä puukaupungissa, jossa on vieras armeija? Le patriotisme feroce de Rastopchine ja ranskalaisten julmuus eivät ole syyllisiä täällä mistään. Moskova syttyi tuleen putkista, keittiöistä, nuoteista, vihollissotilaiden, asukkaiden - ei talojen omistajien - tyhmyydestä. Jos tapahtui tuhopoltto (mikä on hyvin kyseenalaista, koska kenelläkään ei ollut syytä sytyttää tuleen, ja joka tapauksessa hankalaa ja vaarallista), niin tuhopolttoa ei voida pitää syynä, koska ilman tuhopolttoa se olisi sama.
Olipa ranskalaisten imarreltava syyttää Rastopchinin julmuuksia ja venäläisiä konna Bonapartea tai sitten antaa sankarillisen soihdun kansansa käsiin, ei voi olla huomaamatta, ettei näin suoraa syytä voinut olla. tulipalosta, koska Moskovan täytyi palaa, kuten jokaisen kylän, tehtaan tulisi palaa, mikä tahansa talo, josta omistajat tulevat ulos ja joihin he saavat isännöidä ja keittää omaa puuroaan vieraille. Asukkaat polttavat Moskovan, se on totta; mutta ei niiden asukkaiden toimesta, jotka jäivät sinne, vaan ne, jotka lähtivät siitä. Vihollisen miehittämä Moskova ei pysynyt ennallaan, kuten Berliini, Wien ja muut kaupungit, vain siitä syystä, että sen asukkaat eivät tuoneet ranskalaisille suolaleipää ja avaimia, vaan jättivät sen.

Syyskuun 2. päivänä Ranskan hyökkäys, joka levisi tähden tavoin Moskovaan, saavutti korttelin, jossa Pierre nyt asui, vasta illalla.
Pierre oli lähellä hulluutta kahden viimeisen, yksinäisen ja epätavallisen vietetyn päivän jälkeen. Hänen koko olemuksensa vallitsi yksi pakkomielteinen ajatus. Hän itse ei tiennyt miten ja milloin, mutta tämä ajatus valtasi nyt hänet niin, ettei hän muistanut mitään menneisyydestä, ei ymmärtänyt mitään nykyisyydestä; ja kaikki, mitä hän näki ja kuuli, tapahtui hänen edessään kuin unessa.
Pierre lähti kotoaan vain päästäkseen eroon elämän vaatimusten monimutkaisesta hämmennyksestä, joka oli vallannut hänet ja jonka hän silloisessa tilassaan pystyi kuitenkin purkamaan. Hän meni Iosif Aleksejevitšin asuntoon sillä verukkeella, että hän lajitteli vainajan kirjoja ja papereita, vain siksi, että hän etsi rauhaa elämän ahdistuksesta - ja Iosif Aleksejevitšin muistoon liittyi ikuisten, rauhallisten ja juhlallisten ajatusten maailma. hänen sielussaan, täysin päinvastoin kuin häiritsevä hämmennys, jossa hän tunsi olevansa vetäytynyt. Hän etsi hiljaista turvapaikkaa ja todellakin löysi sen Joseph Aleksejevitšin toimistosta. Kun hän istui toimiston kuolleessa hiljaisuudessa käsiinsä nojaten pölyisen pinnan päälle vastaanotto vainajan mielikuvituksessaan rauhallisesti ja merkitsevästi, yksi toisensa jälkeen, alkoi ilmaantua muistoja viimeisistä päivistä, erityisesti Borodinon taistelusta ja siitä määrittelemättömästä tunteesta häntä kohtaan hänen merkityksettömyydestään ja petoksestaan verrattuna sen totuuteen, yksinkertaisuuteen ja vahvuuteen. luokka ihmisiä, jotka olivat painuneet häneen sielussaan, kutsuivat niitä. Kun Gerasim herätti hänet haaveistaan, Pierre ajatteli, että hän osallistuisi väitettyyn - kuten hän tiesi - kansanpuolustukseen Moskovaa vastaan. Ja tätä tarkoitusta varten hän pyysi heti Gerasimia hankkimaan hänelle kaftaanin ja pistoolin ja ilmoitti hänelle aikomuksestaan piilottaa nimensä jäädä Joseph Aleksejevitšin taloon. Sitten ensimmäisen yksinäisenä ja toimettomana vietetyn päivän aikana (Pierre yritti useita kertoja eikä pystynyt pysäyttämään huomiotaan vapaamuurarien käsikirjoituksiin) useaan otteeseen hän kuvitteli epämääräisesti ajatuksen, joka oli aikaisemmin syntynyt hänen nimensä kabalistisesta merkityksestä, joka liittyy hänen nimensä. Bonaparte; mutta tämä ajatus, että hän, l "Russe Besuhof, on määrä tehdä lopun pedon voimasta, tuli hänelle vain yhtenä unelmista, jotka kulkevat hänen mielikuvituksensa läpi ilman syytä ja jälkiä.
Kun Pierre ostettuaan kaftaanin (tarkoituksena vain osallistua Moskovan kansanpuolustukseen), Pierre tapasi Rostovit ja Nataša sanoi hänelle: "Jäätkö? Voi kuinka hyvää se on! - hänen päänsä läpi välähti ajatus, että se olisi todella hyvä, vaikka he ottaisivat Moskovan, hän pysyisi siinä ja täyttäisi sen, mikä hänelle oli ennalta määrätty.
Seuraavana päivänä hän ajatteli olla säälimättä itseään ja olla jäämättä heistä missään jälkeen ihmisten kanssa Trekhgornajan etuvartioaseman taakse. Mutta kun hän palasi kotiin, vakuuttuneena siitä, että Moskovaa ei puolusteta, hän yhtäkkiä tunsi, että siitä, mikä oli hänelle aiemmin tuntunut vain mahdollisuudelta, oli nyt tullut välttämättömyys ja väistämätön. Hänen piti nimeään salaten jäädä Moskovaan, tavata Napoleon ja tappaa hänet joko kuollakseen tai lopettaakseen koko Euroopan onnettomuuden, joka Pierren mukaan tuli yksin Napoleonilta.
Pierre tiesi kaikki yksityiskohdat Bonaparten Wienissä vuonna 1809 tekemästä saksalaisen opiskelijan hengen yrityksestä ja tiesi, että tämä opiskelija ammuttiin. Ja vaara, jolle hän altisti henkensä toteuttaessaan aikomustaan, innosti häntä vielä enemmän.
Kaksi yhtä vahvaa tunnetta houkuttelivat Pierreä vastustamattomasti hänen aikomukseensa. Ensimmäinen oli tunne uhrauksen ja kärsimyksen tarpeesta yleisen onnettomuuden tietoisuudessa, se tunne, jonka seurauksena hän meni Mozhaiskiin 25. päivänä ja ajoi taistelun kuumuuteen, nyt pakeni talostaan ja tavanomaisen ylellisyyden ja elämän mukavuuden sijasta nukkui riisumatta kovalla sohvalla ja söi saman aterian Gerasimin kanssa; toinen oli se epämääräinen, yksinomaan venäläinen halveksunta kaikkea tavanomaista, keinotekoista, inhimillistä, kaikkea sitä kohtaan, mitä useimmat pitävät maailman korkeimpana hyvänä. Ensimmäistä kertaa Pierre koki tämän oudon ja viehättävän tunteen Slobodan palatsissa, kun hän yhtäkkiä tunsi vaurauden, voiman ja elämän, kaiken, mitä ihmiset järjestävät ja vaalivat niin ahkerasti - jos tämä kaikki on jonkin arvoista, niin vain ilo, jolla kaikkea tätä voidaan heittää.
Se oli tunne, joka saa metsästäjä-rekrytoidun juomaan viimeisen pennin, humalainen mies rikkoo peilit ja lasit ilman näkyvää syytä ja tietäen, että se maksaa hänelle hänen viimeiset rahansa; se tunne, jonka seurauksena ihminen, joka tekee (vulgaarisessa mielessä) hulluja tekoja, ikään kuin kokeilee henkilökohtaista voimaaan ja voimaansa julistaen korkeamman läsnäolon, seisovan ihmisen olosuhteiden ulkopuolella, tuomitsevan elämää.
Siitä päivästä lähtien, kun Pierre koki ensimmäisen kerran tämän tunteen Slobodan palatsissa, hän oli lakkaamatta hänen vaikutuksensa alaisena, mutta nyt hän löysi hänet vain täydellisestä tyytyväisyydestä. Lisäksi tällä hetkellä Pierreä tuettiin hänen aikomuksessaan ja häneltä evättiin mahdollisuus luopua hänestä sillä, mitä hän oli jo tehnyt matkan varrella. Ja hänen lentonsa kotoa, hänen kaftaaninsa ja pistoolinsa ja hänen lausuntonsa Rostoville, että hän oleskelee Moskovassa - kaikki ei vain menettäisi merkityksensä, vaan kaikki tämä olisi halveksittavaa ja naurettavaa (johon Pierre oli herkkä), jos hän kaiken tämän jälkeen, kuten muutkin, lähti Moskovasta.

Snezhinskyn ammattikorkeakoulu

Biologian raportti aiheesta:

"Luonnonvalinta"

Suorittanut: 1. vuoden opiskelija

F-18D ryhmät

Yakunina Elena

Tarkastettu: Budalova I.B.

Snežinsk 2009

Luonnonvalinta

a) Epävakaa valinta

b) Seksuaalinen valinta

c) Ryhmävalinta

d) Suunnattu valinta (liikkuva)

e) Vakauttava valinta

f) Häiritsevä (hajottava) valinta

Johtopäätös

Bibliografia

Luonnonvalinta

Luonnonvalinta- olemassaolotaistelun tulos; se perustuu etuoikeutettuun selviytymiseen ja jälkeläisten jättämiseen kunkin lajin sopeutuneimpien yksilöiden kanssa ja vähemmän sopeutuneiden organismien kuolemaan.

Mutaatioprosessi, populaation vaihtelut, eristäminen luovat geneettistä heterogeenisyyttä lajin sisällä. Mutta heidän toimintansa ei ole suunnattua. Evoluutio puolestaan on suunnattu prosessi, joka liittyy sopeutumisten kehittymiseen ja jossa eläinten ja kasvien rakenteet ja toiminnot asteittain komplikoituvat. On vain yksi suunnattu evoluutiotekijä - luonnonvalinta.

Joko tiettyjä yksilöitä tai kokonaisia ryhmiä voidaan valita. Ryhmävalinnan seurauksena usein kertyy yksilölle epäedullisia, mutta populaatiolle ja koko lajille hyödyllisiä piirteitä ja ominaisuuksia (pistävä mehiläinen kuolee, mutta vihollisen kimppuun se pelastaa perheen). Joka tapauksessa valinta säilyttää tiettyyn ympäristöön parhaiten sopeutuneet organismit ja toimii populaatioissa. Siten populaatiot ovat valinnan toimintakenttä.

Luonnonvalinta tulisi ymmärtää genotyyppien (tai geenikompleksien) selektiivisenä (differentiaalisena) lisääntymisenä. Luonnollisen valinnan prosessissa ei ole niinkään tärkeää yksilöiden selviytyminen tai kuolema, vaan niiden erilainen lisääntyminen. Eri yksilöiden lisääntymisen onnistuminen voi toimia luonnonvalinnan objektiivisena geneettis-evoluutiokriteerinä. Jälkeläisen synnyttäneen yksilön biologinen merkitys määräytyy sen genotyypin vaikutuksesta populaation geenipooliin. Fenotyyppien mukainen valinta sukupolvelta toiselle johtaa genotyyppien valintaan, koska jälkeläisille ei välity ominaisuuksia, vaan geenikompleksit. Evoluutiolle ei vain genotyypit ole tärkeitä, vaan myös fenotyypit ja fenotyyppinen vaihtelu.

Ekspression aikana geeni voi vaikuttaa moniin piirteisiin. Siksi valintaan voi kuulua paitsi jälkeläisten jättämisen todennäköisyyttä lisääviä ominaisuuksia, myös ominaisuuksia, jotka eivät liity suoraan lisääntymiseen. Ne valitaan epäsuorasti korrelaatioiden seurauksena.

a) Epävakaa valinta

Epävakaa valinta- tämä on korrelaatioiden tuhoamista kehossa intensiivisellä valinnalla kuhunkin tiettyyn suuntaan. Esimerkkinä on tapaus, jossa aggressiivisuuden vähentämiseen tähtäävä valinta johtaa lisääntymissyklin epävakauteen.

Stabiloiva valinta kaventaa reaktionopeutta. Luonnossa on kuitenkin tapauksia, joissa lajin ekologinen markkinarako voi laajenea ajan myötä. Tässä tapauksessa selektiivisen edun saavat yksilöt ja populaatiot, joilla on laajempi reaktionopeus, samalla kun ominaisuuden keskiarvo säilyy samana. Tämän luonnollisen valinnan muodon kuvasi ensimmäisenä amerikkalainen evolutionisti George G. Simpson nimellä keskipakovalinta. Tämän seurauksena tapahtuu prosessi, joka on päinvastainen stabiloivalle valinnalle: mutaatiot, joilla on laajempi reaktionopeus, saavat etua.

Joten järvisammakkopopulaatiot, jotka elävät lammikoissa, joissa on heterogeeninen valaistus, vuorottelevilla alueilla, jotka ovat kasvaneet ankarille, ruoko, kassa, "ikkunoilla" avoin vesi, joille on ominaista laaja värivaihtelu (luonnollisen valinnan epävakauttavan muodon tulos). Päinvastoin, vesistöissä, joissa on tasainen valaistus ja väritys (lammet, jotka ovat täysin umpeen kasvaneet ankarille, tai avoimet lammet), sammakon värin vaihteluväli on kapea (luonnonvalinnan stabiloivan muodon toiminnan tulos).

Siten epävakauttava valintamuoto menee reaktionopeuden laajenemiseen.

b) seksuaalinen valinta

seksuaalinen valinta- luonnollinen valinta samaa sukupuolta, jonka tarkoituksena on kehittää ominaisuuksia, jotka antavat pääasiassa mahdollisuuden jättää suurimman määrän jälkeläisiä.

Monien lajien miehillä havaitaan selkeitä toissijaisia seksuaalisia ominaisuuksia, jotka näyttävät ensi silmäyksellä sopeutumattomilta: riikinkukon häntä, paratiisin lintujen ja papukaijan kirkkaat höyhenet, kukkojen punaiset kammat, trooppisten kalojen lumoavat värit, laulut linnuista ja sammakoista jne. Monet näistä ominaisuuksista vaikeuttavat kantajiensa elämää, jolloin ne ovat helposti nähtävissä petoeläimille. Vaikuttaa siltä, että nämä merkit eivät anna kantajilleen mitään etuja olemassaolon taistelussa, ja silti ne ovat luonteeltaan hyvin yleisiä. Mikä rooli luonnollisella valinnalla oli niiden syntymisessä ja leviämisessä?

Tiedämme jo, että organismien selviytyminen on tärkeä, mutta ei ainoa luonnonvalinnan osatekijä. Toinen tärkeä tekijä on houkuttelevuus vastakkaisen sukupuolen edustajien silmissä. Charles Darwin kutsui tätä ilmiötä seksuaaliseksi valinnaksi. Hän mainitsi tämän valintamuodon ensimmäisen kerran Lajien alkuperässä ja analysoi sitä myöhemmin yksityiskohtaisesti teoksessa The Descent of Man and Sexual Selection. Hän uskoi, että "tätä valinnan muotoa ei määritä olemassaolotaistelu orgaanisten olentojen keskinäisissä suhteissa tai ulkoisten olosuhteiden kanssa, vaan samaa sukupuolta olevien yksilöiden, yleensä miesten, välinen kilpailu yksilöiden omaisuuden omistamisesta. muuta sukupuolta."

Seksuaalinen valinta on luonnollinen valinta lisääntymisen onnistumiseksi. Ominaisuuksia, jotka heikentävät kantajansa elinkelpoisuutta, voivat ilmaantua ja levitä, jos niiden jalostusmenestyksen edut ovat huomattavasti suuremmat kuin haitat selviytymiselle. Uros, joka elää vähän aikaa mutta josta naaraat pitävät ja joka siksi tuottaa monia jälkeläisiä, on paljon korkeampi kumulatiivinen kunto kuin sellaisella, joka elää pitkään mutta jättää vähän jälkeläisiä. Monissa eläinlajeissa suurin osa uroksista ei osallistu lisääntymiseen ollenkaan. Jokaisessa sukupolvessa urosten välillä syntyy kovaa kilpailua naisista. Tämä kilpailu voi olla suoraa ja ilmetä aluetaisteluna tai turnaustaisteluna. Se voi esiintyä myös epäsuorassa muodossa ja määräytyä naaraiden valinnan mukaan. Tapauksissa, joissa naaraat valitsevat uroksia, miesten kilpailu ilmenee heidän kirkkautensa näyttämisessä ulkomuoto tai monimutkaista seurustelukäyttäytymistä. Naaraat valitsevat ne urokset, joista pitävät eniten. Yleensä nämä ovat kirkkaimmat urokset. Mutta miksi naaraat pitävät kirkkaista miehistä?

Riisi. 7. Lintujen kirkkaat värit syntyvät evoluutiossa sukupuolivalinnan seurauksena.

Naisen kunto riippuu siitä, kuinka objektiivisesti hän pystyy arvioimaan lastensa tulevan isän potentiaalista kuntoa. Hänen on valittava uros, jonka pojat ovat erittäin mukautumiskykyisiä ja houkuttelevia naisille.

Seksuaalisen valinnan mekanismeista on esitetty kaksi päähypoteesia.

Houkuttelevien poikien hypoteesin mukaan naisten valinnan logiikka on hieman erilainen. Jos kirkkaat urokset jostain syystä houkuttelevat naisia, kannattaa tuleville pojillesi valita kirkas isä, koska hänen poikansa perivät kirkkaan värin geenit ja ovat houkuttelevia naaraille seuraavassa sukupolvessa. Siten syntyy positiivista palautetta, joka johtaa siihen, että sukupolvelta toiselle urosten höyhenen kirkkaus paranee yhä enemmän. Prosessi jatkuu, kunnes se saavuttaa elinkelpoisuuden rajan. Kuvittele tilanne, jossa naaraat valitsevat uroksia, joilla on pidempi häntä. Pitkähäntäiset urokset tuottavat enemmän jälkeläisiä kuin urokset, joilla on lyhyt ja keskikokoinen häntä. Sukupolvesta toiseen hännän pituus kasvaa, koska naaraat valitsevat uroksia, joilla ei ole tiettyä häntäkokoa, vaan keskimääräistä kokoa suurempia. Loppujen lopuksi häntä saavuttaa niin pituuden, että sen houkuttelevuus naaraan silmissä tasapainottaa sen haittaa uroksen elinkyvylle.

Selittäessään näitä hypoteeseja yritimme ymmärtää naaraslintujen toiminnan logiikkaa. Saattaa tuntua siltä, että odotamme heiltä liikaa, että tällaiset monimutkaiset kuntolaskelmat ovat tuskin heidän saatavillaan. Itse asiassa uroksia valitessaan naaraat eivät ole sen enempää eivätkä vähemmän loogisia kuin kaikissa muissa käytöksissä. Kun eläin tuntee janoa, se ei perustele, että sen pitäisi juoda vettä palauttaakseen vesi-suolatasapainon elimistössä - se menee juoma-aukkoon, koska se tuntee janoa. Kun työmehiläinen pistää pesää vastaan hyökkäävää saalistajaa, hän ei laske, kuinka paljon tällä uhrautumisella hän lisää sisarustensa kumulatiivista kuntoa - hän seuraa vaistoa. Samalla tavalla naaraat, jotka valitsevat kirkkaat urokset, seuraavat vaistojaan - he pitävät kirkkaasta hännästä. Kaikki ne, jotka vaistomaisesti saivat aikaan erilaisen käytöksen, eivät kaikki jättäneet jälkeläisiä. Emme siis keskustelleet naisten logiikasta, vaan olemassaolotaistelun ja luonnollisen valinnan logiikasta - sokeasta ja automaattisesta prosessista, joka jatkuvasti sukupolvesta toiseen toimien on muodostanut kaiken sen hämmästyttävän monimuotoisuuden muotoja, värejä ja vaistoja. tarkkaile villieläinten maailmassa.

c) Ryhmävalinta

Ryhmävalintaa kutsutaan usein myös ryhmävalinnaksi, se on eri paikallisten populaatioiden erilaista lisääntymistä. Wright vertaa kahden tyyppisiä populaatiojärjestelmiä - suurta jatkuvaa populaatiota ja useita pieniä puolieristettyjä pesäkkeitä - suhteessa teoreettiseen valinnan tehokkuuteen. Oletetaan, että molempien populaatiojärjestelmien kokonaiskoko on sama ja organismit risteytyvät vapaasti.

Suuressa vierekkäisessä populaatiossa valinta on suhteellisen tehotonta suotuisten mutta harvinaisten resessiivisten mutaatioiden lisääntymisen kannalta. Lisäksi kaikki taipumus lisätä minkä tahansa suotuisan alleelin esiintymistiheyttä tietyn suuren populaation yhdessä osassa estetään risteyttämisellä viereisten alapopulaatioiden kanssa, joissa kyseinen alleeli on harvinainen. Samoin suotuisat uudet geeniyhdistelmät, jotka ovat onnistuneet muodostumaan jossakin tietyn populaation paikallisessa osassa, hajoavat ja eliminoituvat risteytymisen seurauksena naapuriosakkeiden yksilöiden kanssa.

Kaikki nämä vaikeudet ovat suurelta osin eliminoituneet väestöjärjestelmässä, joka muistuttaa rakenteeltaan useita erillisiä saaria. Tässä valikointi tai valikointi yhdessä geneettisen ajautuman kanssa voi nopeasti ja tehokkaasti lisätä joidenkin harvinaisten suotuisten alleelin esiintymistiheyttä yhdessä tai useammassa pienessä pesäkkeessä. Uudet edulliset geeniyhdistelmät voivat myös helposti saada jalansijaa yhdessä tai useammassa pienessä pesäkkeessä. Eristäminen suojaa näiden pesäkkeiden geenipooleja "tulvimiselta" muuttoliikkeen seurauksena muista pesäkkeistä, joissa ei ole niin edullisia geenejä, ja risteytykseltä niiden kanssa. Tähän asti malliin on sisällytetty vain yksittäinen valinta tai - joillakin pesäkkeillä - yksilöllinen valinta yhdistettynä geneettiseen ajautumiseen.

Oletetaan nyt, että ympäristö, jossa tämä populaatiojärjestelmä sijaitsee, on muuttunut, minkä seurauksena entisten genotyyppien sopeutumiskyky on heikentynyt. Uudessa ympäristössä uusilla suotuisilla geeneillä tai geeniyhdistelmillä, jotka ovat kiinnittyneet joissakin pesäkkeissä, on korkea potentiaalinen mukautumisarvo koko populaatiojärjestelmälle. Kaikki ehdot ovat nyt olemassa, jotta ryhmävalinta tulee voimaan. Heikkokuntoiset pesäkkeet kutistuvat vähitellen ja kuolevat sukupuuttoon, kun taas sopivammat pesäkkeet laajenevat ja korvaavat ne koko tietyn väestöjärjestelmän miehittämällä alueella. Tällainen alajaettu populaatiojärjestelmä saa uuden joukon mukautuvia piirteitä tietyissä pesäkkeissä tapahtuvan yksilöllisen valinnan seurauksena, jota seuraa eri pesäkkeiden erilainen lisääntyminen. Ryhmä- ja yksilövalinnan yhdistelmä voi johtaa tuloksiin, joita ei voida saavuttaa pelkällä yksilövalinnalla.

On todettu, että ryhmävalinta on toisen asteen prosessi, joka täydentää yksilövalinnan pääprosessia. Toisen tilauksen prosessina ryhmävalinnan tulee olla hidasta, luultavasti paljon hitaampaa kuin yksittäisen valinnan. Populaatioiden päivittäminen vie enemmän aikaa kuin yksilöiden päivittäminen.

Ryhmävalinnan käsite on joissain piireissä laajalti hyväksytty, mutta toiset tutkijat hylänneet sen ja väittävät, että yksilöllisen valinnan erilaiset mahdolliset mallit pystyvät tuottamaan kaikki ryhmävalinnan vaikutukset. Wade suoritti sarjan jalostuskokeita jauhokuoriaisella (Tribolium castaneum) varmistaakseen ryhmävalinnan tehokkuuden ja havaitsi, että kovakuoriaiset reagoivat tämäntyyppiseen valintaan. Lisäksi kun ominaisuuteen vaikuttaa samanaikaisesti yksilö- ja ryhmävalinta ja lisäksi samaan suuntaan, tämän ominaisuuden muutosnopeus on suurempi kuin pelkän yksilövalinnan tapauksessa (jopa kohtalainen maahanmuutto (6 ja 12%) ei estä ryhmävalinnan aiheuttamaa erilaistumista.

Yksi orgaanisen maailman piirteistä, jota on vaikea selittää yksilövalinnan perusteella, mutta voidaan pitää ryhmävalinnan tuloksena, on sukupuolinen lisääntyminen. Vaikka on luotu malleja, joissa seksuaalista lisääntymistä suositaan yksilöllisen valinnan avulla, ne näyttävät olevan epärealistisia. seksuaalinen lisääntyminen on prosessi, joka luo rekombinaatiovariaatioita pesimäpopulaatioissa. Sukupuolisesta lisääntymisestä eivät hyödy rekombinaatioprosessissa hajoavat vanhempien genotyypit, vaan tulevien sukupolvien populaatio, jossa vaihtelumarginaali kasvaa. Tämä tarkoittaa, että osallistuminen on yksi väestötason valikoivan prosessin tekijöistä.

G)

Riisi. 1. Luonnollisen valinnan ajomuoto

Suuntavalinta (liikkuva) kuvasi Ch. Darwin, ja modernin ajovalinnan opin kehitti J. Simpson.

Tämän valintamuodon ydin on, että se aiheuttaa progressiivisen tai yksisuuntaisen muutoksen populaatioiden geneettisessä koostumuksessa, mikä ilmenee valittujen ominaisuuksien keskiarvojen siirtymisenä niiden vahvistumisen tai heikkenemisen suuntaan. Se tapahtuu, kun väestö on sopeutumassa uuteen ympäristöön tai kun ympäristössä tapahtuu asteittainen muutos, jota seuraa asteittainen väestömuutos.

Ulkoisen ympäristön pitkäaikaisen muutoksen myötä osa lajin yksilöistä, joilla on jonkin verran poikkeamaa keskimääräisestä normista, voi saada etua elämässä ja lisääntymisessä. Tämä johtaa geneettisen rakenteen muutokseen, evoluutionaalisesti uusien sopeutumisten syntymiseen ja lajin organisaation uudelleenjärjestelyyn. Variaatiokäyrä siirtyy uusiin olemassaolon olosuhteisiin sopeutumisen suuntaan.

Kuva 2. Koivin tummien muotojen esiintymistiheyden riippuvuus ilman saastumisasteesta

Vaaleat muodot olivat näkymättömiä jäkälän peittämillä koivun rungoilla. Teollisuuden intensiivisen kehityksen myötä kivihiilen polttamisesta syntyvä rikkidioksidi aiheutti teollisuusalueilla jäkäläkuolemaa, minkä seurauksena puista löydettiin tummaa kuorta. Tummalla taustalla vaaleita perhosia nokkivat robinit ja rastat, kun taas melaaniset muodot säilyivät ja lisääntyivät onnistuneesti, jotka ovat vähemmän havaittavissa tummalla taustalla. Viimeisten 100 vuoden aikana yli 80 perhoslajia on kehittänyt tummia muotoja. Tämä ilmiö tunnetaan nykyään teollisen (teollisen) melanismin nimellä. Ajovalinta johtaa uuden lajin syntymiseen.

Riisi. 3. Teollinen melanismi. Perhosten tummat muodot ovat näkymättömiä tummissa rungoissa ja vaaleat vaaleissa.

Hyönteiset, liskot ja monet muut ruohon asukkaat ovat väriltään vihreitä tai ruskeita, aavikon asukkaat ovat hiekan värisiä. Metsissä elävien eläinten, kuten leopardin, turkki on värjätty pienillä täplillä, jotka muistuttavat auringon häikäisy, ja tiikerissä se jäljittelee ruoko- tai ruokovarsien väriä ja varjoa. Tätä väritystä kutsutaan holhoamiseksi.

Petoeläimissä se korjaantui, koska sen omistajat saattoivat hiipiä saaliin luo huomaamatta, ja saalista olevissa organismeissa sen vuoksi, että saalis pysyi petoeläimille vähemmän havaittavissa. Miten hän ilmestyi? Lukuisat mutaatiot antoivat ja antavat laajan valikoiman muotoja, jotka eroavat väriltään. Useissa tapauksissa eläimen väritys osoittautui lähelle ympäristön taustaa, ts. piilotti eläimen, näytteli suojelijan roolia. Ne eläimet, joissa suojaväri oli heikosti ilmentynyt, jäivät ilman ruokaa tai joutuivat itse uhreiksi, ja niiden parhaan suojavärin omaavat sukulaiset selvisivät voittajina lajien välisessä olemassaolotaistelussa.

Suunnattu valinta on keinotekoisen valinnan perusta, jossa haluttujen fenotyyppisten ominaisuuksien omaavien yksilöiden selektiivinen jalostus lisää näiden ominaisuuksien esiintymistiheyttä populaatiossa. Sarjassa kokeita Falconer valitsi raskaimmat yksilöt kuuden viikon ikäisten hiirten populaatiosta ja antoi niiden paritella keskenään. Hän teki samoin kevyimmille hiirille. Tällainen selektiivinen risteytys ruumiinpainon perusteella johti kahden populaation syntymiseen, joista toisessa massa kasvoi ja toisessa väheni.

Valinnan lopettamisen jälkeen kumpikaan ryhmä ei palannut alkuperäiseen painoonsa (noin 22 grammaa). Tämä osoittaa, että keinotekoinen valinta fenotyyppisille piirteille on johtanut jonkin verran genotyyppivalintaa ja joidenkin alleelien osittaiseen menettämiseen molemmissa populaatioissa.

e) Vakauttava valinta

Riisi. 4. Luonnollisen valinnan vakauttava muoto

Vakauttava valinta suhteellisen muuttumattomissa ympäristöolosuhteissa luonnollinen valinta kohdistuu yksilöihin, joiden luonteenpiirteet poikkeavat keskimääräisestä normista suuntaan tai toiseen.

Vakauttava valinta säilyttää väestön tilan, mikä varmistaa sen maksimaalisen sopivuuden jatkuvissa olemassaolooloissa. Jokaisessa sukupolvessa poistetaan yksilöt, jotka poikkeavat keskimääräisestä optimaalisesta arvosta mukautuvien ominaisuuksien suhteen.

Lintujen ja nisäkkäiden luonnollisten populaatioiden havainnot osoittavat kuitenkin, että näin ei ole. Mitä enemmän poikasia tai pentuja pesässä on, sitä vaikeampaa on ruokkia niitä, sitä pienempi ja heikompi on jokainen. Tämän seurauksena keskimääräisen hedelmällisyyden omaavat yksilöt osoittautuvat sopeutuvimmiksi.

Keskiarvoja suosiva valinta on löydetty useiden ominaisuuksien osalta. Nisäkkäillä erittäin alhaisen ja erittäin suuren syntymäpainon vastasyntyneet kuolevat todennäköisemmin syntyessään tai ensimmäisinä elinviikkoina kuin keskipainoiset vastasyntyneet. Myrskyn jälkeen kuolleiden lintujen siipien koon laskeminen osoitti, että useimmilla niistä oli liian pienet tai liian suuret siivet. Ja tässä tapauksessa keskimääräiset yksilöt osoittautuivat mukautuvimmiksi.

Mikä on syynä huonosti mukautuneiden muotojen jatkuvaan esiintymiseen jatkuvissa olemassaolon olosuhteissa? Miksi luonnonvalinta ei pysty kerta kaikkiaan puhdistamaan populaatiota ei-toivotuista välttelevistä muodoista? Syy ei ole vain eikä niinkään sisällä jatkuva esiintyminen mutaatioita yhä enemmän. Syynä on, että heterotsygoottiset genotyypit ovat usein sopivimpia. Risteytyessään ne halkeilevat jatkuvasti ja heidän jälkeläisiinsä ilmestyy homotsygoottisia jälkeläisiä, joiden kunto on heikentynyt. Tätä ilmiötä kutsutaan tasapainoiseksi polymorfismiksi.

Kuva 5. Kartta sirppisoluanemian jakautumisesta malaria-alueilla. Värit osoittavat malariaalueita. Varjostettu alue näkyy korkeataajuus sirppisoluanemia

Laajimmin tunnettu esimerkki tällaisesta polymorfismista on sirppisoluanemia. Tämä vakava verisairaus esiintyy ihmisillä, jotka ovat homotsygoottisia mutanttihemoglobiini (Hb S) -kujan suhteen ja johtaa heidän kuolemaansa varhainen ikä. Useimmissa ihmispopulaatioissa tämän kujan esiintymistiheys on hyvin alhainen ja suunnilleen yhtä suuri kuin sen esiintymistiheys mutaatioiden vuoksi. Se on kuitenkin melko yleistä alueilla, joilla malaria on yleistä. Kävi ilmi, että Hb S:n heterotsygooteilla on suurempi vastustuskyky malarialle kuin homotsygooteilla normaalille kujalle. Tästä johtuen malaria-alueilla asuvissa populaatioissa heterotsygoottisuus syntyy ja säilyy vakaasti tälle homotsygootin tappavalle kujalle.

Vakauttava valinta on mekanismi, joka kerää vaihtelua luonnollisissa populaatioissa. Erinomainen tiedemies I. I. Shmalgauzen kiinnitti ensimmäisenä huomiota tähän vakauttavan valinnan ominaisuuteen. Hän osoitti, että jopa vakaissa olemassaolon olosuhteissa ei luonnonvalinta eikä evoluutio lakkaa. Vaikka populaatio pysyy fenotyyppisesti muuttumattomana, se ei lakkaa kehittymästä. Sen geneettinen rakenne muuttuu jatkuvasti. Stabiloiva valinta luo sellaisia geneettisiä järjestelmiä, jotka mahdollistavat samanlaisten optimaalisten fenotyyppien muodostumisen useiden genotyyppien perusteella. Sellaiset geneettiset mekanismit, kuten dominanssi, epistaasi, geenien täydentävä toiminta, epätäydellinen penetranssi ja muut keinot geneettisen vaihtelevuuden piilottamiseen, johtuvat olemassaolostaan vakauttavasta valinnasta.

Luonnollisen valinnan stabiloiva muoto suojaa olemassa olevaa genotyyppiä mutaatioprosessin tuhoisalta vaikutukselta, mikä selittää esimerkiksi sellaisten muinaisten muotojen kuin tuataran ja ginkgon olemassaolon.

Stabiloivan valinnan ansiosta "elävät fossiilit", jotka elävät suhteellisen vakavissa ympäristöolosuhteissa, ovat säilyneet tähän päivään asti:

1. tuatara, jolla on mesozoisen aikakauden matelijoiden piirteitä;

2. coelacanth, keilaeväkalojen jälkeläinen, laajalle levinnyt paleotsoisella aikakaudella;

3. Pohjois-Amerikan opossum - pussieläin, joka tunnetaan liitukaudelta;

Vakauttava valintamuoto toimii niin kauan kuin tietyn piirteen tai ominaisuuden muodostumiseen johtaneet olosuhteet jatkuvat.

Tässä on tärkeää huomata, että olosuhteiden pysyvyys ei tarkoita niiden muuttumattomuutta. Vuoden aikana ympäristöolosuhteet muuttuvat säännöllisesti. Valinnan vakauttaminen mukauttaa populaatiot näihin vuodenaikojen muutoksiin. Pesimäsyklit ajoitetaan niille, jotta pojat syntyvät siihen vuodenaikaan, jolloin ravintovarat ovat maksimissaan. Kaikki poikkeamat tästä optimaalisesta syklistä, joka voidaan toistaa vuodesta toiseen, eliminoidaan vakauttamalla valinta. Liian aikaisin syntyneet jälkeläiset kuolevat nälkään, liian myöhään - heillä ei ole aikaa valmistautua talveen. Mistä eläimet ja kasvit tietävät, että talvi on tulossa? Pakkasen alkaessa? Ei, se ei ole kovin luotettava osoitin. Lyhytaikaiset lämpötilanvaihtelut voivat olla hyvin petollisia. Jos jonain vuonna lämpenee tavallista aikaisemmin, se ei tarkoita ollenkaan, että kevät olisi tullut. Ne, jotka reagoivat liian nopeasti tähän epäluotettavaan signaaliin, ovat vaarassa jäädä ilman jälkeläisiä. On parempi odottaa luotettavampaa kevään merkkiä - päivänvaloajan lisääntymistä. Useimmissa eläinlajeissa juuri tämä signaali laukaisee elintoimintojen kausittaisten muutosten mekanismit: lisääntymis-, sulamis-, muuttokierto jne. I.I. Schmalhausen osoitti vakuuttavasti, että nämä universaalit mukautukset syntyvät vakauttavan valinnan seurauksena.

Siten stabiloiva valinta, lakaisemalla syrjään poikkeamat normista, muodostaa aktiivisesti geneettisiä mekanismeja, jotka varmistavat organismien vakaan kehityksen ja eri genotyyppeihin perustuvien optimaalisten fenotyyppien muodostumisen. Se varmistaa eliöiden vakaan toiminnan lajille tuttujen ulkoisten olosuhteiden laajassa vaihteluvälissä.

f) Häiritsevä (hajottava) valinta

Riisi. 6. Luonnonvalinnan häiritsevä muoto

Häiritsevä (hajottava) valinta suosii äärimmäisten tyyppien säilyttämistä ja välimuotojen poistamista. Tämän seurauksena se johtaa polymorfismin säilymiseen ja vahvistumiseen. Häiritsevä valinta toimii erilaisissa samalla alueella esiintyvissä ympäristöolosuhteissa ja ylläpitää useita fenotyyppisesti erilaisia muotoja keskimääräisen normin omaavien yksilöiden kustannuksella. Jos ympäristöolosuhteet ovat muuttuneet niin paljon, että suurin osa lajeista menettää kuntonsa, niin yksilöt, jotka poikkeavat äärimmäisistä keskimääräisistä normeista, saavat etua. Tällaiset muodot lisääntyvät nopeasti ja yhden ryhmän pohjalta muodostuu useita uusia.

Häiritsevän valinnan mallina voi olla petokalojen kääpiörotujen ilmaantuminen vesistöön, jossa on vähän ravintoa. Usein vuoden nuorilla ei ole tarpeeksi ruokaa kalanpoikasten muodossa. Tässä tapauksessa etua saavat nopeimmin kasvavat, jotka saavuttavat hyvin nopeasti koon, jonka avulla he voivat syödä kaverinsa. Toisaalta squints, joiden kasvunopeus on suurin viive, ovat edullisessa asemassa, koska niiden pieni koko mahdollistaa sen, että ne pysyvät planktivoimina pitkään. Samankaltainen tilanne vakauttavan valinnan kautta voi johtaa kahden petokalarodun syntymiseen.

Darwin antaa mielenkiintoisen esimerkin hyönteisistä - pienten valtamerten saarten asukkaista. Ne lentävät hyvin tai ovat täysin vailla siivejä. Ilmeisesti hyönteiset lensivät merelle äkillisten tuulenpuuskien vuoksi; vain ne, jotka pystyivät vastustamaan tuulta tai eivät lentäisi ollenkaan, selvisivät. Valinta tähän suuntaan on johtanut siihen, että Madeiran saaren 550 kovakuoriaislajista 200 on lentokyvyttömiä.

Toinen esimerkki: metsissä, joissa maaperä on ruskea, etanan yksilöillä on usein ruskeat ja vaaleanpunaiset kuoret, alueilla, joilla on karkeaa ja keltaista ruohoa, keltainen väri vallitsee jne.

Ekologisesti erilaisiin elinympäristöihin sopeutuneet populaatiot voivat asua vierekkäisillä maantieteellisillä alueilla; esimerkiksi Kalifornian rannikkoalueilla Giliaachilleaefolia-kasvia edustaa kaksi rotua. Yksi rotu - "aurinkoinen" - kasvaa avoimilla ruohoisilla etelärinteillä, kun taas "varjoisa" rotu löytyy varjoisista tammimetsistä ja sekvoialehtoista. Nämä rodut eroavat terälehtien koosta - geneettisesti määritellystä piirteestä.

Tämän valinnan päätulos on populaatiopolymorfismin muodostuminen, ts. useiden jollakin tavalla eroavien ryhmien läsnäolo tai ominaisuuksiltaan eroavien populaatioiden eristyneisyys, mikä voi olla syynä eroon.

Johtopäätös

Kuten muutkin evoluutiotekijät, luonnollinen valinta aiheuttaa muutoksia populaatioiden geenipoolien alleelisuhteissa. Evoluutiossa luonnonvalinta on tehnyt luova rooli. Sulkemalla vähäisen adaptiivisen arvon omaavia genotyyppejä pois lisääntymisestä säilyttäen eri ansioiden suotuisat geeniyhdistelmät, hän muuttaa alun perin satunnaisten tekijöiden vaikutuksesta muodostuvan kuvan genotyyppisestä vaihtelevuudesta biologisesti tarkoituksenmukaiseen suuntaan.