Luonnonvalinta- olemassaolotaistelun tulos; se perustuu etuoikeutettuun selviytymiseen ja jälkeläisten jättämiseen kunkin lajin sopeutuneimpien yksilöiden kanssa ja vähemmän sopeutuneiden organismien kuolemaan.

Mutaatioprosessi, populaation vaihtelut, eristäminen luovat geneettistä heterogeenisyyttä lajin sisällä. Mutta heidän toimintansa ei ole suunnattua. Evoluutio puolestaan on suunnattu prosessi, joka liittyy sopeutumisten kehittymiseen ja jossa eläinten ja kasvien rakenteet ja toiminnot asteittain komplikoituvat. On vain yksi suunnattu evoluutiotekijä - luonnonvalinta.

Joko tiettyjä yksilöitä tai kokonaisia ryhmiä voidaan valita. Ryhmävalinnan seurauksena usein kertyy yksilölle epäedullisia, mutta populaatiolle ja koko lajille hyödyllisiä piirteitä ja ominaisuuksia (pistävä mehiläinen kuolee, mutta vihollisen kimppuun se pelastaa perheen). Joka tapauksessa valinta säilyttää tiettyyn ympäristöön parhaiten sopeutuneet organismit ja toimii populaatioissa. Siten populaatiot ovat valinnan toimintakenttä.

Luonnonvalinta tulisi ymmärtää genotyyppien (tai geenikompleksien) selektiivisenä (differentiaalisena) lisääntymisenä. Työn alla luonnonvalinta Tärkeää ei ole niinkään yksilöiden selviytyminen tai kuolema, vaan niiden erilainen lisääntyminen. Eri yksilöiden lisääntymisen onnistuminen voi toimia luonnonvalinnan objektiivisena geneettis-evoluutiokriteerinä. biologinen merkitys Jälkeläisen synnyttäneen yksilön määrä riippuu sen genotyypin panoksesta populaation geenipooliin. Fenotyyppien mukainen valinta sukupolvelta toiselle johtaa genotyyppien valintaan, koska jälkeläisille ei välity ominaisuuksia, vaan geenikompleksit. Evoluutiolle ei vain genotyypit ole tärkeitä, vaan myös fenotyypit ja fenotyyppinen vaihtelu.

Ekspression aikana geeni voi vaikuttaa moniin piirteisiin. Siksi valintaan voi kuulua paitsi jälkeläisten jättämisen todennäköisyyttä lisääviä ominaisuuksia, myös ominaisuuksia, jotka eivät liity suoraan lisääntymiseen. Ne valitaan epäsuorasti korrelaatioiden seurauksena.

a) Epävakaa valinta

Epävakaa valinta- tämä on korrelaatioiden tuhoamista kehossa intensiivisellä valinnalla kuhunkin tiettyyn suuntaan. Esimerkkinä on tapaus, jossa aggressiivisuuden vähentämiseen tähtäävä valinta johtaa lisääntymissyklin epävakauteen.

Stabiloiva valinta kaventaa reaktionopeutta. Luonnossa on kuitenkin tapauksia, joissa lajin ekologinen markkinarako voi laajenea ajan myötä. Tässä tapauksessa selektiivisen edun saavat yksilöt ja populaatiot, joilla on laajempi reaktionopeus, samalla kun ominaisuuden keskiarvo säilyy samana. Tämän luonnollisen valinnan muodon kuvasi ensimmäisenä amerikkalainen evolutionisti George G. Simpson nimellä keskipakovalinta. Tämän seurauksena tapahtuu prosessi, joka on päinvastainen stabiloivalle valinnalle: mutaatiot, joilla on laajempi reaktionopeus, saavat etua.

Joten järvisammakkopopulaatiot, jotka elävät lammikoissa, joissa on heterogeeninen valaistus, vuorottelevilla alueilla, jotka ovat kasvaneet ankarille, ruoko, kassa, "ikkunoilla" avoin vesi, joille on ominaista laaja värivaihtelu (luonnollisen valinnan epävakauttavan muodon tulos). Päinvastoin, vesistöissä, joissa on tasainen valaistus ja väritys (lammet, jotka ovat täysin umpeen kasvaneet ankarille, tai avoimet lammet), sammakon värin vaihteluväli on kapea (luonnonvalinnan stabiloivan muodon toiminnan tulos).

Siten destabiloiva valintamuoto johtaa reaktionopeuden laajenemiseen.

b) seksuaalinen valinta

seksuaalinen valinta- luonnollinen valinta samaa sukupuolta, jonka tarkoituksena on kehittää ominaisuuksia, jotka antavat pääasiassa mahdollisuuden jättää suurimman määrän jälkeläisiä.

Monien lajien miehillä havaitaan selkeitä toissijaisia seksuaalisia ominaisuuksia, jotka näyttävät ensi silmäyksellä sopeutumattomilta: riikinkukon häntä, paratiisin lintujen ja papukaijan kirkkaat höyhenet, kukkojen punaiset kammat, trooppisten kalojen lumoavat värit, laulut linnuista ja sammakoista jne. Monet näistä ominaisuuksista vaikeuttavat kantajiensa elämää, jolloin ne ovat helposti nähtävissä petoeläimille. Vaikuttaa siltä, että nämä merkit eivät anna kantajilleen mitään etuja olemassaolon taistelussa, ja silti ne ovat luonteeltaan hyvin yleisiä. Mikä rooli luonnollisella valinnalla oli niiden syntymisessä ja leviämisessä?

Tiedämme jo, että organismien selviytyminen on tärkeä, mutta ei ainoa luonnonvalinnan osatekijä. Toinen tärkeä tekijä on houkuttelevuus vastakkaisen sukupuolen edustajien silmissä. Charles Darwin kutsui tätä ilmiötä seksuaaliseksi valinnaksi. Hän mainitsi tämän valintamuodon ensimmäisen kerran Lajien alkuperässä ja analysoi sitä myöhemmin yksityiskohtaisesti teoksessa The Descent of Man and Sexual Selection. Hän uskoi, että "tätä valinnan muotoa ei määritä olemassaolotaistelu orgaanisten olentojen keskinäisissä suhteissa tai ulkoisten olosuhteiden kanssa, vaan samaa sukupuolta olevien yksilöiden, yleensä miesten, välinen kilpailu yksilöiden omaisuuden omistamisesta. muuta sukupuolta."

Seksuaalinen valinta on luonnollinen valinta lisääntymisen onnistumiseksi. Ominaisuuksia, jotka heikentävät kantajansa elinkelpoisuutta, voivat ilmaantua ja levitä, jos niiden jalostusmenestyksen edut ovat huomattavasti suuremmat kuin haitat selviytymiselle. Uros, joka elää vähän aikaa mutta josta naaraat pitävät ja joka siksi tuottaa monia jälkeläisiä, on paljon korkeampi kumulatiivinen kunto kuin sellaisella, joka elää pitkään mutta jättää vähän jälkeläisiä. Monissa eläinlajeissa suurin osa uroksista ei osallistu lisääntymiseen ollenkaan. Jokaisessa sukupolvessa urosten välillä syntyy kovaa kilpailua naisista. Tämä kilpailu voi olla suoraa ja ilmetä aluetaisteluna tai turnaustaisteluna. Se voi esiintyä myös epäsuorassa muodossa ja määräytyä naaraiden valinnan mukaan. Tapauksissa, joissa naaraat valitsevat uroksia, miesten kilpailu ilmenee heidän kirkkautensa näyttämisessä ulkomuoto tai monimutkaista seurustelukäyttäytymistä. Naaraat valitsevat ne urokset, joista pitävät eniten. Yleensä nämä ovat kirkkaimmat urokset. Mutta miksi naaraat pitävät kirkkaista miehistä?

Riisi. 7.

Naisen kunto riippuu siitä, kuinka objektiivisesti hän pystyy arvioimaan lastensa tulevan isän potentiaalista kuntoa. Hänen on valittava uros, jonka pojat ovat erittäin mukautumiskykyisiä ja houkuttelevia naisille.

Seksuaalisen valinnan mekanismeista on esitetty kaksi päähypoteesia.

Houkuttelevien poikien hypoteesin mukaan naisten valinnan logiikka on hieman erilainen. Jos kirkkaat urokset jostain syystä houkuttelevat naisia, kannattaa tuleville pojillesi valita kirkas isä, koska hänen poikansa perivät kirkkaan värin geenit ja ovat houkuttelevia naaraille seuraavassa sukupolvessa. Siten syntyy positiivista palautetta, joka johtaa siihen, että sukupolvelta toiselle urosten höyhenen kirkkaus paranee yhä enemmän. Prosessi jatkuu, kunnes se saavuttaa elinkelpoisuuden rajan. Kuvittele tilanne, jossa naaraat valitsevat uroksia, joilla on pidempi häntä. Pitkähäntäiset urokset tuottavat enemmän jälkeläisiä kuin urokset, joilla on lyhyt ja keskikokoinen häntä. Sukupolvesta toiseen hännän pituus kasvaa, koska naaraat valitsevat uroksia, joilla ei ole tiettyä häntäkokoa, vaan keskimääräistä kokoa suurempia. Loppujen lopuksi häntä saavuttaa niin pituuden, että sen houkuttelevuus naaraan silmissä tasapainottaa sen haittaa uroksen elinkyvylle.

Selittäessään näitä hypoteeseja yritimme ymmärtää naaraslintujen toiminnan logiikkaa. Saattaa tuntua siltä, että odotamme heiltä liikaa, että tällaiset monimutkaiset kuntolaskelmat ovat tuskin heidän saatavillaan. Itse asiassa uroksia valitessaan naaraat eivät ole sen enempää eivätkä vähemmän loogisia kuin kaikissa muissa käytöksissä. Kun eläin tuntee janoa, se ei perustele, että sen pitäisi juoda vettä palauttaakseen vesi-suolatasapainon elimistössä - se menee juoma-aukkoon, koska se tuntee janoa. Kun työmehiläinen pistää pesää vastaan hyökkäävää saalistajaa, hän ei laske, kuinka paljon tällä uhrautumisella hän lisää sisarustensa kumulatiivista kuntoa - hän seuraa vaistoa. Samalla tavalla naaraat, jotka valitsevat kirkkaat urokset, seuraavat vaistojaan - he pitävät kirkkaasta hännästä. Kaikki ne, jotka vaistomaisesti saivat aikaan erilaisen käytöksen, eivät kaikki jättäneet jälkeläisiä. Emme siis keskustelleet naisten logiikasta, vaan olemassaolotaistelun ja luonnollisen valinnan logiikasta - sokeasta ja automaattisesta prosessista, joka jatkuvasti sukupolvesta toiseen toimien on muodostanut kaiken sen hämmästyttävän erilaisia muotoja, värejä ja vaistoja, joita me tarkkaile villieläinten maailmassa.

c) Ryhmävalinta

Ryhmävalintaa kutsutaan usein myös ryhmävalinnaksi, se on eri paikallisten populaatioiden erilaista lisääntymistä. Wright vertaa kahden tyyppisiä populaatiojärjestelmiä - suurta jatkuvaa populaatiota ja useita pieniä puolieristettyjä pesäkkeitä - suhteessa valinnan teoreettiseen tehokkuuteen. Oletetaan, että molempien populaatiojärjestelmien kokonaiskoko on sama ja organismit risteytyvät vapaasti.

Suuressa vierekkäisessä populaatiossa valinta on suhteellisen tehotonta suotuisten mutta harvinaisten resessiivisten mutaatioiden lisääntymisen kannalta. Lisäksi kaikki taipumus lisätä minkä tahansa suotuisan alleelin esiintymistiheyttä tietyn suuren populaation yhdessä osassa estetään risteyttämisellä viereisten alapopulaatioiden kanssa, joissa kyseinen alleeli on harvinainen. Samoin suotuisat uudet geeniyhdistelmät, jotka ovat onnistuneet muodostumaan jossakin tietyn populaation paikallisessa osassa, hajoavat ja eliminoituvat risteytymisen seurauksena naapuriosakkeiden yksilöiden kanssa.

Kaikki nämä vaikeudet ovat suurelta osin eliminoituneet väestöjärjestelmässä, joka muistuttaa rakenteeltaan useita erillisiä saaria. Tässä valikointi tai valikointi yhdessä geneettisen ajautuman kanssa voi nopeasti ja tehokkaasti lisätä joidenkin harvinaisten suotuisten alleelin esiintymistiheyttä yhdessä tai useammassa pienessä pesäkkeessä. Uudet edulliset geeniyhdistelmät voivat myös helposti saada jalansijaa yhdessä tai useammassa pienessä pesäkkeessä. Eristäminen suojaa näiden pesäkkeiden geenipooleja "tulvimiselta" muuttoliikkeen seurauksena muista pesäkkeistä, joissa ei ole niin edullisia geenejä, ja risteytykseltä niiden kanssa. Tähän asti malliin on sisällytetty vain yksittäinen valinta tai joidenkin pesäkkeiden osalta yksilöllinen valinta yhdistettynä geneettiseen ajautumiseen.

Oletetaan nyt, että ympäristö, jossa tämä populaatiojärjestelmä sijaitsee, on muuttunut, minkä seurauksena entisten genotyyppien sopeutumiskyky on heikentynyt. Uudessa ympäristössä uusilla suotuisilla geeneillä tai geeniyhdistelmillä, jotka ovat kiinnittyneet joissakin pesäkkeissä, on korkea potentiaalinen mukautumisarvo koko populaatiojärjestelmälle. Kaikki ehdot ovat nyt olemassa, jotta ryhmävalinta tulee voimaan. Heikkokuntoiset pesäkkeet kutistuvat vähitellen ja kuolevat sukupuuttoon, kun taas sopivammat pesäkkeet laajenevat ja korvaavat ne koko tietyn väestöjärjestelmän miehittämällä alueella. Tällainen alajaettu populaatiojärjestelmä saa uuden joukon mukautuvia piirteitä tietyissä pesäkkeissä tapahtuvan yksilöllisen valinnan seurauksena, jota seuraa eri pesäkkeiden erilainen lisääntyminen. Ryhmä- ja yksilövalinnan yhdistelmä voi johtaa tuloksiin, joita ei voida saavuttaa pelkällä yksilövalinnalla.

On todettu, että ryhmävalinta on toisen asteen prosessi, joka täydentää yksilövalinnan pääprosessia. Toisen tilauksen prosessina ryhmävalinnan tulee olla hidasta, luultavasti paljon hitaampaa kuin yksittäisen valinnan. Populaatioiden päivittäminen vie enemmän aikaa kuin yksilöiden päivittäminen.

Ryhmävalinnan käsite on joissain piireissä laajalti hyväksytty, mutta toiset tutkijat hylänneet sen ja väittävät, että yksilöllisen valinnan erilaiset mahdolliset mallit pystyvät tuottamaan kaikki ryhmävalinnan vaikutukset. Wade suoritti sarjan jalostuskokeita jauhokuoriaisella (Tribolium castaneum) varmistaakseen ryhmävalinnan tehokkuuden ja havaitsi, että kovakuoriaiset reagoivat tämäntyyppiseen valintaan. Lisäksi kun ominaisuuteen vaikuttaa samanaikaisesti yksilö- ja ryhmävalinta ja lisäksi samaan suuntaan, tämän ominaisuuden muutosnopeus on suurempi kuin pelkän yksilövalinnan tapauksessa (jopa kohtalainen maahanmuutto (6 ja 12%) ei estä ryhmävalinnan aiheuttamaa erilaistumista.

Yksi ominaisuuksista orgaaninen maailma Yksilövalinnan perusteella vaikeasti selitettävissä olevaa, mutta ryhmävalinnan tuloksena katsottavaa on sukupuolinen lisääntyminen. Vaikka on luotu malleja, joissa seksuaalista lisääntymistä suositaan yksilöllisen valinnan avulla, ne näyttävät olevan epärealistisia. Seksuaalinen lisääntyminen on prosessi, joka luo rekombinaatiovariaatioita risteytyspopulaatioissa. Sukupuolisesta lisääntymisestä eivät hyödy rekombinaatioprosessissa hajoavat vanhempien genotyypit, vaan tulevien sukupolvien populaatio, jossa vaihtelumarginaali kasvaa. Tämä tarkoittaa, että osallistuminen on yksi väestötason valikoivan prosessin tekijöistä.

G) Suuntavalinta (liikkuva)

Riisi. yksi.

Ohjattua valintaa (liikkumista) kuvaili Ch. Darwin, ja modernin ajamisvalinnan opin on kehittänyt J. Simpson.

Tämän valintamuodon ydin on, että se aiheuttaa progressiivisen tai yksisuuntaisen muutoksen populaatioiden geneettisessä koostumuksessa, mikä ilmenee valittujen ominaisuuksien keskiarvojen siirtymisenä niiden vahvistumisen tai heikkenemisen suuntaan. Se tapahtuu, kun väestö on sopeutumassa uuteen ympäristöön tai kun ympäristössä tapahtuu asteittainen muutos, jota seuraa asteittainen väestömuutos.

Pitkän aikavälin muutoksella ulkoinen ympäristö Osa lajin yksilöistä voi saada etua elämäntoiminnassa ja lisääntymisessä joillakin poikkeamilla keskimääräisestä normista. Tämä johtaa geneettisen rakenteen muutokseen, evoluutionaalisesti uusien sopeutumisten syntymiseen ja lajin organisaation uudelleenjärjestelyyn. Variaatiokäyrä siirtyy uusiin olemassaolon olosuhteisiin sopeutumisen suuntaan.

Kuva 2. Koivukoin tummien muotojen esiintymistiheyden riippuvuus ilmansaasteen asteesta

Vaaleat muodot olivat näkymättömiä jäkälän peittämillä koivun rungoilla. Teollisuuden intensiivisen kehityksen myötä kivihiilen polttamisesta syntyvä rikkidioksidi aiheutti teollisuusalueilla jäkäläkuolemaa, minkä seurauksena puista löydettiin tummaa kuorta. Tummalla taustalla vaaleita perhosia nokkivat robinit ja rastat, kun taas melaaniset muodot säilyivät ja lisääntyivät onnistuneesti, jotka ovat vähemmän havaittavissa tummalla taustalla. Viimeisten 100 vuoden aikana yli 80 perhoslajia on kehittänyt tummia muotoja. Tämä ilmiö tunnetaan nykyään teollisen (teollisen) melanismin nimellä. Ajovalinta johtaa uuden lajin syntymiseen.

Riisi. 3.

Hyönteiset, liskot ja monet muut ruohon asukkaat ovat väriltään vihreitä tai ruskeita, aavikon asukkaat ovat hiekan värisiä. Metsissä elävien eläinten, kuten leopardin, turkki on värjätty pienillä täplillä, jotka muistuttavat auringon häikäisy, ja tiikerissä se jäljittelee ruoko- tai ruokovarsien väriä ja varjoa. Tätä väritystä kutsutaan holhoamiseksi.

Petoeläimissä se korjaantui, koska sen omistajat saattoivat hiipiä saaliin luo huomaamatta, ja saalista olevissa organismeissa sen vuoksi, että saalis pysyi petoeläimille vähemmän havaittavissa. Miten hän ilmestyi? Lukuisat mutaatiot antoivat ja antavat laajan valikoiman muotoja, jotka eroavat väriltään. Joissakin tapauksissa eläimen väri osoittautui olevan lähellä taustaa. ympäristöön, eli piilotti eläimen, näytteli suojelijan roolia. Ne eläimet, joissa suojaväri oli heikosti ilmentynyt, jäivät ilman ruokaa tai joutuivat itse uhreiksi, ja niiden parhaan suojavärin omaavat sukulaiset selvisivät voittajina lajien välisessä olemassaolotaistelussa.

Suunnattu valinta on keinotekoisen valinnan perusta, jossa haluttujen fenotyyppisten ominaisuuksien omaavien yksilöiden selektiivinen jalostus lisää näiden ominaisuuksien esiintymistiheyttä populaatiossa. Sarjassa kokeita Falconer valitsi raskaimmat yksilöt kuuden viikon ikäisten hiirten populaatiosta ja antoi niiden paritella keskenään. Hän teki samoin kevyimmille hiirille. Tällainen selektiivinen risteytys ruumiinpainon perusteella johti kahden populaation syntymiseen, joista toisessa massa kasvoi ja toisessa väheni.

Valinnan lopettamisen jälkeen kumpikaan ryhmä ei palannut alkuperäiseen painoonsa (noin 22 grammaa). Tämä osoittaa, että keinotekoinen valinta fenotyyppisille ominaisuuksille on johtanut jonkin verran genotyyppivalintaa ja joidenkin alleelien osittaiseen menettämiseen molemmissa populaatioissa.

e) Vakauttava valinta

Riisi. neljä.

Vakauttava valinta suhteellisen muuttumattomissa ympäristöolosuhteissa luonnollinen valinta kohdistuu yksilöihin, joiden luonteenpiirteet poikkeavat keskimääräisestä normista suuntaan tai toiseen.

Vakauttava valinta säilyttää väestön tilan, mikä varmistaa sen maksimaalisen sopivuuden jatkuvissa olemassaolooloissa. Jokaisessa sukupolvessa poistetaan yksilöt, jotka poikkeavat keskimääräisestä optimaalisesta arvosta mukautuvien ominaisuuksien suhteen.

On kuvattu monia esimerkkejä valinnan stabilointitoiminnasta luonnossa. Esimerkiksi ensisilmäyksellä näyttää siltä, että yksilöiden, joilla on mahdollisimman hedelmällisyys, pitäisi antaa suurin panos seuraavan sukupolven geenipooliin.

Lintujen ja nisäkkäiden luonnollisten populaatioiden havainnot osoittavat kuitenkin, että näin ei ole. Mitä enemmän poikasia tai pentuja pesässä on, sitä vaikeampaa on ruokkia niitä, sitä pienempi ja heikompi on jokainen. Tämän seurauksena keskimääräisen hedelmällisyyden omaavat yksilöt osoittautuvat sopeutuvimmiksi.

Keskiarvoja suosiva valinta on löydetty useiden ominaisuuksien osalta. Nisäkkäillä erittäin alhaisen ja erittäin suuren syntymäpainon vastasyntyneet kuolevat todennäköisemmin syntyessään tai ensimmäisinä elinviikkoina kuin keskipainoiset vastasyntyneet. Myrskyn jälkeen kuolleiden lintujen siipien koon laskeminen osoitti, että useimmilla niistä oli liian pienet tai liian suuret siivet. Ja tässä tapauksessa keskimääräiset yksilöt osoittautuivat mukautuvimmiksi.

Mikä on syynä huonosti mukautuneiden muotojen jatkuvaan esiintymiseen jatkuvissa olemassaolon olosuhteissa? Miksi luonnonvalinta ei pysty kerta kaikkiaan puhdistamaan populaatiota ei-toivotuista välttelevistä muodoista? Syy ei ole vain eikä niinkään sisällä jatkuva esiintyminen mutaatioita yhä enemmän. Syynä on, että heterotsygoottiset genotyypit ovat usein sopivimpia. Risteytyessään ne halkeilevat jatkuvasti ja heidän jälkeläisiinsä ilmestyy homotsygoottisia jälkeläisiä, joiden kunto on heikentynyt. Tätä ilmiötä kutsutaan tasapainoiseksi polymorfismiksi.

Kuva 5.

Laajimmin tunnettu esimerkki tällaisesta polymorfismista on sirppisoluanemia. Tämä vakava verisairaus esiintyy ihmisillä, jotka ovat homotsygoottisia mutanttihemoglobiini (Hb S) -kujan suhteen ja johtaa heidän kuolemaansa varhainen ikä. Useimmissa ihmispopulaatioissa tämän kujan esiintymistiheys on hyvin alhainen ja suunnilleen yhtä suuri kuin sen esiintymistiheys mutaatioiden vuoksi. Se on kuitenkin melko yleistä alueilla, joilla malaria on yleistä. Kävi ilmi, että Hb S:n heterotsygooteilla on suurempi vastustuskyky malarialle kuin homotsygooteilla normaalille kujalle. Tästä johtuen malaria-alueilla asuvissa populaatioissa heterotsygoottisuus syntyy ja säilyy vakaasti tälle homotsygootin tappavalle kujalle.

Vakauttava valinta on mekanismi, joka kerää vaihtelua luonnollisissa populaatioissa. Erinomainen tiedemies I. I. Shmalgauzen kiinnitti ensimmäisenä huomiota tähän vakauttavan valinnan ominaisuuteen. Hän osoitti, että jopa vakaissa olemassaolon olosuhteissa ei luonnonvalinta eikä evoluutio lopu. Vaikka populaatio pysyy fenotyyppisesti muuttumattomana, se ei lakkaa kehittymästä. Sen geneettinen rakenne muuttuu jatkuvasti. Stabiloiva valinta luo sellaisia geneettisiä järjestelmiä, jotka mahdollistavat samanlaisten optimaalisten fenotyyppien muodostumisen useiden genotyyppien perusteella. Sellaiset geneettiset mekanismit, kuten dominanssi, epistaasi, geenien täydentävä toiminta, epätäydellinen penetranssi ja muut keinot geneettisen vaihtelevuuden piilottamiseen, johtuvat olemassaolostaan vakauttavasta valinnasta.

Luonnollisen valinnan stabiloiva muoto suojaa olemassa olevaa genotyyppiä mutaatioprosessin tuhoisalta vaikutukselta, mikä selittää esimerkiksi sellaisten muinaisten muotojen kuin tuataran ja ginkgon olemassaolon.

Stabiloivan valinnan ansiosta "elävät fossiilit", jotka elävät suhteellisen vakavissa ympäristöolosuhteissa, ovat säilyneet tähän päivään asti:

tuatara, jolla on mesozoisen aikakauden matelijoiden piirteitä;

coelacanth, paleotsoisella aikakaudella laajalle levinneen keilaeväkalan jälkeläinen;

Pohjois-Amerikan opossumi on pussaeläin, joka tunnetaan liitukaudelta;

Vakauttava valintamuoto toimii niin kauan kuin tietyn piirteen tai ominaisuuden muodostumiseen johtaneet olosuhteet jatkuvat.

Tässä on tärkeää huomata, että olosuhteiden pysyvyys ei tarkoita niiden muuttumattomuutta. Vuoden aikana ympäristöolosuhteet muuttuvat säännöllisesti. Valinnan vakauttaminen mukauttaa populaatiot näihin vuodenaikojen muutoksiin. Pesimäsyklit ajoitetaan niille, jotta pojat syntyvät siihen vuodenaikaan, jolloin ravintovarat ovat maksimissaan. Kaikki poikkeamat tästä optimaalisesta syklistä, joka voidaan toistaa vuodesta toiseen, eliminoidaan vakauttamalla valinta. Liian aikaisin syntyneet jälkeläiset kuolevat nälkään, liian myöhään - heillä ei ole aikaa valmistautua talveen. Mistä eläimet ja kasvit tietävät, että talvi on tulossa? Pakkasen alkaessa? Ei, se ei ole kovin luotettava osoitin. Lyhytaikaiset lämpötilanvaihtelut voivat olla hyvin petollisia. Jos jonain vuonna lämpenee tavallista aikaisemmin, se ei tarkoita ollenkaan, että kevät olisi tullut. Ne, jotka reagoivat liian nopeasti tähän epäluotettavaan signaaliin, ovat vaarassa jäädä ilman jälkeläisiä. On parempi odottaa luotettavampaa kevään merkkiä - päivänvaloajan lisääntymistä. Useimmissa eläinlajeissa juuri tämä signaali laukaisee elintoimintojen kausittaisten muutosten mekanismit: lisääntymis-, sulamis-, muuttokierto jne. I.I. Schmalhausen osoitti vakuuttavasti, että nämä universaalit mukautukset syntyvät vakauttavan valinnan seurauksena.

Siten stabiloiva valinta, lakaisemalla syrjään poikkeamat normista, muodostaa aktiivisesti geneettisiä mekanismeja, jotka varmistavat organismien vakaan kehityksen ja eri genotyyppeihin perustuvien optimaalisten fenotyyppien muodostumisen. Se varmistaa eliöiden vakaan toiminnan lajille tuttujen ulkoisten olosuhteiden laajassa vaihteluvälissä.

f) Häiritsevä (hajottava) valinta

Riisi. 6.

Häiritsevä (hajottava) valinta suosii äärimmäisten tyyppien säilyttämistä ja välimuotojen poistamista. Tämän seurauksena se johtaa polymorfismin säilymiseen ja vahvistumiseen. Häiritsevä valinta toimii monin eri tavoin. erilaisia ehtoja samalla alueella esiintyviä ympäristöjä, ja ylläpitää useita fenotyyppisesti erilaisia muotoja keskimääräisen normin omaavien yksilöiden vuoksi. Jos ympäristöolosuhteet ovat muuttuneet niin paljon, että suurin osa lajeista menettää kuntonsa, niin yksilöt, jotka poikkeavat äärimmäisistä keskimääräisistä normeista, saavat etua. Tällaiset muodot lisääntyvät nopeasti ja yhden ryhmän pohjalta muodostuu useita uusia.

Häiritsevän valinnan mallina voi olla petokalojen kääpiörotujen ilmaantuminen vesistöön, jossa on vähän ravintoa. Usein vuoden nuorilla ei ole tarpeeksi ruokaa kalanpoikasten muodossa. Tässä tapauksessa etua saavat nopeimmin kasvavat, jotka saavuttavat hyvin nopeasti koon, jonka avulla he voivat syödä kaverinsa. Toisaalta squints, joiden kasvunopeus on suurin viive, ovat edullisessa asemassa, koska niiden pieni koko mahdollistaa sen, että ne pysyvät planktivoimina pitkään. Samankaltainen tilanne vakauttavan valinnan kautta voi johtaa kahden petokalarodun syntymiseen.

Darwin antaa mielenkiintoisen esimerkin hyönteisistä - pienten valtamerten saarten asukkaista. Ne lentävät hyvin tai ovat täysin vailla siivejä. Ilmeisesti hyönteiset lensivät merelle äkillisten tuulenpuuskien vuoksi; vain ne, jotka pystyivät vastustamaan tuulta tai eivät lentäisi ollenkaan, selvisivät. Valinta tähän suuntaan on johtanut siihen, että Madeiran saaren 550 kovakuoriaislajista 200 on lentokyvyttömiä.

Toinen esimerkki: metsissä, joissa maaperä on ruskea, etanan yksilöillä on usein ruskeat ja vaaleanpunaiset kuoret, alueilla, joilla on karkeaa ja keltaista ruohoa, keltainen väri vallitsee jne.

Ekologisesti erilaisiin elinympäristöihin sopeutuneet populaatiot voivat asua vierekkäisillä maantieteellisillä alueilla; esimerkiksi Kalifornian rannikkoalueilla Gilia achilleaefolia -kasvia edustaa kaksi rotua. Yksi rotu - "aurinkoinen" - kasvaa avoimilla ruohoisilla etelärinteillä, kun taas "varjoisa" rotu löytyy varjoisista tammimetsistä ja sekvoialehtoista. Nämä rodut eroavat terälehtien koosta - geneettisesti määritellystä piirteestä.

Tämän valinnan päätulos on populaatiopolymorfismin muodostuminen, ts. useiden jollakin tavalla eroavien ryhmien läsnäolo tai ominaisuuksiltaan eroavien populaatioiden eristyneisyys, mikä voi olla syynä eroon.

Johtopäätös

Kuten muutkin evoluutiotekijät, luonnollinen valinta aiheuttaa muutoksia populaatioiden geenipoolien alleelisuhteissa. Evoluutiossa luonnonvalinta on tehnyt luova rooli. Sulkemalla vähäisen adaptiivisen arvon omaavia genotyyppejä pois lisääntymisestä säilyttäen eri ansioiden suotuisat geeniyhdistelmät, hän muuttaa alun perin satunnaisten tekijöiden vaikutuksesta muodostuvan kuvan genotyyppisestä vaihtelevuudesta biologisesti tarkoituksenmukaiseen suuntaan.

Bibliografia

Vlasova Z.A. Biologia. Opiskelijan käsikirja - Moskova, 1997

Green N. Biology - Moskova, 2003

Kamlyuk L.V. Biologia kysymyksissä ja vastauksissa - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Biologian käsikirja - Minsk, 1998

Luonnollisissa olosuhteissa asuessa on yksilöllistä vaihtelua, joka voi ilmetä kolmessa muodossa - hyödyllinen, neutraali ja haitallinen. Yleensä haitallisen vaihtelevuuden omaavat organismit kuolevat yksilön eri kehitysvaiheissa. Organismien neutraali vaihtelevuus ei vaikuta niiden elinkykyyn. Yksilöt, joilla on suotuisa vaihtelu, selviävät ylivoimaisesti lajinsisäisissä, lajienvälisissä tai haitallisissa ympäristöolosuhteissa.

ajovalinta

Ympäristöolosuhteiden muuttuessa selviävät ne lajin yksilöt, joissa on ilmennyt perinnöllistä vaihtelua ja sen yhteydessä on kehittynyt uusia olosuhteita vastaavia merkkejä ja ominaisuuksia, ja ne yksilöt, joilla tällaista vaihtelua ei ollut, kuolevat. Matkansa aikana Darwin havaitsi, että valtameren saarilla, joilla vallitsee voimakkaat tuulet, on vähän pitkäsiipisiä hyönteisiä ja paljon alkeellisia siipiä ja siivettömiä hyönteisiä. Kuten Darwin selittää, normaalisiipiset hyönteiset eivät kestäneet voimakkaita tuulia näillä saarilla ja kuolivat. Ja alkeelliset siivet ja siivettömät hyönteiset eivät nousseet ollenkaan ilmaan ja piiloutuivat halkeamiin ja löysivät sieltä suojaa. Tämä prosessi, johon liittyi perinnöllinen vaihtelu ja luonnonvalinta ja joka jatkui useita tuhansia vuosia, johti pitkäsiipisten hyönteisten määrän vähenemiseen näillä saarilla ja yksilöiden, joilla on alkeelliset siivet ja siivettömät hyönteiset, ilmaantumiseen. Luonnonvalintaa, joka varmistaa organismien uusien piirteiden ja ominaisuuksien syntymisen ja kehittymisen, kutsutaan motiivin valinta.

Häiritsevä valinta

Häiritsevä valinta- tämä on luonnollisen valinnan muoto, joka johtaa useiden polymorfisten muotojen muodostumiseen, jotka eroavat toisistaan samassa populaatiossa.

Tietyn lajin organismien joukosta löytyy joskus yksilöitä, joilla on kaksi tai useampia eri muotoja. Tämä on tulosta luonnonvalinnan erityismuodosta, hajottavasta valinnasta. Joten leppäkerttujassa on kaksi muotoa jäykkiä siipiä - tummanpunaisella ja punertavalla värillä. Punasiipiset kovakuoriaiset kuolevat harvemmin kylmään talvella, mutta antavat vähän jälkeläisiä kesällä, ja tummanpunaisilla siipillä ne päinvastoin kuolevat useammin talvella, koska ne eivät kestä kylmää, mutta antavat kesällä useita jälkeläisiä. Näin ollen nämä kaksi leppäkerttujen muotoa onnistuivat säilyttämään jälkeläisensä vuosisatojen ajan, koska ne sopeutuivat erilaisiin vuodenaikoihin.

Antropologia ja biologian käsitteet Kurchanov Nikolai Anatolievitš

Luonnonvalinta

Luonnonvalinta on evoluution tärkein tekijä. Darwinismia (eli STE on rakennettu darwinismin pohjalta), kuten edellä mainittiin, kutsutaan luonnollisen valinnan teoriaksi.

I. Lerner voi muotoilla lyhyen ja onnistuneen valinnan määritelmän: "Valikko on genotyyppien erilaista lisääntymistä"(Lerner J., 1958). Tämä määritelmä osoittaa, että lisääntyminen ei tarkoita intensiivisempää, vaan tehokkaampaa lisääntymistä. Yksi modernin sytogenetiikan perustajista, S. Darlington (1903–1981), kuvaili luonnonvalintaa erittäin hyvin siirtymisprosessina "...mutaatioiden kemiallisesta tasosta biologiselle sopeutumistasolle"(Darlington S., 1958).

Luonnollisen valinnan rooli on ollut yksi keskeisistä kiistelykysymyksistä evoluutiobiologiassa läpi sen historian.

1900-luvun puoliväliin mennessä I. I. Schmalhausenin ja J. Simpsonin perustavanlaatuisen teoreettisen kehityksen ansiosta evoluutiobiologiassa muodostui kolmen valinnan muodon käsite.

Vakauttava valinta- tämä on hallitseva eloonjääminen organismeilla, joilla on ominaisuuksia, joilla ei ole havaittavia poikkeamia tälle populaatiolle ominaisesta normista. Selkein tulos stabiloivan valinnan vaikutuksesta on jo olemassa olevan reaktionopeuden stabiloituminen tietylle ominaisuudelle.

ajovalinta- edistää ominaisuuden keskiarvon siirtymistä. Ympäristön suunnatun muutoksen myötä yksilöt, joilla on tätä muutosta vastaavat yksilölliset ominaisuudet, selviävät useammin. Tällainen valinta edistää uuden muodon vakiinnuttamista vanhan tilalle, joka on joutunut ristiriitaan muuttuneiden ympäristöolosuhteiden kanssa.

Häiritsevä valinta- valikointi, joka kohdistuu yksilöihin, joilla on keskimääräinen ominaisuusarvo ja joka johtaa populaation jakautumiseen useisiin ryhmiin tämän ominaisuuden mukaisesti.

Tämä jako sai hyvän vahvistuksen myöhemmissä kokeellisissa tutkimuksissa.

Ominaisuuden vaihtelu populaatiossa kuvataan normaalijakaumakäyrällä. Normaali genotyyppi johtaa yksilön kehittymiseen, joka on ominaisuuksiltaan lähellä keskimääräistä normia ( muoti) tämän ominaisuuden vaihtelukäyrä. Mitä enemmän yksilön genotyyppiä muutetaan, sitä harvemmin tällaisia yksilöitä esiintyy. Jos genotyyppi muuttuu siinä määrin, että ontogeneesi ei voi johtaa sukukypsän yksilön kehittymiseen, niin tällainen yksilö on variaatiokäyrän ulkopuolella (letaalit mutaatiot).

Mainittujen kolmen valintamuodon lisäksi on monia muita luokituksia. Populaatiogenetiikassa huomio kiinnitetään alleelien esiintymistiheyden muutokseen populaatiossa ja erotetaan seuraavat valintavaihtoehdot (Ayala F., Kaiger J., 1988):

- valinta resessiivistä alleelia vastaan;

- valinta hallitsevaa alleelia vastaan;

- valinta neutraalia alleelia vastaan;

- valinta heterotsygoottien hyväksi;

- valinta heterotsygootteja vastaan;

– taajuudesta riippuvainen valinta.

Viimeinen vaihtoehto on erittäin mielenkiintoinen. Sille on ominaista lisääntynyt risteytymistodennäköisyys genotyypin tiheydestä riippuen, ja usein valinta tapahtuu harvinaisen alleelin hyväksi.

Tärkeä rooli luonnossa on heterotsygoottien eduksi, mikä johtaa populaatioiden vakaaseen polymorfismiin. Evoluutioekologiassa lisääntymisstrategioiden valinta on erityisen tärkeää, josta keskustelemme seuraavaksi. Hyvin spesifinen valinta on seksuaalinen valinta.

Luonnonvalinnan luokituksia on monia muita, ja evolutionistit eivät aina ole yksimielisiä.

Kirjasta Lajien synty luonnonvalinnan avulla tai suosittujen rotujen säilyttäminen elämätaistelussa kirjailija Darwin Charles

Luku IV. Luonnonvalinta tai useimpien selviytyminen

Kirjasta Naughty Child of the Biosphere [Keskusteluja ihmisen käyttäytymisestä lintujen, petojen ja lasten seurassa] kirjoittaja Dolnik Viktor Rafaelevitš

Mitä ryhmän luonnollinen valinta voi tehdä Ryhmäavioliitto johtaa sukusiittoon ja saa useiden sukupolvien jälkeen kaikki ryhmän jäsenet lähentymään geenisarjassa. Tällaisessa tilanteessa ei ole niin tärkeää, kenen - minun tai sinun - jälkeläinen jäi henkiin, minä tai sinä kuolimme.

Kirjasta Oddities of Evolution 2 [Mistakes and Failures in Nature] kirjailija Zittlau Jörg

LUONNOLLINEN VALINTA: KAIKKI EI EVOLUUTIOSSA SIIRRY ETEENPÄIN Darwinin järkytys Leonardo da Vinci (1452-1519) sanoi: "Luonnossa ei ole virheitä, mutta tiedä, että virhe on sinussa." Kaikki luonnon rikkaus ja muotojen monimuotoisuus näytti tälle nerolle liian täydelliseltä, jotta hänellä olisi pienintäkään epäilystä.

Kirjasta Genetics of Ethics and Aesthetics kirjoittaja Efroimson Vladimir Pavlovich

5.3. Luonnollinen valinta ja seksuaalisen etiikan kehittyminen Seksuaalisen rakkauden vahvuus ja kesto ovat sellaisia, että hallussapidon mahdottomuus näyttää molemmille osapuolille suurena, ellei suurin onnettomuudena; he ottavat suuria riskejä, jopa panoksen

Kirjasta Evolution kirjoittaja Jenkins Morton

7. SODAT JA LUONNOLLINEN VALINTA Miehen suurin onni ja hänen suurin ilonsa on voittaa ja tuhota vihollinen, pyyhkiä hänet pois maasta, ottaa kaikki mitä hänellä oli, saada vaimonsa itkemään, ratsastaa hänen parhaimmillaan ja suosikkihevosillaan ja omistaa hänen kauneutensa

Kirjasta Lemmikkieläinten alkuperä kirjoittaja Zavadovski Boris Mihailovitš

LUONNOLLINEN VALINTA Luonnonvalinta on prosessi, jota Darwin kutsui "taisteluksi olemassaolon puolesta", jossa soveltuvimmat organismit säilyvät hengissä ja heikoimmassa kunnossa olevat tuhoutuvat. Darwinismin mukaan luonnollinen valinta väestössä

Kirjasta Elämä - vihje sukupuoleen vai sukupuoli - vihje elämään? kirjoittaja Dolnik Viktor Rafaelevitš

LUONNOLLINEN VALINTA SAISTAJIEN VAIKUTUKSESSA Charles Darwin ymmärsi populaation koon merkityksen määritettäessä yksilöiden selviytymistä, jotka kilpailevat rajallisesta määrästä resursseja tyydyttääkseen perustarpeet, erityisesti ruoan. Tässä prosessissa

Luonnollinen valinta Joten Darwin osoitti, että tärkein keino kaikkien kotieläinrotujen luomisessa on keinotekoinen valinta. Jo tuolloin, kun ihmiset tekivät tätä valintaa asettamatta itselleen tiettyä tavoitetta, tiedostamatta, he saavuttivat uskomattomia tuloksia.

Feneetiikan kirjasta [Evoluutio, väestö, merkki] kirjoittaja Jablokov Aleksei Vladimirovitš

MITÄ VOI RYHMÄN LUONNOLLINEN VALINTA Ryhmäavioliitto johtaa sisäsiittoon ja useiden sukupolvien jälkeen lähentää kaikki ryhmän jäsenet geenisarjassa. Tällaisessa tilanteessa ei ole niin tärkeää selviytyivätkö minun tai sinun jälkeläiseni, kuolitko minä vai sinä ennenaikaisesti.

Kirjasta Evolution [Klassisia ideoita uusien löytöjen valossa] kirjoittaja Markov Aleksanteri Vladimirovitš

Luku 12 Luonnonvalinta: kuka selviää? On kourallinen tiedemiehiä, jotka yrittävät tunnistaa piirteitä, jotka ovat yhteisiä kaikille ihmiskulttuureille ja sivilisaatioille, jotka ovat koskaan olleet. Nämä tutkijat sekaisivat etnografien ja antropologien kirjoituksia etsiessään eroja heimojen ja

Kirjasta Darwinismi XX vuosisadalla kirjoittaja Mednikov Boris Mihailovitš

Luonnonvalinta - evoluution ainoa suuntaava tekijä Epäilemättä tärkein evoluutiotekijä on luonnonvalinta. Luonnonvalintaa määrittäessään Charles Darwin käytti käsitettä "parimpien selviytyminen". Samaan aikaan oli

Kirjasta Biology. Yleinen biologia. Luokka 11. Perustaso kirjoittaja Sivoglazov Vladislav Ivanovich

Luonnonvalinta ja fenogeografia Luonnonvalinnan tutkiminen on yksi mikroevoluution tutkimuksen tärkeimmistä tehtävistä. Ilman syvällistä ymmärrystä tämän yhden suunnatun evoluutiotekijän toiminnasta ei voi tapahtua siirtymistä kontrolloituun evoluutioon.

Kirjasta Olemme kuolemattomia! Tieteellinen todiste sielusta kirjoittaja Mukhin Juri Ignatievich

Luonnollinen valinta luonnossa ja laboratoriossa Valinnan toimintaa tutkitaan laboratoriokokeiden lisäksi myös pitkäaikaisten havaintojen yhteydessä luonnossa. Ensimmäisen lähestymistavan avulla voit hallita ympäristöolosuhteita, korostaen lukemattomia tosielämää

Kirjailijan kirjasta

Luonnonvalinta En näe rajoja tämän voiman toiminnalle, hitaasti ja kauniisti mukauttaen jokaista muotoa monimutkaisimpiin elämänsuhteisiin. C. Darwin Ampiaiset, perhoset ja darwinismi Aiemmissa luvuissa olemme toistuvasti puhuneet luonnonvalinnasta. Tämä ja

Kirjailijan kirjasta

9. Luonnonvalinta on evoluution tärkein liikkeellepaneva voima.

Kirjailijan kirjasta

Luonnonvalinta - olla vahvempi kuin eläinluonne Meille on erityisen tärkeää, että tämä komentaja pakottaa kehon voimallaan seuraamaan vaistoja. (Älä missaa tätä hetkeä!) Eli komentaja (hänen voimansa) määrää eläimen periaatteen kehossa. Ja fysiikan suhteen

Keskustelu vaihtelevuuden ja perinnöllisyyden ilmiöistä ja prosesseista osoittaa, että näillä tekijöillä on suuri evoluutionaalinen merkitys. He eivät kuitenkaan johda. Luonnonvalinnalla on suuri rooli evoluutiossa.

Perinnöllinen vaihtelevuus ei sinänsä määrää kantajiensa "kohtaloa". Esimerkkinä viittaamme seuraaviin tosiasioihin. Kettu (Alopex) esiintyy kahdessa perinnöllisyydessä. Joillakin yksilöillä on perinnöllinen kyky hankkia valkoista villaa talveen mennessä. Tällaisia kettuja kutsutaan valkoisiksi. Muilla ketuilla ei ole tätä kykyä. Nämä ovat niin sanottuja sinikettuja.

Osoitettiin, että toinen muoto hallitsee tässä laadussa ensimmäistä, eli kyky muuttua valkoiseksi talveksi osoittautuu resessiiviseksi ominaisuudeksi ja tumman värin säilyminen talvella on hallitseva. Nämä tosiasiat eivät määritä naalin kehitystä.

Mannertundran olosuhteissa ja jään kautta mantereeseen yhdistetyillä saarilla vallitsee valkokettu, jonka osuus kokonaismäärästä on 96-97 %. Siniketut ovat täällä suhteellisen harvinaisia. Päinvastoin, sinikettu hallitsee komentajasaarilla. Näille suhteille ehdotettiin seuraavaa selitystä (Paramonov, 1929). Manner-tundralla vallitsee jatkuva lumipeite ja ravinnonlähteet ovat hyvin rajalliset. Siksi kilpailu ruoasta on kovaa sekä naalien välillä että jälkimmäisten ja muiden tundraan tunkeutuvien petoeläinten (kettu, susi, vinometsän rajalla - ahma) välillä. Näissä olosuhteissa valkoinen suojaväri antaa selkeitä etuja, mikä on syynä valkoketun dominointiin mantereen tundralla. Komentajasaarilla (Beringinmerellä) on muitakin suhteita, joissa sinikettu hallitsee. Täällä ei ole jatkuvaa ja niin pitkäkestoista lunta, ruokaa on runsaasti ja lajien välinen kilpailu on heikompaa. Ilmeisesti nämä erot ympäristöolosuhteissa määräävät myös naaliketun molempien muotojen väliset numeeriset suhteet, riippumatta niiden värin dominanssista tai resessiivisuudesta. Naalin evoluutiota määräävät siis paitsi perinnölliset tekijät, myös paljon suuremmassa määrin sen suhde ympäristöön, eli olemassaolotaistelu ja siten luonnonvalinta. Tätä tekijää, jolla on evoluution kannalta ratkaiseva merkitys, on tarkasteltava yksityiskohtaisemmin.

Taistelu olemassaolosta

Luonnonvalinta on monimutkainen tekijä, joka syntyy suoraan organismin ja sen bioottisen ja abioottisen ympäristön välisestä suhteesta. Näiden suhteiden muoto perustuu siihen, että organismi on itsenäinen järjestelmä ja ympäristö on toinen järjestelmä. Molemmat järjestelmät kehittyvät täysin erilaisten lakien pohjalta, ja jokaisen organismin on kohdattava jatkuvasti vaihtelevia ja muuttuvia ympäristöolosuhteita. Näiden vaihtelujen ja muutosten nopeudet ovat aina paljon suurempia kuin organismin muutosnopeudet, ja ympäristön muutossuunnat ja organismien vaihtelevuus ovat toisistaan riippumattomia.

Siksi mikä tahansa organismi vastaa aina vain suhteellisesti sen ympäristön olosuhteita, jonka osa se itse on. Sieltä syntyy se organismien ja ympäristön suhteen muoto, jota Darwin kutsui olemassaolotaisteluksi. Kehon on todellakin käsiteltävä fysikaalisia ja kemiallisia ympäristötekijöitä. Siten taistelu olemassaolosta on, kuten Engels huomautti, normaali tila ja väistämätön merkki minkä tahansa elävän muodon olemassaolosta.

Edellä sanottu ei kuitenkaan vielä millään tavalla määritä olemassaolotaistelun evoluutionaalista merkitystä, eivätkä sen Darwinin kiinnostuneet seuraukset, nimittäin luonnonvalinta, seuraa kuvatuista suhteista. Jos kuvittelemme jonkin yksittäisen elävän muodon, joka on olemassa tietyissä olosuhteissa ja taistelee olemassaolostaan ympäristön fysikaalisten ja kemiallisten tekijöiden kanssa, niin sellaisista suhteista ei seuraa evoluutiovaikutuksia. Ne syntyvät vain siksi, että todellisuudessa tietyssä ympäristössä on aina tietty määrä biologisesti epätasa-arvoisia elomuotoja.

Biologinen epätasa-arvo, kuten jo selitettiin, johtuu vaihtelevuudesta ja sen seurauksista - genotyyppisestä heterogeenisyydestä, miksi eri yksilöt vastaavat ympäristöä vaihtelevassa määrin. Siksi jokaisen menestys elämän taistelussa on erilainen. Tästä syntyy "vähemmän sopeutuneiden" väistämätön kuolema ja "sopeutuneempien" selviytyminen, ja sen seurauksena elävien muotojen evoluutionaalinen paraneminen.

Siten ei ole ensisijaisen tärkeää kunkin yksittäisen elävän muodon suhde ympäristöön, vaan menestys tai epäonnistuminen elämätaistelussa verrattuna muiden yksilöiden onnistumiseen tai epäonnistumiseen siinä, jotka ovat aina biologisesti eriarvoisia, ts. , joilla on erilaiset selviytymismahdollisuudet. Luonnollisesti kilpailua syntyy yksilöiden välillä, ikään kuin ”kilpailua” elämätaistelusta.

Olemassaolon taistelun päämuodot

Kilpailua on kahdessa päämuodossa.

Meidän on erotettava epäsuora kilpailu, jossa yksilöt eivät suoraan taistele keskenään, vaan eri menestyksellä käyttävät samoja toimeentulokeinoja tai vastustavat epäsuotuisia olosuhteita, ja suora kilpailu, jossa kaksi muotoa törmäävät aktiivisesti keskenään.

Selvennykseksi epäsuora taistelua, käytämme seuraavaa esimerkkiä. Beketova (1896). Kahdesta jänisestä, kirjoittaa Beketov, jota vinttikoira takaa, voittaa se, joka on nopeampi ja jättää vinttikoiran, mutta darwinistien näkökulmasta vainoa pakenevat jäniset taistelivat keskenään siinä mielessä, että he taistelivat keskenään. osoittautui biologisesti epätasa-arvoiseksi suhteessa toiseen ympäristötekijään - jahtaavaan saalistajaan. Niiden välillä oli siis epäsuoraa kilpailua. Jälkimmäinen on hyvin yleinen olemassaolotaistelun muoto.

Otetaan toinen esimerkki. Biisonit ovat asuneet pitkään Belovezhskaya Pushchassa. Myöhemmin Pushchan metsiin tuotiin punahirvieläimiä, jotka lisääntyivät täällä suuria määriä. Hirvi syö mielellään nuorten puiden lehtiä ja kuorta. Tämän seurauksena ne tuhosivat suurelta osin lehtipuiden nuorten kasvuston ja havupuiden nuoret kasvut ilmestyivät samoihin paikkoihin, joissa tämä viimeinen oli. Metsän yleinen maisema on siis muuttunut. Paikoissa, joissa lehtimetsä kasvoi ennen, oli paljon kosteutta, puroja ja lähteitä; tiheiden lehtimetsikkojen tuhoutuessa kosteuden, purojen ja lähteiden määrä väheni. Maisemanmuutos vaikutti biisonilauman yleistilaan. Ensinnäkin piisonit ovat menettäneet puuruokaa, jota he syövät mielellään. Toiseksi lehtimetsikkojen tuhoaminen vei biisoneilta mukavia suojia poikimisen aikana ja kuumana vuorokauden aikana. Kolmanneksi altaiden kuivuminen on vähentänyt kastelupaikkojen määrää. Siksi biisonien keskittyminen kastelun aikana muutamiin vesistöihin on johtanut fascioliaasin (Fasciola hepatica - maksalika) laajaan leviämiseen ja eläinten, erityisesti nuorten eläinten, lisääntyneeseen kuolemaan. Kuvattujen suhteiden seurauksena biisonilauman kanta alkoi pienentyä (Kulagin, 1919). Biisonit "tappioitiin olemassaolon taistelussa". On aivan ilmeistä, että peuran ja biisonin välinen kilpailu on epäsuoraa.

Tapauksissa havaitaan hieman erilaisia suhteita suoraan kilpailu, kun esimerkiksi yksi laji syrjäyttää aktiivisesti toisen. Esimerkiksi Formozovin (Paramonov, 1929) mukaan kettu korvaa naalin kaikkialla Kuolan niemimaalla. Australiassa villikoiradingo syrjäyttää paikalliset lihansyöjäpussit. Kanadassa tänne tulleet kojootit syrjäyttävät kettuja. Dergunov (1928) havaitsi kovaa kilpailua pesinnän aikana, mikä johtui onteloista tukkien, ämpärien ja takkapäiden välissä, ja tukki syrjäytti ne molemmat. Euroopan ja Aasian arovyöhykkeellä harahaukka korvaa muuttohaukkaa, vaikka jälkimmäiselle löytyy sopivia pesimäpaikkoja. Samanlaisia suhteita havaitaan kasvien välillä. Näiden rivien kirjoittaja suoritti yhdessä S. N. Yaguzhinskyn kanssa (Bolševskajan biologisella asemalla Moskovan lähellä) seuraavan kokeen. Viljaviljojen peittämä paikka raivattiin ja kylvettiin viljelykasvien siemenillä. Noin 30 metrin etäisyydellä tältä alueelta oli apilalla kylvetty tontti. Kokeilupaikalle ei jäänyt ainuttakaan seuraavana vuonna. viljelty kasvi. Ruohopeite ei kuitenkaan uusiutunut, vaikka itse alusta oli kaiverrettu siihen. Kaikki se osoittautui apilan peittämäksi, vaikka apila kasvoikin 30 metrin etäisyydellä siitä. Tietenkin sekä apilan että viljojen siemeniä putosi paikalle, mutta apila korvasi viljat. Terävä apilan neliö erottui vihreää viljataustaa vasten.

Jos voimme näin erottaa nämä kaksi kilpailun muotoa, on pidettävä mielessä, että luonnollisessa ympäristössä suora ja epäsuora kilpailu kietoutuvat toisiinsa ja niiden erottaminen on ehdollista.

Jopa klassisissa esimerkeissä suorasta kilpailusta elämässä, siihen on aina kudottu epäsuoran kilpailun elementtejä, jotka ilmaistaan kilpailevien muotojen vaihtelevalla sopeutumisasteella tiettyihin ympäristöolosuhteisiin. Esimerkkinä, joka vahvistaa sanotun, harkitse kahden rottalajin - pasyukin (Rattus norvegicus) ja mustan rotan (Rattus rattus) - välistä suhdetta. 1700-luvun alussa musta rotta hallitsi Eurooppaa. Näyttää kuitenkin siltä, että noin 1827 pasyuk saapui Eurooppaan ja levisi nopeasti Euroopan Venäjälle. Noin 1730 pasyuk tuotiin laivalla Itä-Intiasta Englantiin, ja sieltä se tunkeutui Länsi-Euroopan mantereelle. Näiden lajien väliset suhteet määräytyvät yleensä suoran kilpailun perusteella. Pasyuk syrjäyttää aktiivisesti mustan rotan hyökkäämällä sen kimppuun. Sen ylivoima Braunerin (1906) mukaan määräytyy seuraavista syistä.

1. Pasyuk on isompi ja vahvempi. Se on hieman korkeampi ja pidempi kuin musta rotta. Hänen jalkansa ovat paksummat, selkä leveämpi. Pasyukin luut ovat vahvempia, lihasten kiinnityspisteet ovat selvempiä, mikä osoittaa suurempaa lihasten kehitystä.

2. Pasyuk ui hyvin ja pysyy vedessä 3-4 kertaa pidempään kuin musta rotta.

3. Pasyukit ovat aina hyökkäävä puoli ja ovat erittäin aggressiivisia, kun taas musta rotta vain puolustaa itseään. Tiedossa on tapauksia, joissa Pasyukov hyökkäsi jopa ihmisiin.

4. Pasyuksilla on pitkälle kehittynyt laumavaisto, ja taisteluissa mustan rotan kanssa he auttavat toisiaan, kun taas mustat rotat taistelevat usein yksin.

Siten monet edut määräävät taistelun lopputuloksen, joka, kuten edellä olevasta voidaan nähdä, on luonteeltaan suoraa kilpailua näiden lajien välillä. Tämän seurauksena mustan rotan levinneisyysalue pieneni huomattavasti ja hajosi Neuvostoliiton Euroopan osassa neljään eristyneeseen alueeseen (Kuznetsov). Tämä levinneisyysalueen väheneminen ja pirstoutuminen on todiste lajin masentuneesta tilasta.

Näitä suhteita ei kuitenkaan voi yleistää. Niinpä Braunerin (1906) ja Gamaleyan (1903) mukaan Odessan satamasta löydettiin seuraavat suhteet: 93,3% oli 24 116 poltettua pasyukov-rotta, intialainen (musta alalaji) - vain 3 näytettä. Odessan satamaan saapuneilla ulkomaisen merenkulun ja Kaukasian aluksilla suhde oli kuitenkin erilainen: 735 kappaleesta egyptiläistä (mustaa) - 76%; tyypilliset mustat - 15,5%, punainen (musta alalaji) - 55 kappaletta, pasyukov - vain kaksi näytettä. Pasyuki, Gamaleya huomauttaa, oli vain Odessan satamassa. Brauner huomauttaa, että Egyptissä pasyuk ei näytä syrjäyttävän mustaa rotta (sen lajike, eli Egyptin rotta) yhtä helposti kuin Euroopassa. Todellakin, esimerkiksi Pohjois-Afrikan rannikolla, molempia lajeja esiintyy, ja tiedot rotista höyrylaivoilla (katso edellä) osoittavat positiivisesti, että näiden kahden lajin välinen kilpailu Afrikan rannikolla on erilainen. Jopa Trussard (1905) raportoi, että Afrikan rannikolla musta rotta tunkeutuu etelään autiomaa-alueelle, jossa ei ole pasyukia. Jos siis Euroopassa pasyuki hallitsee, niin Afrikassa suhde on erilainen.

Nämä tosiasiat osoittavat, että kilpailun lopputulosta eivät määrää vain lajin fyysiset edut toiseen nähden, vaan se riippuu myös muista tekijöistä - sopeutumiskyvystä ympäristöön sanan laajassa merkityksessä. Siten epäsuora ja suora kilpailu pääsääntöisesti kietoutuvat yhdeksi kokonaisuudeksi ja voivat erota melko ehdollisesti.

Tässä on korostettava, että olemassaolotaistelussa epäilemättä myös "maltusialaisella" tekijällä eli ylikansoituksella on täysin selvä merkitys. Vaikka liikakansoitus ei olekaan tärkein tekijä, se tekee olemassaolosta kamppailun intensiivisemmäksi. Sen intensiteetti kasvaa jyrkästi. Tämä väite voidaan helposti todistaa seuraavilla tosiasioilla. Jos esimerkiksi laji joutuu uusiin elinympäristöihin tai on ihmisen tuoma tänne, niin useissa tapauksissa havaitaan, että laji alkaa lisääntyä voimakkaasti ja lisääntyä nopeasti. Havainnot osoittavat, että nämä ilmiöt liittyvät kilpailijoiden ja vihollisten puuttumiseen uusissa elinympäristöissä, mikä vähensi tämän lajin runsautta sen entisessä elinympäristössä.

Kuten näemme, epäsuora ja suora olemassaolotaistelu kietoutuvat monimutkaiseksi kokonaisuudeksi. Siksi mautonta käsitys siitä suorana taisteluna organismien välisten suorien fyysisten taistelujen muodossa on kauimpana tämän termin todellisesta merkityksestä. Päinvastoin, olemassaolotaistelu on ymmärrettävä laajimmassa merkityksessä, toisin sanoen eräänä muotona kunkin tietyn organismin suorasta ja epäsuorasta suhteesta ympäristön bioottisiin ja abioottisiin tekijöihin, joka syntyy sopeutumiskyvyn suhteellisuudesta. minkä tahansa elävän muodon ympäristön olosuhteisiin ja osiin, sekä liikakansoituksesta ja kilpailusta, joka määrää sopimattomien hävittämisen ja sopimattomien selviytymisen.

Monimutkaiset suhteet olemassaolon taistelussa

Yllä olevat esimerkit käsittelivät suoria suhteita kahden lajin välillä. Todellisuudessa nämä suhteet ovat paljon monimutkaisempia. Mikä tahansa laji elää tietyllä alueella, jolla on ensinnäkin tietyt fysikaalis-kemialliset, ilmasto- ja maisemaominaisuudet. Alueella vallitsevat keskilämpötilat, sademäärä, kirkkaiden päivien lukumäärä vuodessa, auringonpaisteen luonne ja aste, vallitsevat tuulet, maaperän kemiallinen koostumus, sen fysikaalinen rakenne, väri ja muoto maanpinta, sen kohouma, vesistöjen puuttuminen tai runsaus - kaikki nämä ja muut tekijät yhdessä ovat osa tietyntyyppisen elinympäristön tai aseman ominaisuuksia.

Asemia ovat esimerkiksi solonchak aro, höyhenruoho aro, kivinen autiomaa, hiekkaaavikko, metsä-aro, lehtimetsä, sekametsä (taiga), havumetsä, tundra. Pienille vesieliöille tai jopa mikroskooppisille eliöille asemat ovat esimerkiksi: kuorihiekka, elodean pensas, vyöruusu, pohjamurska, mutainen pohja, avoimet vesitilat, vedenalaisten kivien pinta jne.

Nämä esimerkit osoittavat jo, että asemat muodostuvat paitsi fysikaalis-kemiallisten tekijöiden vaikutuksesta, myös organismit osallistuvat niiden muodostumiseen (esimerkiksi lehtimetsän asema). Mutta jopa eläinorganismit painavat leimansa asemiin, ja niiden toiminta määrää myös sen luonteen. Kaikki tietyllä asemalla asuvat organismit ovat monimutkaisissa suhteissa ja ovat sopeutuneet sen olosuhteisiin.

Tietyn aseman elämänmuotojen kokonaisuus, jotka ovat keskenään riippuvaisissa ja riippuvaisissa suhteissa, muodostaa historiallisesti vakiintuneen elämänmuotojen (lajien) eli biokenoosin ekologisen järjestelmän.

Kuvassa näkyvät monimutkaiset "ravintoketjut", jotka yhdistävät preeriabiosenoosin elämänmuodot. Nuolet kulkevat saaliista saalistajaksi. Yhden elämänmuodon lukumäärän muutos sisältää useita muutoksia biokenoosissa. Jos sudet esimerkiksi tuhosivat biisonin, he alkavat syödä hiiriä ja niistä tulee kilpailijoita kojootille, joka siirtyy hallitsevaan maa-oravien ruokkimiseen. Maa-oravan määrän väheneminen johtaa hyönteisten määrän lisääntymiseen - kasvillisuuteen vaikuttava tekijä, joka on samalla suotuisa hyönteissyöjämuodoille jne.

Sen perusteella, mitä on sanottu, on selvää, että biokenoosin muutokset vaikuttavat suoraan tai epäsuorasti elämänmuotoihin. On helppo ymmärtää, että yhden biokenoosin jäsenen menetys voi johtaa radikaaleihin muutoksiin siinä. Itse asiassa näin se tapahtuu. Biosenoosin koostumus muuttuu ajan myötä ja kehittyy uudeksi biokenoosiksi. Tätä muutosta biokenoosin koostumuksessa kutsutaan peräkkäisyydeksi. Peräkkäisyys osoittaa täydellisesti olemassaolotaistelun läsnäolon biokenoosissa ja sen vaikutuksen lajikoostumukseen.

Katsotaanpa joitain esimerkkejä. Karjan systemaattinen ajaminen tietyille laitumille johtaa teurastuksen kehittymiseen. Vilja-aroilla sen ensimmäinen vaihe on vuodesta toiseen kertyvän kuolleiden kasvien kuivikkeiden tuhoaminen ja maaperän paljastaminen. Tällaisia kaljuja kohtia ovat vieraiden elementtien yksivuotiset kasvit. Teurastuksessa tiivistetyn maaperän vedenläpäisevyyden heikkenemisen vuoksi heinäkasvien kasvu hidastuu. Toisessa vaiheessa höyhenheinät ja tyrsy vähentyvät huomattavasti, nata säilyy tilapäisesti ja koiruoho, kamomilla ja sipuli-ohujaloiset tulevat vallitseviksi muodoiksi. Myöhemmin höyhenheinät ja tyrsy häviävät kokonaan, natan määrä vähenee ja dominanssi siirtyy sarvean jne. Yleisesti ottaen sitkeä ruohokasvillisuus korvataan mehukkaammalla puoliaavikon kuivan ystävällä. Tämä muutos suosii arojyrsijöitä, joiden määrä lisääntyy teurastusalueilla. Toisaalta teurastus vaikuttaa entomofaunaan (hyönteisiin). Aavikkoasemille tyypillisiä geofiilisiä (maaperää rakastavia) muotoja esiintyy, esimerkiksi arojen kartio korvataan prusikilla jne. (Formozov). Kuten näet, yhden tekijän - karjan teurastuksen - vaikutuksesta tapahtui täydellinen peräkkäisyys, koko biokenoosin koostumus muuttui. Maaperän uusi hydrologinen järjestely teki entisistä kasvimuodoista sopimattomia uusiin olosuhteisiin, ja tilalle tulivat muut muodot, mikä aiheutti useita muutoksia eläimistössä. Jotkut lomakkeet korvaavat toiset.

Näiden suhteiden merkittävä piirre on se, että tietty biokenoosi kehittyy valmistautuu korvaamaan sen muilla. Joten esimerkiksi kasvitähteiden laskeutuminen ruohomaiseen suoon johtaa suon pinnan kasvuun. Onton sijasta muodostuu kupera kohokuvio. Veden sisäänvirtaus vähenee, ja ruohoisen suon alueelle kehittyy sfagnumia, jossa on harvaa korkeampaa kasvillisuutta, jota edustaa suoheuchzeria (Scheuchzeria palustris). Tämä kompleksi (Sphagnum + Scheuchzeria) tihenee ja luodaan suotuisat olosuhteet kolmannen muodon - puuvillan ruohon (Eriophorum yaginatum) kiinnittymiselle. Samaan aikaan sfagnumpeitettä edustaa toinen laji (Sph. medium - Sph. Inseni sijaan). Sfagnummaton jatkuva nousu suosii männyn syntyä. Siten jokainen biokenoosi valmistaa oman kuolemansa (Sukachev, 1922).

Periytysilmiö osoittaa olemassaolotaistelun ilmiön biokenoosissa.

Lajien lukumäärän vaihtelut olemassaolotaistelun ilmentymänä

Toinen tärkeä olemassaolotaistelusta todistava tosiasia on lajien lukumäärän vaihtelut vuosisykleissä.

Tätä tosiasiaa on tutkittu useiden muotojen suhteen - haitalliset jyrsijät, kaupallinen eläimistö jne.

Kuvasta nähdään, että vuosien numeerinen laman tilalle tulee lukukasvun vuosia ja lukujen vaihtelut ovat suunnilleen rytmiä. Tarkastellaanpa tätä "elämän aaltojen" ilmiötä, joka liittyy läheisesti olemassaolon taisteluun.

a. Syyt numeroiden rytmiin vaihteluihin. Todettiin, että numeeristen vaihteluiden rytmi on erilainen eri lajeilla. Esimerkiksi hiiren kaltaisilla jyrsijöillä se on keskimäärin kymmenen vuotta (Vinogradov, 1934), naalilla 2-4 vuotta, oravilla Euraasian ja Amerikan pohjoisissa metsissä 8-11 vuotta jne. Vuodet numeerista masennusta seuraa vuosien nousu. Ilmeisesti rytmin luonteen syyt riippuvat osittain kunkin biologisen lajin erityispiirteistä. Siten S. A. Severtsov (1941) osoittaa, että jokaiselle lajille on ominaista tietty tyypillinen yksilöllisen kuolleisuuden kerroin. Koska kunkin lajin hedelmällisyys on sille keskimäärin tyypillistä, syntyy tästä oma runsauden kasvukäyrä. Mitä hitaammin tuottajien kasvuvauhti on, sitä hitaammin lukumäärän kasvu etenee (Severtsov, 1941). Näin ollen lukumäärän kasvua (lisääntymistä) tapahtuu kunkin lajin suhteen jossain määrin luonnollisesti. Se kestää jonkin aikaa, jonka aikana lajien populaatiotiheys kasvaa vähitellen ja tämän tiheyden maksimi taas erilaisia muotoja eri. Joten hiirille se on 5 milj. kpl per neliö. maili ja jänisillä 1000 neliömetriltä. mailia (Severtsov, 1941). Suuremman väestötiheyden saavuttaessa syntyy useiden epäsuotuisten eliminoivien tekijöiden vaikutus. Samaan aikaan eri muodoilla on erilainen yhdistelmä eliminoivia tekijöitä, jotka vaikuttavat niihin eniten. Jyrsijöille eläinkulkutaudit, jotka johtuvat yksilöiden välisestä läheisestä kosketuksesta joukkolisäyksen aikana, ovat erittäin tärkeitä. Sorkka- ja kavioeläimissä epitsootiat ja ilmastolliset lamaan ovat erittäin tärkeitä. Kuitenkin esimerkiksi biisoneilla ilmasto-olojen heikkenemisellä on vähän vaikutusta (vastustuskyky niitä vastaan), ja epitsootioilla on päinvastoin suuri eliminaatioarvo. Päinvastoin, villisiat eivät kärsi epitsootioista jne. (Severtsov, 1941). Näin ollen lajispesifisyys näkyy selvästi tältä puolelta, syynä värähtelyjen rytmisyyteen. Edellä olevaa vahvistaa myös se tosiasia, että kaikkiruokaisissa muodoissa (euryfagit) populaation vaihtelurytmi on vähemmän selvä kuin yksitoikkoiseen ruokaan kiinnittyneissä muodoissa (stenofagit). Esimerkiksi kaikkiruokaisilla ketuilla ravinnon vaihtelu ei aiheuta jyrkkiä lukumäärän vaihteluita (Naumov, 1938). Päinvastoin, siemensato on välttämätöntä oraville. havupuut(Formozov, Naumov ja Kiris, 1934), ja sen lukumäärän vaihtelut ovat merkittäviä.

Lopuksi huomautamme, että jokaisella lajilla on erityinen bioottinen potentiaali, jolla Chapman (1928) ymmärtää lajin perinnöllisesti määräytyvän vastustuskyvyn olemassaolon taistelussa, joka määräytyy lisääntymispotentiaalin ja eloonjäämismahdollisuuksien perusteella vaihtelevissa ympäristöissä. ehdot.

Siten jokaisella lajilla on varmasti suunnilleen oikea numeeristen vaihtelujen rytmi, jonka määrää sen bioottinen potentiaali.

Tämän tekijän merkitystä ei kuitenkaan pidä yliarvioida. Eri lajeja verrattaessa ilmenevät numeeristen vaihteluiden rytmisyyden "sisäiset" syyt ovat "ulkoisten" syiden, eli kunkin yksittäisen lajin sisällä olevien ekologisten olosuhteiden peittämiä. Esimerkiksi metsässä elävillä ketuilla lukumäärän vaihtelut eivät ole suuria, mutta aroilla ja aavikkoalueilla ne ovat havaittavissa (Naumov, 1938). Oravalle Euraasian ja Amerikan pohjoisten metsien olosuhteissa numeeristen vaihteluiden rytmi, kuten on ilmoitettu, on 8-11 vuotta, keskimmäisillä leveysasteilla 7 vuotta ja alueen eteläosissa - 5 vuotta (Naumov) , 1938).

Nämä tiedot osoittavat, että eri olosuhteissa olemassaolotaistelun intensiteetti on erilainen ja että sitä eivät määrää vain lajin "sisäiset" piirteet. Hyönteisille ei yleensä ollut mahdollista määrittää oikeita numeeristen vaihteluiden rytmejä, kuten voidaan nähdä seuraavista Moskovan esikaupunkien tiedoista (Kulagin, 1932).

Viime kädessä kysymys kattaa kaikissa tapauksissa lajin ja ympäristön välisen suhteen.

b. Lajin bioottisen potentiaalin elementit. Kuten on huomautettu, lajin bioottinen potentiaali on monimutkainen kokonaisuus, joka koostuu lisääntymismahdollisuuksista ja eloonjäämismahdollisuuksista. Tarkastellaan näitä bioottisen potentiaalin elementtejä erikseen.

Lisääntymispotentiaali riippuu ensisijaisesti lajin hedelmällisyydestä. Jälkimmäinen määräytyy pentueiden lukumäärän ja pentueiden lukumäärän perusteella vuodessa. Nämä tekijät johtavat jälkeläisten määrän valtavaan kasvuun. Esimerkiksi varpunen lisääntymisnopeus on sellainen, että jos kaikki jälkeläiset selviäisivät, yksi varpuspari kymmenessä vuodessa antaisi populaatioksi 257 716 983 696 yksilöä. Yhden hedelmäkärpäsparin jälkeläiset, jotka tuottavat keskimäärin 30 kynsistä 40 munaa vuodessa, peittäisivät koko maapallon yhdessä vuodessa miljoonan mailin paksuisella kerroksella. Samoissa olosuhteissa yksi humalakirvan yksilö antaisi jälkeläisiä kesällä 1022 yksilöä. Yksi naaraspuolinen gammamato voi teoriassa tuottaa 125 000 toukkaa kesän aikana jne.

Lajin lisääntymispotentiaali ei kuitenkaan riipu pelkästään hedelmällisyydestä. Suuri merkitys on myös naaraan ensimmäisen hedelmän iällä. Kuten S. A. Severtsov (1941) huomauttaa, samansuuruisella pentumäärällä laji, jossa naaraat saavuttavat sukukypsyyden aikaisemmassa iässä ja jossa kahden syntymän välinen aika on lyhyempi, lisääntyy nopeammin.

Lisäksi lajin yksilöiden elinkaarella on suuri merkitys, joka on keskimäärin kullekin lajille ominaista arvo (S. A. Severtsov, 1941). Käsittelemättä tätä asiaa yksityiskohtaisesti, huomautamme vain, että erittäin heikosti hedelmällisillä lajeilla voi kuitenkin olla korkea lisääntymispotentiaali, jos niille on ominaista pitkä yksilöllinen elinikä. Klassinen esimerkki tästä suvusta olisi Darwinin viittaukset norsujen lisääntymiseen. Huolimatta niiden lisääntymisen poikkeuksellisesta hitaudesta, teoreettiset laskelmat osoittavat, "että ajanjaksolla 740-750 vuotta noin 19 miljoonaa elävää norsua olisi voitu saada yhdestä parista" (Darwin). Lopuksi on korostettava, että lisääntymispotentiaali riippuu myös jälkeläisten kehitysolosuhteista ja erityisesti jälkeläisten hoitomuodoista. Käsittelemättä itse ilmiön kuvausta, jolla on hyvin erilainen luonne eri eläinryhmissä, korostamme vain, että jälkeläisten hoito lisää lisääntymismahdollisuuksia. Siksi muodoissa, joissa hedelmällisyys on alhainen, havaitaan yleensä voimakasta mukautumisten kehittymistä jälkeläisten suojelemiseksi. Ja päinvastoin, tällaisten adaptaatioiden puuttuminen tai heikko ilmentyminen kompensoidaan yleensä korkealla hedelmällisyydellä. Siten lisääntymispotentiaali määräytyy useiden tekijöiden perusteella: hedelmällisyys, pentueiden lukumäärä vuodessa, elinajanodote ja mukautukset jälkeläisten suojelemiseksi.

Selviytymispotentiaali on eri luokkaa oleva arvo, ja sen määrää lajin yksilöiden sopeutumisaste elinympäristönsä olosuhteisiin. Tämä sopivuus, kuten jo tiedämme, on suhteellista, miksi monet ympäristötekijät vaikuttavat lajin populaatioon eliminoivalla (tuhoavalla) tavalla, hillitseen lisääntymispotentiaalin vaikutusta. Mitkä ovat ne tekijät, jotka hillitsevät lisääntymistä? Tarkastellaanpa niitä lyhyesti.

Erittäin tärkeitä ovat ennen kaikkea ilmastolliset tekijät erityisesti lämpötila ja sademäärä. Kullekin lajille on olemassa tietty ilmastotekijöiden optimi, jonka alla eloonjäämisaste kasvaa ja lajien lukumäärä kasvaa sen lisääntymispotentiaalin mukaisesti. Luonnollisesti optimaalisia olosuhteita lähellä olevina vuosina "elämän aallon" käyrä nousee ja päinvastoin - poikkeamat optimista suuntaan tai toiseen vähentävät lisääntymistä. Annetaan muutamia esimerkkejä.

Talvella 1928 Leningradin läheisyydessä havaittiin kaalivalkoisen talvehtivien pentujen massajäätymistä ja talvella 1924/25 talvikauhan toukkien jäätymistä. Kokeellisesti on todettu, että esimerkiksi talvikoiran pentujen kasvattaminen lämpötilassa T° +22,5°C lisää niistä kuoriutuneiden perhosten hedelmällisyyttä maksimissaan (1500-2000 munaa). Kuitenkin vaihtelut jollekin puolelle tästä optimista vähentävät hedelmällisyyttä. Joten lämpötilassa T° = +10-12°C perhosten hedelmällisyys putoaa 50 prosenttiin. Lämminverisillä eläimillä lämpötilatekijällä on pienempi vaikutus niiden kykyyn säädellä lämpöä. Lämpötilan muutokset vaikuttavat kuitenkin edelleen esimerkiksi sukurauhasten kehitysvauhtiin. T°:n nousu tiettyyn rajaan nopeuttaa sukupuolirauhasten muodostumista, mutta sen lisääntymisellä edelleen on estävä vaikutus.

Ilmastotekijät eivät vaikuta pelkästään hedelmällisyyteen, vaan myös lajin yksilöiden määrään. Esimerkiksi erittäin ankarina talvina havaitaan eläinten kuolleisuuden lisääntyminen. Dementiev ja Shimbireva (1941) raportoivat mielenkiintoisia tietoja lintujen kuolemasta ankaralla talvella 1939/1940. Esimerkiksi harmaat peltopyyt ovat paikoin lähes kokonaan kuolleet sukupuuttoon tai vähentyneet jyrkästi. Havaittu joukkokuolema nokikkaat, monet vesilinnut, pöllöt (Ukrainassa), varpuset, härkävarpuset, tap-tanssit, nahat, ristinokka jne.

Ilmastotekijöiden eliminoiva vaikutus on siis luonteeltaan kaksijakoinen (suora ja epäsuora), vaikuttaen esimerkiksi ravitsemukseen (ravinnon määrään) ja sairauksien vastustuskykyyn (kehon heikkeneminen).

Ilmaston viereen tulisi laittaa maaperää tai edafiset tekijät. Kuivina vuosina maaperässä on enemmän tai vähemmän kosteutta, ja tällä ilmiöllä on hillitsevä vaikutus monien hyönteisten lisääntymiseen, joiden toukkavaiheet liittyvät biologisesti maaperään. Myös maaperän jäätyminen talvella tuhoaa monia muotoja.

Petoeläimellä on suuri hillitsevä vaikutus lisääntymiseen. Joissakin tapauksissa se on melkein ratkaiseva. Esimerkiksi vedalia-leppäkerttu (Vedalia cardinalis) katkaisee suurella nopeudella Icerya-suvun jauhokuoriaisten lisääntymisen johtuen sekä tämän kovakuoriaisen toukkien että aikuisen muodon ahneudesta. Yksi vedaliatoukka voi elinaikanaan tuhota yli 200 jauhojuuren toukkaa. Jotkut maakuoriaiset ovat myös voimakas tuhoava tekijä. Maakuoriaisen Carabus nemoralis -havainnot osoittivat tämän petokuoriaisen hämmästyttävän ahneuden. Esimerkiksi yksi naaras painoi vangitsemishetkellä 550 mg, ja 2,5 tunnin ruokailun jälkeen sen paino oli 1005 mg, ja hänen vatsansa oli turvonnut ja työntynyt ulos lytran alta. Hyönteisten lisääntymistä hillitsevät myös linnut ja nisäkkäät. Hyönteisiä syövillä linnuilla on tässä suhteessa suuri merkitys. Eräässä metsätaloudessa todettiin, että tiaiset tuhosivat talven aikana jopa 74 % kaikista talvehtivista kultahäntäperhosten toukista. Hiirimaisten jyrsijöiden tuhoaminen petolintujen ja nisäkkäiden toimesta on myös merkittävää. Siksi esimerkiksi aropaivan (Putorius eversmanni) tuhoutuminen lisää jyrsijöiden määrää.

Jyrsijöiden keskittymispaikkoihin keskittyvät myös petoeläimet, mikä osaltaan vähentää entisten lukumäärää. Näille suhteille on ominaista mielenkiintoinen piirre. Ensimmäisenä tuhoutuvat avoimemmissa elinympäristöissä elävät jyrsijät. Elämyksellisimmissä elinympäristöissä jyrsijät kuolevat vähemmän, eivätkä petoeläimet tuhoa niitä. Tällaiset "kokemusasemat" (Naumov, 1939) toimivat luonnonsuojelualueina, joiden sisällä jyrsijät ovat suhteellisen saavuttamattomissa petoeläimille. Petoeläinten määrä alkaa laskea ja jyrsijöiden määrä alkaa lisääntyä niiden erityisen lisääntymispotentiaalin mukaisesti.

Yleensä riippuvuudet tässä muistuttavat kuvassa esitettyjä suhteita. Saalismäärän lisääntyminen lisää petoeläinten määrää, ja sitä seuraava saalismäärän väheneminen vähentää myös petoeläinten määrää. Yksittäisten lajien kohdalla havaitaan kuitenkin hyvin monimutkaisia numeerisia suhteita, joita analysoimme tässä tiiviimmällä tasolla.

Petoeläimen eliminoivan toiminnan tulos riippuu saaliin ominaisuuksista, petoeläimen erityispiirteistä ja ympäristöolosuhteista. Vaikeissa biokenoosin olosuhteissa ongelma ratkaistaan suurilla vaikeuksilla. Useissa teoksissa sideharso valitsi ongelman jakamisen. Valitessaan esineeksi ripset, Gauze loi keinotekoisesti rajoitetun "mikrokosmoksen", joka koostui esimerkiksi kahdesta lajista - saalistajasta ja saaliista. Otettiin kaksi ripsiä - Paramaecium caudatum (saalis) ja Didinium nasutum (petoeläin). Didinium on nopea uimari (nopeampi kuin Paramecia) ja imee saaliinsa. Siksi homogeenisessa "mikrokosmuksessa", eli sisään elatusaine ilman "suojia" petoeläin lopulta tuhoaa täysin parameciumin ja kuolee itse. Täysin erilaisia tuloksia saatiin heterogeenisestä "mikrokosmuksesta" (sen roolissa oli koeputki, joka sisälsi 0,5 cm 3 ravinneseosta, jossa paramecia oli osittain piilossa). Tässä tapauksessa lopputulos oli toinen. Joskus saalistaja kuoli ja saalis lisääntyi. Jos kuitenkin mikrokosmukseen tuotiin ajoittain uusia määriä ripsiä, syntyi jaksoittaisia "elämän aaltoja", joiden aikana saaliiden määrän lisääntyminen aiheutti myöhemmän petoeläimen määrän kasvun ja määrällinen lama aiheutti ensin saalistajan kannan väheneminen.

Siten ympäristöolosuhteet vaikuttavat merkittävästi kuvattujen suhteiden tulokseen.

Siirrytään nyt saalistajan ominaisuuksiin. Jos saalistajalla on voimakkaat hyökkäyskeinot (kuten Didinium), sen vaikutus saalispopulaatioon on terävämpi, ja tietyllä alueella saalistaja voi tietyissä olosuhteissa tuhota saaliin kokonaan tai luoda kannustimia saaliille liikkumaan ( jos sillä on asianmukaiset morfofysiologiset organisatoriset valmiudet) toiseen elinympäristöön. Jos saalis on kuitenkin hyvin suojattu, vastustuskykyinen, juoksee nopeasti tai lisääntyy intensiivisesti ja saalistajalla on suhteellisen heikot hyökkäyskeinot, ilmiö rajoittuu yllä mainittuihin jaksollisiin vaihteluihin. Luonnollisessa ympäristössä voidaan havaita erilaisia suhteita, ja siksi saalistajan roolilla on keskimäärin havaittavissa oleva evoluutionaalinen merkitys. Euryfagien ja stenofagien petoeläinten riippuvuus saaliin vaihteluista on tietysti erilainen.

Suuri merkitys ruokintajärjestelmä. Vuodet tai jaksot ravitsemukselliset puutteet vähentävät jyrkästi tietyn lajin yksilöiden vastustuskykyä kaikkia edellä lueteltuja eliminaatiotekijöitä kohtaan. Nälkä aiheuttaa aktiivisuuden laskua, puolustusvaistojen heikkenemistä, infektioresistenssin heikkenemistä, hedelmällisyyden laskua jne. Esimerkiksi orava antaa runsaan ravinnon vuosina 2-3 pentuetta 4-5 oravanpoikaa. kukin, sen hedelmällisyys ei ylitä 5 -10%. Nälänhätävuosina hedelmättömyys on 20-25 %, pentueita on keskimäärin 1-5, nuoria 2-3 oravanpoikaa. Lemmingien voimakkaan lisääntymisen vuosina jälkimmäiset syöksyvät ravinnon puutteen vaikutuksesta suurissa massoissa uusiin elinympäristöihin. Monet eläimet kuolevat yrittäessään ylittää vesiesteitä ja pääasiassa petoeläinten hyökkäyksiin. Lemmingejä seuraavat lumipöllöt, ketut, naalit ja nälkäiset porot. Tällaisten vaeltajien jälkeen eläinten määrä vähenee jyrkästi.

Siten jokainen laji kokee jatkuvasti bioottisten ja abioottisten ympäristötekijöiden eliminaatiopainetta. Kaikki edellä luetellut tekijät toimivat yhdessä tekijäjärjestelmänä. Jotkut niistä ovat tiettynä vuonna lähellä optimia tietylle lajille, kun taas toisilla on päinvastoin eliminoiva vaikutus. Myös tiettyjen tekijöiden (kuten lämpötilan ja kosteuden) yhdistelmällä on valtava vaikutus kehoon. Pääsääntöisesti vaikuttavat erilaisten ympäristötekijöiden yhdistelmät.

Eloonjäämispotentiaali näissä olosuhteissa määräytyy kahdesta syystä. Ensinnäkin se riippuu tämän tyypin johtavien tekijöiden tilasta. Jos esimerkiksi tietylle lajille lämpötila ja kosteus ovat tärkeimmät ja näiden tekijöiden tila on optimaalinen, niin jäljelle jääneiden tekijöiden tunnettu epäsuotuisuus vaikuttaa lajin runsauteen vähäisemmässä määrin.

Ratkaisevaa on kuitenkin lajin vastustuskyky ympäristötekijöiden eliminoimiseksi. Lajin vastustuskyky määräytyy sen ekologisen valenssin perusteella, jolla tarkoitetaan sen kykyä mukautua muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Valenssi voi olla laaja, ja tällaisia lajeja kutsutaan euryadaptiivisiksi tai suhteellisen kapeiksi (stenadaptiivisiksi lajeiksi). Riippumatta siitä, kuinka leveä valenssi on, se ei kuitenkaan yleensä ole yhtä suuri suhteessa kaikkiin eliminoiviin tekijöihin. Lajilla voi esimerkiksi olla laaja ekologinen valenssi suhteessa lämpötilan vaihteluihin (eurytermiset lajit), mutta se voi olla erittäin erikoistunut ruokinnan suhteen (stenofagit), tai olla stenoterminen, mutta samalla euryfagi jne. , ja euryadaptaatiolla on rajansa. Esimerkiksi pasyuk on tyypillinen esimerkki euryadaptiivisesta muodosta, mutta kuten olemme nähneet, sen ekologisella valenssilla on omat rajansa.

Joka tapauksessa euryadaptaatioaste suhteessa tähän ympäristötekijään ja kaikkiin aseman tekijöihin ja biokenoosiin kokonaisuutena on perusta lajin selviytymispotentiaalin luonnehdinnalle, ja keskimääräinen selviytymispotentiaali on suoraan verrannollinen lajin ekologiseen valenssiin.

Annetaan muutama selittävä esimerkki. Vuosina, jolloin ruokintaohjelma on supistettu, euryfagien eloonjäämispotentiaali on suurempi kuin stenofagien. Jotkut saalistajat, joilla ei ole yhdentyyppistä ruokaa, siirtyvät toiseen, mikä antaa heille mahdollisuuden välttää vaikeita olosuhteita. Useiden hyönteislajien kaikkiruokaisuus mahdollistaa niiden pysymisen hengissä tiettyjen kasvien puutteen vuoksi. Stenophagit kuolevat näissä olosuhteissa. Siksi esimerkiksi taistelu haitallisia hyönteisiä tai sukkulamatoja - euryfageja - vastaan on yleensä vaikeampaa kuin stenofagien kanssa.

Joten lajin bioottinen potentiaali, sen elinvoimaisuus, on kahden suuren - lisääntymispotentiaalin ja eloonjäämispotentiaalin - tietty tulos, jonka puolestaan määrää lajin ekologisen valenssin aste. Yllä olevien eliminaatiotekijöiden yhdistelmän vaikutuksesta tietyn sukupolven aikuisten lukumäärä on aina pienempi kuin vastasyntyneiden lukumäärä. Tätä tosiasiaa on tutkittu suhteellisen hyvin kvantitatiivisella analyysillä tiettynä vuonna syntyneiden jälkeläisten lukumäärän dynamiikasta ja sen tulevasta kohtalosta. Pääsääntöisesti (kuten Darwin huomautti) nuorten yksilöiden kuolleisuus on korkea, mikä johtaa jälkeläisten määrän nopeaan vähenemiseen. Analysoimalla lajipopulaation iän mukaan ja laskemalla kunkin ikäryhmän prosenttiosuus yksilöiden kokonaismäärästä (tämä voidaan tehdä erityisesti riistaeläinten ja -lintujen osalta), voidaan todeta, että ikäluokkien väheneminen. numero noudattaa aina tiettyä käyrää. Esimerkiksi kuvassa näkyy oravan jälkeläisten määrän väheneminen. Kuten voidaan nähdä, ensimmäisenä elinvuotena kuolleisuus on korkea, sitten sen määrä laskee ja aikuisten muotojen kuolleisuus vähenee.

Samanlaisia käyriä voidaan jo piirtää hyvin suurelle määrälle lajeja. Sama kuva esittää kuusen iän lukumäärän dynamiikkaa. Näiden käyrien samankaltaisuus on helppo havaita huolimatta biologisten objektien (orava ja kuusi) välisistä syvällisistä eroista. On selvää, että olemme tekemisissä yhteisen asian kanssa. Tämä jälkimmäinen on taistelua olemassaolosta, jolle kaikki biologiset esineet ovat yhtä lailla alaisia. Käyrät osoittavat, että olemassaolotaistelulla on täysin ilmeinen eliminoiva merkitys: osa yksilöistä kuolee. Siten taistelu olemassaolosta on luonnollinen eliminoiva tekijä, joka määrää vähemmän sopeutuneiden tuhoamisen ja sopeutuneiden jäännöseloonjäämisen.

Eliminaatiotyypit

On tärkeää selvittää, mikä on olemassaolotaistelun eliminointitoiminnan evoluutionaalinen merkitys. Jos jotkut ihmiset kuolevat ja toiset jäävät henkiin, herää kysymys, mikä määrittää tämän eron.

Vastaus tähän kysymykseen tulee selväksi, jos otamme huomioon eliminaation luonteen, sen tyypit, joita nyt tarkastelemme.

a) Yksilöllinen ei-selektiivinen (satunnainen) eliminointi koskee yksittäisiä yksilöitä. Sellainen on esimerkiksi pääskyksen kuolema takiaisen sitkeiden piikkien päällä. Tämä kuolema on vahingossa ja sitä havaitaan harvoin (samanlainen tapaus on kuvattu yhdelle lepakalle). Tällaisia tapauksia on kuitenkin kasvien ja eläinten elämässä melko paljon, ja niillä voi olla tietty merkitys esimerkiksi pesimäaikana, jolloin imettävän naaraan tapaturmakuolema merkitsee kaikkien hänen jälkeläistensä kuolemaa. Teoreettisesti voidaan kuvitella, että mikä tahansa mutantti ja siten sen jälkeläiset voivat kuolla tällä tavalla.

b) Ryhmän umpimähkäinen (satunnainen) eliminointi se ei koske enää yksittäisiä yksilöitä, vaan yksilöiden ryhmää ja määräytyy jonkin satunnaisen tuhoavan tekijän laajemmasta vaikutuksesta, kuten rajoitettu metsäpalo, paikallinen talvitulva, vuoriston maanvyörymä, äkillinen paikallinen pakkas (etenkin sade), eläinten tai kasvien osien peseminen pois vesisuihkuilla jne. Tällaisissa tapauksissa sekä "sopeutuneet" että "sopeutumattomat" menehtyvät. Tässä tapauksessa kuolema voi vaikuttaa tietyn genotyyppisen koostumuksen omaaviin yksilöryhmiin. Jos esimerkiksi on syntynyt mutantti, joka ei ole ehtinyt lisääntyä suuria määriä, leviää hitaasti ja jolla on pieni levinneisyysalue (keskipiste), niin satunnainen ryhmäeliminaatio voi kattaa mutantin jälkeläisten koko yksilöllisen koostumuksen. Huolimatta tietyn mutaation suhteellisesta hyödyllisyydestä tai haitallisuudesta, kaikki sen kantajat voidaan tuhota. Näin ollen satunnainen ryhmien eliminointi voi tällaisissa tapauksissa vaikuttaa lajin geneettiseen koostumukseen, vaikka sillä ei silti ole johtavaa evolutiivista merkitystä.

sisään) katastrofaalinen umpimähkäinen eliminointi syntyy tuhoavien tekijöiden entistä laajemmasta jakautumisesta, esimerkiksi epätavallisesta pakkasesta, tulvista, suuria alueita riehuneista metsäpaloista, poikkeuksellisesta kuivuudesta, laavavirrat ja muut laajoille alueille levinneet katastrofit. Ja tässä tapauksessa sekä "sopeutunut" että "sopeutumaton" tuhoutuvat. Tästä huolimatta tällä eliminaatiomuodolla voi olla suuri evoluutionaalinen merkitys, sillä se voi vaikuttaa lajin geneettiseen koostumukseen entistä tehokkaammin ja vaikuttaa voimakkaasti kokonaisiin biokenoosiin.

Naumov (1939) havaitsi, että Etelä-Ukrainan arojen sateiden seurauksena jyrsijöiden uria tulvi, mikä johti myyrien määrän jyrkäseen laskuun. Samaan aikaan Kurgan-hiiren paikallinen populaatio ei muuttunut merkittävästi. Tämä selittyy hiirten suuremmalla liikkuvuudella kuin myyrät. Kevään lumen sulamisen aikana jyrsijöiden kolot suljetaan jäätulpilla, ja myyrät kuolevat nälkään, kun taas hiiret säilyvät hengissä säilyttäessään ruokaa maanalaisissa kammioissa. Valittu esimerkki näyttää kahdenlaisen biologisen epätasa-arvon vaikutuksen suhteessa samaan ulkoiseen tekijään. On selvää, että tällaiset suhteet voivat johtaa biokenoosien kehittymiseen (peräkkäisyyteen) ja muutokseen yksittäisten sukujen, perheiden jne. lajikoostumuksessa.

Esimerkki katastrofaalisesta eliminaatiosta on desmanin massakuolema talvitulvien aikana tai harmaapyytojen kuolema ankaralla talvella 1839/1840 jne. Katastrofisen eliminaation päämerkki on lajin yksilöiden joukkotuho, riippumatta selviytymispotentiaalia.

G) Yhteensä (yleinen) eliminaatio. Myös tämä eliminaatiomuoto on syytä erottaa, jolloin lajin koko populaatio, eli kaikki sen koostumukseen sisältyvät yksilöt, kuolee. Tämä eliminointimuoto on myös mielivaltainen. Se on mahdollista niissä tapauksissa, joissa lajin levinneisyysalue on pieni tai kun jälkimmäinen on täysin epäsuotuisten tekijöiden vaikutuksen peitossa. Todennäköisesti täydellinen eliminaatio oli syynä esimerkiksi mammutin kuolemaan Siperiassa. On helppo kuvitella, että täydellinen eliminaatio voi johtaa jonkin endeemisen, esimerkiksi yhden alueen miehittävän, koko populaation kuolemaan. vuorenhuippu tai pieni saari, joka on kokonaan jonkin luonnonkatastrofin peittämä jne.

Sen perusteella, mitä on sanottu täydellisestä eliminaatiosta, on selvää, että ehdoton ero umpimähkäisen eliminaation lueteltujen muotojen välillä on mahdotonta. Kuten näemme, paljon määrää lajien lukumäärä, sen koostumukseen sisältyvien yksilöiden lukumäärä. Eliminaatio, jolla on ryhmäarvo joillekin lajeille, on toisille täydellinen. Paljon määräytyy myös niiden elävien muotojen ominaisuuksista, jotka ovat altistuneet näille eliminoiville tekijöille. Esimerkiksi rajallinen metsäpalo olisi haitallista kasveille, kun taas eläimet voisivat päästä pois siitä. Eläinpopulaatio ei kuitenkaan ole tässä suhteessa tasa-arvoinen. Metsäpohjassa elävät hyvin pienet maaperät kuolevat suuria määriä. Sama tapahtuu monille hyönteisille, esimerkiksi metsämuurahaisille, monille kovakuoriaisille jne. Monet sammakkoeläimet kuolevat, esimerkiksi rupikonnat, ruohosammakot, elävät liskot jne. - yleensä kaikki ne muodot, joiden vetäytymisnopeus on pienempi kuin palon leviämisnopeus. Nisäkkäät ja linnut pääsevät useimmissa tapauksissa pakoon. Liian paljon tässä kuitenkin määrää yksilön kehitysvaihe. Kovakuoriaisen munalla ja linnunmunalla, perhosen toukalla ja poikasella ei ole paljon eroa. Tietysti kaikissa tapauksissa eniten kärsivät yksilön kehityksen alkuvaiheessa olevat muodot.

e) Valikoiva eliminointi Sillä on suurin evoluutionaalinen merkitys, koska tässä tapauksessa olemassaolotaistelun päävaikutus varmistetaan, eli vähiten sopeutuneiden kuolema ja sopeutuneimpien selviytyminen. Selektiivinen eliminaatio perustuu yksilöiden tai heidän ryhmiensä geneettiseen heterogeenisyyteen ja sitä kautta modifikaatioiden luonteeseen ja niistä johtuvaan eri muotojen biologiseen epätasa-arvoisuuteen. Juuri tässä tapauksessa tapahtuu lajin luonnollinen täydellisyys ja asteittainen kehitys.

Lajinsisäinen ja lajien välinen taistelu olemassaolosta

Valikoiva eliminaatio on olemassaolotaistelun tyypillisin hetki, sen todellinen ilmaus. Epätyydyttävien muotojen valikoivalla eliminoinnilla saavutetaan vahvimpien yksilöiden tai yksilöryhmien jäännössäilyvyys.

Herää kysymys, missä tietyissä yksilöryhmissä valikoivalla eliminoinnilla on suurin evoluutionaalinen merkitys? Darwin huomautti, että tämä kysymys liittyy kysymykseen olemassaolotaistelun intensiivisyydestä. Hän piti eniten tärkeänä lajinsisäistä olemassaolotaistelua. Terävin kilpailu muotojen välillä tapahtuu saman lajin sisällä, koska saman lajin yksilöiden tarpeet ovat lähimpänä toisiaan, ja näin ollen niiden välinen kilpailu on paljon voimakkaampaa.

Tiedämme jo, että saman lajin yksilöt ovat biologisesti epätasa-arvoisia, eli niillä on erilaiset mahdollisuudet vastustaa tuhoisia ympäristötekijöitä. Tämä biologinen epätasa-arvo ilmenee ilmeisesti siinä tosiasiassa, että eri yksilöillä on joitain eroja bioottisessa potentiaalissa.

Lisäksi tiedämme, että yksilöiden välillä on epäsuoraa ja suoraa kilpailua, ja että (Darwinin mukaan) se on sitä kovempaa, mitä lähempänä toisiaan kilpailevat yksilöt ovat tarpeidensa suhteen. Tästä käy ilmi, että jokaisella lajin yksilöllä on niin sanotusti kaksoiselämän ”kuorma”: a) se vastustaa bioottisen potentiaalinsa rajoissa ympäristötekijöiden eliminoimista ja b) kilpailee pääasiassa ravinnosta ja tilasta muut lajin yksilöt. Yhtä ilmeistä on, että taistelu eliminoivia tekijöitä vastaan on mitä kovempaa, sitä kovempaa kilpailua lajin muiden yksilöiden kanssa. Loppujen lopuksi tämä kilpailu on ikään kuin "lisätaakka", joka pahentaa olemassaolotaistelua. Sanomasta käy selväksi, että kaiken kaikkiaan olemassaolotaistelu on erityisen intensiivistä yksilöiden, joilla on läheisiä elintärkeitä etuja, eli yksilöiden, joille on ominaista sama ekologinen markkinarako, välillä.

Markkinarako ymmärretään aineellisten ympäristöolosuhteiden kokonaisuutena, jossa yksilöt a) osoittautuvat sopeutuvimmiksi, b) poimivat ravintoresursseja ja c) heillä on mahdollisuus lisääntyä intensiivisimmin. Tarkemmin sanottuna markkinarako on aineellisten ympäristöolosuhteiden kompleksi, jossa lajin bioottinen potentiaali ilmenee täydellisimmin.

Esimerkiksi punahäkälle sen markkinarako on maaperä. Häkä ruokkii hyönteisten ruumiita ja imee niiden mehut kourunsa avulla. Maaperä toimii sille kosteuden lähteenä. Kirjoittaja on usein havainnut, että punahäkä upottaa keulansa maahan ja imee vettä. Kasvipeite toimii hänelle turvapaikkana. Lisääntyminen tapahtuu myös maan päällä. Naaraat tekevät pieniä koloja maaperään, jonne munivat. Kiinnitys maaperään markkinarakoina aiheutti myös muutoksia punaisen bugin organisaatiossa. Taka (lentävä) siipipari on muutettu alkeiksi. Tämän seurauksena kiinnittyminen maaperään johti lentokyvyn menettämiseen. Toinen hyvä esimerkki- piisamin markkinarako. Sen kaikki elintärkeät tarpeet ja ennen kaikkea runsas ravinto tyydytetään jokien tulva-altaissa ja suvaissa. On huomionarvoista, että lisääntyminen liittyy myös vesielementtiin. Kirjoittaja havainnoi toistuvasti desmaanien "leikkejä" vedessä ja erityisesti järjestetyn vivaariumin olosuhteissa vedessä tehtyjä yhdyntäyrityksiä (Paramonov, 1932). Siten tulvajärvien ja suvantovesien vesimassasta, jossa on runsaasti kasvillisuutta ja muita ravintovaroja, tulee desman-niche, johon se on mukautettu kaikissa morfofysiologisen organisaationsa tärkeimmissä piirteissä. Siksi desmanien koloilla on yleensä ainoa tie ulos - veteen.

Koska saman lajin yksilöille on pääsääntöisesti tunnusomaista samat tai laadullisesti samanlaiset markkinaraot, lajinsisäinen olemassaolotaistelu on intensiivisintä. Siten Darwin eritteli aivan oikein lajinsisäisen taistelun itsenäiseksi lajiksi kilpailevien suhteiden lajien välillä. Tarkastellaanpa joitain esimerkkejä lajinsisäisestä olemassaolotaistelusta, jotka on vahvistettu sekä kenttähavainnoilla että kokeellisilla tutkimuksilla. Muistakaamme yllä kuvattu valkoisen ja siniketun välinen suhde (epäsuora lajinsisäinen olemassaolotaistelu). Manner-tundran olosuhteissa vallitsee valkoinen kettu ja komentajasaarten olosuhteissa - sininen. Toinen esimerkki on koiperhosen tyypillisten ja melanististen muotojen välinen suhde. Tyypillinen vaaleasiipinen muoto (Amphidasis betularia) hallitsi aluksi, mutta 1960-luvulla tummasiipinen (A. b. doubledayria) alkoi lisääntyä voimakkaasti Englannissa (Manchesterin läheisyydessä). Jälkimmäinen syrjäytti tyypillisen (kevytsiipisen) ensin Englannissa, ja sitten (80-luvulla) sama prosessi levisi laajalle Länsi-Eurooppa. Dementiev (1940) viittaa seuraaviin esimerkkeihin. Sinihanhi (Anser coerulescens) on syrjäytynyt valkoisen mutantin toimesta suurimmassa osassa sen levinneisyysaluetta. Saarella St. Vincent (Antillien saariryhmä), aurinkolintu Coereba saccharina melanistinen mutantti syntyi. Vuonna 1878 mutantista tuli numeerisesti hallitseva, vuonna 1903 tyypillinen muoto löytyi vain yhdestä kopiosta jne.

Kokeelliset tiedot vahvistavat myös lajinsisäisen olemassaolotaistelun olemassaolon. Esimerkkinä on Sukachevin (1923) erinomainen tutkimus voikukan (Taraxacum officinale) erilaisten intraspesifisten geneettisten muotojen kuolleisuudesta. Palloille kylvettiin voikukka osana kolmea perinnöllistä muotoa, jotka nimettiin ehdollisesti A, B ja C. Viljelyt olivat sekoittuneet ja puhtaat, harvinaisen ja tiheän istutuksen olosuhteissa. Kuolleisuusprosenttia eri olosuhteissa tutkittiin, kuten taulukosta näkyy.

Harkitse näiden taulukoiden tietoja.

Taulukko osoittaa, että erilaiset lajinsisäiset muodot eroavat toisistaan selviytymispotentiaalin suhteen. Lisäksi tässä todetaan, että eri olosuhteissa myös selviytymispotentiaali muuttuu. Joten harvinaisessa puhtaassa kulttuurissa kuolleisuus lisääntyy rivi C-A-B, paksussa puhtaassa - B-A-C, harvinaisessa sekoitettuna ja paksussa sekoitettuna C-A-B.

Taulukosta käy ilmi, että muodoilla A, B ja C on erilaiset lisääntymismahdollisuudet. Näin ollen on aivan ilmeistä, että lajin sisällä esiintyy eroa lisääntymispotentiaalin asteessa. Esimerkiksi sekaviljelmien olosuhteissa C-muodolla on suurin lisääntymispotentiaali, muodolla A alhaisin.

Lopuksi molempien taulukoiden tiedot osoittavat, että tiheäviljelmien kuolleisuus on korkeampi, kun taas harvinaisten viljelykasvien kuolleisuus on pienempi. Hedelmällisyys muuttuu samalla tavalla. Sukachevin tiedot osoittavat, että lajinsisäisten muotojen bioottinen potentiaali ei ole sama ja että näin ollen lajin populaatio todellakin koostuu biologisesti epätasa-arvoisista ryhmistä. Esitetystä aineistosta käy myös ilmi, että lajin sisällä käydään olemassaolotaistelua, joka johtaa valikoivaan eliminaatioon, jonka aikana tuhoutuvat muodot, joilla on tietyissä olosuhteissa pienin bioottinen potentiaali, eli niihin sopeutuneet vähiten. . Lopuksi Sukachevin tiedoissa korostetaan, että vahvimpien (joilla on korkein bioottinen potentiaali) selviytyminen ei tapahdu heidän valinnan kautta, vaan vähiten sopivien tuhoamisen kautta.

Lajien välinen kamppailu sillä olemassaolo voi olla myös melko intensiivistä. Joitakin esimerkkejä siitä on annettu edellä. Monissa tapauksissa, nimittäin jos lajien intressit ovat toisiaan lähellä, lajien välisen taistelun intensiteetti ei ole yhtä suuri kuin lajinsisäisen. Esimerkiksi kahden tyyppisen raputyypin - itäkärpäsen (Astacus leptodactylus) ja leveävarpaisen (A. astacus) välillä havaitaan erittäin kovaa kilpailua, jolloin ensimmäinen korvaa toisen.

Jopa eri systemaattisten ryhmien lajien välillä kilpailu on erittäin kovaa. Esimerkiksi Zakarian (1930) havaitsi, että petrosimonia (P. brachiata) pyrkii kilpailemaan muista samoilla koealoilla kasvavista lajeista. Joten yhdessä havainnossa maaliskuussa samalla paikalla kasvoi petrosimonia ja kaksi muuta lajia - Salsoda crassa ja Sueda splendens. Se laskettiin: 64 petrosionia, 126 - S. crassa ja 21 - S. splendens. Syksyllä oli jäljellä vain petrosimoni. Näin ollen yhden ja saman aseman olosuhteissa esiintyy kovaa kilpailua lajien välillä. Ainoastaan silloin, kun lajit ovat tarpeiltaan hyvin erilaisia, niiden välinen kilpailu heikkenee. Silloin astuu voimaan laki (Darwin) suurimmasta elämästä suurimmalla vaihtelulla.

On pidettävä mielessä, että "lajien välinen taistelu" ei aina ole välttämättä vähemmän intensiivistä kuin "sisäinen". Kilpailun intensiteetti määräytyy monien tekijöiden ja ennen kaikkea käytössä olevien markkinarakojen läheisyyden perusteella. Jos kahdella lajilla on sama markkinarako, niiden välinen kilpailu on luonteeltaan "sisäistä taistelua". Gause (1935) tutki samanlaista tapausta. Kaksi ripsiä Paramaecium aurelia ja Glaucoma scintillans tuotiin "mikrokosmukseen". Jos P. aureliaa kasvatetaan erikseen, yksilöiden määrä kasvaa jollekin tyydyttävälle tasolle. Sama tapahtuu eristetyssä glaukoomakulttuurissa. Jos molemmat ripset ruokkivat mikrokosmuksessa, glaukooma, jolla on korkea lisääntymisnopeus, onnistuu vangitsemaan kaikki ravintovarat siihen mennessä, kun paramesium on vasta alkamassa kasvaa, ja sen seurauksena jälkimmäinen korvautuu kokonaan. Samanlaisia tuloksia esiintyy viljelmässä, joka sisältää kaksi paramecia-lajia, ja P. aurelia syrjäyttää kokonaan toisen lajin, joka käyttää vähemmän tuottavasti ravintoresursseja - P. caudatumin. Tässä syntyy kuitenkin komplikaatio, joka koostuu siitä, että yhden lajin edut toiseen nähden, kuten jo edellä on osoitettu (rottien välisille suhteille), riippuvat ympäristöolosuhteista. Gausen kokeissa kävi ilmi, että jos mikrokosmos sisältää siinä elävien mikro-organismien elintärkeän toiminnan tuotteita, niin P. aurelia voittaa; jos mikrokosmos huuhdellaan puhtaalla suolaliuoksella, P. caudatum voi syrjäyttää P. aurelian.

Siirrytään nyt lajeihin, joilla on erilaisia markkinarakoja. Kaksi parameciaa asetettiin mikrokosmukseen - P. aurelia ja P. bursaria. Toisella lajilla on tumma väri, riippuen sen plasmassa elävistä symbioottisista levistä. Levät vapauttavat (valossa) happea, mikä tekee P. bursariasta vähemmän riippuvaisen ympäristön hapesta. Se voi olla vapaasti koeputken pohjalla, jonne laskeutuvat hiivasolut kerääntyvät. Infusoria ruokkii niitä. R. aurelia on happea rakastavampi (oksifiilisempi) ja pysyy koeputken yläosissa. Molemmat muodot kuluttavat sekä hiivaa että bakteereja, mutta P. bursaria käyttää edellistä tehokkaammin ja jälkimmäistä P. aurelia. Siksi niiden markkinaraot eivät täsmää. Kuva osoittaa, että näissä olosuhteissa molempien lajien pysyvä rinnakkaiselo on mahdollista. Siten, kuten näemme, kokeelliset tiedot vahvistavat Darwinin kannan kilpailun intensiteetin vähenemiseen etujen eroavaisuudella (hahmojen eroavaisuudella) ja siten eron hyödyllisyyteen.

Klassisia esimerkkejä olemassaolotaistelusta ovat erilaisten puiden väliset suhteet metsässä. Metsässä on helposti havaittavissa puiden välistä kilpailua, jonka aikana jotkut yksilöt ovat etuoikeutetussa asemassa, kun taas toiset ovat eri tasoisia sorron tasoja.

Metsätaloudessa on: 1) yksinomaan hallitsevia runkoja (I), 2) hallitsevia runkoja, joiden latvus on vähemmän kehittynyt (II), 3) hallitsevia, joiden latvut ovat rappeutumisen alkuvaiheessa (III), 4) sorretut rungot (IV), 5) kuolevat ja kuolevat rungot (V). Erilaiset puulajit eri olosuhteissa syrjäyttävät selvästi toisensa. Joten Tanskassa koivun siirtyminen pyökkiin jäljitettiin. Puhtaita koivumetsiä on säilynyt vain autiomaalla ja hiekkaisilla alueilla, mutta missä maaperä jotenkin soveltuu pyökkiin, se hukuttaa koivun. Tässä tilassa hän voi elää pitkään, mutta lopulta kuolee, koska hänen pyökkinsä on pitkäikäinen ja sen kruunu on voimakkaampi. Lisäksi pyökki antaa aluskasvillisuutta koivun latvojen alle, kun taas jälkimmäinen ei voi kasvaa pyökin latvusten alle.

Luonnonvalinta

Olemassaolotaistelusta seuraa sen seurauksena luonnollinen valinta. Darwin ei kyennyt luottamaan suoriin havaintoihin, jotka suoraan vahvistavat luonnollisen valinnan toiminnan. Havainnollistaakseen sitä hän käytti, kuten hän itse huomautti, "kuviteltuja" esimerkkejä. Totta, nämä esimerkit hengittävät itseään. Ne eivät kuitenkaan olleet vahvoja todisteita luonnollisesta valinnasta. Myöhemmin tilanne muuttui ja pikkuhiljaa alkoi ilmestyä teoksia, joissa luonnonvalinnan tosiasiat perusteltiin.

Luonnollisen valinnan teorian puolesta todistavat tosiasiat voidaan jakaa kahteen ryhmään: epäsuorat todisteet luonnollisesta valinnasta ja suorat todisteet.

Epäsuora todiste luonnollisesta valinnasta. Tämä sisältää tosiasiaryhmiä, jotka saavat tyydyttävimmän tai jopa ainoan selityksensä luonnonvalinnan teorian perusteella. Suuresta määrästä tällaisia tosiasioita keskitymme seuraaviin: suojaava väritys ja mimiikan muoto ja ilmiöt, entomofiilisten, ornitofiilisten ja teriofiilisten kukkien mukautuvien ominaisuuksien ominaisuudet, saarihyönteisten mukautumisominaisuudet, mukautuva käyttäytyminen, miten! todiste valinnasta.

1. Suojaava väritys ja muoto. Värin ja muodon holhoamisella tai salaperäisellä värillä ja muodolla ymmärretään organismien samankaltaisuus (värin tai muodon suhteen) niiden normaalin elinympäristön esineiden kanssa.

Salaperäisen samankaltaisuuden ilmiöt ovat luonnossa yleisiä. Harkitse joitain esimerkkejä salaperäisestä värityksestä ja muodosta.

Venäläinen eläintieteilijä V. A. Wagner (1901) kuvasi hämähäkin (Drassus polihovi), joka lepää puiden oksilla ja on huomattavan samanlainen kuin silmut. Sen vatsa on peitetty poimuilla, jotka ovat samankaltaisia kuin munuaisten sisäsuomut. Hämähäkki tekee lyhyitä ja nopeita liikkeitä, ottaa välittömästi lepoasennon ja jäljittelee munuaista. Näin ollen kryptinen samankaltaisuus liittyy kryptiseen käyttäytymiseen (lepoasento) - tosiasia, joka on epätavallisen ominaista kuvatuille ilmiöille, jotka ovat yleisiä eläinten, mukaan lukien selkärankaisten, keskuudessa. Siten monien puulintujen höyhenet on värjätty ja koristeltu vastaamaan kuoren väriä ja pintaa. Tällaiset linnut (esimerkiksi monet pöllöt, pöllöt, pöllöt, käki, yöpurkit, pikat jne.) ovat täysin näkymättömiä lepoasennossa. Tämä koskee erityisesti naisia. Niiden salaperäinen muistutus kuoreen on erittäin tärkeä, koska yleensä naaras istuu munien päällä tai suojelee poikasia; Siksi niissä tapauksissa, joissa metsälajien (esimerkiksi teeri ja metso) urokset eroavat toisistaan hyvin väriltään, niiden naaraat ovat hyvin samanvärisiä (tasaisesti). Samasta syystä esimerkiksi tavallisessa fasaanissa (Phasianus colchicus) värilliset maantieteelliset lajikkeet ovat tyypillisiä vain miehille, kun taas tämän linnun kaikkien maantieteellisten alalajien naaraat ovat värittyneet hyvin samalla tavalla, holhoavasti. Samanlaisia ilmiöitä havaitaan muillakin eläimillä.

Salaperäisen värityksen kuviot. Salaperäisten ilmiöiden pääpiirre on, että petoeläimen silmälle altistuvat kehon osat ovat kryptisesti värillisiä. Joten esimerkiksi perhosissa, jotka taittelevat siipiään kattomaisesti (jolloin etusiipien yläpinnat ovat havainnoijaan päin), kryptinen väritys on aina läsnä juuri tällä yläpuolella. Siiven muut osat, jotka ovat peitettyjä (lepoasennossa) ja siksi näkymättömiä, voivat olla ja ovat usein kirkkaita värejä. Esimerkiksi punasiipisellä nauhamatolla (Catoeala nupta ja muut lajit) on kirkkaan punaisia raitoja takasiipissään. Tämän perhosen nopean lennon aikana ne välähtävät silmien edessä. Riittää kuitenkin, että se istuu kuoren päällä, sillä salaperäisen väriset (kuoren värin mukaiset) etusiivet nojaavat heti kuin katto kirkkaiden takasiipien päälle ja perhonen katoaa silmistä, jos vain katkennut kaari. sen lennosta on kadonnut näkyvistä. Tämä ilmiö on vielä tehokkaampi Kallimassa, jossa kryptinen samankaltaisuus saavuttaa korkean erikoistumisasteen.

Kuten kaikkien päiväperhosten, niiden siivet eivät taivu selkänsä taakse kattomaisesti (kuten yölepakkoilla), vaan yhdensuuntaisesti toistensa kanssa. Siksi lepoasennossa siipien yläpuolet ovat piilossa, kun taas alemmat ovat tarkkailijaa kohti. Tässä tapauksessa piilotetuilla yläsivuilla on kirkas väri, joka näkyy lennon aikana (esimerkiksi keltaiset raidat sinertävällä taustalla), ja uloimmilla alasivuilla on kriittinen väri. Wallace, joka tarkkaili puhelua noin. Sumatra, osoittaa, että perhonen riittää istumaan puun oksalla, ja se katoaa, mitä helpottaa paitsi siipien salaperäinen väri, myös niiden salaperäinen kuvio ja muoto, jotka ovat epätavallisen samanlaisia kuin. lehtiterä, jossa on lehtilehti.

Joten salaperäinen väritys esiintyy ensinnäkin niillä yksilöillä, joille se on erityisen hyödyllinen (esimerkiksi naarailla), ja toiseksi se kehittyy niissä kehon osissa, jotka ovat alttiina saalistajan silmälle (jos sitä tarvitaan, peittokeinona). Kolmanneksi, kryptiset ilmiöt liittyvät aina lepoasentoon, eli kriittiseen käyttäytymiseen, joka lisää peittämisen kryptistä vaikutusta (Oudemans, 1903).

Nämä merkittävät ilmiöt eivät kuitenkaan lopu tähän. Pikkuhyönteiset (Phasmidae), joita Bats (1862) tutkivat ensimmäisen kerran, tiedetään olevan silmiinpistävän oksamaisia. Lepoasento (kriittinen käyttäytyminen) lisää tätä samankaltaisuutta entisestään. Jos kosketat tikkuhyönteistä, se heiluu jonkin aikaa kuin tuulen heilahtelema ruohonkorsi (suojaliikkeet). Jos otat sauvahyönteisen käsiisi, se joutuu thanatoosiin (refleksi väliaikainen ja helposti päättyvä liikkumattomuus). Samaan aikaan tikkuhyönteisen taittaa jalkansa vartaloa pitkin ja muuttuu täysin erottamattomaksi kuivasta ruohonkorvasta. Tanatoosi-ilmiö on tyypillinen monille hyönteisille.

2. Matkiminen. Tämä on joidenkin eläinten (jäljittelijöiden tai jäljittelijöiden) samankaltaisuuden nimi, jolla on "mallien" merkitys, ja "jäljittelijät" saavat yhden tai toisen hyödyn samankaltaisuudesta "mallin" kanssa. Mimikri on laajalle levinnyt hyönteisten keskuudessa, erityisesti venäläisessä luonnossamme. Jotkut Syrphidae-heimon kärpäset jäljittelevät ampiaisia ja kimalaisia, kun taas monet eri lahkoihin kuuluvat hyönteiset sekä jotkut hämähäkit ovat biologisesti sukulaisia muurahaisille ja muodostavat ryhmän ns. myrmekofiilit, hämmästyttävän samanlainen kuin muurahaiset. Jotkut perhoset jäljittelevät toisia, syötäväksi kelpaamattomia, joiden kanssa ne lentävät yhdessä.

Afrikassa tavataan Papilio dardanus -perhonen, jonka levinneisyysalue on erittäin laaja Abessiniasta Cape Colonyyn ja itärannikolta Senegaliin ja Gold Coastiin. Lisäksi R. dardanus löytyy Madagaskarilta. Tällä saarella elävällä muodolla on yleisesti suvulle tyypillisiä piirteitä siiven kuvioinnissa ja muodoissa, jotka muistuttavat venäläisiä pääskyhäntäämme.

Täysin erilainen kuva on havaittavissa Afrikan mantereella. Täällä, lukuun ottamatta Abessiniaa, jossa tavataan tyypillisiä P. dardanus -naaraita, havaitaan tarkasteltavana olevan lajin laaja polymorfismi. Tämä polymorfismi liittyy tässä tapauksessa mimikriin.

Etelä-Afrikassa, nimittäin Cape Colonyssa, P. dardanuksen naaraat ovat täysin muuttuneet. Niiden siivet ovat vailla tasapainoimia ja muistuttavat harhaanjohtavasti toisen paikallisen perhosen Amauris echerian siipiä (myös ilman tasapainoimia):

Tämä on "malli", jota syntyperäinen R. dardanus jäljittelee. Lisäksi A. echeria asuu myös Natalissa ja muodostaa täällä erityisen paikallisen muodon, jota yhdistää sarja siirtymiä saman lajin Cape-muotoihin. Ja niin tätä lajia jäljittelevät P. dardanuksen naaraat antavat rinnakkaisen sarjan siirtymämuotoja (Kapista Nataliin), jotka jäljittelevät "mallin" siirtymämuotoja.

Kuvattu ilmiö ei kuitenkaan rajoitu tähän. Kap siirtokunnassa lentää A. echerian lisäksi kaksi muuta perhosta A. niavius ja Danais chrysippus. Näin ollen P. dardanuksen paikalliset naaraat tuottavat vielä kaksi jäljitelmämuotoa. Toinen niistä jäljittelee D. chrysippusta ja toinen A. niaviusta.

Siten P. dardanuksella on useita naarasmuotoja, jotka jäljittelevät useita "malleja", nimittäin A. echerian Cape- ja Natal-muotoja. A. niavius, Danais chrysippus.

Herää luonnollinen kysymys: mikä on näiden jäljitelmien biologinen merkitys? "Mallejen" todettiin olevan syötäväksi kelpaamattomia perhosia. Hyönteisiä syövät eläimet välttävät niitä joka tapauksessa. Tässä tapauksessa linnut suuntautuvat ehdoitta näön perusteella, ja perhosten siipien tietty väri (ja muoto) on ehdollinen refleksi, joka liittyy linnuille epämiellyttäviin tuntemuksiin (ilmeisesti maku). Näin ollen "jäljittelijät" (tässä tapauksessa P. dardanuksen naaraat), vaikka ne ovatkin todella syötäviä, mutta samalla muistuttavat syötäväksi kelpaamatonta "mallia", ovat jossain määrin suojattuja lintujen hyökkäyksiltä. "ottaen" ne jälkimmäiseen.

3. Salaperäisten ilmiöiden ja mimiikin selitys luonnonvalinnan teorian pohjalta. Salaperäisen muodon ja käyttäytymisen ilmiöt sekä edellä kuvatut mimikri-ilmiöt ovat niin yleisiä eri organismiryhmissä, että niissä on mahdotonta olla näkemättä tiettyä kausaalista selitystä vaativaa kaavaa. Jälkimmäinen saavutetaan täysin luonnollisen valinnan teorian perusteella. Muita selityksiä on kuitenkin ehdotettu. Jotkut tutkijat myöntävät, että esimerkiksi salaperäinen väritys, kuvio ja muoto ovat seurausta fysikaalis-kemiallisten tekijöiden vaikutuksesta, liikunnasta tai erityisten henkisten tekijöiden vaikutuksesta.

Mietitäänpä näitä oletuksia. Voidaanko esimerkiksi olettaa, että "esi-isän" callim "harjoitteli" lehden kaltaisesti tai P. dardanuksen naaraat - vastaavien "mallien" kaltaisesti? Tällaisen "selityksen" järjettömyys on itsestään selvää. Yhtä absurdia on oletus, että kysymys koskee ilmaston, lämpötilan, kosteuden, ruoan jne. vaikutusta.

Kuinka nämä tekijät saivat tikkuhyönteisen näyttämään solmulta ja kalliman näyttämään lehdeltä? Miksi nämä tekijät vaikuttivat salaperäisesti Calliman siipien alapuolelle ja Punaisen nauhan siipien yläpuolelle? Ilmeisesti yritys vähentää holhoavaa väriä ja muotoa tai mimiikkaa puhtaaksi fysiologinen toiminta ulkoiset tekijät - karu. Kannattaa miettiä, että kallimassa ja nauhaneidossa suojaava väritys on saatavilla vain niille siipien sivuille, jotka on käännetty (lepoasennossa) ulkoiseen ympäristöön. Lepoasennossa piilotettujen siipien samoilla puolilla ei vain ole suojaavaa väritystä näissä lajeissa, vaan päinvastoin niillä on kirkas kuvio, joka on jyrkästi silmiinpistävä. Monilla krepuskulaarisilla ja yöperhoilla pieni osa takasiipistä jää näkyväksi lepoasennossa. Ja niin, juuri tällä takasiipien osalla on salaperäinen väritys, kun taas muilla niistä, jotka ovat piilossa hyönteissyöjälinnun katseilta, ei ole tätä salaperäistä väritystä.

Ilmeisesti tällaisissa tapauksissa on aivan yhtä absurdia puhua liikunnasta, ruuan vaikutuksesta, valosta, lämpötilasta, kosteudesta jne., kuten edellisissä esimerkeissä.

Jos siis salaperäisen samankaltaisuuden ja mimiikin ilmiöt ovat edellä mainituista näkökulmista selittämättömiä, ne päinvastoin saavat tyydyttävän selityksen valintateorian valossa.

Itse asiassa yllä kuvatuista tekijöistä on aivan selvää, että salaperäinen samankaltaisuus ja mimiikka ovat hyödyksi niiden omistajille. Kaikki ne perinnölliset muutokset, jotka aiheuttivat salaperäisen samankaltaisuuden ilmaantumisen, säilytettiin niiden hyödyllisyyden vuoksi. Näin ollen, sukupolvelta toiselle, salaperäisten ominaisuuksien valinta tehtiin luonnollisella tavalla.

Mimikri selitetään samalla tavalla. Esimerkiksi todettiin, että P. dardanuksen saman muodon kiveksistä voi ilmaantua kolmen edellä mainitun tyypin naaraita. Näin ollen P. dardanus -naaraiden eri muotoja voi esiintyä tunnetulla paikkakunnalla, mutta itse asiassa ne, jotka parhaiten jäljittelevät paikallista mallia, säilyvät. Loput, vaikka ne ilmestyivätkin, selviävät paljon epätodennäköisemmin, koska kyseisellä alueella ei ole vastaavaa syötäväksi kelpaamatonta mallia, ja siksi linnut tuhoavat tällaiset "perättömät" jäljittelijät.

Tämä yleinen selitys vaatii kuitenkin jonkin verran tulkintaa. Jos esimerkiksi yritämme analysoida kalliiman salaperäistä samankaltaisuutta lehtiin, käy heti selväksi, että se koostuu erittäin suuresta määrästä elementtejä. Kalliman ja lehtiterän muistutus on yksityiskohtainen, ei yleinen. Tällainen on taitettujen siipien yleinen lehtimäinen muoto, tasapainottimet, jotka taitettuna vastaavat lehtivartta, salaperäisen siipikuvion keskiviiva, joka jäljittelee lehden keskisuonetta; sivuttaisen tuuletuksen elementit; siipien täplät jäljittelevät sienen lehtitäpliä, siipien alapuolen yleinen väritys, joka jäljittelee kuivan väriä kahvin lehtiä ja lopuksi kalliman käyttäytyminen, joka käyttää salaista muistuttamistaan lehteen sopivan lepoasennon avulla.

Kaikki nämä salaperäisen värin, muodon ja käyttäytymisen elementit eivät olisi voineet syntyä yhtäkkiä. Sama pätee kuvatuissa mimikritapauksissa. Kaikkien näiden elementtien äkillinen muodostuminen olisi ihme. Ihmeitä ei kuitenkaan tapahdu, ja on aivan selvää, että Kalliman salaperäiset elementit muodostuivat historiallisesti. Valintateorian näkökulmasta kryptinen samankaltaisuus ja mimikri nousivat satunnaisena ja lisäksi likimääräisenä samankaltaisuutena. Kuitenkin, kun se oli syntynyt, se säilytettiin hyödyllisenä. Alkuperäinen salaperäinen samankaltaisuus, joka on säilynyt sukupolvien ajan, ilmeni eri yksilöissä vaihtelevassa määrin ja eri elementtien lukumääränä. Joillakin yksilöillä tietyn ominaisuuden (esimerkiksi siiven värin) salaperäinen vaikutus tai syötäväksi kelpaamattoman muodon samankaltaisuuden vaikutus oli täydellisempi kuin toisilla. On kuitenkin luonnollista, että valppaiden hyönteissyöjälintujen läsnä ollessa tietyllä alueella etu oli yksilöillä, joilla oli suurin vaikutus ja eniten salaperäisiä tai mimikriominaisuuksia.

Näin ollen pitkässä sukupolvien sarjassa kryptisesti täydellisimmät muodot säilyivät. Siksi on luonnollista, että salaperäistä samankaltaisuutta ja mimiikkaa on parannettava. Jokaista salaperäistä ominaisuutta vahvistettiin, ja tällaisten salaperäisten ominaisuuksien lukumäärä kertyi. Näin muodostui historiallisesti esimerkiksi edellä kuvattu kalliman kryptisten piirteiden kompleksi. Siitä, mitä on sanottu, ei tietenkään seuraa, että organismi kokonaisuutena olisi yksinkertainen tulos ominaisuuksien summauksesta. Salaperäisiä vaikutuksia varmasti kertyi, mutta tämä kasautuminen liittyy aina organismin yleiseen ylikypsymiseen risteyttämisen seurauksena. Tätä asiaa käsitellään alla.

Jos salaperäistä samankaltaisuutta ja mimiikkaa kuitenkin parannettaisiin historian kuluessa, meidän pitäisi odottaa, että erilaisia, esimerkiksi perhoslajien, täytyy myös olla geologisessa nykyaikaisuudessa tämän mukautuvan täydellisyyden eri vaiheissa. Se, mitä teoreettisesti odotetaan, havaitaan todella luonnossa. Itse asiassa eri lajien kriittinen väritys ja muoto ilmaistaan vaihtelevalla täydellisyydellä. Joissakin tapauksissa hyönteisellä ei ole erityisiä salaperäisiä ominaisuuksia. Sen väritys kuitenkin vastaa alueen, esimerkiksi metsän, yleistä väriä. Esimerkiksi monet siipiään levittävät koit istuvat koivun valkoisella kuorella ja erottuvat jyrkästi kuoren vaaleaa taustaa vasten tummilla siivellään. Siitä huolimatta ne pysyvät näkymättöminä, koska ne näyttävät yhdeltä tämän puun kuoren mahdollisista mustista pisteistä. Tällaiset tapaukset ovat hyvin yleisiä. Näiden rivien kirjoittaja havaitsi yhden hämäräperhonen Notodontitae-heimosta - Lophopteryx camelina. Taitetuilla siivillä perhonen muistuttaa keltaista kuoriviipaletta. Perhonen lensi pois puusta ja "jumiutui" männyn neuloihin, ei kaukana maasta, pysyen täysin liikkumattomana. Vihreässä aulassa hyvin näkyvissä, se ei silti ole silmiinpistävää, koska se muistuttaa keltaista suikaletta. Verkkoon pudotettuna se pysyi thanatoositilassa, ja sen muistutus kuoren sirpaleen kanssa jatkoi harhaanjohtamista. Samanlaisia ilmiöitä, jotka ovat likimäärin samankaltaisia jonkin mahdollisen kohteen kanssa tietyssä tilanteessa, voidaan kutsua ei-erityiseksi kriittiseksi väritykseksi.

Tällaisista tapauksista löytyy monia kohtia erikoisempaan kaltaisuuteen.

Esimerkiksi Polygonium c-albumistamme tulee metsälattialla istuva kuin pala kuivattua lehteä. Kuoren päällä istuva perhonen Diphtera alpium jäljittelee jäkälän kuviota ja väriä jne.

Näissä tapauksissa kysymys on erikoisemmasta salaperäisestä värityksestä.

Poimittuamme lajien rivit ei-erityisestä värjäykseen, saamme kuvan tämän ilmiön kehityksestä. Vielä vakuuttavampaa on kuitenkin se, että kriittisten ominaisuuksien paraneminen voidaan todeta saman lajin sisällä. Siten Schwanvin (1940) osoitti, että yhden ja saman Zaretes isidora -perhoslajin sisällä voidaan tunnistaa useita muotoja, joissa salaperäiset piirteet (samankaltaisuus kuivan lehden kanssa) saavuttavat vaihtelevan täydellisyyden. Kuvassa on Zaretes isidora forma itis -lajin primitiivisempi muoto. Kuten näet, pitkittäinen kaistale (Ylös) ulottuu takasiipeä pitkin jäljittelemällä kuivan lehden keskisuonetta. Tämä jäljitelmä ei kuitenkaan ole vielä täydellinen. Lehden "mediaanisuonen" jatkuminen etusiiven sisällä on vielä epäselvä, ja lisäksi salaperäistä vaikutusta vähentää muiden juovien (E 3 , Ua, E 3 p) läsnäolo, jotka rikkovat samankaltaisuuden lehden keskisuonen. Toisessa muodossa Zaretes isidora f. strigosa - muistutus lehteen on paljon suurempi. Mediaani "suonen" (Ylös) on selkeämpi, E 3 on osittain hajonnut, Ua on täydellisessä tuhoutumistilassa, aivan kuten E 3 r. Etusiiven mediaanilaskimo on kehittynyt merkittävästi, ja joukko tummia juovia etusiiven tyvessä on hajoamisprosessin peitossa. Tästä johtuen lehden mediaanisuonen jäljittelyn vaikutus voimistui. Jos nyt vertaamme näitä perhosia callimaan, näemme, että sen salaperäinen vaikutus on vielä täydellisempi. Joten Zaretesissa lehden keskisuonea jäljittelevän viivan jatke on jonkin verran siirtynyt etusiivessä. Tätä ei havaita callimassa. Siten sekä muotojen että kalliman esimerkeissä paljastuu, että samankaltaisuus lehteen kanssa saavutetaan ilmeisesti siirtämällä ja tuhoamalla kaikkia niitä kuvion osia, jotka rikkovat salaperäistä vaikutusta. Tämä esimerkki osoittaa, että samankaltaisuus arkin kanssa ei ilmennyt yhtäkkiä, vaan kehittyi ja parani. Lisäksi molemmat muodot - Zaretes forma itis ja f. strigosa ovat esimerkkejä saavutetuista eriasteisista vaikutuksista. Nämä ilmiöt vastaavat täysin valintateoriaa ja ovat siksi epäsuora todiste siitä.

Vielä merkittävämpää on kuitenkin se, että Calliman siiven keskisuoni syntyi osittain muista suunnittelun elementeistä kuin Zaretesissa. Siksi samalla vaikutuksella on eri alkuperä. Lehtiterän jäljitelmä on saavutettu eri tavoin. On ilmeistä, että näihin tuloksiin vaikuttanut tekijä ei ollut ilmasto tai liikunta, vaan saalistajan silmä. Linnut tuhosivat muodot, jotka olivat vähemmän samanlaisia kuin lehti, kun taas sitä enemmän muistuttavat muodot säilyivät.

Mitä tulee kuvatut ilmiöt oletettavasti aiheuttaneisiin henkisiin tekijöihin, paras todiste tämän absurdin ajatuksen kumoamisesta on kasvien matkimistapaukset, joissa esimerkiksi hyönteinen toimii mallina ja kukka jäljittelijänä.

Kuvassa on orkidean Ophrys muscifera kukka, joka on epätavallisen samanlainen kuin kimalainen. Tämä samankaltaisuus perustuu seuraaviin:

1) Kukka on hyönteisten pölyttämä. 2) Kukalla ei ole hajua, ja sitä pölyttävä hyönteis ei etsi nektaria eikä ota sitä vastaan. 3) Kukan vierailijat ovat vain miehiä. 4) Kukka muistuttaa jossain määrin saman hyönteislajin naaraspuolista. 5) Kukan päällä istuva uros käyttäytyy samalla tavalla kuin paritellen naaraan kanssa, 6) Jos poistat kukasta osia, jotka saavat sen muistuttamaan naaraspuolista, niin kukka ei houkuttele miehiä (Kozo-Polyansky) , 1939). Kaikki nämä ominaisuudet antavat meille mahdollisuuden todeta, että kukan salaperäiset ominaisuudet ovat huomattava sopeutuminen pölytykseen. Tässä tapauksessa on aivan selvää, että "harjoituksen" teoria tai ilmastollisten ja henkisten tekijöiden vaikutus eivät selitä mitään. Kuvattu tapaus on ymmärrettävä vain valintateorian näkökulmasta ja on yksi sen tyylikkäimmistä epäsuorista todisteista (Kozo-Polyansky, 1939).

Mimikriin tärkeimpien säännönmukaisuuksien tutkiminen johtaa samaan johtopäätökseen. Tässä ovat tärkeimmät näistä säännönmukaisuuksista (Carpenter ja Ford, 1936).

a) Mimikri vaikuttaa vain näkyviin eli ns. visuaalisiin merkkeihin.

b) Mallin ja jäljittelijän systemaattiset ominaisuudet voivat olla ja yleensä ovatkin täysin erilaisia (eli ne kuuluvat täysin eri systemaattisiin ryhmiin). Mutta ulkonäöltään (visuaalisesti) simulaattori on epätavallisen samanlainen kuin malli.

c) Simulaattori ja malli vievät pääsääntöisesti saman jakelualueen.

d) Simulaattorit ja mallilentokone lentävät yhdessä.

e) Jäljittelijä poikkeaa sen systemaattisen ryhmän tavanomaisesta ulkonäöstä, johon se kuuluu.

Näitä malleja ei voida selittää mallien samankaltaisuuden harjoituksella. Tämän "selityksen" järjettömyys on itsestään selvää, etenkin mitä tulee kasvien jäljittelijöihin. Yhtä järjetön tämä selitys ei ole hyönteisten suhteen, jotka tarjoavat vain eniten esimerkkejä mimiikasta. Yleisesti ottaen ei voi olla kysymys eläimestä, ja vielä enemmän kasvista, joka jäljittelee ulkonäköään mallin alla harjoituksen avulla. Voidaan olettaa, että yhdessä asuvaan malliin ja jäljittelijään vaikuttavat samat tekijät, ja siksi ne ovat samanlaisia.

Osoittautuu kuitenkin, että mallin ja jäljittelijän ruoka sekä ympäristö, jossa he kehittyvät, ovat melko usein hyvin erilaisia. Siksi mimiikan fysiologinen selitys ei anna mitään. Vain valinnan teoria selittää tyydyttävästi matkimista. Kuten salaperäinen väritys, mimikri syntyi ja kehittyi sen hyödyllisyyden vuoksi. Jäljitelmäominaisuuksien hankkiminen lisää lajin eloonjäämispotentiaalia ja siten myös bioottista potentiaalia. Siksi valinta meni matkivien ominaisuuksien kehittämiseen tuhoamalla vähemmän menestyneet jäljittelijät. Myöhemmin näemme, että tämä johtopäätös vahvistettiin kokeellisesti.

4. Aposemaattiset värit ja muodot. Edellä olevasta voidaan nähdä, että mimikri perustuu jäljittelijän samanlaisuuteen mallin kanssa. Tämä samankaltaisuus perustuu siihen, että esimerkiksi malli on syötäväksi kelpaamaton, ja siksi samankaltaisuus sen kanssa pettää vihollisen, joka "erehtelee" syötävän hyönteisen syötäväksi kelpaamattomaksi. Siten jäljitelmälajit liittyvät alkuperältään ilmeisesti mallilajeihin. Syömättömyys johtuu epämiellyttävästä hajusta, eritteiden myrkyllisistä tai polttavista ominaisuuksista, pistelyistä jne. Nämä ominaisuudet liittyvät yleensä kirkkaisiin ja havaittaviin väreihin, teräviin kuvioihin, esimerkiksi vuorotteleviin tummiin ja kirkkaan keltaisiin raidoihin, kuten näemme ampiaisissa, tai kirkkaan punainen tai keltainen tausta, jossa on mustia pilkkuja (kuten leppäkerttuja) jne. Monien perhosten syömäkelvottomat toukat ovat erittäin kirkkaita ja kirjavia. Näillä kirkkailla väreillä ja piirustuksilla hyönteinen "julistaa" syömättömyyskelvottomaksi, esimerkiksi linnut oppivat henkilökohtaisen kokemuksen perusteella erottamaan tällaiset hyönteiset eivätkä yleensä koske niihin. Tästä käy selväksi, että muistutuksella tällaisten syötäväksi kelpaamattomien hyönteisten kanssa on hyödyllistä arvoa ja se ottaa visuaalisen mukautumisen roolin, joka kehittyy syötävissä hyönteisissä. Tästä tulee mimikri-ilmiö. Näemme myöhemmin, että tämä mimiikan selitys on kokeellisesti vahvistettu. Varoitusvärejä ja -piirroksia kutsutaan aposemaattisiksi ja vastaavia mimikripiirroksia pseudoaposemaattisiksi.

5. Pysähdytään lopuksi ilmiöihin tunnistusväri liittyy joskus vastaavaan käyttäytymiseen. Esimerkkinä on nummon tunnistettava väritys (Zhitkov ja Buturlin, 1916). Tämän linnun höyhenpeitteen väri on salaperäinen. Vain alahäntä on maalattu puhtaaksi valkoinen väri. Moorhen kiinnittyy tiheään suopuuhun. Linnun jälkeläinen koostuu noin 12 poikasesta. Tätä poikasten ryhmää on vaikea pitää yhdessä tiheissä pensaikkoissa. Linnut voivat helposti taistella emoaan vastaan, unohtaa sen näkyvistä ja joutua pientenkin saalistajien saaliiksi. Ja nyt pensaikkoihin tiensä vaeltava nummi nostaa häntänsä korkealle paljastaen valkoisen alahäntän, joka toimii poikasten "opastajana", jonka ohjaamana ne seuraavat erehtymättä emoaan.

Siten nummon valkoinen alahäntä on laite, joka lisää jälkeläisten eloonjäämisprosenttia.

Kuvattu tapaus on kuitenkin mielenkiintoinen toiselta puolelta. Valkoinen alahäntä esiintyy monilla linnuilla, eikä sillä välttämättä ole yllä kuvattua merkitystä. Samanlaisia huomautuksia esittivät antidarwinistit, jotka huomauttivat, että ominaisuus syntyy ottamatta huomioon sen hyödyllisyyttä.

Tämä huomautus on kuitenkin vain todiste valintateorian väärinymmärryksestä. Merkistä tulee sopeutuminen vain tietyissä suhteissa ympäröivään elämäntilanteeseen. Muissa olosuhteissa se voi olla välinpitämätön. Siten analysoitu esimerkki on lisätodiste siitä, että sopeutuminen ei ole jotain absoluuttista, vaan vain ilmentymä tietyn piirteen suhteesta tiettyihin ympäristöolosuhteisiin.

6. Entomo-, ornito- ja teriofiilisten kukkien mukautuvien ominaisuuksien ominaisuudet. Olemme jo kuvanneet entomofiilisten kukkien mukautuksia hyönteisten pölytykseen. Näiden mukautumisten syntyminen valinnan vaikutuksesta on itsestään selvää, koska entomofiilisten kukkien sopeutumista hyönteisiin on mahdotonta selittää millään muilla teorioilla.

Ei vähemmän silmiinpistäviä esimerkkejä valinnan toiminnasta ovat ornito- ja teriofiilisten kukkien mukautuvat ominaisuudet.

Ornitofiiliset kukat ovat sopeutuneet lintujen pölytykseen. Linnut navigoivat näön perusteella. Kukkien tulee olla kirkkaanvärisiä, kun taas hajulla ei ole väliä. Siksi ornitofiiliset kukat ovat yleensä hajuttomia. Niillä on kuitenkin kirkas väri, joka houkuttelee lintuja. Esimerkiksi kolibrien pölyttämät kukat ovat kirkkaan punaisia, sinisiä tai vihreitä, mikä vastaa auringon spektrin puhtaita värejä. Jos samassa kasviryhmässä on ornitofiilisiä muotoja, niillä on spektrin värit, kun taas toisilla ei ole tällaista väriä. Näin ollen on aivan ilmeistä, että kukkien ornitofiilinen väritys on mukautumista lintuvierailuihin. Merkittävin asia on kuitenkin se, että ornitofiiliset kukat ovat sopeutuneet lintuihin paitsi väriltään myös rakenteeltaan. Joten niillä on lisääntynyt kukkien lujuus mekaanisten kudosten kehittymisen (kserofyyteissä) tai turgorin lisääntymisen vuoksi (kosteiden trooppisten alueiden kasveissa). Ornitofiiliset kukat erittävät runsaasti nestettä tai limaista nektaria.

Ornitofiilisen kasvin Holmskioldia sanguinea kukassa verhiö on sympetaalimainen. Se syntyi viiden lehtisen elimen fuusiossa, ja sillä on tulipunaisen suppilon muoto. Samanvärisen kukan teriö on metsästyssarven muotoinen. Heteet ovat kaarevia ja työntyvät hieman ulospäin, kuten emi. Kukka on hajuton; Eniten nektaria vapautuu aikaisin aamulla, Cirnirys pectoralis -aurinkolinnun lentoaikoina. Linnut upottavat kaarevan nokkansa teriöön istuen kukan päällä tai pysähtyen sen eteen ilmaan, kuten kolibri, eli heiluttaen siipiään. Nokka vastaa tarkasti terien käyrää. Vaikutelma on, että nokka näyttää olevan valettu terien muotoon, ja jälkimmäinen on kuin linnun naamio. Kun nokka on veden alla, ponnet koskettavat otsan höyheniä ja pölyttävät niitä. Vieraillessaan toisen kukan luona siitepöly putoaa helposti leimautumaan ja tapahtuu ristipölytystä (Porsch, 1924).

Lopuksi keskitytään kukkoihin, joita voidaan kutsua teriofiilisiksi, eli pölytykseen sopeutuneisiin nisäkkäisiin, erityisesti lepakoihin. Teriofiilisillä kukilla on useita erikoisia piirteitä. Lepakot voivat helposti vahingoittaa kukkaa. Tältä osin lepakoiden pölytykseen sopeutetut teriofiiliset kukat erottuvat kudosten poikkeuksellisesta lujuudesta, ja niiden yksittäiset osat (kuten ornitofiilisten kukkien tapauksessa)) on liitetty toisiinsa. Koska lepakot lentävät hämärässä, teriofiiliset kukat tuoksuvat vain tähän aikaan. Hämärän tunteina he havaitsivat myös nektarin (Porsch) vapautumista. Osa värejä käyttävistä lepakoista puolestaan on mukautettu jälkimmäiseen. Siten pitkäkielisellä vampyyrillä (Glossophaga soricina) on pitkänomainen kuono-osa, ja kieli on pitkänomainen ja varustettu harjalla, joka kerää nektaria.

Siten kukan rakenne ja väri, hajun luonne tai sen puuttuminen sekä nektarin vapautumisaika mukautetaan hämmästyttävällä tarkkuudella vierailijoille (perhoset, kimalaiset, linnut, nisäkkäät) heidän organisaationsa mukaisesti , lentoaika ja käyttäytymisominaisuudet.

Se tuskin tarvitsee todisteita, että ilman valintateoriaa kaikki kuvatut mukautukset joutuisivat selittämään täysin käsittämättömän ja salaperäisen "kyvyn" hankkia tarkoituksenmukainen rakenne, joka on sovitettu jokaisessa yksityiskohdassa kukkavierailijoille. Päinvastoin, valintateoria tarjoaa täysin luonnollisen selityksen kuvatuille ilmiöille. Ristipölytys on elintärkeä ominaisuus, jota ilman jälkeläisten lisääntyminen on vaikeaa. Siksi mitä paremmin kasvi on sopeutunut pölyttäjäänsä, sitä todennäköisemmin se lisääntyy.

Siten mukautukset hiottiin väistämättä korkealle täydellisyydelle siellä, missä ne olivat biologisesti tarpeellisia.

On huomionarvoista, että tämä täydellisyys ja sopeutumistarkkuus on erityisen korkea, kun kukka vierailee vain yhden tietyn nektarin kuluttajan luona. Jos näin ei ole, niihin tehdyt mukautukset ovat yleensä yleisempiä, yleismaailmallisia.

7. Tarkastelkaamme nyt saarisiivittömiä hyönteisiä esimerkkinä epäsuorasta todisteesta luonnonvalinnasta. Viitaten Wollastoniin Darwin viittasi siihen tosiasiaan, että Fr. Madera koostuu 550 kovakuoriaislajista, joista 200 lajia on lentokyvytön. Tähän ilmiöön liittyy seuraavat merkit. Useat tosiasiat osoittavat, että lentävät kovakuoriaiset lentävät melko usein tuulen vaikutuksesta mereen ja kuolevat. Toisaalta Wollaston huomasi, että Madeiran kovakuoriaiset piiloutuvat niin kauan kuin tuuli puhaltaa eikä aurinkoa ole. Lisäksi todettiin, että siivettömät hyönteiset ovat erityisen tyypillisiä saarille, joita tuulet puhaltavat voimakkaasti. Näistä tosiseikoista Darwin päätteli, että tällaisten saarten hyönteisten siivettömyyttä kehitettiin valinnalla. Lentävät muodot lentävät tuulen mukana ja tuhoutuvat, kun taas siivettömät säilyvät. Siivekkäiden muotojen jatkuvalla eliminoinnilla muodostuu tuulenpyyhkimien valtamerten saarten lentokyvytön eläimistö.

Nämä oletukset vahvistettiin täysin. Todettiin, että siivettömien muotojen prosenttiosuus tuulisaarilla on aina paljon suurempi kuin mantereilla. Joten Crosetsaarilla 17 hyönteissuvusta - 14 on siivettömiä. Kerguelenin saarilla yhteensä kahdeksasta endeemisestä kärpäslajista vain yhdellä on siivet.

Voidaan tietysti sanoa, että valinnalla ei ole mitään tekemistä sen kanssa. Esimerkiksi siivettömiä mutantteja havaitaan Drosophilassa. Siksi siivettömyys on seurausta mutaatioista, ja valinta "poimii" mutaation vain, jos siitä on hyötyä, kuten tuulisilla saarilla. Saaren hyönteisten siivettömyys paljastaa kuitenkin hyvin valinnan luovan roolin. Tarkastellaanpa vastaavaa esimerkkiä.

Yhdellä Kerguelen-siivettömällä perholla on siivettömyyden lisäksi toinen ominaisuus: se pysyy aina tuulta kestävien kasvien lehtien alapuolella. Samanaikaisesti tämän kärpäsen tassut on varustettu sitkeillä kynsillä. Toisessa Kerguelen-perhossa - Amalopteryx maritima - siipien alkeellisuuden ohella takajalkojen reisissä on vahvat kehittyneet lihakset, mikä on syy kärpäsen hyppykykyyn. Lisäksi näille hyönteisille on ominaista mielenkiintoinen käyttäytyminen. Heti kun aurinko peittyy pilviin (tuulen ennakkoedustaja), lentokyvyttömät hyönteiset piiloutuvat välittömästi, menevät maahan, piiloutuvat ruohomaisen kasvillisuuden paksuun sekaan, siirtyvät lehtien alapuolelle jne. Tästä seuraa siivettömyyttä tai alkeellisuutta. siivet liittyvät useisiin muihin organisaation ja käyttäytymisen piirteisiin. On helppo nähdä tällaisten "saari"-ominaisuuksien pelkistymättömyys yhdessä mutaatiossa. Kysymys koskee "saaren" kokonaisuuden kerääntymistä, valintatoimintoa.

Yksi merkittävimmistä epäsuorista todisteista luonnollisesta valinnasta on Kerguelen-kukkivien kasvien erityispiirteet. Näillä saarilla ei ole hyönteisten pölyttämiä kasveja. Tämä tosiasia tulee selväksi, jos muistamme, että lento liittyy kuolemaan. Siksi tuulen puhaltamilla Kerguelen-saarilla on vain tuulen pölyttämiä kasveja. On selvää, että hyönteispölyttämät kasvit eivät voineet jäädä saarille sopivien hyönteisten puutteen vuoksi. Tässä suhteessa hyönteisten pölytyksen mukautukset, erityisesti kirkkaat värit, ovat myös kadonneet Kerguelen-kukkivista kasveista. Esimerkiksi neilikoilla (Lyallia, Colobanthus) terälehdet ovat vailla kirkasta väriä, kun taas paikallisissa leinikissä (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) terälehdet ovat supistuneet kapeiksi raidoiksi. Edellä mainituista syistä Kerguelen-saarten kasvisto on silmiinpistävää värien köyhyydessä ja yhden sitä tarkkaileneen luonnontieteilijän mukaan saanut "melankolisen sävyn". Nämä ilmiöt paljastavat luonnonvalinnan toiminnan poikkeuksellisen selkeästi.

8. Mukautuva käyttäytyminen epäsuorana todisteena valinnasta. Eläinten käyttäytyminen osoittaa monissa tapauksissa selvästi, että se on kehittynyt valinnan vaikutuksesta. Kaftanovsky (1938) osoittaa, että kikot munivat räystäsille, jotka ovat tiheästi asuttuja muita murreja. Lintujen välillä käydään väkivaltaisia tappeluita kunkin paikan takia. Äskettäin saapuneet kissat kohtaavat muut linnut herkästi voimakkaan nokan iskuilla. Siitä huolimatta kiilto pitää itsepäisesti kiinni näistä tiheästi asutuista reunuksista huolimatta siitä, että lähistöllä on vapaita. Syyt tähän käyttäytymiseen selitetään melko yksinkertaisesti. Kaftanovsky huomauttaa, että petolokkien kimppuun hyökkäävät haja- eli harvaan asutut yhdyskunnat, kun taas tiheästi asutut yhdyskunnat eivät hyökkää viimeksi mainittujen kimppuun tai ne karkotetaan helposti kollektiivisella hyökkäyksellä.

On selvää, kuinka siirtomaa-vaisto kehittyi kiilojen keskuudessa. Yksilöt, joilla ei ole tällaisia vaistoja, ovat jatkuvan eliminoinnin kohteena, ja yksilöt, jotka pyrkivät munimaan keskellä tiheästi asuttua lintuyhdyskuntaa, ovat edullisimmassa asemassa.

Erityisen havainnollistavia esimerkkejä mukautuvasta käyttäytymisestä, joka liittyy puhtaasti vaistomaisiin toimiin, esimerkiksi hyönteisissä. Tämä sisältää esimerkiksi monien hymenopterojen aktiivisuuden, mukaan lukien jotkut Fabren ja muiden tutkijoiden kuvaamat halvaantuneet ampiaiset. Jotkut ampiaiset hyökkäävät esimerkiksi hämähäkkien kimppuun, iskevät pistollaan niiden hermokeskuksiin ja laskevat kiveksensä hämähäkin vartalolle. Kuoriutunut toukka ruokkii elävää, mutta halvaantunutta saalista. Hämähäkin halvaantava ampiainen pistelee erehtymättä sen hermokeskuksia, ja toisaalta muita hyönteisiä kohtaan aggressiivinen hämähäkki on avuton ampiaistyyppiä vastaan, joka on sen erityinen vihollinen. Tällainen tiettyjen lajien pari - ampiainen ja hämähäkki, halvaantuva saalistaja ja sen saalis - ovat siksi ikään kuin mukautuneet toisiinsa. Ampiainen hyökkää vain tietyntyyppiseen hämähäkkiin, ja hämähäkki on puolustuskyvytön tietyntyyppistä ampiaista vastaan. On aivan ilmeistä, että tällaisen kiinteän yhteyden muodostuminen kahden tietyn lajin välillä on selitettävissä vain valintateorian perusteella. Kysymys on kuvatuissa suhteissa toisilleen sopivimpien muotojen historiallisista yhteyksistä.

Siirrytään suoraan todisteisiin luonnollisen valinnan olemassaolosta luonnossa.

Suora todiste luonnollisesta valinnasta

Merkittävä määrä suoria todisteita luonnollisesta valinnasta on saatu asiaankuuluvilla kenttähavainnoilla. Suhteellisen suuresta määrästä tosiasioita esittelemme vain muutaman.

1. Uuden Englannin myrskyn aikana 136 varpusta kuoli. Bumpes (Bumpes, 1899) tutki siipien, hännän ja nokan pituutta, ja kävi ilmi, että kuolema oli valikoivaa. Suurin prosenttiosuus kuolleista oli varpusia, jotka erosivat joko normaalimuotoista pidemmiltä siipeiltä tai päinvastoin lyhyemmiltä siipiltä. Siten kävi ilmi, että tässä tapauksessa oli valinta keskimääräiselle normille, kun taas poikkeavat muodot tuhoutuivat. Tässä on valintatoiminto, joka perustuu yksilöiden eriarvoisuuteen suhteessa eliminoivaan tekijään - myrskyyn.

2. Weldon (Weldon, 1898) totesi käänteisen järjestyksen tosiasian - yhden lajinsisäisen muodon selviytymisen normaaleissa olosuhteissa ja toisen muuttuneissa olosuhteissa. Weldon tutki yhden rapun vaihtelua, jossa otsan leveyden ja vartalon pituuden välillä on tietty suhde, joka ilmenee siinä, että vartalon pituuden muuttuessa myös otsan leveys muuttuu. . Todettiin, että vuosien 1803 ja 1898 välillä tietyn pituisten rapujen otsan keskimääräinen leveys pieneni vähitellen. Weldon havaitsi, että tämä muutos liittyy mukautuviin muutoksiin, jotka riippuvat uusien olemassaolon olosuhteiden ilmaantumisesta. Plymouthiin, jossa havaintoja tehtiin, rakennettiin laituri, joka heikensi vuoroveden vaikutusta. Tämän seurauksena Plymouthin rannikon merenpohja alkoi tukkeutua voimakkaasti jokien ja orgaanisten sedimenttien tuomista maapartikkeleista. Jätevesi. Nämä muutokset vaikuttivat pohjan eläimistöön, ja Weldon liitti niihin rapujen otsan leveyden muutokset. Tämän vahvistamiseksi määritettiin seuraava kokeilu. Akvaarioihin sijoitettiin rapuja, joilla oli kapea ja leveä otsa. Vesi sisälsi savea, joka sekoittimen avulla pysyi kiihtyneessä tilassa. Akvaarioihin sijoitettiin yhteensä 248 rapua. Pian osa rapuista (154) kuoli, ja kävi ilmi, että ne kaikki kuuluivat "leveäsilmäiseen" ryhmään, kun taas loput 94, eloonjääneitä, kuuluivat "kapeasilmäiseen" ryhmään. Todettiin, että jälkimmäisessä veden suodatus kidusontelossa on täydellisempää kuin "leveäkulmaisessa", mikä oli syy jälkimmäisen kuolemaan. Näin ollen puhtaan pohjan olosuhteissa "kapean muotoiset" muodot eivät olleet etuja ja määrälliset suhteet eivät olleet niiden eduksi. Olosuhteiden muuttuessa alkoi valinta "apeamielisyys".

Kuvattu esimerkki valaisee myös varpusten hävittämistä (1). Jotkut kirjoittajat pitävät Bempesin havaintojen tuloksia todisteena siitä, että valinta ei luo mitään uutta, vaan vain säilyttää keskimääräisen nopeuden (Berg, 1921). Weldonin havaintojen tulokset kumoavat tämän. On selvää, että alueelle tyypillisissä olosuhteissa keskimääräinen normi säilyy. Muissa olosuhteissa keskimääräinen normi voidaan eliminoida ja poikkeavat muodot säilyvät. On selvää, että geologisen ajan kuluessa, kun olosuhteet muuttuvat, tapahtuu pääsääntöisesti juuri jälkimmäinen. Uusissa olosuhteissa myös uudet ominaisuudet tulevat esiin.

Evoluution riippuvuus ympäristöolosuhteista näkyy hyvin selvästi seuraavasta esimerkistä.

3. Harrison (Harrison, 1920) havaitsi kahdella eri metsäalueella Clevelandin alueella (Yorkshire, Englanti) elävien perhosen Oporabia autumnata yksilöiden numeerisia suhteita. Garrisonin mukaan noin vuonna 1800 mänty-, koivu- ja leppäsekametsä jaettiin kahtia. Metsän eteläosassa myrskyn jälkeen osa männyistä kuoli, ja niiden tilalle tuli koivuja. Päinvastoin koivut ja leppät ovat harvinaistuneet pohjoisessa. Näin metsä osoittautui jakautuneeksi kahteen asemaan: toisessa hallitsivat männyt ja toisessa koivut.

Tässä metsässä mainittu perhonen asui. Vuonna 1907 havaittiin, että sen populaatio oli jakautunut kahteen muotoon - tummasiipiseen ja vaaleasiipiseen. Ensimmäinen hallitsi mäntymetsää (96%) ja toinen - koivumetsää (85%). Hämärän linnut ja lepakot söivät näitä hyönteisiä, ja Garrison löysi tuhoutuneiden perhosten siivet metsän kerroksesta. Kävi ilmi, että tummassa mäntymetsässä maassa makaavat siivet kuuluivat pääosin vaaleaan muotoon, vaikka mäntymetsässä tumman lajikkeen ja vaalean numerosuhde oli 24:1. Näin ollen pimeässä metsässä linnut ja lepakot tarttuivat vaaleaan lajikkeeseen, enemmän havaittavissa. Tässä esimerkissä näkyy selvästi, että perhosen värin ja sen aseman värin välinen vastaavuus säilyy jatkuvasti luonnonvalinnan vaikutuksesta.

Siirrytään nyt luonnonvalinnan kokeellisiin todisteisiin. Jälkimmäiset koskevat pääasiassa kryptisen, semaattisen ja aposemaattisen värityksen ja mimiikin suojaavaa vaikutusta.

4. Poulton (1899) kokeili 600 urtikaria-nukkua. Nuket sijaitsivat eri värisillä taustoilla, jotka vastasivat niiden väriä mutta eivät vastanneet niitä. Kävi ilmi, että jos nukkejen väri vastasi taustan väriä, yhteensä 57 % niistä tuhoutui lintujen toimesta, kun taas sopimattomalla taustalla, jota vasten nuket olivat selvästi näkyvissä, tuhoutui 90 %. Samanlaisia kokeita suoritti Cesnola (di-Cesnola, 1904), joka osoitti, että linnut tuhosivat kokonaan rukoilevat mantikset, jotka oli istutettu taustalle, joka ei vastannut niiden väriä. Näiden tutkijoiden metodologia oli kuitenkin alkeellista. Chesnola kokeili pienellä määrällä rukoilevia mantiseja.

Belyaevin ja Gellerin tiedot ovat paljon vakuuttavampia.

5. Beljajev (1927), kuten Chesnola, kokeili rukoussirkkaa. 120 m 2:n tontilla puhdistettiin korkeita kasveja ja se sai haalistuneen ruskean värin. Paikalle sijoitettiin 60 rukoussirkkaa, jotka oli sidottu 1 metrin etäisyydelle toisistaan maahan työnnettyihin tappeihin. Rukoussirkat olivat ruskeita, oljenkeltaisia ja vihreitä, ja ruskeat rukoussirkkaat tuskin näkyivät paikan vaaleanruskealla taustalla. Taistelijat olivat jahtaajia-pakanoita, jotka pysyivät paikan aidalla ja söivät rukoussirkkaa. Valintaprosessi näkyy siis selkeästi kokeessa.

Samanlaisia tietoja suuresta materiaalista esittää Heller (Heller, 1928). Hyönteisiä istutettiin koepaikoille shakkitaulukuvioin. Taistelijat olivat kanoja.

Selkeä valinta tapahtui, koska hyönteiset, jotka eivät vastanneet maaperän väriä, tuhoutuivat 95,2%, ja homokromian tapauksessa päinvastoin 55,8% selvisi.

Beljajevin ja Gellerin kokeet ovat mielenkiintoisia myös toisesta näkökulmasta: ne osoittavat, että homokromia ei täysin takaa eloonjäämistä, vaan vain lisää tämän muodon bioottista potentiaalia. Lopuksi on korostettava vielä yksi johtopäätös. Rukoussirkat kuuluivat samaan lajiin ja niiden värierot ovat lajinsisäisiä muunnelmia. Beljajevin ja Gellerin kokeet osoittivat siten, että valinta tapahtuu lajin populaatiossa.

6. Carrik (1936) kokeili toukkia tarkkaillen salaperäisen värin suojaavaa arvoa. Hän totesi, että esimerkiksi wren ei huomannut koitoukkia, joilla oli salaperäinen väritys. Toukka riitti kuitenkin liikkumaan, sillä wren hyökkäsi välittömästi sen kimppuun. Muut kirjoittajat ovat tehneet samanlaisia havaintoja, ja ne osoittavat, että salaperäinen väritys liittyy läheisesti salaiseen käyttäytymiseen (lepoasento) ja vartiointiliikkeisiin.

7. Yllä olevat esimerkit osoittavat kryptisen värityksen todellisen merkityksen. Siirrytään nyt mimikriin merkitykseen. Mostler (Mostler, 1935) yritti selvittää, missä määrin aposemaattinen ja pseudoaposemaattinen väritys vaikuttaa. Mostler kokeili ampiaisia, kimalaisia ja mehiläisiä sekä niitä jäljitteleviä kärpäsiä. Suurella materiaalilla on osoitettu, että linnut eivät pääsääntöisesti syö Hymenopteraa, paitsi erikoissopeutuneita lintuja, jotka ilmeisesti liittyvät makureflekseihin. Tämä refleksi kehittyy järjestyksessä henkilökohtainen kokemus. Kun nuorille linnuille tarjottiin hymenopteraa jäljitteleviä kärpäsiä, ne söivät ne aluksi. Kuitenkin, kun niille oli aiemmin tarjottu hymenopteraa ja he olivat kehittäneet negatiivisen refleksin näitä hyönteisiä kohtaan, he lopettivat myös jäljitelmäkärpästen oton. Kokemus osoitti loistavasti aposemaattisen ja pseudoaposemaattisen värityksen tärkeyden.

Seuraava kokemus on erityisen tärkeä. Mühlmann (Miihlmann, 1934) käytti linnuilla kokeita ravinnoksi jauhomatoja. Madot maalattiin vaarattomalla maalilla, ja linnut söivät niitä mielellään. Sen jälkeen kokemusta muutettiin. Linnuille tarjottiin samanvärisiä matoja, mutta osa niistä värjättiin maaliseoksella, jossa oli epämiellyttäviä makuaineita. Linnut lopettivat tällaisten matojen oton, mutta he eivät ottaneet vain värillisiä, eli syötäviä. Syntyi suhteita, jotka muistuttavat jäljittelijän ja mallin välillä vallitsevia suhteita. Epämiellyttävällä seoksella maalattu toimi mallin roolissa, juuri maalattu - jäljittelijä. Siksi on osoitettu, että simulaattorin samankaltaisuus mallin kanssa on suojaava arvo. Sitten kokemusta muutettiin seuraavasti. Mulman päätti selvittää, missä määrin linnut pystyvät erottamaan kuvioita. Maali levitettiin matojen kehon tiettyihin osiin, niille annettiin tietty kuvio, ja tässä muodossa madot sisällytettiin edellä kuvattuun kokeeseen. Kävi ilmi, että linnut erottivat piirustukset eivätkä ottaneet ehdottomasti värillisiä matoja, jos jälkimmäiset olivat maultaan epämiellyttäviä. Tämä tulos valaisee salaperäisen piirustuksen parantamisprosessia. Jos linnut erottavat kuvion, niin mitä täydellisempi, esimerkiksi perhosen siiven kriittinen samankaltaisuus lehtiin, sitä suuremmat ovat sen selviytymismahdollisuudet. Muhlmannin kokeiden valossa tämä johtopäätös saa suuren varmuuden.

seksuaalinen valinta

Seksuaalisen valinnan teoria on aiheuttanut eniten vastalauseita jopa monien darwinistien taholta. Kävi ilmi, että joissain tapauksissa sen käyttö voidaan kiistää ja että esimerkiksi urosten kirkas väritys voidaan selittää eri tavalla. Siten Wallace oletti, että väri ja kuvio eivät vaikuta naarasvalintoihin ja että uroksen vahvuudella, joka ilmenee kirkkaampana värinä, on suurin merkitys. Siten Wallace pohjimmiltaan kielsi seksuaalisen valinnan. He yrittivät hylätä seksuaalisen valinnan teorian sillä perusteella, että se rakentui antropomorfismille, eli ihmisen tunteiden mekaaniselle siirtämiselle eläimille. Tällainen mekaaninen ihmisten kauneusideoiden ekstrapolointi eläimiin on todellakin virheellistä. Emme tietenkään tiedä, mitä kalkkuna "ajattelee" hänen edessään leijuvasta kalkkunasta, mutta emme voi yksinkertaisten havaintojen perusteella kiistää tai puolustaa seksuaalisen valinnan teoriaa. Zhitkov (1910) osoittaa useiden kenttähavaintojen perusteella esimerkiksi, että teerien parittelu ja turukhtanien tappelut tapahtuvat hyvin usein ilman naaraiden osallistumista ja että näin ollen uroksia ei ole valittavissa. . Zhitkov huomautti myös, että riekon lekillä aktiivisimmat urokset taistelevat lekin keskiosissa. Loput, heikommat ja nuoremmat, pysyvät sen laitamilla, lähempänä naaraat, minkä vuoksi "suuremmalla todennäköisyydellä voidaan olettaa, että naaraan huomio kiinnittyy usein heidän osaansa".

Sellaiset tosiasiat näyttävät puhuvan seksuaalisen valinnan teoriaa vastaan. On myös esitetty, että urosten kirkas väritys ei ole houkutteleva, vaan pelottava. Fausek (1906) kehitti tämän teorian erityisen yksityiskohtaisesti. Epäilemättä pelottavan (uhkaavan) värityksen teoriaa ei voida kiistää.

On kuitenkin sanottava, että nämä pohdinnat eivät pohjimmiltaan kumoa seksuaalisen valinnan teoriaa. Tämä pätee ensisijaisesti edellä mainittuihin Zhitkovin havaintoihin, joiden mukaan teerilek naaraiden poissa ollessakaan ja taisteluviikate (urosteer) eivät kiinnitä naaraisiin mitään huomiota, vaikka ne olisivat läsnä. Ensimmäinen havainto osoittaa vain, että sopeutuminen parittelukauteen on yhtä suhteellista kuin mikä tahansa sopeutuminen. Viikatekäyttäytyminen virralla muuttuu sopeutumiseksi tiettyjen suhteiden läsnäollessa, nimittäin naaraiden läsnäollessa. Muilta osin samoilla ilmiöillä ei ole merkitystä parittelukauden mukautumisina. Tämä Zhitkovin havainto ei todista mitään muuta. Mitä tulee hänen toiseen havaintoonsa, olemme nyt hyvin tietoisia seurustelun suora vaikutus miesten ja naisten seksuaaliseen kiihottumiseen . Voidaan ajatella, että urokset, jotka ovat esillä toisensa jälkeen, lisääntyneen seksuaalisen kiihottumisen tilassa, lähestyvät aktiivisemmin naaraita ja että juuri he menestyvät eniten, kun taas urokset, jotka eivät osallistu esittelyyn ja taisteluissa, seksuaalisen kiihottumisen puutteen vuoksi, jäävät sivussa. Siten teerien tapauksessa saatamme olla tekemisissä seksuaalisen valinnan muodolla, jossa aktiivinen puoli on uros. Tämä seksuaalisen valinnan muoto on epäilemättä luonnonvalinnan erikoistapaus. Uroksen vahvuus, aseistus, sopeutuminen aktiiviseen puolustukseen ja hyökkäykseen ovat erittäin tärkeitä olemassaolotaistelussa. Esimerkiksi suuret hampaat voivat olla tärkeitä sekä taistelussa naaraan puolesta että puolustautuessa vihollisia vastaan. Tällaisissa tapauksissa voidaan siis puhua seksuaalisen ja luonnollisen valinnan yhteensattumisesta, ja parittelu energisemmän ja vahvemman uroksen kanssa (jos hänen merkit ja ominaisuudet ovat perinnöllisiä) nostaa tietysti populaation elintasoa. syntyi sellaisista miehistä. Havaitsemme varmasti tämän seksuaalisen valinnan muodon hyvin organisoituneilla nisäkkäillä (koirat, peurat, hylkeet) ja linnuilla. Jos tässä tapauksessa Zhitkovin kuvailemat ilmiöt syntyvät, ei pidä unohtaa sopeutumisten suhteellisuutta ja odottaa, että suurempi vahvuus ja parempi aseistus takaavat kaikissa tapauksissa näiden urosten, ei muiden, heikompien, pariutumisen. Toiseksi, kun keskustellaan tarkasteltavana olevan seksuaalisen valinnan muodon todellisuudesta, on otettava huomioon vielä yksi tekijä, nimittäin organisaation korkeus. On mahdotonta esimerkiksi "kiistää" seksuaalisen valinnan teoriaa käyttämällä esimerkkejä sukupuolten välisistä suhteista alhaisissa muodoissa. Tarkkaan ottaen seksuaalinen valinta, toisin kuin luonnollinen valinta, tapahtuu sopivien yksilöiden valinnan kautta, ja siksi se liittyy hermoston ja aistielinten korkeaan kehitykseen. Siksi voidaan väittää, että seksuaalisen valinnan merkitys kasvaa organisaation kasvaessa. Tästä näkökulmasta katsottuna J. S. Huxleyn (1940) mielenkiintoinen yritys lähestyä sukupuolten välistä suhdetta historiallisesta näkökulmasta. Hän erottaa näistä suhteista seuraavat kolme pääryhmää. A - muodostuu ilman risteytymistä, jossa sukusolut ovat yhteydessä yksilöiden välisestä kosketuksesta riippumatta, esimerkiksi vapauttamalla veteen munasoluja ja siittiöitä, kuten näemme coelenteraateissa, annelideissa ja useimmissa luisissa kaloissa. Luonnollisesti seksuaalinen valinta ei tule kysymykseen. B - muodostuu pariutumisen kanssa, kuitenkin vain liittoutumiseen ilman myöhempää sukupuolten pitkäaikaista yhteiselämää. Tässä tapauksessa näemme erityisten laitteiden kehittämisen, jotka houkuttelevat molempia sukupuolia toisiinsa. Tämä sisältää kaksi ilmiöluokkaa: a) Kyky pariutua yhden yksilön kanssa. Esimerkiksi: vastakkaisen sukupuolen havaitseminen haju-, näkö-, kuulo-elinten avulla, seksuaalisten refleksien herättäminen koskettamalla tai tarttumalla (joillakin rapuilla, hännänttömällä sammakkoeläimellä), parittelua kiihottavat seksuaaliset pelit (newts, jotkut kaksihampaat, jne.), paini ja pelottelu (polttakuoriaiset, liskot, sauvat, rukoussirkat jne.). b) Kyky pariutua useamman kuin yhden yksilön kanssa a) taistelemisen, b) esittelyn, c) taistelemisen ja esittelyn avulla (kuten turkhtaneissa, teerissä, paratiisin linnuissa on havaittu). C - sukupuolten pitkäaikainen avoliitto, ei vain yhdynnän ajaksi, vaan myös myöhempien suhteiden aikana. Parittelu tapahtuu: a) yhden yksilön tai b) useiden yksilöiden kanssa, ja paritteluun liittyy kamppailu tai kamppailu yhdistettynä huomion herättämiseen jne. Tämä sisältää sukupuolten väliset yhteydet lintu- ja nisäkäsluokissa.

Huxleyn järjestelmä perustuu lisääntymiselinjärjestelmän asteittaiseen kehittämiseen, ja tämä on sen haittapuoli. Olisi oikeampaa rakentaa tämä järjestelmä hermoston asteittaisen kehityksen varaan. Itse asiassa on tuskin oikein sijoittaa samaan otsikkoon newtiden ja Drosophilan seksuaalisia leikkejä, uroshirvikuoriaisten ja liskojen suhdetta. Jos sukupuolten välinen suhde luokitellaan hermoston kehitystason mukaan, voidaan todeta, että sukupuolivalinta ilmenee tyypillisissä muodoissaan korkeammissa eläimissä (selkärankaisissa, erityisesti linnuissa ja nisäkkäissä), jotka kykenevät ehdolliseen refleksitoimintaan.

On vain välttämätöntä olla unohtamatta seksuaalisen valinnan merkityksen suhteellisuutta. Esimerkiksi vahvin uros ei aina ole menestynein. Metsälekeillä yhdyntää ei aina tarjota vain lekkimiseen osallistuville uroksille. Mutta keskimäärin vahvimmilla, aktiivisimmilla miehillä on silti enemmän mahdollisuuksia kuin muilla. Ensimmäisen tyyppisen valintateorian kritiikki, kun parittelu riippuu urosten välisestä kilpailusta, perustuu sopeutumisteorian väärintulkintaan. Kriitikot pakottavat darwinismiin ajatuksen vehkeiden absoluuttisesta merkityksestä, ja sitten vedoten tapauksiin, joissa sellaiset muodot eivät ole päteviä, väittävät, ettei niillä ole mitään merkitystä. Itse asiassa kaikki sopeutuminen, kuten tiedämme, on suhteellista, ja siksi seksuaalinen valinta ei aina noudata Darwinin ehdottamaa järjestelmää.

Keskeistä seksuaalisen valinnan teoriassa on monien lintujen (ja muiden eläinten, mutta erityisesti lintujen) urosten kirkkaiden värien ongelma. Onhan urosten kirkas, paljastava väritys, joka on ristiriidassa luonnonvalinnan teorian kanssa, se, joka vaatii selitystä. Darwin ja esitti nerokkaan teorian, jonka mukaan naiset valitsevat kauneimmat urokset. Tämä teoria voidaan kumota tai vahvistaa vain kokeellisesti. Tästä on vähän tietoa. Esittäkäämme kuitenkin seuraavat tulokset kokeellisista havainnoista (Cinat-Thomson, 1926) undulaatin (Melopsittacus undulatus) seksuaalisesta valinnasta. Tämän linnun uroksilla on rehevät höyhenet, jotka muodostavat kauluksen, jossa on useita suuria tummia täpliä (1-5) tai 1-3 pienempää. Mitä enemmän pisteitä, sitä paremmin kaulus on kehittynyt. Täplien lukumäärän mukaan urokset nimettiin numeroiksi 1, nro 2, nro 3 ja G. D.. Kävi ilmi, että naaraat suosivat uroksia, joissa on paljon täpliä. Häkkiin istutettiin urokset nro 2 ja 4. Kaikki naaraat valitsivat urokset nro 4. Sitten suoritettiin seuraavat kokeet. Uroksilla oli ylimääräisiä tummia höyheniä liimattu kauluksiinsa. Kokeisiin tehtiin uroksia nro 4, nro 3, nro 2 ja 1. Kontrollikokeet osoittivat, että naaraat valitsivat urokset nro 3 ja nro 4. Näille miehille jätettiin heidän luonnollinen asunsa. Sitten "koristetut urokset" nro 2 + 1 ja nro I + II laitettiin aitaukseen (roomalaiset numerot osoittavat liimattujen höyhenten lukumäärän). Vaikka heidän menestys oli odotettua pienempi, se osoittautui silti kaksinkertaiseksi edelliseen menestykseen verrattuna (kun näillä uroksilla ei ollut liimattuja höyheniä). Toisessa kokeessa uros nro 4 (joka onnistui) leikattiin pois rehevästä kauluksesta ja poistettiin siitä tummat höyhenet. Hänet pantiin lintuhuoneeseen ja hän epäonnistui täydellisesti. Kaikilla menetelmien mahdollisilla epätarkkuuksilla (tiedot olisivat tarkempia vaihtelutilastoilla) kuitenkin nämä kokeet osoittavat, että naiset erottavat ja valitsevat urokset pukeutumisensa mukaan.

Siten seksuaalisen valinnan olemassaolo on todettu kokeellisesti. On syytä korostaa, että Cinat-Thomsonin kokeissa naaraat valitsevat uroksia, mikä vahvistaa seksuaalisen valinnan teorian keskeisen aseman tekijänä, joka määrää urosten kirkkaan värin.

Seksuaalisen valinnan kysymys on viime aikoina saanut mielenkiintoista kattavuutta useiden kirjailijoiden teoksissa, mukaan lukien Mashkovtsev, joka kirjallisten tietojen ja omien havaintojensa perusteella (Mashkovtsev, 1940) tuli siihen tulokseen, että miehen läsnäolo. sillä on stimuloiva vaikutus munasarjojen kehitykseen ja naaraiden munien määrään. Erittäin tärkeä on myös parittelukauden yleinen tilanne, pesän läsnäolo, kevätvihreyden ilmaantuminen, sulaneet läiskit jne. Jos esimerkiksi naaraat istuvat ilman uroksia ja ilman pesää, niin munasarjat kehittyvät vain pienessä määrin. Päinvastoin, jos asetat pesän ja päästät urokset sisään, alkaa nopea ovulaatio (munien kehittyminen) ja munasarjojen intensiivinen kehitys. Siten ulkoiset ympäristötekijät sekä pesä ja uros (sen haju ja ulkonäkö) vaikuttavat naaraan stimuloiden munasolujen muodostumista. Jos näitä tietoja verrataan ainakin Cinat Thomsonin kokeisiin, käy selväksi, että lintujen aistielimillä (ensisijaisesti näköelimillä) on suuri merkitys naaraiden seksuaalisen kiihottumisen esiintymisessä. Uroksen merkit (sekä pesän olemassaolo ja vastaava ekologinen tilanne) aistielinten kautta ilmeisesti kiihottavat naaraan aivolisäkkeen toimintaa, joka erittää gonadotrooppista hormonia (munasarjojen toiminnan stimulaattori). Näemme, että ulkoiset ärsykkeet ja erityisesti miehen läsnäolo on voimakas tekijä, joka lisää naisen seksuaalista tuotantoa. Esitetyt tiedot epäilemättä vahvistavat Darwinin seksuaalisen valinnan teorian pääsäännöt. Tässä tapauksessa tulee erittäin todennäköiseksi, että seksuaalisella valinnalla, joka on luonnonvalinnan erityinen muoto, on valtava rooli naisen hedelmällisyyttä lisäävänä tekijänä. Lisääntymistekijän kasvu (tietyissä suotuisissa yleisissä olosuhteissa) johtaa lajin yleisen bioottisen potentiaalin kasvuun. Nämä suhteet poistavat urosten paljastavan värin negatiivisen arvon, ja siitä tulee tekijä lajin asteittaisessa kehityksessä ja elämänmenestymisessä.

Seksuaalinen valinta ja seksuaalinen dimorfismi. Edellä olevasta voidaan nähdä, että seksuaalinen valinta liittyy morfofysiologisiin eroihin miehen ja naisen välillä. Tiedetään, että miehen ja naisen toissijaiset sukupuoliominaisuudet eroavat toisistaan ja että nämä jälkimmäiset syntyvät sukurauhasissa tuotettujen mies- ja naissukupuolihormonien vaikutuksesta. Kokeet sukurauhasten siirrolla mieheltä naiselle ja jälkimmäisestä miehelle osoittavat vakuuttavasti sekundaaristen seksuaalisten ominaisuuksien riippuvuuden sukurauhasten hormonaalisesta aktiivisuudesta. Nämä suhteet mahdollistavat ikään kuin sukupuolisen dimorfismin pelkistämisen puhtaasti hormonaalisiin vaikutuksiin ja näkemään niissä syyt miehen ja naisen välisiin eroihin. Tällaisella kysymyksenasettelulla seksuaalisen valinnan teoriasta tulee ikään kuin tarpeeton. Tietysti fylogeneettisen kehityksen alemmissa vaiheissa seksuaalisen dimorfismin ongelma voidaan ratkaista sukupuolihormonaalisen vaikutuksen teorian perusteella. Voimme myös ajatella, että seksuaalinen dimorfismi näissä tapauksissa määräytyy geneettisistä tekijöistä. Esimerkiksi sukkulamadoissa seksuaalinen dimorfismi on erittäin voimakasta, ja urokset erottuvat hyvin naaraista toissijaisten sukupuoliominaisuuksiensa perusteella, kun taas sukupuolisesta valinnasta on vaikea puhua tässä organismiryhmässä. Tässä ei tapahdu urosten välistä kilpailua eikä naaraan tekemää uroksen valintaa, vaikka sukkulamatojen sukupuolten välinen suhde tulisikin luokitella J. S. Huxleyn toiseen rubrikkaan. Mies ja nainen aloittavat yhdynnässä, ja sitä edeltää miehen kietoutuminen naisen kehon ympärille. Uros kietoa häntänsä hänen ympärilleen, hapuilee sukupuolielinten aukkoa ja esittelee pilkkunsa ja kaataa sitten siemenen siemensyöksykanavasta. Nämä ilmiöt eivät liity seksuaaliseen valintaan. Lukuisat kirjoittajan havainnot miesten käyttäytymisestä osoittavat, että yhdyntä tapahtuu sattumanvaraisten kohtaamisen seurauksena.

Korkeammilla eläimillä - selkärangattomilla (hyönteisillä) ja vielä enemmän selkärankaisilla - sukupuolivalinta on kiistaton. Näin ollen herää kysymys, mikä tässä on sukupuolisen dimorfismin syy - seksuaalinen valinta vai hormonaalisten tekijöiden muokkaava vaikutus? Tähän kysymykseen on vastattava. Historiallisesti seksuaalinen dimorfismi syntyi sen hormonaalisissa yhteyksissä. Siksi sitä esiintyy alemmissa ryhmissä, joissa ei ole seksuaalista valintaa. Kuitenkin korkeammissa muodoissa, erityisesti linnuissa ja nisäkkäissä, historiallisesti hormonaaliset tekijät väistyvät sukupuoliselle valinnalle, ja sukupuolidimorfismi saa oman vaihtelumuodon merkityksen, joka toimii materiaalina sukupuolivalinnan syntymiselle. Miehen kirkas väritys, vahvuus ja aseistus ovat suoraa seurausta sukupuolihormonien vaikutuksesta. Kuitenkin juuri sukupuolivalinnan vaikutuksesta kasvatettiin pääasiassa niiden urosten jälkeläisiä, joissa heidän ominaispiirteensä kehittyivät täydellisimmin ja ilmeisimmin. Siten ulkopuolisten hahmojen seksuaalisen valinnan kautta sukupuolirauhasen hormonaalinen vaikutus ja sitä kautta valinta seksuaaliseen dimorfismiin voimistui.

Snezhinskyn ammattikorkeakoulu

Biologian raportti aiheesta:

"Luonnonvalinta"

Suorittanut: 1. vuoden opiskelija

F-18D ryhmät

Yakunina Elena

Tarkastettu: Budalova I.B.

Snežinsk 2009

Luonnonvalinta

a) Epävakaa valinta

b) Seksuaalinen valinta

c) Ryhmävalinta

d) Suunnattu valinta (liikkuva)

e) Vakauttava valinta

f) Häiritsevä (hajottava) valinta

Johtopäätös

Bibliografia

Luonnonvalinta

Luonnonvalinta tulisi ymmärtää genotyyppien (tai geenikompleksien) selektiivisenä (differentiaalisena) lisääntymisenä. Luonnollisen valinnan prosessissa ei ole niinkään tärkeää yksilöiden selviytyminen tai kuolema, vaan niiden erilainen lisääntyminen. Eri yksilöiden lisääntymisen onnistuminen voi toimia luonnonvalinnan objektiivisena geneettis-evoluutiokriteerinä. Jälkeläisen synnyttäneen yksilön biologinen merkitys määräytyy sen genotyypin vaikutuksesta populaation geenipooliin. Fenotyyppien mukainen valinta sukupolvelta toiselle johtaa genotyyppien valintaan, koska jälkeläisille ei välity ominaisuuksia, vaan geenikompleksit. Evoluutiolle ei vain genotyypit ole tärkeitä, vaan myös fenotyypit ja fenotyyppinen vaihtelu.

a) Epävakaa valinta

Siten suosammakkopopulaatioille, jotka elävät lammikoissa, joissa on heterogeeninen valaistus, vuorotellen ankanruohon, ruo'on, katsan peittämiä alueita, joissa on avoveden "ikkunoita", on ominaista laaja värivaihtelu (luonnon epävakautta aiheuttavan muodon tulos). valinta). Päinvastoin, vesistöissä, joissa on tasainen valaistus ja väritys (lammet, jotka ovat täysin umpeen kasvaneet ankarille, tai avoimet lammet), sammakon värin vaihteluväli on kapea (luonnonvalinnan stabiloivan muodon toiminnan tulos).

Siten epävakauttava valintamuoto menee reaktionopeuden laajenemiseen.

b) seksuaalinen valinta

seksuaalinen valinta- luonnollinen valinta samaa sukupuolta, jonka tarkoituksena on kehittää ominaisuuksia, jotka antavat pääasiassa mahdollisuuden jättää suurimman määrän jälkeläisiä.

Seksuaalinen valinta on luonnollinen valinta lisääntymisen onnistumiseksi. Ominaisuuksia, jotka heikentävät kantajansa elinkelpoisuutta, voivat ilmaantua ja levitä, jos niiden jalostusmenestyksen edut ovat huomattavasti suuremmat kuin haitat selviytymiselle. Uros, joka elää vähän aikaa mutta josta naaraat pitävät ja joka siksi tuottaa monia jälkeläisiä, on paljon korkeampi kumulatiivinen kunto kuin sellaisella, joka elää pitkään mutta jättää vähän jälkeläisiä. Monissa eläinlajeissa suurin osa uroksista ei osallistu lisääntymiseen ollenkaan. Jokaisessa sukupolvessa urosten välillä syntyy kovaa kilpailua naisista. Tämä kilpailu voi olla suoraa ja ilmetä aluetaisteluna tai turnaustaisteluna. Se voi esiintyä myös epäsuorassa muodossa ja määräytyä naaraiden valinnan mukaan. Tapauksissa, joissa naaraat valitsevat miehiä, miesten kilpaileminen näkyy heidän näyttävän ulkonäön tai monimutkaisen seurustelukäyttäytymisen näyttämisessä. Naaraat valitsevat ne urokset, joista pitävät eniten. Yleensä nämä ovat kirkkaimmat urokset. Mutta miksi naaraat pitävät kirkkaista miehistä?

Riisi. 7. Lintujen kirkkaat värit syntyvät evoluutiossa sukupuolivalinnan seurauksena.

Seksuaalisen valinnan mekanismeista on esitetty kaksi päähypoteesia.

Selittäessään näitä hypoteeseja yritimme ymmärtää naaraslintujen toiminnan logiikkaa. Saattaa tuntua siltä, että odotamme heiltä liikaa, että tällaiset monimutkaiset kuntolaskelmat ovat tuskin heidän saatavillaan. Itse asiassa uroksia valitessaan naaraat eivät ole sen enempää eivätkä vähemmän loogisia kuin kaikissa muissa käytöksissä. Kun eläin tuntee janoa, se ei perustele, että sen pitäisi juoda vettä palauttaakseen vesi-suolatasapainon elimistössä - se menee juoma-aukkoon, koska se tuntee janoa. Kun työmehiläinen pistää pesää vastaan hyökkäävää saalistajaa, hän ei laske, kuinka paljon tällä uhrautumisella hän lisää sisarustensa kumulatiivista kuntoa - hän seuraa vaistoa. Samalla tavalla naaraat, jotka valitsevat kirkkaat urokset, seuraavat vaistojaan - he pitävät kirkkaasta hännästä. Kaikki ne, jotka vaistomaisesti saivat aikaan erilaisen käytöksen, eivät kaikki jättäneet jälkeläisiä. Emme siis keskustelleet naisten logiikasta, vaan olemassaolotaistelun ja luonnollisen valinnan logiikasta - sokeasta ja automaattisesta prosessista, joka jatkuvasti sukupolvesta toiseen toimien on muodostanut kaiken sen hämmästyttävän monimuotoisuuden muotoja, värejä ja vaistoja. tarkkaile villieläinten maailmassa.

c) Ryhmävalinta

Ryhmävalintaa kutsutaan usein myös ryhmävalinnaksi, se on eri paikallisten populaatioiden erilaista lisääntymistä. Wright vertaa kahden tyyppisiä populaatiojärjestelmiä - suurta jatkuvaa populaatiota ja useita pieniä puolieristettyjä pesäkkeitä - suhteessa teoreettiseen valinnan tehokkuuteen. Oletetaan, että molempien populaatiojärjestelmien kokonaiskoko on sama ja organismit risteytyvät vapaasti.

Kaikki nämä vaikeudet ovat suurelta osin eliminoituneet väestöjärjestelmässä, joka muistuttaa rakenteeltaan useita erillisiä saaria. Tässä valikointi tai valikointi yhdessä geneettisen ajautuman kanssa voi nopeasti ja tehokkaasti lisätä joidenkin harvinaisten suotuisten alleelin esiintymistiheyttä yhdessä tai useammassa pienessä pesäkkeessä. Uudet edulliset geeniyhdistelmät voivat myös helposti saada jalansijaa yhdessä tai useammassa pienessä pesäkkeessä. Eristäminen suojaa näiden pesäkkeiden geenipooleja "tulvimiselta" muuttoliikkeen seurauksena muista pesäkkeistä, joissa ei ole niin edullisia geenejä, ja risteytykseltä niiden kanssa. Tähän asti malliin on sisällytetty vain yksittäinen valinta tai - joillakin pesäkkeillä - yksilöllinen valinta yhdistettynä geneettiseen ajautumiseen.

Yksi orgaanisen maailman piirteistä, jota on vaikea selittää yksilövalinnan perusteella, mutta voidaan pitää ryhmävalinnan tuloksena, on sukupuolinen lisääntyminen. Vaikka on luotu malleja, joissa seksuaalista lisääntymistä suositaan yksilöllisen valinnan avulla, ne näyttävät olevan epärealistisia. Seksuaalinen lisääntyminen on prosessi, joka luo rekombinaatiovariaatioita risteytyspopulaatioissa. Sukupuolisesta lisääntymisestä eivät hyödy rekombinaatioprosessissa hajoavat vanhempien genotyypit, vaan tulevien sukupolvien populaatio, jossa vaihtelumarginaali kasvaa. Tämä tarkoittaa, että osallistuminen on yksi väestötason valikoivan prosessin tekijöistä.

G)

Riisi. 1. Luonnollisen valinnan ajomuoto

Suuntavalinta (liikkuva) kuvasi Ch. Darwin, ja modernin ajovalinnan opin kehitti J. Simpson.

Ulkoisen ympäristön pitkäaikaisen muutoksen myötä osa lajin yksilöistä, joilla on jonkin verran poikkeamaa keskimääräisestä normista, voi saada etua elämässä ja lisääntymisessä. Tämä johtaa geneettisen rakenteen muutokseen, evoluutionaalisesti uusien sopeutumisten syntymiseen ja lajin organisaation uudelleenjärjestelyyn. Variaatiokäyrä siirtyy uusiin olemassaolon olosuhteisiin sopeutumisen suuntaan.

Kuva 2. Koivin tummien muotojen esiintymistiheyden riippuvuus ilman saastumisasteesta

Riisi. 3. Teollinen melanismi. Perhosten tummat muodot ovat näkymättömiä tummissa rungoissa ja vaaleat vaaleissa.

Hyönteiset, liskot ja monet muut ruohon asukkaat ovat väriltään vihreitä tai ruskeita, aavikon asukkaat ovat hiekan värisiä. Metsissä elävien eläinten, kuten leopardin, turkki on värjätty pienillä auringon häikäisyä muistuttavilla täplillä, kun taas tiikereillä se jäljittelee ruoko- tai ruokovarsien väriä ja varjoa. Tätä väritystä kutsutaan holhoamiseksi.

Petoeläimissä se korjaantui, koska sen omistajat saattoivat hiipiä saaliin luo huomaamatta, ja saalista olevissa organismeissa sen vuoksi, että saalis pysyi petoeläimille vähemmän havaittavissa. Miten hän ilmestyi? Lukuisat mutaatiot antoivat ja antavat laajan valikoiman muotoja, jotka eroavat väriltään. Useissa tapauksissa eläimen väritys osoittautui lähelle ympäristön taustaa, ts. piilotti eläimen, näytteli suojelijan roolia. Ne eläimet, joissa suojaväri oli heikosti ilmentynyt, jäivät ilman ruokaa tai joutuivat itse uhreiksi, ja niiden parhaan suojavärin omaavat sukulaiset selvisivät voittajina lajien välisessä olemassaolotaistelussa.

e) Vakauttava valinta

Riisi. 4. Luonnollisen valinnan vakauttava muoto

Mikä on syynä huonosti mukautuneiden muotojen jatkuvaan esiintymiseen jatkuvissa olemassaolon olosuhteissa? Miksi luonnonvalinta ei pysty kerta kaikkiaan puhdistamaan populaatiota ei-toivotuista välttelevistä muodoista? Syynä ei ole vain eikä niinkään jatkuvasti uusien ja uusien mutaatioiden ilmaantuminen. Syynä on, että heterotsygoottiset genotyypit ovat usein sopivimpia. Risteytyessään ne halkeilevat jatkuvasti ja heidän jälkeläisiinsä ilmestyy homotsygoottisia jälkeläisiä, joiden kunto on heikentynyt. Tätä ilmiötä kutsutaan tasapainoiseksi polymorfismiksi.

Kuva 5. Kartta sirppisoluanemian jakautumisesta malaria-alueilla. Värit osoittavat malariaalueita. Varjostettu alue näkyy korkeataajuus sirppisoluanemia

Laajimmin tunnettu esimerkki tällaisesta polymorfismista on sirppisoluanemia. Tämä vakava verisairaus esiintyy ihmisillä, jotka ovat homotsygoottisia mutanttihemoglobiinialleelin (Hb S) suhteen, ja johtaa heidän kuolemaansa varhaisessa iässä. Useimmissa ihmispopulaatioissa tämän kujan esiintymistiheys on hyvin alhainen ja suunnilleen yhtä suuri kuin sen esiintymistiheys mutaatioiden vuoksi. Se on kuitenkin melko yleistä alueilla, joilla malaria on yleistä. Kävi ilmi, että Hb S:n heterotsygooteilla on suurempi vastustuskyky malarialle kuin homotsygooteilla normaalille kujalle. Tästä johtuen malaria-alueilla asuvissa populaatioissa heterotsygoottisuus syntyy ja säilyy vakaasti tälle homotsygootin tappavalle kujalle.

Stabiloivan valinnan ansiosta "elävät fossiilit", jotka elävät suhteellisen vakavissa ympäristöolosuhteissa, ovat säilyneet tähän päivään asti:

1. tuatara, jolla on mesozoisen aikakauden matelijoiden piirteitä;

2. coelacanth, keilaeväkalojen jälkeläinen, laajalle levinnyt paleotsoisella aikakaudella;

3. Pohjois-Amerikan opossum - pussieläin, joka tunnetaan liitukaudelta;

Vakauttava valintamuoto toimii niin kauan kuin tietyn piirteen tai ominaisuuden muodostumiseen johtaneet olosuhteet jatkuvat.

f) Häiritsevä (hajottava) valinta

Riisi. 6. Luonnonvalinnan häiritsevä muoto

Häiritsevä (hajottava) valinta suosii äärimmäisten tyyppien säilyttämistä ja välimuotojen poistamista. Tämän seurauksena se johtaa polymorfismin säilymiseen ja vahvistumiseen. Häiritsevä valinta toimii erilaisissa samalla alueella esiintyvissä ympäristöolosuhteissa ja ylläpitää useita fenotyyppisesti erilaisia muotoja keskimääräisen normin omaavien yksilöiden kustannuksella. Jos ympäristöolosuhteet ovat muuttuneet niin paljon, että suurin osa lajeista menettää kuntonsa, niin yksilöt, jotka poikkeavat äärimmäisistä keskimääräisistä normeista, saavat etua. Tällaiset muodot lisääntyvät nopeasti ja yhden ryhmän pohjalta muodostuu useita uusia.

Toinen esimerkki: metsissä, joissa maaperä on ruskea, etanan yksilöillä on usein ruskeat ja vaaleanpunaiset kuoret, alueilla, joilla on karkeaa ja keltaista ruohoa, keltainen väri vallitsee jne.

Ekologisesti erilaisiin elinympäristöihin sopeutuneet populaatiot voivat asua vierekkäisillä maantieteellisillä alueilla; esimerkiksi Kalifornian rannikkoalueilla Giliaachilleaefolia-kasvia edustaa kaksi rotua. Yksi rotu - "aurinkoinen" - kasvaa avoimilla ruohoisilla etelärinteillä, kun taas "varjoisa" rotu löytyy varjoisista tammimetsistä ja sekvoialehtoista. Nämä rodut eroavat terälehtien koosta - geneettisesti määritellystä piirteestä.

Johtopäätös

Kuten muutkin evoluutiotekijät, luonnollinen valinta aiheuttaa muutoksia populaatioiden geenipoolien alleelisuhteissa. Luonnonvalinnalla on luova rooli evoluutiossa. Sulkemalla vähäisen adaptiivisen arvon omaavia genotyyppejä pois lisääntymisestä säilyttäen eri ansioiden suotuisat geeniyhdistelmät, hän muuttaa alun perin satunnaisten tekijöiden vaikutuksesta muodostuvan kuvan genotyyppisestä vaihtelevuudesta biologisesti tarkoituksenmukaiseen suuntaan.