Ang molekula ay hindi gaanong mahalagang bahagi ng anumang organismo, naroroon ito sa mga prokaryotic na selula, at sa mga selula, at sa ilang (mga virus na naglalaman ng RNA).

Sinuri namin ang pangkalahatang istraktura at komposisyon ng molekula sa panayam "", dito namin isasaalang-alang ang mga sumusunod na isyu:

• Pagbubuo at pagkakatugma ng RNA
• transkripsyon
• broadcast (synthesis)

Ang mga molekula ng RNA ay mas maliit kaysa sa mga molekula ng DNA. Ang molecular weight ng tRNA ay 20-30 thousand c.u., rRNA ay hanggang 1.5 million c.u.

Istraktura ng RNA

Kaya, ang istraktura ng molekula ng RNA ay isang solong-stranded na molekula at naglalaman ng 4 na uri ng mga nitrogenous base:

PERO, Sa, C at G

Ang mga nucleotide sa RNA ay konektado sa isang polynucleotide chain dahil sa interaksyon ng pentose sugar ng isang nucleotide at ang phosphoric acid residue ng isa pa.

Mayroong 3 uri ng RNA:

Transkripsyon at Broadcast

Transkripsyon ng RNA

Kaya, tulad ng alam natin, ang bawat organismo ay natatangi.

Transkripsyon- ang proseso ng RNA synthesis gamit ang DNA bilang isang template, na nagaganap sa lahat ng mga buhay na selula. Sa madaling salita, ito ay ang paglipat ng genetic na impormasyon mula sa DNA patungo sa RNA.

Alinsunod dito, ang RNA ng bawat organismo ay natatangi din. Ang nagreresultang m- (matrix, o informational) RNA ay pantulong sa isang strand ng DNA. Tulad ng DNA, "nakakatulong" sa transkripsyon RNA polymerase enzyme. Tulad ng sa , ang proseso ay nagsisimula sa pagtanggap sa bagong kasapi(=simula), pagkatapos ay pupunta pagpapahaba(= pagpapahaba, pagpapatuloy) at pagtatapos pagwawakas(= break, end).

Sa pagtatapos ng proseso, ang mRNA ay inilabas mula sa cytoplasm.

I-broadcast

Sa pangkalahatan, ang pagsasalin ay isang napakakomplikadong proseso at katulad ng isang maayos na awtomatikong operasyon ng operasyon. Isasaalang-alang namin ang isang "pinasimpleng bersyon" - para lamang maunawaan ang mga pangunahing proseso ng mekanismong ito, ang pangunahing layunin nito ay upang magbigay ng protina sa katawan.

• Ang molekula ng mRNA ay lumalabas sa nucleus sa cytoplasm at nagbubuklod sa ribosome.
• Sa sandaling ito, ang mga amino acid ng cytoplasm ay isinaaktibo, ngunit mayroong isang "ngunit" - direktang mRNA at ang mga amino acid ay hindi maaaring makipag-ugnayan. Kailangan nila ng adaptor
• Ang gayong adaptor ay nagiging t- (paglipat) RNA. Ang bawat amino acid ay may sariling tRNA. Ang tRNA ay may espesyal na trio ng mga nucleotides (anticodon), na pantulong sa isang partikular na rehiyon ng mRNA, at ito ay "nagkakabit" ng isang amino acid sa partikular na rehiyong ito.
• , sa turn, sa tulong ng mga espesyal na enzyme, ay bumubuo ng isang bono sa pagitan ng mga ito - ang ribosome ay gumagalaw kasama ang mRNA tulad ng isang slider kasama ang isang siper. Ang polypeptide chain ay lumalaki hanggang ang ribosome ay umabot sa codon (3 amino acids) na tumutugma sa STOP signal. Pagkatapos ay masira ang kadena, umalis ang protina sa ribosome.

Genetic code

Genetic code- isang paraan na likas sa lahat ng nabubuhay na organismo upang i-encode ang pagkakasunud-sunod ng amino acid ng mga protina gamit ang isang sequence ng mga nucleotide.

Paano gamitin ang talahanayan:

• Hanapin ang unang nitrogenous base sa kaliwang hanay;
• Hanapin ang pangalawang base mula sa itaas;
• Tukuyin ang ikatlong base sa kanang hanay.

Ang intersection ng lahat ng tatlo ay ang amino acid ng nagresultang protina na kailangan mo.

Mga katangian ng genetic code

1. Tripletity- isang makabuluhang yunit ng code ay isang kumbinasyon ng tatlong nucleotides (triplet, o codon).
2. Pagpapatuloy- walang mga bantas sa pagitan ng mga triplet, iyon ay, patuloy na binabasa ang impormasyon.
3. hindi magkakapatong- ang parehong nucleotide ay hindi maaaring sabay na bahagi ng dalawa o higit pang triplets.
4. Kalinawan (katiyakan) Ang isang tiyak na codon ay tumutugma lamang sa isang amino acid.
5. Pagkabulok (redundancy) Ang ilang mga codon ay maaaring tumutugma sa parehong amino acid.
6. Kagalingan sa maraming bagay- gumagana ang genetic code sa parehong paraan sa mga organismo ng iba't ibang antas ng pagiging kumplikado - mula sa mga virus hanggang sa mga tao

Hindi na kailangang isaulo ang mga katangiang ito. Mahalagang maunawaan na ang genetic code ay unibersal para sa lahat ng nabubuhay na organismo! Bakit? Oo, dahil ito ay batay sa

Ang ribonucleic acid ay isang copolymer ng purine at pyrimidine ribonucleotides na konektado sa isa't isa, tulad ng sa DNA, sa pamamagitan ng phosphodiester bridges (Fig. 37.6). Bagama't ang dalawang uri ng nucleic acid na ito ay may magkatulad na pagkakatulad, naiiba ang mga ito sa isa't isa sa maraming paraan.

1. Sa RNA, ang carbohydrate residue kung saan nakakabit ang purine o pyrimidine base at phosphate group ay ribose, at hindi 2-deoxyribose (tulad ng sa DNA).

2. Iba ang pyrimidine component ng RNA sa DNA. Ang komposisyon ng RNA, pati na rin ang komposisyon ng DNA, ay kinabibilangan ng mga nucleotides ng adenine, guanine at cytosine. Kasabay nito, ang RNA (maliban sa ilang mga espesyal na kaso, na tatalakayin natin sa ibaba) ay hindi naglalaman ng thymine, ang lugar nito sa molekula ng RNA ay inookupahan ng uracil.

3. Ang RNA ay isang single-stranded na molekula (hindi katulad ng DNA, na may double-stranded na istraktura), gayunpaman, kung mayroong mga seksyon na may komplementaryong pagkakasunod-sunod (kabaligtaran ng polarity) sa RNA chain, ang isang solong RNA chain ay maaaring tupi upang mabuo -tinatawag na "mga hairpins", mga istruktura na may double-stranded na katangian (Larawan 37.7).

kanin. 37.6. Isang fragment ng ribonucleic acid (RNA) molecule kung saan ang purine at pyrimidine bases - adenine (A), uracil (U), cytosine (C) at guanine (-ay pinanatili ng isang phosphodiester backbone na nagkokonekta sa ribosyl residues na naka-link ng isang N- glycosidic bond sa mga kaukulang nucleic base Tandaan na ang RNA strand ay may partikular na direksyon na ipinahiwatig ng 5- at 3-terminal phosphate residues.

4. Dahil ang molekula ng RNA ay isang solong strand na pantulong sa isa lamang sa mga hibla ng DNA, ang nilalaman ng guanine dito ay hindi kinakailangang katumbas ng nilalaman ng cytosine, at ang nilalaman ng adenine ay hindi kinakailangang katumbas ng nilalaman ng uracil.

5. Maaaring ma-hydrolyzed ang RNA na may alkali sa 2,3-cyclic diesters ng mononucleotides; Ang 2, Y, 5-triester ay gumaganap bilang isang intermediate na produkto ng hydrolysis, na hindi nabuo sa panahon ng alkaline hydrolysis ng DNA dahil sa kawalan ng 2-hydroxyl group sa huli; ang alkaline lability ng RNA (kumpara sa DNA) ay kapaki-pakinabang na ari-arian para sa parehong diagnostic at analytical na layunin.

Ang impormasyon na nakapaloob sa isang solong-stranded na RNA ay natanto sa anyo ng isang tiyak na pagkakasunud-sunod ng purine at pyrimidine bases (i.e., sa pangunahing istraktura) ng polymer chain. Ang sequence na ito ay pantulong sa coding strand ng gene kung saan "nabasa" ang RNA. Dahil sa complementarity, ang isang molekula ng RNA ay nagagawang partikular na magbigkis (mag-hybridize) sa isang coding strand, ngunit hindi mag-hybrid sa isang non-coding na DNA strand. Ang pagkakasunud-sunod ng RNA (maliban sa pagpapalit ng T sa U) ay magkapareho sa pagkakasunud-sunod ng non-coding gene strand (Larawan 37.8).

Biological function ng RNA

Maraming uri ng RNA ang kilala. Halos lahat ng mga ito ay direktang kasangkot sa proseso ng biosynthesis ng protina. Ang mga molekula ng cytoplasmic RNA na kumikilos bilang mga template para sa synthesis ng protina ay tinatawag na messenger RNA (mRNA). Ang isa pang uri ng cytoplasmic RNA, ribosomal RNA (rRNA), ay gumaganap ng papel na ginagampanan ng mga istrukturang bahagi ng ribosomes (mga organelles na may mahalagang papel sa synthesis ng protina). Ang transfer RNA (tRNA) adapter molecules ay kasangkot sa pagsasalin (translation) ng mRNA information sa amino acid sequence sa mga protina.

Ang isang makabuluhang bahagi ng mga pangunahing transcript ng RNA na ginawa sa mga eukaryotic na selula, kabilang ang mga selulang mammalian, ay sumasailalim sa pagkasira sa nucleus at hindi gumaganap ng anumang papel na istruktura o impormasyon sa cytoplasm. Sa nilinang

kanin. 37.7. Ang pangalawang istraktura ng isang molekula ng RNA ng uri ng "loop na may tangkay" ("hairpin"), na nagreresulta mula sa intramolecular na pagbuo ng mga bono ng hydrogen sa pagitan ng mga pantulong na pares ng nucleic base.

Sa mga selula ng tao, natuklasan ang isang klase ng maliliit na nuclear RNA na hindi direktang kasangkot sa synthesis ng protina, ngunit maaaring makaapekto sa pagproseso ng RNA at sa pangkalahatang "arkitektura" ng cell. Ang mga sukat ng mga medyo maliit na molekula ay nag-iiba, ang huli ay naglalaman ng 90 hanggang 300 nucleotides (Talahanayan 37.3).

Ang RNA ay ang pangunahing genetic material sa ilang mga virus ng hayop at halaman. Ang ilang mga RNA virus ay hindi kailanman dumaan sa reverse transcription ng RNA sa DNA. Gayunpaman, ang karamihan sa mga kilalang virus ng hayop, tulad ng mga retrovirus, ay nailalarawan sa pamamagitan ng reverse transcription ng kanilang RNA genome, na idinirekta ng RNA-dependent DNA polymerase (reverse transcriptase) upang bumuo ng double-stranded DNA copy. Sa maraming kaso, ang nagreresultang double-stranded na transcript ng DNA ay isinama sa genome at higit na tinitiyak ang pagpapahayag ng mga gene ng virus, pati na rin ang paggawa ng mga bagong kopya ng mga viral RNA genome.

Structural na organisasyon ng RNA

Sa lahat ng eukaryotic at prokaryotic na organismo, mayroong tatlong pangunahing klase ng RNA molecules: impormasyon (matrix o messenger) RNA (mRNA), transport (tRNA) at ribosomal (rRNA). Ang mga kinatawan ng mga klase na ito ay naiiba sa bawat isa sa laki, pag-andar at katatagan.

Ang Informational (mRNA) ay ang pinaka-magkakaibang klase sa mga tuntunin ng laki at katatagan. Ang lahat ng mga kinatawan ng klase na ito ay nagsisilbing mga tagadala ng impormasyon mula sa gene hanggang sa sistema ng protina-synthesizing ng cell. Gumaganap sila bilang mga template para sa synthesized polypeptide, iyon ay, tinutukoy nila ang pagkakasunud-sunod ng amino acid ng protina (Larawan 37.9).

Ang mga Messenger RNA, lalo na ang mga eukaryotic, ay may kakaiba mga tampok na istruktura. Ang 5-end ng mRNA ay "nakatakip" ng 7-methylguanosine triphosphate na nakakabit sa 5-hydroxyl ng kalapit na 2-0-methylribonucleoside sa pamamagitan ng isang triphosphate residue (Fig. 37.10). Ang mga molekula ng mRNA ay kadalasang naglalaman ng panloob na 6-methyladenine residues at 2-0-methylated ribonucleotides. Bagaman ang kahulugan ng "capping" ay hindi pa ganap na naipapaliwanag, maaari itong ipalagay na ang nagresultang istraktura ng mRNA 5-terminus ay ginagamit para sa tiyak na pagkilala sa sistema ng pagsasalin. Nagsisimula ang synthesis ng protina sa 5"-(nakalimitahan) na dulo ng mRNA. Ang kabilang dulo ng karamihan sa mga molekula ng mRNA (3-end) ay naglalaman ng polyadenylate chain ng 20-250 nucleotides. Ang mga partikular na function nito ay hindi pa naitatag sa wakas. Maaari itong ipagpalagay na ang istrukturang ito ay may pananagutan sa pagpapanatili ng intracellular stability mRNA Ang ilang mga mRNA, kabilang ang mga histones, ay hindi naglalaman ng poly(A) Ang pagkakaroon ng poly(A) sa istraktura ng mRNA ay ginagamit upang ihiwalay mula sa iba pang mga uri ng RNA sa pamamagitan ng fractionating kabuuang RNA sa mga column na may oligo(T) na hindi kumikilos sa isang solidong suporta tulad ng cellulose. na may column ay nangyayari dahil sa mga komplementaryong interaksyon ng poly (A) - "buntot" na may immobilized oligo (T).

kanin. 37.8. Ang pagkakasunud-sunod ng isang gene at ang RNA transcript nito. Ang coding at non-coding strands ay ipinapakita, at ang kanilang mga polarities ay nabanggit. Ang isang RNA transcript na may polarity ay komplementaryo sa coding strand (na may polarity 3-5) at magkapareho sa pagkakasunud-sunod (maliban sa T sa U substitutions) at polarity ng non-coding DNA strand.

kanin. 37.9. Pagpapahayag ng genetic na impormasyon ng DNA sa anyo ng isang transcript ng mRNA at kasunod na pagsasalin na may partisipasyon ng mga ribosome upang bumuo ng isang tiyak na molekula ng protina.

(tingnan ang scan)

kanin. 37.10. Ang istraktura ng "cap" na matatagpuan sa 5-terminus ng karamihan sa mga eukaryotic messenger na RNA na 7-methylguanosine triphosphate ay nakakabit sa 5-terminus ng mRNA. na karaniwang naglalaman ng 2-O-methylpurine nucleotide.

Sa mga selulang mammalian, kabilang ang mga selula ng tao, ang mga mature na molekula ng mRNA na matatagpuan sa cytoplasm ay hindi kumpletong kopya ng na-transcribe na rehiyon ng gene. Ang polyribonucleotide na nabuo bilang isang resulta ng transkripsyon ay isang precursor ng cytoplasmic mRNA; bago umalis sa nucleus, sumasailalim ito sa partikular na pagproseso. Ang hindi naprosesong mga produkto ng transkripsyon na matatagpuan sa nuclei ng mga selula ng mammalian ay bumubuo sa ikaapat na klase ng mga molekula ng RNA. Ang ganitong mga nuclear RNA ay napaka-magkakaiba at umabot sa malaking sukat. Ang mga molekula ng heterogenous nuclear RNA ay maaaring magkaroon ng molekular na timbang na higit sa , habang ang molekular na timbang ng mRNA ay karaniwang hindi lalampas sa 2106. Ang mga ito ay pinoproseso sa nucleus, at ang mga nagresultang mature na mRNA ay pumapasok sa cytoplasm, kung saan sila ay nagsisilbing isang matrix para sa protina. biosynthesis.

Ang mga molekula ng transfer RNA (tRNA) ay karaniwang naglalaman ng mga 75 nucleotides. Ang molekular na bigat ng naturang mga molekula ay . Ang mga tRNA ay nabuo din bilang isang resulta ng tiyak na pagproseso ng mga kaukulang precursor molecules (tingnan ang Kabanata 39). Ang mga transport tRNA ay kumikilos bilang mga tagapamagitan sa kurso ng pagsasalin ng mRNA. Mayroong hindi bababa sa 20 uri ng mga molekula ng tRNA sa anumang cell. Ang bawat uri (minsan ilang uri) ng tRNA ay tumutugma sa isa sa 20 amino acid na kinakailangan para sa synthesis ng protina. Kahit na ang bawat tiyak na tRNA ay naiiba sa iba sa pagkakasunud-sunod ng nucleotide, lahat sila ay may at karaniwang mga tampok. Dahil sa ilang intrastrand na komplementaryong rehiyon, lahat ng tRNA ay may pangalawang istraktura, na tinatawag na "cloverleaf" (Larawan 37.11).

Ang mga molekula ng lahat ng uri ng tRNA ay may apat na pangunahing armas. Ang acceptor arm ay binubuo ng isang "stem" ng mga nakapares na nucleotides at nagtatapos sa CCA sequence. Ito ay sa pamamagitan ng Y-hydroxyl group ng adenosyl residue kung saan nangyayari ang pagbubuklod sa carboxyl group ng amino acid. Ang natitirang mga braso ay binubuo rin ng "mga tangkay" na nabuo sa pamamagitan ng komplementaryong mga pares ng base at mga loop ng hindi magkapares na mga base (Larawan 37.7). Kinikilala ng braso ng anticodon ang isang nucleotide triplet o codon (tingnan ang Kabanata 40) sa mRNA. Ang D-arm ay pinangalanan dahil sa pagkakaroon ng dihydrouridine sa loob nito, ang -arm ay pinangalanan pagkatapos ng pagkakasunud-sunod ng T-pseudouridine-C. Ang sobrang braso ay ang pinaka-variable na istraktura at nagsisilbing batayan para sa pag-uuri ng mga tRNA. Ang Class 1 tRNAs (75% ng kanilang kabuuang bilang) ay may karagdagang braso na 3-5 base pares ang haba. Ang sobrang braso ng class 2 tRNA molecules ay 13-21 base pairs ang haba at kadalasang may kasamang unpared loop.

kanin. 37.11. Ang istraktura ng molekula ng aminoacyl-tRNA, sa 3-CCA-terminus kung saan nakakabit ang isang amino acid. Ang intramolecular hydrogen bond at ang lokasyon ng anticodon, TTC, at dihydrouracil arm ay ipinahiwatig. (Mula kay J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, ed.. Copyright 1976, 1970, 1965 by W. A. ​​​​Benjamin, Inc., Menlo Park Calif.)

Ang pangalawang istraktura, na tinutukoy ng sistema ng mga pantulong na pakikipag-ugnayan ng mga base ng nucleotide ng kaukulang mga armas, ay katangian ng lahat ng mga species. Ang acceptor arm ay naglalaman ng pitong base pairs, ang - arm - limang base pares, ang D arm - tatlo (o apat) mga pares ng base.

Ang mga molekula ng tRNA ay napakatatag sa mga prokaryote at medyo mas mababa sa mga eukaryote. Ang kabaligtaran na sitwasyon ay tipikal para sa mRNA, na sa halip ay hindi matatag sa mga prokaryote, habang sa mga eukaryotic na organismo ito ay may makabuluhang katatagan.

Ribosomal RNA. Ang ribosome ay isang cytoplasmic nucleoprotein na istraktura na idinisenyo para sa synthesis ng protina mula sa isang mRNA template. Ang ribosome ay nagbibigay ng isang tiyak na kontak, bilang isang resulta kung saan ang pagsasalin ng nucleotide sequence ay nabasa mula sa isang partikular na gene patungo sa amino acid sequence ng kaukulang protina.

Sa mesa. 37.2 ay nagpapakita ng mga bahagi ng mammalian ribosomes na may molekular na timbang na 4.210 6 at sedimentation rate (Swedberg units). Ang mga mammalian ribosome ay binubuo ng dalawang subunit ng nucleoprotein, ang malaking c

Talahanayan 37.2. Mga bahagi ng ribosome ng mammalian

molecular weight (60S), at maliit, na may molekular na timbang (40S). Ang 608 subunit ay naglalaman ng 58-ribosomal RNA (rRNA), 5,8S-pRNA at 28S-pRNA, pati na rin ang higit sa 50 iba't ibang polypeptides. Kasama sa maliit, 408-subunit ang isang solong 18S-pRNA at humigit-kumulang 30 polypeptide chain. Ang lahat ng ribosomal RNA, maliban sa 5S-RNA, ay nagbabahagi ng isang karaniwang precursor, 45S-RNA, na matatagpuan sa nucleolus (tingnan ang Kabanata 40). Ang molekula ng 5S-RNA ay may sariling pasimula. Sa nucleolus, ang mga highly methylated ribosomal RNA ay nakabalot sa mga ribosomal na protina. Sa cytoplasm, ang mga ribosome ay medyo matatag at may kakayahang magsagawa ng isang malaking bilang ng mga siklo ng pagsasalin.

Maliit na matatag na RNA. Ang isang malaking bilang ng mga discrete, highly conserved, maliit, at stable na mga molekula ng RNA ay natagpuan sa mga eukaryotic cells. Karamihan sa mga RNA ng ganitong uri ay matatagpuan sa ribonucleoproteins at naisalokal sa nucleus, cytoplasm, o sabay-sabay sa parehong mga compartment. Ang mga sukat ng mga molekulang ito ay nag-iiba mula 90 hanggang 300 nucleotides, ang kanilang nilalaman ay 100,000-1,000,000 na kopya bawat cell.

Ang maliliit na nuclear ribonucleic particle (madalas na tinutukoy bilang snurps - mula sa English na maliliit na nuclear ribonucleic particle) ay malamang na gumaganap ng mahalagang papel sa regulasyon ng pagpapahayag ng gene. Ang mga particle ng nucleoprotein ng uri ng U7 ay tila kasangkot sa pagbuo ng 3-terminal ng mga histone mRNA. Ang mga particle ay malamang na kinakailangan para sa polyadenylation, isang para sa intron removal at mRNA processing (tingnan ang Kabanata 39). Tab. 37.3. nagbubuod ng ilang katangian ng maliliit na matatag na RNA.

Talahanayan 37.3. Ang ilang mga uri ng maliit na matatag na RNA na matatagpuan sa mga selulang mammalian

PANITIKAN

Darnell J. et al. Molecular Cell Biology, Scientific American Books, 1986.

Hunt T. DNA Makes RNA Makes Protein, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, 2nd ed., Wiley, 1985.

Mayaman A. et al. Ang kimika at biology ng kaliwang kamay na Z-DNA, Annu. Sinabi ni Rev. Biochem., 1984, 53, 847.

Turner P. Controlling roles for snurps, Nature 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968.

Watson J.D., Crick F.H.C. Molekular na istraktura ng mga nucleic acid. Kalikasan, 1953, 171, 737.

Zieve G. W. Dalawang grupo ng maliliit na stable na RNA, Cell, 1981, 25, 296.

Ang RNA, tulad ng DNA, ay isang polynucleotide. Ang istraktura ng RNA nucleotides sa DNA, ngunit may mga sumusunod na pagkakaiba:

• Sa halip na deoxyribose, ang RNA nucleotides ay naglalaman ng limang-carbon na asukal, ribose;
• Sa halip na ang nitrogenous base ng thymine, uracil;
• Ang molekula ng RNA ay karaniwang kinakatawan ng isang kadena (sa ilang mga virus, dalawa);

Mayroong sa mga cell tatlong uri ng RNA: impormasyon, transportasyon at ribosomal.

Pang-impormasyon Ang RNA (i-RNA) ay isang kopya ng isang partikular na seksyon ng DNA at nagsisilbing tagapagdala ng genetic na impormasyon mula sa DNA patungo sa site ng synthesis ng protina (ribosome) at direktang kasangkot sa pagpupulong ng mga molekula nito.

Transportasyon Ang RNA (tRNA) ay nagdadala ng mga amino acid mula sa cytoplasm patungo sa mga ribosom.

Ang Ribosomal RNA (rRNA) ay bahagi ng mga ribosom. Ito ay pinaniniwalaan na ang r-RNA ay nagbibigay ng isang tiyak na spatial na relasyon i-RNA at t-RNA.

Ang papel ng RNA sa proseso ng pagsasakatuparan ng namamana na impormasyon.

Ang namamana na impormasyon, na isinulat gamit ang genetic code, ay iniimbak sa mga molekula ng DNA at dumarami upang makapagbigay ng mga bagong nabuong selula ng kinakailangang "mga tagubilin" para sa kanilang normal na pag-unlad at paggana. Kasabay nito, ang DNA ay hindi direktang nakikilahok sa suporta sa buhay ng mga selula. Ang papel ng isang tagapamagitan, na ang tungkulin ay isalin ang namamana na impormasyon na nakaimbak sa DNA sa isang gumaganang anyo, ay ginagampanan ng ribonucleic acid - RNA.

Hindi tulad ng mga molekula ng DNA, ang mga ribonucleic acid ay kinakatawan ng isang polynucleotide chain, na binubuo ng apat na uri ng nucleotides na naglalaman ng asukal, ribose, phosphate at isa sa apat na nitrogenous base - adenine, guanine, uracil o cytosine. Ang RNA ay na-synthesize sa mga molekula ng DNA gamit ang RNA polymerase enzymes bilang pagsunod sa prinsipyo ng complementarity at antiparallelism, at ang uracil ay pantulong sa DNA adenine sa RNA. Ang buong iba't ibang mga RNA na kumikilos sa cell ay maaaring nahahati sa tatlong pangunahing uri: mRNA, tRNA, rRNA.

Ayon sa kemikal na organisasyon ng materyal ng pagmamana at pagkakaiba-iba, ang mga eukaryotic at prokaryotic na mga cell ay hindi sa panimula ay naiiba sa bawat isa. Ang kanilang genetic material ay kinakatawan ng DNA. Karaniwan sa kanila ang prinsipyo ng pagtatala ng genetic na impormasyon, pati na rin ang genetic code. Ang parehong mga amino acid ay naka-encrypt sa mga pro- at eukaryotes na may parehong mga codon. Sa prinsipyo, ang paggamit ng namamana na impormasyon na nakaimbak sa DNA ay isinasagawa din sa pinangalanang mga uri ng cell sa parehong paraan. Una, ito ay na-transcribe sa nucleotide sequence ng mRNA molecule, at pagkatapos ay isinalin sa amino acid sequence ng peptide sa ribosomes na may partisipasyon ng tRNA. Gayunpaman, ang ilang mga tampok ng organisasyon ng namamana na materyal, na nakikilala ang mga eukaryotic na selula mula sa mga prokaryotic, ay nagdudulot ng mga pagkakaiba sa paggamit ng kanilang genetic na impormasyon.

Ang namamana na materyal ng isang prokaryotic cell ay nakapaloob pangunahin sa isang solong pabilog na molekula ng DNA. Direkta itong matatagpuan sa cytoplasm ng cell, kung saan mayroon ding mga tRNA at enzyme na kinakailangan para sa pagpapahayag ng gene, na ang ilan ay nakapaloob sa mga ribosom. Ang mga prokaryotic gene ay ganap na binubuo ng coding nucleotide sequence na natanto sa panahon ng synthesis ng mga protina, tRNA o rRNA.

Ang namamanang materyal ng mga eukaryote ay mas malaki sa dami kaysa sa mga prokaryote. Ito ay matatagpuan pangunahin sa mga espesyal na istrukturang nuklear - mga chromosome na pinaghihiwalay mula sa cytoplasm ng nuclear envelope. Ang aparato na kinakailangan para sa synthesis ng protina, na binubuo ng mga ribosom, tRNA, isang hanay ng mga amino acid at enzyme, ay matatagpuan sa cytoplasm ng cell.

Ang mga makabuluhang pagkakaiba ay umiiral sa molekular na organisasyon ng mga gene sa mga eukaryotic cell. Karamihan sa kanila ay may mga coding sequence mga exon nagambala intron mga site na hindi ginagamit sa synthesis ng t-RNA, r-RNA o peptides. Ang bilang ng mga naturang rehiyon ay nag-iiba-iba sa iba't ibang gene. Ang mga rehiyong ito ay inalis mula sa pangunahing na-transcribe na RNA, at samakatuwid ang paggamit ng genetic na impormasyon sa isang eukaryotic cell ay medyo naiiba. Sa isang prokaryotic cell, kung saan ang hereditary material at ang apparatus para sa biosynthesis ng protina ay hindi spatially na pinaghihiwalay, ang transkripsyon at pagsasalin ay nangyayari halos sabay-sabay. Sa isang eukaryotic cell, ang dalawang yugto na ito ay hindi lamang spatially na pinaghihiwalay ng nuclear envelope, ngunit sila ay pinaghihiwalay din sa oras ng mga proseso ng mRNA maturation, kung saan ang mga uninformative sequence ay dapat alisin.

Bilang karagdagan sa mga pagkakaibang ito sa bawat yugto ng pagpapahayag ng genetic na impormasyon, ang ilang mga tampok ng kurso ng mga prosesong ito sa pro- at eukaryotes ay maaaring mapansin.

Ang mga pag-andar ng RNA ay nag-iiba depende sa uri ng ribonucleic acid.

1) Messenger RNA (i-RNA).

2) Ribosomal RNA (r-RNA).

3) Ilipat ang RNA (t-RNA).

4) Minor (maliit) RNA. Ang mga ito ay mga molekula ng RNA, kadalasang may maliit na molekular na timbang, na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng cell (membrane, cytoplasm, organelles, nucleus, atbp.). Ang kanilang tungkulin ay hindi lubos na nauunawaan. Napatunayan na ang mga ito ay makakatulong sa pagkahinog ng ribosomal RNA, lumahok sa paglipat ng mga protina sa buong lamad ng cell, itaguyod ang reduplication ng mga molekula ng DNA, atbp.

5) Ribozymes. Isang kamakailang natukoy na uri ng RNA na aktibong kasangkot sa mga proseso ng enzymatic ng cell bilang isang enzyme (catalyst).

6) Viral na RNA. Ang anumang virus ay maaaring maglaman lamang ng isang uri ng nucleic acid: alinman sa DNA o RNA. Alinsunod dito, ang mga virus na may RNA molecule sa kanilang komposisyon ay tinatawag na RNA-containing. Kapag ang isang virus ng ganitong uri ay pumasok sa isang cell, ang proseso ng reverse transcription (ang pagbuo ng bagong DNA batay sa RNA) ay maaaring mangyari, at ang bagong nabuo na viral DNA ay isinama sa cell genome at tinitiyak ang pagkakaroon at pagpaparami ng pathogen. . Ang pangalawang variant ng senaryo ay ang pagbuo ng komplementaryong RNA sa matrix ng papasok na viral RNA. Sa kasong ito, ang pagbuo ng mga bagong viral protein, ang mahahalagang aktibidad at pagpaparami ng virus ay nangyayari nang walang paglahok ng deoxyribonucleic acid, batay lamang sa genetic na impormasyon na naitala sa viral RNA. mga ribonucleic acid. RNA, istraktura, istruktura, uri, papel. Genetic code. Mga mekanismo para sa paglipat ng genetic na impormasyon. Pagtitiklop. Transkripsyon

Ribosomal RNA.

Ang rRNA ay bumubuo ng 90% ng lahat ng cell RNA at nailalarawan sa pamamagitan ng metabolic stability. Ang mga prokaryote ay may tatlo iba't ibang uri rRNA na may sedimentation coefficients 23S, 16S at 5S; Ang mga eukaryote ay may apat na uri: -28S, 18S,5S at 5.8S.

Ang mga RNA ng ganitong uri ay naisalokal sa mga ribosom at nakikilahok sa mga tiyak na pakikipag-ugnayan sa mga ribosomal na protina.

Ang mga ribosomal RNA ay may anyo ng isang pangalawang istraktura sa anyo ng kung saan ay mga double-stranded na seksyon na konektado ng isang hubog na solong kadena. Ang mga protina ng ribosome ay higit na nauugnay sa mga single-stranded na rehiyon ng molekula.

Ang rRNA ay nailalarawan sa pagkakaroon ng mga binagong base, gayunpaman, sa isang mas maliit na halaga kaysa sa tRNA. Sa rRNA, mayroong pangunahing mga methylated nucleotides, na may mga methyl group na nakakabit sa alinman sa base o ang 2/-OH- group ng ribose.

transport RNA.

Ang mga molekula ng tRNA ay isang solong kadena na binubuo ng 70-90 nucleotides, na may molecular weight na 23000-28000 at isang sedimentation constant na 4S. Sa cellular RNA, ang paglipat ng RNA ay 10-20%. Ang mga molekula ng tRNA ay may kakayahang covalently magbigkis sa isang tiyak na amino acid at kumonekta sa pamamagitan ng isang sistema ng hydrogen bonds sa isa sa mga nucleotide triplets ng mRNA molecule. Kaya, ang mga tRNA ay nagpapatupad ng isang coding na sulat sa pagitan ng isang amino acid at ang kaukulang mRNA codon. Upang maisagawa ang pag-andar ng adaptor, ang mga tRNA ay dapat na may mahusay na tinukoy na pangalawang at tersiyaryong istraktura.

Ang bawat molekula ng tRNA ay may pare-parehong pangalawang istraktura, may hugis ng isang dalawang-dimensional na dahon ng klouber, at binubuo ng mga helical na seksyon na nabuo ng mga nucleotide ng parehong kadena, at mga single-stranded na loop na matatagpuan sa pagitan ng mga ito. Ang bilang ng mga helical na rehiyon ay umaabot sa kalahati ng molekula. Ang mga hindi magkapares na pagkakasunud-sunod ay bumubuo ng mga katangiang elemento ng istruktura (mga sanga) na may mga tipikal na sanga:

A) isang acceptor stem, sa dulong 3/-OH kung saan, sa karamihan ng mga kaso, mayroong CCA triplet. Ang kaukulang amino acid ay nakakabit sa carboxyl group ng terminal adenosine sa tulong ng isang partikular na enzyme;

B) pseudouridine o T C-loop, ay binubuo ng pitong nucleotides na may obligadong sequence 5 / -T TsG-3 / , na naglalaman ng pseudouridine; ipinapalagay na ang T-loop ay ginagamit upang itali ang tRNA sa ribosome;

C) karagdagang loop - iba ang laki at komposisyon sa iba't ibang tRNA;

D) ang anticodon loop ay binubuo ng pitong nucleotides at naglalaman ng isang grupo ng tatlong base (anticodon), na pantulong sa isang triplet (codon) sa mRNA molecule;

E) dihydrouridyl loop (D-loop), na binubuo ng 8-12 nucleotides at naglalaman ng isa hanggang apat na dihydrouridyl residues; pinaniniwalaan na ang D-loop ay ginagamit upang itali ang tRNA sa isang tiyak na enzyme (aminoacyl-tRNA synthetase).

Ang tertiary fold ng tRNA molecules ay napaka-compact at L-shaped. Ang sulok ng isang katulad na istraktura ay nabuo sa pamamagitan ng isang dihydrouridine residue at isang T C-loop, isang mahabang tuhod ay bumubuo ng isang acceptor stem at isang T C-loop, at isang maikli ay bumubuo ng isang D-loop at isang anticodon loop.

Ang mga polyvalent cations (Mg 2+ , polyamines), pati na rin ang mga hydrogen bond sa pagitan ng mga base at ang phosphodiester backbone, ay kasangkot sa pagpapapanatag ng tertiary structure ng tRNA.

Ang kumplikadong spatial folding ng tRNA molecule ay dahil sa maraming lubos na tiyak na pakikipag-ugnayan kapwa sa mga protina at sa iba pang mga nucleic acid (rRNA).

Ang paglipat ng RNA ay naiiba sa iba pang mga uri ng RNA sa mataas na nilalaman nito ng mga menor de edad na base - isang average ng 10-12 base bawat molekula, gayunpaman, ang kanilang kabuuang bilang ng tRNA ay tumataas habang ang mga organismo ay umaasenso sa evolutionary ladder. Iba't ibang mga base ng methylated purine (adenine, guanine) at pyrimidine (5-methylcytosine at ribosylthymine), mga base na naglalaman ng sulfur (6-thiouracil), ngunit ang pinakakaraniwan (6-thiouracil), ngunit ang pinakakaraniwang menor de edad na bahagi ay pseudouridine ay matatagpuan sa tRNA. Ang papel na ginagampanan ng hindi pangkaraniwang mga nucleotide sa mga molekula ng tRNA ay hindi pa malinaw; gayunpaman, pinaniniwalaan na mas mababa ang antas ng mytilization ng tRNA, hindi gaanong aktibo at tiyak ito.

Ang lokalisasyon ng binagong nucleotides ay mahigpit na naayos. Ang pagkakaroon ng mga menor de edad na base sa komposisyon ng tRNA ay tumutukoy sa paglaban ng mga molekula sa pagkilos ng mga nucleases at, bilang karagdagan, sila ay kasangkot sa pagpapanatili ng isang tiyak na istraktura, dahil ang mga naturang base ay hindi kaya ng normal na pagpapares at maiwasan ang pagbuo ng isang dobleng helix. Kaya, ang pagkakaroon ng mga binagong base sa komposisyon ng tRNA ay tumutukoy hindi lamang sa istraktura nito, kundi pati na rin sa maraming mga espesyal na pag-andar ng molekula ng tRNA.

Karamihan sa mga eukaryotic cell ay naglalaman ng iba't ibang tRNA. Para sa bawat amino acid, mayroong hindi bababa sa isang tiyak na tRNA. Ang mga tRNA na nagbubuklod sa parehong amino acid ay tinatawag na isoacceptor. Ang bawat uri ng cell sa katawan ay may iba't ibang ratio ng mga isoacceptor tRNA.

Matrix (impormasyon)

Ang Messenger RNA ay naglalaman ng genetic na impormasyon tungkol sa pagkakasunud-sunod ng amino acid para sa mga pangunahing enzyme at iba pang mga protina, i.e. nagsisilbing template para sa biosynthesis ng polypeptide chain. Ang bahagi ng mRNA sa cell ay nagkakahalaga ng 5% ng kabuuang halaga ng RNA. Hindi tulad ng rRNA at tRNA, ang mRNA ay heterogenous sa laki, ang molecular weight nito ay mula 25 10 3 hanggang 1 10 6 ; Ang mRNA ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malawak na hanay ng mga sedimentation constants (6-25S). Ang pagkakaroon ng isang variable na haba ng mRNA chain sa isang cell ay sumasalamin sa pagkakaiba-iba ng mga molekular na timbang ng mga protina na ibinibigay nila para sa synthesis.

Ayon sa komposisyon ng nucleotide nito, ang mRNA ay tumutugma sa DNA mula sa parehong cell, i.e. ay pantulong sa isa sa mga hibla ng DNA. Ang pagkakasunud-sunod ng nucleotide (pangunahing istraktura) ng mRNA ay naglalaman ng impormasyon hindi lamang tungkol sa istraktura ng protina, kundi pati na rin tungkol sa pangalawang istraktura ng mga molekula ng mRNA mismo. Ang pangalawang istraktura ng mRNA ay nabuo sa pamamagitan ng mga pantulong na pagkakasunud-sunod, ang nilalaman kung saan sa RNA ng iba't ibang pinagmulan ay magkatulad at saklaw mula 40 hanggang 50%. Ang isang makabuluhang bilang ng mga ipinares na rehiyon ay maaaring mabuo sa 3/ at 5/-zone ng mRNA.

Ang pagsusuri sa 5/-ends ng 18s rRNA na mga rehiyon ay nagpakita na naglalaman ang mga ito ng mga pantulong na pagkakasunud-sunod.

Ang tertiary structure ng mRNA ay nabuo pangunahin dahil sa hydrogen bonds, hydrophobic interaction, geometric at steric na limitasyon, at electrical forces.

Ang Messenger RNA ay isang metabolically active at medyo hindi matatag, panandaliang anyo. Kaya, ang mRNA ng mga microorganism ay nailalarawan sa pamamagitan ng mabilis na pag-renew, at ang buhay nito ay ilang minuto. Kasabay nito, para sa mga organismo na ang mga cell ay naglalaman ng tunay na membrane-bound nuclei, ang lifespan ng mRNA ay maaaring umabot ng maraming oras at kahit ilang araw.

Ang katatagan ng mRNA ay maaaring matukoy ng iba't ibang mga pagbabago ng molekula nito. Kaya, natagpuan na ang 5/-terminal mRNA sequence ng mga virus at eukaryotes ay methylated, o "na-block". Ang unang nucleotide sa 5/-terminal na istraktura ng cap ay 7-methylguanine, na naka-link sa susunod na nucleotide sa pamamagitan ng 5/-5/-pyrophosphate bond. Ang pangalawang nucleotide ay methylated sa C-2/-ribose residue, habang ang ikatlong nucleotide ay maaaring walang methyl group.

Ang isa pang kakayahan ng mRNA ay na sa 3/-dulo ng maraming mRNA molecules ng eukaryotic cells ay may mga medyo mahahabang sequence ng adenyl nucleotides, na nakakabit sa mRNA molecules sa tulong ng mga espesyal na enzymes pagkatapos makumpleto ang synthesis. Ang reaksyon ay nagaganap sa cell nucleus at cytoplasm.

Sa 3/- at 5/- dulo ng mRNA, ang mga binagong sequence ay nagkakahalaga ng humigit-kumulang 25% ng kabuuang haba ng molekula. Ito ay pinaniniwalaan na ang 5/-caps at 3/-poly-A-sequence ay kinakailangan upang patatagin ang mRNA, na pinoprotektahan ito mula sa pagkilos ng mga nucleases, o upang ayusin ang proseso ng pagsasalin.

Panghihimasok ng RNA

Maraming mga uri ng RNA ang natagpuan sa mga buhay na selula na maaaring mabawasan ang antas ng pagpapahayag ng gene kapag komplementaryo sa mRNA o sa gene mismo. Ang mga micro-RNA (21-22 nucleotides ang haba) ay matatagpuan sa mga eukaryote at kumikilos sa pamamagitan ng mekanismo ng RNA interference. Sa kasong ito, ang complex ng microRNA at enzymes ay maaaring humantong sa methylation ng mga nucleotides sa DNA ng gene promoter, na nagsisilbing senyales upang bawasan ang aktibidad ng gene. Kapag gumagamit ng ibang uri ng regulasyon ng mRNA, ang komplementaryong miRNA ay napapasama. Gayunpaman, may mga miRNA na tumataas sa halip na bumababa sa expression ng gene. Ang mga maliliit na nakakasagabal na RNA (siRNAs, 20-25 nucleotides) ay kadalasang nabubuo bilang resulta ng cleavage ng mga viral RNA, ngunit mayroon ding mga endogenous na cellular miRNA. Ang mga maliliit na nakakasagabal na RNA ay kumikilos din sa pamamagitan ng pagkagambala ng RNA sa mga mekanismo na katulad ng sa mga miRNA. Ang mga tinatawag na RNA ay natagpuan sa mga hayop na nakikipag-ugnayan sa Piwi (piRNA, 29-30 nucleotides), na kumikilos sa mga selula ng mikrobyo laban sa transposisyon at may papel sa pagbuo ng mga gametes. Bilang karagdagan, ang mga piRNA ay maaaring epigenetically na minana sa pamamagitan ng maternal line, na ipinapasa sa mga supling ang kanilang kakayahang pigilan ang pagpapahayag ng mga transposon.

Ang mga antisense RNA ay malawak na ipinamamahagi sa bakterya, marami sa kanila ang pinipigilan ang pagpapahayag ng gene, ngunit ang ilan ay nag-upregulate ng pagpapahayag. Ang mga antisense RNA ay kumikilos sa pamamagitan ng pag-attach sa mRNA, na humahantong sa pagbuo ng mga double-stranded na molekula ng RNA, na pinapasama ng mga enzyme. Ang mga molekula ng high-molecular, tulad ng mRNA na RNA ay natagpuan sa mga eukaryote. Kinokontrol din ng mga molekulang ito ang pagpapahayag ng mga gene.

Bilang karagdagan sa papel ng mga indibidwal na molekula sa regulasyon ng gene, ang mga elemento ng regulasyon ay maaaring mabuo sa 5' at 3' na hindi naisalin na mga rehiyon ng mRNA. Ang mga elementong ito ay maaaring kumilos sa kanilang sarili upang maiwasan ang pagsisimula ng pagsasalin, o maaari silang mag-attach ng mga protina tulad ng ferritin o maliliit na molekula tulad ng biotin.

Maraming mga RNA ang nakikibahagi sa pagbabago ng iba pang mga RNA. Ang mga intron ay tinanggal mula sa pre-mRNA ng mga spliceosome, na, bilang karagdagan sa mga protina, ay naglalaman ng ilang maliliit na nuclear RNAs (snRNAs). Bilang karagdagan, ang mga intron ay maaaring mag-catalyze ng kanilang sariling excision. Ang RNA na na-synthesize bilang resulta ng transkripsyon ay maaari ding mabago sa kemikal. Sa mga eukaryote, ang mga kemikal na pagbabago ng RNA nucleotides, tulad ng kanilang methylation, ay ginagawa ng maliliit na nuclear RNAs (snRNAs, 60-300 nucleotides). Ang ganitong uri ng RNA ay naisalokal sa mga katawan ng nucleolus at Cajal. Pagkatapos ng pag-uugnay ng mga snRNA sa mga enzyme, ang mga snRNA ay nagbubuklod sa target na RNA sa pamamagitan ng pagpapares ng base sa pagitan ng dalawang molekula, at binago ng mga enzyme ang mga nucleotide ng target na RNA. Ang mga ribosomal at transfer RNA ay naglalaman ng maraming gayong mga pagbabago, ang tiyak na posisyon na kung saan ay madalas na napanatili sa kurso ng ebolusyon. Ang mga snRNA at snRNA mismo ay maaari ding mabago. Ang mga gabay na RNA ay isinasagawa ang proseso ng pag-edit ng RNA sa kinetoplast, isang espesyal na seksyon ng mitochondria ng mga kinetoplastid protista (halimbawa, mga trypanosomes).

Mga genome na binubuo ng RNA

Tulad ng DNA, ang RNA ay maaaring mag-imbak ng impormasyon tungkol sa biological na proseso. Maaaring gamitin ang RNA bilang genome ng mga virus at mga particle na tulad ng virus. Maaaring hatiin ang mga genome ng RNA sa mga walang intermediate na yugto ng DNA at sa mga kinopya sa kopya ng DNA at pabalik sa RNA para sa pagpaparami (retroviruses).

Maraming mga virus, tulad ng influenza virus, sa lahat ng yugto ay naglalaman ng genome na ganap na binubuo ng RNA. Ang RNA ay nakapaloob sa loob ng isang karaniwang coat na protina at ginagaya ng RNA-dependent RNA polymerases na naka-encode sa loob nito. Ang mga viral genome na binubuo ng RNA ay nahahati sa:

"negative-strand RNA", na nagsisilbi lamang bilang isang genome, at ang komplementaryong molekula nito ay ginagamit bilang mRNA;

double-stranded na mga virus.

Ang mga viroid ay isa pang grupo ng mga pathogen na naglalaman ng RNA genome at walang protina. Ang mga ito ay ginagaya ng RNA polymerases sa host organism.

Mga retrovirus at retrotransposon

Ang ibang mga virus ay mayroong RNA genome sa panahon lamang ng isa sa mga yugto ikot ng buhay. Ang mga virion ng tinatawag na mga retrovirus ay naglalaman ng mga molekula ng RNA, na, kapag pumasok sila sa mga host cell, nagsisilbing isang template para sa synthesis ng isang kopya ng DNA. Sa turn, ang RNA genome ay nagbabasa mula sa template ng DNA. Bilang karagdagan sa mga reverse transcription virus, isang klase ng mga mobile na elemento ng genome, retrotransposon, ay ginagamit din.

Ang mga nucleic acid ay mga macromolecular substance na binubuo ng mononucleotides, na konektado sa isa't isa sa isang polymer chain gamit ang 3",5" - phosphodiester bond at nakaimpake sa mga cell sa isang tiyak na paraan.

Ang mga nucleic acid ay mga biopolymer ng dalawang uri: ribonucleic acid (RNA) at deoxyribonucleic acid (DNA). Ang bawat biopolymer ay binubuo ng mga nucleotide na naiiba sa nalalabi sa carbohydrate (ribose, deoxyribose) at isa sa mga nitrogenous base (uracil, thymine). Alinsunod dito, nakuha ng mga nucleic acid ang kanilang pangalan.

Istraktura ng ribonucleic acid

Pangunahing istraktura ng RNA

Molekyul ng RNA ay mga linear (i.e., walang sanga) polynucleotides na may katulad na prinsipyo ng organisasyon sa DNA. Ang mga monomer ng RNA ay mga nucleotide na binubuo ng phosphoric acid, isang carbohydrate (ribose), at isang nitrogenous base na konektado ng 3", 5" phosphodiester bond. Ang mga polynucleotide chain ng RNA molecule ay polar, i.e. may nakikilalang 5'- at 3"-ends. Kasabay nito, hindi katulad ng DNA, ang RNA ay isang single-stranded na molekula. Ang dahilan ng pagkakaibang ito ay tatlong katangian ng pangunahing istraktura:

1. Ang RNA, hindi tulad ng DNA, ay naglalaman ng ribose sa halip na deoxyribose, na mayroong karagdagang hydroxyl group. Ginagawa ng hydroxy group na hindi gaanong siksik ang istraktura ng double strand
2. Kabilang sa apat na pangunahing, o pangunahing, nitrogenous base (A, G, C at U), sa halip na thymine, ang uracil ay nakapaloob, na naiiba sa thymine lamang sa kawalan ng isang methyl group sa ika-5 na posisyon. Binabawasan nito ang lakas ng pakikipag-ugnayan ng hydrophobic sa komplementaryong pares A-U, na binabawasan din ang posibilidad ng pagbuo ng mga matatag na double-stranded na molekula.
3. Sa wakas, ang RNA (lalo na ang tRNA) ay may mataas na nilalaman ng tinatawag na. menor de edad na base at nucleoside. Kabilang sa mga ito ay dihydrouridine (walang iisang double bond sa uracil), pseudouridine (uracil ay nakasalalay sa ribose na naiiba kaysa karaniwan), dimethyladenine at dimethylguanine (dalawang karagdagang methyl group sa nitrogenous base) at marami pang iba. Halos lahat ng mga baseng ito ay hindi maaaring lumahok sa mga komplementaryong pakikipag-ugnayan. Kaya, ang mga methyl group sa dimethyladenine (hindi katulad ng thymine at 5-methylcytosine) ay matatagpuan sa isang atom na bumubuo ng hydrogen bond sa A-U pares; samakatuwid, ngayon ang koneksyon na ito ay hindi maaaring sarado. Pinipigilan din nito ang pagbuo ng mga double-stranded na molekula.

Kaya, ang malawak na kilalang pagkakaiba sa komposisyon ng RNA mula sa DNA ay napakahalaga. biological na kahalagahan: pagkatapos ng lahat, ang mga molekula ng RNA ay maaaring gumanap ng kanilang pag-andar lamang sa isang solong-stranded na estado, na pinaka-halata para sa mRNA: mahirap isipin kung paano maisasalin ang isang double-stranded na molekula sa mga ribosom.

Kasabay nito, ang natitirang solong, sa ilang mga lugar ang RNA chain ay maaaring bumuo ng mga loop, protrusions o "hairpins", na may double-stranded na istraktura (Fig. 1.). Ang istraktura na ito ay nagpapatatag sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng mga base sa mga pares A::U at G:::C. Gayunpaman, ang mga "maling" na pares ay maaari ding mabuo (halimbawa, GU), at sa ilang mga lugar mayroong "mga hairpins" at walang anumang pakikipag-ugnayan na nangyayari. Ang ganitong mga loop ay maaaring maglaman (lalo na sa tRNA at rRNA) ng hanggang 50% ng lahat ng mga nucleotide. Ang kabuuang nilalaman ng mga nucleotide sa RNA ay nag-iiba mula sa 75 mga yunit hanggang sa maraming libo. Ngunit kahit na ang pinakamalaking RNA ay ilang mga order ng magnitude na mas maikli kaysa sa mga chromosomal DNA.

Ang pangunahing istraktura ng mRNA ay kinopya mula sa isang rehiyon ng DNA na naglalaman ng impormasyon tungkol sa pangunahing istraktura ng polypeptide chain. Ang pangunahing istraktura ng natitirang mga uri ng RNA (tRNA, rRNA, bihirang RNA) ay ang panghuling kopya ng genetic program ng kaukulang mga gene ng DNA.

Pangalawa at tersiyaryong istruktura ng RNA

Ang mga ribonucleic acid (RNA) ay mga single-stranded na molekula, samakatuwid, hindi katulad ng DNA, ang kanilang pangalawang at tertiary na istruktura ay hindi regular. Ang mga istrukturang ito, na tinukoy bilang spatial conformation ng isang polynucleotide chain, ay pangunahing nabuo sa pamamagitan ng mga hydrogen bond at hydrophobic na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga nitrogenous na base. Kung ang isang matatag na helix ay katangian ng isang katutubong molekula ng DNA, kung gayon ang istraktura ng RNA ay mas magkakaibang at labile. Ang pagsusuri ng diffraction ng X-ray ay nagpakita na ang mga indibidwal na seksyon ng RNA polynucleotide chain, yumuko, humihip sa kanilang sarili sa pagbuo ng mga intrahelical na istruktura. Ang pagpapapanatag ng mga istruktura ay nakakamit sa pamamagitan ng mga pantulong na pagpapares ng mga nitrogenous na base ng mga antiparallel na seksyon ng chain; ang mga partikular na pares dito ay A-U, G-C, at, mas bihira, G-U. Dahil dito, parehong maikli at pinahabang nakapulupot na mga seksyon na kabilang sa parehong kadena ay lilitaw sa molekula ng RNA; ang mga lugar na ito ay tinatawag na hairpins. Ang modelo ng pangalawang istraktura ng RNA na may mga elemento ng hairpin ay binuo noong huling bahagi ng 1950s at unang bahagi ng 1960s. ika-20 siglo sa mga laboratoryo ng A. S. Spirin (Russia) at P. Doty (USA).

Ilang uri ng RNA
Mga uri ng RNA	Sukat sa nucleotides	Function
gRNA - genomic RNA	10000-100000
mRNA - impormasyon (matrix) RNA	100-100000	naglilipat ng impormasyon tungkol sa istruktura ng isang protina mula sa isang molekula ng DNA
tRNA - paglilipat ng RNA	70-90	nagdadala ng mga amino acid sa lugar ng synthesis ng protina
rRNA - ribosomal RNA	ilang discrete classes mula 100 hanggang 500,000	na nakapaloob sa mga ribosom, nakikilahok sa pagpapanatili ng istraktura ng ribosome
sn-RNA - maliit na nuclear RNA	100	nag-aalis ng mga intron at enzymatically na nagsasama ng mga exon sa mRNA
sno-RNA - maliit na nucleolar RNA		kasangkot sa pagdidirekta o pagsasagawa ng mga base modification sa rRNA at maliit na nuclear RNA, tulad ng, halimbawa, methylation at pseudouridinization. Karamihan sa maliliit na nucleolar RNA ay matatagpuan sa mga intron ng iba pang mga gene.
srp-RNA - pagkilala ng signal RNA		kinikilala ang sequence ng signal ng mga protina na inilaan para sa pagpapahayag at nakikilahok sa kanilang paglipat sa cytoplasmic membrane
mi-RNA - micro-RNA	22	kontrolin ang pagsasalin ng mga structural genes sa pamamagitan ng komplementaryong pagbubuklod sa 3' dulo ng hindi naisalin na mga rehiyon ng mRNA

Ang pagbuo ng mga helical na istruktura ay sinamahan ng isang hypochromic effect - isang pagbawas sa optical density ng mga sample ng RNA sa 260 nm. Ang pagkasira ng mga istrukturang ito ay nangyayari kapag ang ionic na lakas ng RNA solution ay bumababa o kapag ito ay pinainit sa 60-70 °C; tinatawag din itong pagtunaw at ipinaliwanag sa pamamagitan ng structural transition helix - chaotic coil, na sinamahan ng pagtaas sa optical density ng nucleic acid solution.

Mayroong ilang mga uri ng RNA sa mga selula:

1. impormasyon (o template) RNA (mRNA o mRNA) at ang hinalinhan nito - heterogenous nuclear RNA (g-n-RNA)
2. ilipat ang RNA (t-RNA) at ang pasimula nito
3. ribosomal (r-RNA) at ang hinalinhan nito
4. maliit na nuclear RNA (sn-RNA)
5. maliit na nucleolar RNA (sno-RNA)
6. pagkilala ng signal RNA (srp-RNA)
7. miRNA (mi-RNA)
8. mitochondrial RNA (t+ RNA).

Heterogenous nuclear at informational (matrix) RNA

Ang heterogenous nuclear RNA ay natatangi sa mga eukaryotes. Ito ang pasimula ng messenger RNA (i-RNA), na nagdadala ng genetic na impormasyon mula sa nuclear DNA hanggang sa cytoplasm. Ang heterogeneous nuclear RNA (pre-mRNA) ay natuklasan ng Soviet biochemist na si G. P. Georgiev. Ang bilang ng mga uri ng g-RNA ay katumbas ng bilang ng mga gene, dahil nagsisilbi itong direktang kopya ng mga pagkakasunud-sunod ng coding ng genome, dahil kung saan mayroon itong mga kopya ng DNA palindromes, samakatuwid ang pangalawang istraktura nito ay naglalaman ng mga hairpins at linear na seksyon. . Ang enzyme RNA polymerase II ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa transkripsyon ng RNA mula sa DNA.

Ang Messenger RNA ay nabuo bilang isang resulta ng pagproseso (pagkahinog) ng rn-RNA, kung saan ang mga hairpins ay pinutol, ang mga non-coding na rehiyon (introns) ay na-excise, at ang mga coding exon ay pinagdikit.

Ang Messenger RNA (i-RNA) ay isang kopya ng isang partikular na seksyon ng DNA at nagsisilbing tagapagdala ng genetic na impormasyon mula sa DNA patungo sa site ng synthesis ng protina (ribosome) at direktang kasangkot sa pagpupulong ng mga molekula nito.

Ang mature messenger RNA ay may ilang mga rehiyon na may iba't ibang mga tungkulin sa pagganap (Fig.)

• sa 5 "end ay ang tinatawag na "cap" o cap - isang seksyon ng isa hanggang apat na binagong nucleotides. Pinoprotektahan ng istrukturang ito ang 5" dulo ng mRNA mula sa mga endonucleases
• sa likod ng "cap" ay isang 5 "untranslated region - isang sequence ng ilang sampu-sampung nucleotides. Ito ay pantulong sa isa sa mga seksyon ng r-RNA na bahagi ng maliit na subunit ng ribosome. Dahil dito, ito ay nagsisilbi para sa pangunahing pagbubuklod ng m-RNA sa ribosome, ngunit mismong hindi nai-broadcast
• pagsisimula ng codon - AUG encoding methionine. Ang lahat ng mRNA ay may parehong simulang codon. Ang pagsasalin (pagbasa) ng mRNA ay nagsisimula dito. Kung ang methionine ay hindi kinakailangan pagkatapos ng synthesis ng peptide chain, kung gayon, bilang panuntunan, ito ay tinanggal mula sa N-terminus nito.
• Ang panimulang codon ay sinusundan ng bahagi ng coding, na naglalaman ng impormasyon tungkol sa pagkakasunud-sunod ng mga amino acid sa protina. Sa mga eukaryote, ang mga mature na mRNA ay monocistronic; bawat isa sa kanila ay nagdadala ng impormasyon tungkol sa istraktura ng isang polypeptide chain lamang.

  Ang isa pang bagay ay kung minsan ang peptide chain sa ilang sandali pagkatapos ng pagbuo sa ribosome ay pinutol sa ilang mas maliliit na chain. Nangyayari ito, halimbawa, sa synthesis ng insulin at isang bilang ng mga oligopeptide hormone.

  Ang coding na bahagi ng mature na eukaryotic mRNA ay walang mga intron - anumang intercalated non-coding sequence. Sa madaling salita, mayroong tuluy-tuloy na pagkakasunod-sunod ng mga sense codon na dapat basahin sa 5" -> 3" na direksyon.

• Sa dulo ng sequence na ito, mayroong isang termination codon - isa sa tatlong "walang kahulugan" na codon: UAA, UAG o UGA (tingnan ang talahanayan ng genetic code sa ibaba).
• Ang codon na ito ay maaaring sundan ng isa pang 3'-untranslated region, na mas mahaba kaysa sa 5'-untranslated region.
• Sa wakas, halos lahat ng mature eukaryotic mRNAs (maliban sa histone mRNAs) ay naglalaman ng poly(A) fragment ng 150–200 adenyl nucleotides sa dulong 3'.

Ang 3'-untranslated region at ang poly(A)-fragment ay nauugnay sa regulasyon ng mRNA lifespan, dahil ang pagkasira ng mRNA ay isinasagawa ng 3'-exonucleases. Matapos ang pagkumpleto ng pagsasalin ng mRNA, 10-15 nucleotides ay na-cleaved mula sa poly(A) fragment. Kapag naubos na ang fragment na ito, isang makabuluhang bahagi ng mRNA ang magsisimulang mag-degrade (kung ang 3'-untranslated na rehiyon ay nawawala).

Ang kabuuang bilang ng mga nucleotide sa mRNA ay karaniwang nag-iiba sa loob ng ilang libo. Sa kasong ito, ang bahagi ng coding ay maaaring mag-account lamang ng 60-70% ng mga nucleotide.

Sa mga cell, ang mga molekula ng mRNA ay halos palaging nauugnay sa mga protina. Ang huli ay malamang na nagpapatatag sa linear na istraktura ng mRNA, ibig sabihin, maiwasan ang pagbuo ng "mga hairpins" sa bahagi ng coding. Bilang karagdagan, ang mga protina ay maaaring maprotektahan ang mRNA mula sa napaaga na pagkasira. Ang ganitong mga complex ng mRNA na may mga protina ay kung minsan ay tinatawag na mga informosomes.

Ang paglipat ng RNA sa cell cytoplasm ay nagdadala ng mga amino acid sa isang aktibong anyo sa mga ribosom, kung saan sila ay pinagsama sa mga peptide chain sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod, na itinakda ng template ng RNA (mRNA). Sa kasalukuyan, ang data sa pagkakasunud-sunod ng nucleotide ng higit sa 1700 mga uri ng tRNA mula sa mga prokaryotic at eukaryotic na organismo ay kilala. Ang lahat ng mga ito ay may mga karaniwang tampok pareho sa kanilang pangunahing istraktura at sa paraan ng polynucleotide chain ay nakatiklop sa isang pangalawang istraktura dahil sa komplementaryong interaksyon ng mga nucleotide na kasama sa kanilang istraktura.

Ang paglipat ng RNA sa komposisyon nito ay naglalaman ng hindi hihigit sa 100 nucleotides, kung saan mayroong mataas na nilalaman ng menor de edad, o binagong, mga nucleotide. Ang unang ganap na decoded transfer RNA ay alanine RNA na nakahiwalay sa yeast. Ang pagsusuri ay nagpakita na ang alanine RNA ay binubuo ng 77 nucleotides na nakaayos sa isang mahigpit na tinukoy na pagkakasunod-sunod; kabilang dito ang tinatawag na minor nucleotides, na kinakatawan ng mga hindi tipikal na nucleoside dihydrouridine (dgU) at pseudouridine (Ψ); inosine (I): kumpara sa adenosine, ang amino group ay pinalitan ng isang keto group; methylinosine (mI), methyl- at dimethylguanosine (mG at m 2 G); methyluridine (mU): katulad ng ribothymidine. Ang Alanine tRNA ay naglalaman ng 9 na hindi pangkaraniwang mga base na may isa o higit pang mga methyl group, na enzymatically na nakakabit sa kanila pagkatapos ng pagbuo ng mga phosphodiester bond sa pagitan ng mga nucleotide. Ang mga base na ito ay walang kakayahang bumuo ng mga ordinaryong pares; marahil nagsisilbi sila upang maiwasan ang pagpapares ng base ilang bahagi mga molekula at sa gayon ay inilalantad ang mga partikular na grupo ng kemikal na bumubuo ng pangalawang mga bono sa messenger RNA, ang ribosome, o marahil sa enzyme na kailangan upang ikabit ang isang partikular na amino acid sa katumbas na RNA ng paglilipat. Ang kilalang pagkakasunud-sunod ng mga nucleotide sa tRNA ay mahalagang nangangahulugan na ang pagkakasunud-sunod nito sa mga gene kung saan na-synthesize ang tRNA na ito ay kilala rin. Ang pagkakasunud-sunod na ito ay maaaring makuha batay sa mga tiyak na panuntunan sa pagpapares ng base na itinatag nina Watson at Crick. Noong 1970, isang kumpletong double-stranded na molekula ng DNA na may kaukulang pagkakasunud-sunod ng 77 nucleotides ay na-synthesize, at ito ay naging isang template para sa pagbuo ng alanine transfer RNA. Ito ang unang artipisyal na synthesize na gene.

transkripsyon ng tRNA

Ang transkripsyon ng mga molekula ng tRNA ay nangyayari mula sa mga pagkakasunud-sunod ng pag-encode ng DNA na may partisipasyon ng enzyme na RNA polymerase III. Sa panahon ng transkripsyon, ang pangunahing istraktura ng tRNA ay nabuo sa anyo ng isang linear na molekula. Ang pagbuo ay nagsisimula sa pagsasama-sama ng isang nucleotide sequence ng RNA polymerase alinsunod sa gene na naglalaman ng impormasyon tungkol sa paglilipat na ito ng RNA. Ang sequence na ito ay isang linear polynucleotide chain kung saan ang mga nucleotide ay sumusunod sa isa't isa. Ang isang linear polynucleotide chain ay isang pangunahing RNA, isang precursor ng tRNA, na kinabibilangan ng mga intron - hindi nagbibigay-kaalaman na labis na mga nucleotide. Sa antas na ito ng organisasyon, hindi gumagana ang pre-tRNA. Nabuo sa iba't ibang lugar sa DNA ng mga chromosome, ang pre-tRNA ay naglalaman ng labis na humigit-kumulang 40 nucleotides kumpara sa mature na tRNA.

Sa ikalawang hakbang, ang bagong synthesize na tRNA precursor ay sumasailalim sa post-transcriptional maturation o processing. Sa panahon ng pagpoproseso, ang mga di-nakapagbibigay-kaalaman na labis sa pre-RNA ay inaalis at mature, ang mga functional na molekula ng RNA ay nabuo.

pagproseso ng pre-tRNA

Ang pagproseso ay nagsisimula sa pagbuo ng intramolecular hydrogen bonds sa transcript at ang tRNA molecule ay nasa anyo ng isang cloverleaf. Ito ang pangalawang antas ng organisasyong tRNA, kung saan hindi pa gumagana ang molekula ng tRNA. Susunod, ang mga hindi nagbibigay-kaalaman na mga rehiyon ay tinanggal mula sa pre-RNA, ang mga rehiyong nagbibigay-kaalaman ng "sirang mga gene" ay pinagdugtong - pag-splice at pagbabago ng 5'- at 3'-terminal na mga rehiyon ng RNA.

Ang pag-alis ng mga hindi nagbibigay-kaalaman na mga rehiyon ng pre-RNA ay isinasagawa sa tulong ng ribonucleases (exo- at endonucleases). Matapos alisin ang labis na mga nucleotides, nangyayari ang methylation ng mga base ng tRNA. Ang reaksyon ay isinasagawa ng methyltransferases. Ang S-adenosylmethionine ay kumikilos bilang isang donor ng methyl group. Pinipigilan ng methylation ang pagkasira ng tRNA sa pamamagitan ng mga nucleases. Ang pangwakas na mature na tRNA ay nabuo sa pamamagitan ng paglakip ng isang tiyak na trio ng nucleotides (acceptor end) - CCA, na isinasagawa ng isang espesyal na RNA polymerase.

Sa pagkumpleto ng pagproseso, ang karagdagang mga bono ng hydrogen ay muling nabuo sa pangalawang istraktura, dahil sa kung saan ang tRNA ay pumasa sa antas ng tersiyaryo ng organisasyon at kumukuha ng anyo ng tinatawag na L-form. Sa form na ito, ang tRNA ay napupunta sa hyaloplasm.

istraktura ng tRNA

Ang istraktura ng paglipat ng RNA ay batay sa isang kadena ng mga nucleotides. Gayunpaman, dahil sa ang katunayan na ang anumang kadena ng mga nucleotides ay may positibo at negatibong sisingilin na mga bahagi, hindi ito maaaring nasa cell sa isang nakabukas na estado. Ang mga bahaging ito na sinisingil, na naaakit sa isa't isa, ay madaling bumubuo ng mga bono ng hydrogen sa isa't isa ayon sa prinsipyo ng complementarity. Ang mga hydrogen bond ay kakaibang pinipihit ang tRNA strand at hawak ito sa posisyong iyon. Bilang isang resulta, ang pangalawang istraktura ng t-RNA ay may anyo ng isang "dahon ng klouber" (Larawan), na naglalaman ng 4 na double-stranded na mga rehiyon sa istraktura nito. Ang isang mataas na nilalaman ng menor de edad o binagong mga nucleotide na nabanggit sa tRNA chain at hindi kaya ng mga komplementaryong pakikipag-ugnayan ay bumubuo ng 5 single-stranded na rehiyon.

yun. ang pangalawang istraktura ng tRNA ay nabuo bilang isang resulta ng intrastrand na pagpapares ng mga pantulong na nucleotides ng mga indibidwal na seksyon ng tRNA. Ang mga rehiyon ng tRNA na hindi kasangkot sa pagbuo ng mga bono ng hydrogen sa pagitan ng mga nucleotide ay bumubuo ng mga loop o linear na mga link. Ang mga sumusunod na istrukturang rehiyon ay nakikilala sa tRNA:

1. Site ng acceptor (katapusan), na binubuo ng apat na linearly arranged nucleotides, tatlo sa mga ito ay may parehong sequence sa lahat ng uri ng tRNA - CCA. Ang hydroxyl 3 "-OH ng adenosine ay libre. Ang isang amino acid ay nakakabit dito kasama ang isang carboxyl group, kaya ang pangalan ng seksyong ito ng tRNA ay acceptor. Ang tRNA amino acid na nakatali sa 3"-hydroxyl group ng adenosine ay naghahatid ng amino acid sa ribosomes, kung saan nangyayari ang synthesis ng protina.
2. Anticodon loop, karaniwang binubuo ng pitong nucleotides. Naglalaman ito ng triplet ng mga nucleotide na tiyak sa bawat tRNA, na tinatawag na anticodon. Ang tRNA anticodon ay nagpapares sa mRNA codon ayon sa prinsipyo ng complementarity. Tinutukoy ng interaksyon ng codon-anticodon ang pagkakasunud-sunod kung saan ang mga amino acid ay nakaayos sa polypeptide chain sa panahon ng pagpupulong nito sa mga ribosome.
3. Pseudouridyl loop (o TΨC loop), na binubuo ng pitong nucleotides at kinakailangang naglalaman ng pseudouridylic acid residue. Ipinapalagay na ang pseudouridyl loop ay kasangkot sa pagbubuklod ng tRNA sa ribosome.
4. Dihydrouridine, o D-loop, karaniwang binubuo ng 8-12 nucleotide residues, bukod sa kung saan mayroong kinakailangang ilang dihydrouridine residues. Ito ay pinaniniwalaan na ang D-loop ay kinakailangan para sa pagbubuklod sa aminoacyl-tRNA synthetase, na kasangkot sa pagkilala sa tRNA nito sa pamamagitan ng isang amino acid (tingnan ang "Protein biosynthesis"),
5. Karagdagang loop, na nag-iiba sa laki at komposisyon ng mga nucleotide sa iba't ibang tRNA.

Ang tertiary structure ng tRNA ay wala nang hugis ng cloverleaf. Dahil sa pagbuo ng mga hydrogen bond sa pagitan ng mga nucleotide mula sa iba't ibang bahagi ng "dahon ng klouber", ang mga talulot nito ay bumabalot sa katawan ng molekula at dinaragdagan sa posisyon na ito ng mga bono ng van der Waals, na kahawig ng hugis ng letrang G o L. Ang pagkakaroon ng isang matatag na istrukturang tersiyaryo ay isa pang tampok ng t -RNA, sa kaibahan sa mahabang linear mRNA polynucleotides. Maiintindihan mo nang eksakto kung paano nabaluktot ang iba't ibang bahagi ng pangalawang istraktura ng t-RNA sa panahon ng pagbuo ng tertiary na istraktura sa pamamagitan ng paghahambing ng mga kulay ng scheme ng pangalawang at tertiary na istraktura ng t-RNA.

Ang mga transfer RNA (tRNAs) ay nagdadala ng mga amino acid mula sa cytoplasm patungo sa ribosome sa panahon ng synthesis ng protina. Mula sa talahanayan na may genetic code, makikita na ang bawat amino acid ay naka-encode ng ilang mga nucleotide sequence, samakatuwid, ang bawat amino acid ay may sariling transfer RNA. Bilang resulta, mayroong maraming uri ng tRNA, mula isa hanggang anim na species para sa bawat isa sa 20 amino acid. Ang mga uri ng tRNA na maaaring magbigkis sa parehong amino acid ay tinatawag na isoacceptor (halimbawa, ang alanine ay maaaring ikabit sa tRNA, na ang anticodon ay magiging pantulong sa mga codon na GCU, GCC, GCA, GCG). Ang pagtitiyak ng isang tRNA ay ipinahiwatig ng isang superscript, halimbawa: tRNA Ala.

Para sa proseso ng synthesis ng protina, ang pangunahing functional na mga bahagi Ang tRNA ay: anticodon - isang pagkakasunud-sunod ng mga nucleotide na matatagpuan sa anticodon loop, pantulong sa codon ng informational RNA (i-RNA) at ang acceptor na bahagi - ang dulo ng t-RNA na kabaligtaran ng anticodon, kung saan ang amino acid ay kalakip. Ang base sequence sa anticodon ay direktang nakasalalay sa uri ng amino acid na nakakabit sa 3" na dulo. Halimbawa, ang tRNA, ang anticodon na may sequence na 5"-CCA-3", ay maaari lamang magdala ng amino acid na tryptophan. Ito dapat tandaan na ang pag-asa na ito ay nasa puso ng paglipat ng genetic na impormasyon, ang carrier kung saan ay t-RNA.

Sa proseso ng synthesis ng protina, kinikilala ng tRNA anticodon ang tatlong-titik na pagkakasunud-sunod ng genetic code (codon) ng i-RNA, na tumutugma dito sa tanging katumbas na amino acid na naayos sa kabilang dulo ng tRNA. Tanging kung ang anticodon ay komplementaryo sa rehiyon ng mRNA ay maaaring sumali ang transfer RNA dito at mag-donate ng inilipat na amino acid para sa pagbuo ng isang chain ng protina. Ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng t-RNA at i-RNA ay nangyayari sa ribosome, na isa ring aktibong kalahok sa pagsasalin.

Ang pagkilala sa tRNA ng amino acid nito at codon ng i-RNA ay nangyayari sa isang tiyak na paraan:

• Ang pagbubuklod ng "sariling" amino acid sa tRNA ay nangyayari sa tulong ng isang enzyme - isang tiyak na aminoacyl-tRNA synthetase

  Mayroong malawak na pagkakaiba-iba ng aminoacyl-tRNA synthetases, ayon sa bilang ng mga tRNA na ginagamit ng mga amino acid. Ang mga ito ay tinatawag na ARSases para sa maikli. Ang Aminoacyl-tRNA synthetases ay malalaking molekula (molecular weight 100,000 - 240,000) na may quaternary structure. Partikular nilang kinikilala ang tRNA at mga amino acid at pinapagana ang kanilang kumbinasyon. Ang prosesong ito ay nangangailangan ng ATP, ang enerhiya na ginagamit upang i-activate ang amino acid mula sa dulo ng carboxyl at ikabit ito sa hydroxyl (3 "-OH) ng adenosine acceptor end (CCA) ng tRNA. Ito ay pinaniniwalaan na sa molekula ng bawat aminoacyl-tRNA synthetase ay may mga nagbubuklod na sentro ng hindi bababa sa tatlong binding site: para sa mga amino acid, isoacceptor tRNA, at ATP. covalent bond, kung ang tRNA amino acid ay tumutugma, at ang hydrolysis ng naturang bono sa kaso ng kanilang mismatch (attachment sa tRNA ng "maling" amino acid).

  Ang mga ARSases ay may kakayahang piliing gumamit ng isang assortment ng tRNAs para sa bawat amino acid kapag nakilala, i.e. ang nangungunang link sa pagkilala ay ang amino acid, at ang sarili nitong tRNA ay nababagay dito. Dagdag pa, ang tRNA, sa pamamagitan ng simpleng pagsasabog, ay naglilipat ng amino acid na nakakabit dito sa mga ribosom, kung saan ang protina ay binuo mula sa mga amino acid na ibinibigay sa anyo ng iba't ibang aminoacyl-tRNAs.

  

  Pagbubuklod ng isang amino acid sa tRNA

  Ang pagbubuklod ng tRNA at amino acid ay nangyayari tulad ng sumusunod (Fig.): isang amino acid at isang molekula ng ATP ay nakakabit sa aminoacyl-tRNA synthetase. Para sa kasunod na aminoacetylation, ang molekula ng ATP ay naglalabas ng enerhiya sa pamamagitan ng paghahati ng dalawang grupo ng pospeyt. Ang natitirang AMP (adenosine monophosphate) ay nakakabit sa amino acid, inihahanda ito para sa koneksyon sa acceptor site ng tRNA - ang acceptor hairpin. Pagkatapos nito, ikinakabit ng synthetase ang nauugnay na tRNA sa kaukulang amino acid. Sa yugtong ito, sinusuri ang pagsunod ng tRNA sa synthetase. Sa kaso ng pagtutugma, mahigpit na nakakabit ang tRNA sa synthetase, binabago ang istraktura nito, na humahantong sa paglulunsad ng proseso ng aminoacylation - ang attachment ng isang amino acid sa tRNA.

  Ang aminoacylation ay nangyayari kapag ang isang molekula ng AMP na nakakabit sa isang amino acid ay pinalitan ng isang molekula ng tRNA. Pagkatapos ng pagpapalit na ito, ang AMP ay umalis sa synthetase at ang tRNA ay naka-hold up para sa isang huling pagsusuri ng amino acid.

  Sinusuri ang sulat ng tRNA sa nakakabit na amino acid

  Ang modelo ng synthetase para sa pagsuri ng pagsusulatan ng tRNA sa nakakabit na amino acid ay ipinapalagay ang pagkakaroon ng dalawang aktibong sentro: synthetic at corrective. Sa synthetic center, ang tRNA ay nakakabit sa isang amino acid. Ang acceptor site ng tRNA na nakunan ng synthetase ay unang nakikipag-ugnayan sa synthetic center, na naglalaman na ng amino acid na nakagapos sa AMP. Ang contact na ito ng tRNA acceptor site ay nagbibigay dito ng hindi natural na twist hanggang sa ang amino acid ay nakakabit. Matapos ang amino acid ay nakakabit sa acceptor site ng tRNA, ang pangangailangan para sa site na ito ay nasa synthetic center ay nawawala, ang tRNA ay itinutuwid at inililipat ang amino acid na nakakabit dito sa correction center. Kung ang laki ng molekula ng amino acid na nakakabit sa tRNA at ang laki ng sentro ng pagwawasto ay hindi magkatugma, ang amino acid ay kinikilala bilang hindi tama at hiwalay sa tRNA. Handa na ang Synthetase para sa susunod na cycle. Kapag ang laki ng molekula ng amino acid na nakakabit sa tRNA at ang laki ng sentro ng pagwawasto ay tumutugma, ang tRNA na sinisingil ng amino acid ay inilabas: handa itong gampanan ang papel nito sa pagsasalin ng protina. At handa na ang synthetase na mag-attach ng mga bagong amino acid at tRNA, at simulan muli ang cycle.

  Ang koneksyon ng isang hindi naaangkop na amino acid na may synthetase ay nangyayari sa karaniwan sa 1 kaso sa 50 libo, at may maling tRNA isang beses lamang sa bawat 100 libong mga attachment.

• Ang pakikipag-ugnayan ng mRNA codon at tRNA anticodon ay nangyayari ayon sa prinsipyo ng complementarity at antiparallelism

  Ang pakikipag-ugnayan ng tRNA sa mRNA codon ayon sa prinsipyo ng complementarity at antiparallelism ay nangangahulugang: dahil ang kahulugan ng mRNA codon ay binabasa sa direksyon 5 "-> 3", kung gayon ang anticodon sa tRNA ay dapat basahin sa direksyon 3 " -> 5". Sa kasong ito, ang unang dalawang base ng codon at anticodon ay mahigpit na pinagsama-samang komplementaryo, iyon ay, mga pares lamang na A U at G C ang nabuo. Ang pagpapares ng mga ikatlong base ay maaaring lumihis mula sa prinsipyong ito. Ang mga wastong pares ay tinutukoy ng scheme:

  Ang sumusunod ay sumusunod mula sa scheme.

  • Ang molekula ng tRNA ay nagbubuklod lamang sa uri ng 1 codon kung ang ikatlong nucleotide sa anticodon nito ay C o A
  • Ang tRNA ay nagbubuklod sa 2 uri ng mga codon kung ang anticodon ay nagtatapos sa U o G.
  • At sa wakas, ang tRNA ay nagbubuklod sa 3 uri ng mga codon kung ang anticodon ay nagtatapos sa I (inosine nucleotide); tulad ng isang sitwasyon, sa partikular, sa alanine tRNA.

    Mula dito, kasunod nito na ang pagkilala sa 61 sense codon ay nangangailangan, sa prinsipyo, hindi pareho, ngunit isang mas maliit na bilang ng iba't ibang mga tRNA.

  Ribosomal RNA

  

  Ang mga ribosomal RNA ay ang batayan para sa pagbuo ng mga ribosome subunits. Ang mga ribosome ay nagbibigay ng spatial na pag-aayos ng mRNA at tRNA sa panahon ng synthesis ng protina.

  Ang bawat ribosome ay binubuo ng malaki at maliit na subunit. Kasama sa mga subunit ang isang malaking bilang ng mga protina at ribosomal RNA na hindi sumasailalim sa pagsasalin. Ang mga ribosome, tulad ng ribosomal RNA, ay naiiba sa koepisyent ng sedimentation (sedimentation), na sinusukat sa mga yunit ng Svedberg (S). Ang koepisyent na ito ay nakasalalay sa rate ng sedimentation ng mga subunit sa panahon ng centrifugation sa isang saturated aqueous medium.

  Ang bawat eukaryotic ribosome ay may sedimentation coefficient na 80S at karaniwang tinutukoy bilang 80S particle. Kasama dito

  • isang maliit na subunit (40S) na naglalaman ng ribosomal RNA na may sedimentation coefficient na 18S rRNA at 30 molecule ng iba't ibang mga protina,
  • isang malaking subunit (60S), na kinabibilangan ng 3 iba't ibang mga molekula ng rRNA (isang mahaba at dalawang maikli - 5S, 5.8S at 28S), pati na rin ang 45 mga molekula ng protina.

    Ang mga subunit ay bumubuo ng "balangkas" ng ribosome, bawat isa ay napapalibutan ng sarili nitong mga protina. Ang sedimentation coefficient ng isang kumpletong ribosome ay hindi nag-tutugma sa kabuuan ng mga coefficient ng dalawang subunits nito, na nauugnay sa spatial na pagsasaayos ng molekula.

  Ang istraktura ng mga ribosome sa prokaryotes at eukaryotes ay humigit-kumulang pareho. Sila ay naiiba lamang sa molekular na timbang. Ang bacterial ribosome ay may sedimentation coefficient na 70S at itinalaga bilang 70S particle, na nagpapahiwatig ng mas mababang sedimentation rate; naglalaman ng

  • maliit (30S) subunit - 16S rRNA + protina
  • malaking subunit (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + mga protina ng malaking subunit (Fig.)

  Sa rRNA, kabilang sa mga nitrogenous base, ang nilalaman ng guanine at cytosine ay mas mataas kaysa karaniwan. Ang mga maliliit na nucleoside ay matatagpuan din, ngunit hindi kasingdalas ng sa tRNA: humigit-kumulang 1%. Ang mga ito ay higit sa lahat ribose-methylated nucleosides. Ang pangalawang istraktura ng rRNA ay may maraming mga double-stranded na rehiyon at mga loop (Fig.). Ganito ang istraktura ng mga molekula ng RNA na nabuo sa dalawang magkakasunod na proseso - transkripsyon ng DNA at pagkahinog (pagproseso) ng RNA.

  Transkripsyon ng rRNA mula sa DNA at pagproseso ng rRNA

  Ang pre-rRNA ay ginawa sa nucleolus, kung saan matatagpuan ang rRNA transcriptons. Ang transkripsyon ng rRNA mula sa DNA ay nangyayari sa tulong ng dalawang karagdagang RNA polymerases. Ang RNA polymerase I ay nagsasalin ng 5S, 5.8S, at 28S bilang isang mahabang 45S na transcript, na pagkatapos ay nahahati sa mga kinakailangang bahagi. Tinitiyak nito ang pantay na bilang ng mga molekula. Sa katawan ng tao, ang bawat haploid genome ay naglalaman ng humigit-kumulang 250 kopya ng DNA sequence na naka-encode sa 45S transcript. Matatagpuan ang mga ito sa limang clustered tandem repeats (i.e., pares ang isa sa likod ng isa) sa maiikling braso ng chromosome 13, 14, 15, 21, at 22. Ang mga rehiyong ito ay kilala bilang nucleolar organizers, dahil ang kanilang transkripsyon at kasunod na pagproseso ng ang 45S transcript ay nangyayari sa loob ng nucleolus.

  Mayroong 2000 kopya ng 5S-pRNA gene sa hindi bababa sa tatlong kumpol ng chromosome 1. Ang kanilang transkripsyon ay nagpapatuloy sa pagkakaroon ng RNA polymerase III sa labas ng nucleolus.

  Sa panahon ng pagproseso, bahagyang higit sa kalahati ng pre-rRNA ay nananatili at ang mature na rRNA ay inilabas. Ang ilan sa mga rRNA nucleotides ay sumasailalim sa pagbabago, na binubuo sa base methylation. Ang reaksyon ay isinasagawa ng methyltransferases. Ang S-adenosylmethionine ay kumikilos bilang isang donor ng methyl group. Ang mga mature na rRNA ay pinagsama sa nucleus na may mga protina ng ribosome na nagmumula dito mula sa cytoplasm at bumubuo ng maliliit at malalaking subunit ng ribosome. Ang mga mature rRNA ay dinadala mula sa nucleus patungo sa cytoplasm sa isang kumplikadong may protina, na dagdag na pinoprotektahan ang mga ito mula sa pagkasira at pinapadali ang kanilang paglipat.

  Mga sentro ng ribosome

  Ang mga ribosom ay makabuluhang naiiba sa iba pang mga organel ng cell. Sa cytoplasm, nangyayari ang mga ito sa dalawang estado: hindi aktibo, kapag ang malaki at maliit na mga subunit ay nahihiwalay sa isa't isa, at sa aktibo - sa panahon ng pagganap ng kanilang pag-andar - synthesis ng protina, kapag ang mga subunit ay konektado sa bawat isa.

  Ang proseso ng pagsali sa ribosome subunits o pagpupulong ng isang aktibong ribosome ay tinutukoy bilang pagsisimula ng pagsasalin. Ang pagpupulong na ito ay nangyayari sa isang mahigpit na iniutos na paraan, na ibinibigay ng mga functional center ng ribosomes. Ang lahat ng mga sentrong ito ay matatagpuan sa mga contact surface ng parehong mga subunit ng ribosome. Kabilang dito ang:

  1. mRNA binding center (M center). Ito ay nabuo sa pamamagitan ng 18S rRNA na rehiyon, na pantulong para sa 5-9 nucleotides sa 5'-untranslated mRNA fragment.
  2. Peptidyl center (P-center). Sa simula ng proseso ng pagsasalin, ang panimulang aa-tRNA ay nagbubuklod dito. Sa mga eukaryotes, ang panimulang codon ng lahat ng mRNA ay palaging nagko-code para sa methionine, kaya ang nagsisimulang aa-tRNA ay isa sa dalawang methionine aa-tRNA, na minarkahan ng subscript na i: Met-tRNA i Met . Sa mga kasunod na yugto ng pagsasalin, ang peptidyl-tRNA na naglalaman ng na-synthesize na bahagi ng peptide chain ay matatagpuan sa P-center.

     Minsan pinag-uusapan din nila ang tungkol sa E-center (mula sa "exit" - exit), kung saan ang tRNA na nawalan ng koneksyon sa peptidyl ay gumagalaw bago umalis sa ribosome. Gayunpaman, ang sentrong ito ay maaaring ituring bilang isang mahalagang bahagi ng P-center.

  3. Amino acid center (A-center) - ang site ng pagbubuklod ng susunod na aa-tRNA.
  4. Peptidyltransferase center (PTF center) - pinapagana nito ang paglipat ng peptidyl mula sa komposisyon ng peptidyl-tRNA patungo sa susunod na aa-tRNA na pumasok sa A center. Sa kasong ito, isa pang peptide bond ang nabuo at ang peptidyl ay pinalawak ng isang amino acid.

  Parehong sa amino acid center at sa peptidyl center, ang anticodon loop ng kaukulang tRNA (aa-tRNA o peptidyl-tRNA) ay malinaw na nakaharap sa M-center - ang binding center ng messenger RNA (nakikipag-ugnayan sa mRNA), at ang acceptor. loop na may aminoacyl o peptidyl sa PTF center.

  Pamamahagi ng mga sentro sa pagitan ng mga subunit

  Ang pamamahagi ng mga sentro sa pagitan ng mga subunit ng ribosome ay nangyayari tulad ng sumusunod:

  • Maliit na subunit. Dahil ang subunit na ito ang naglalaman ng 18S-rRNA, kasama ang site kung saan nagbubuklod ang mRNA, ang M-center ay matatagpuan sa subunit na ito. Bilang karagdagan, ang pangunahing bahagi ng A-center at isang maliit na bahagi ng P-center ay matatagpuan din dito.
  • Malaking subunit. Ang natitirang bahagi ng P- at A-center ay matatagpuan sa ibabaw ng contacting nito. Sa kaso ng P-center, ito ang pangunahing bahagi nito, at sa kaso ng A-center, ang binding site ng acceptor loop ng aa-tRNA na may amino acid radical (aminoacyl); ang natitira at karamihan sa aa-tRNA ay nagbubuklod sa maliit na subunit. Ang PTF center ay kabilang din sa malaking subunit.
  Ang lahat ng mga pangyayaring ito ay tumutukoy sa pagkakasunud-sunod ng pagpupulong ng ribosome sa yugto ng pagsisimula ng pagsasalin.

  Pagsisimula ng ribosome (paghahanda ng ribosome para sa synthesis ng protina)

  Ang synthesis ng protina, o pagsasalin mismo, ay karaniwang nahahati sa tatlong yugto: pagsisimula (simula), pagpahaba (pagpahaba ng polypeptide chain) at pagwawakas (pagtatapos). Sa yugto ng pagsisimula, ang ribosome ay inihanda para sa trabaho: ang koneksyon ng mga subunit nito. Sa bacterial at eukaryotic ribosomes, ang koneksyon ng mga subunits at ang simula ng pagsasalin ay nagpapatuloy sa iba't ibang paraan.

  Ang pagsisimula ng isang broadcast ay ang pinakamabagal na proseso. Bilang karagdagan sa mga subunit ng ribosome, mRNA at tRNA, GTP at tatlong mga kadahilanan ng pagsisimula ng protina (IF-1, IF-2 at IF-3), na hindi mahalagang bahagi ng ribosome, ay nakikibahagi dito. Ang mga kadahilanan ng pagsisimula ay nagpapadali sa pagbubuklod ng mRNA sa maliit na subunit at GTP. Ang GTP, sa pamamagitan ng hydrolysis, ay nagbibigay ng enerhiya para sa pagsasara ng ribosome subunits.

  

  1. Nagsisimula ang pagsisimula kapag ang maliit na subunit (40S) ay nagbubuklod sa initiation factor na IF-3, na nagreresulta sa isang balakid sa napaaga na pagbubuklod ng malaking subunit at ang posibilidad ng mRNA attachment dito.
  2. Dagdag pa, ang mRNA (na may 5'-untranslated na rehiyon nito) ay sumasali sa "maliit na subunit (40S) + IF-3" complex. Sa kasong ito, ang initiating codon (AUG) ay matatagpuan sa antas ng peptidyl center ng hinaharap na ribosome .
  3. Dagdag pa, dalawa pang salik sa pagsisimula ang sumasali sa kumplikadong "maliit na subunit + IF-3 + mRNA": IF-1 at IF-2, habang ang huli ay may kasamang espesyal na paglilipat na RNA, na tinatawag na panimulang aa-tRNA. Kasama rin sa complex ang GTP.

     Ang maliit na subunit ay nagbubuklod sa mRNA at nagpapakita ng dalawang codon para sa pagbabasa. Sa unang yugto, ang IF-2 na protina ay naka-angkla sa initiator na aa-tRNA. Isinasara ng pangalawang codon ang IF-1 na protina, na humaharang dito at hindi pinapayagan ang susunod na tRNA na sumali hanggang sa ganap na mabuo ang ribosome.

  4. Pagkatapos ng pagbubuklod ng panimulang aa-tRNA, ibig sabihin, Met-tRNA i Met, dahil sa komplementaryong pakikipag-ugnayan sa mRNA (nagsisimula ng codon AUG) at itakda ito sa lugar nito sa P-center, nangyayari ang pagbubuklod ng ribosome subunits. Ang GTP ay na-hydrolyzed sa GDP at inorganic phosphate, at ang enerhiya na inilabas kapag nasira ang high-energy bond na ito ay lumilikha ng thermodynamic stimulus para magpatuloy ang proseso sa tamang direksyon. Kasabay nito, ang mga kadahilanan ng pagsisimula ay umalis sa ribosome.

  Kaya, nabuo ang isang uri ng "sandwich" ng apat na pangunahing sangkap. Kasabay nito, ang panimulang codon ng mRNA (AUG) at ang panimulang aa-tRNA na nauugnay dito ay matatagpuan sa P-center ng assembled ribosome. Ang huli, sa pagbuo ng unang peptide bond, ay gumaganap ng papel na peptidyl-tRNA.

  

  Ang mga transcript ng RNA na na-synthesize ng RNA polymerase ay kadalasang sumasailalim sa karagdagang enzymatic transformations, na tinatawag na post-transcriptional processing, at pagkatapos lamang nito ay nakukuha nila ang kanilang functional na aktibidad. Ang mga transcript ng immature messenger RNA ay tinatawag na heterogenous nuclear RNA (hnRNA). Binubuo ang mga ito ng pinaghalong napakahabang mga molekula ng RNA na naglalaman ng mga intron at exon. Ang pagkahinog (pagproseso) ng hnRNA sa mga eukaryote ay may kasamang ilang yugto, isa na rito ang pag-alis ng mga intron - hindi naisalin na mga pagkakasunud-sunod ng pagpapasok at ang pagsasanib ng mga exon. Ang proseso ay nagpapatuloy sa paraang ang sunud-sunod na mga exon, ibig sabihin, pag-coding ng mga fragment ng mRNA, ay hindi kailanman pisikal na naghihiwalay. Ang mga exon ay tumpak na konektado sa isa't isa ng mga molekula na tinatawag na maliliit na nuclear RNAs (snRNAs). Ang pag-andar ng mga maikling nuclear RNA na ito, na binubuo ng humigit-kumulang isang daang nucleotides, ay nanatiling hindi malinaw sa mahabang panahon. Ito ay itinatag pagkatapos na matuklasan na ang kanilang nucleotide sequence ay pantulong sa mga sequence sa mga dulo ng bawat isa sa mga intron. Bilang resulta ng pagpapares ng mga base na nakapaloob sa snRNA at sa mga dulo ng naka-loop na intron, ang mga pagkakasunud-sunod ng dalawang exon ay lumalapit sa isa't isa sa paraang posible na alisin ang intron na naghihiwalay sa kanila at enzymatic na koneksyon (splicing) ng mga coding fragment (mga exon). Kaya, ang mga molekula ng snRNA ay gumaganap ng papel na pansamantalang mga template na nagpapanatili sa mga dulo ng dalawang exon na malapit sa isa't isa upang maganap ang splicing sa tamang lugar (Fig.).

  Ang conversion ng hnRNA sa mRNA sa pamamagitan ng pag-alis ng mga intron ay nagaganap sa isang nuclear RNA-protein complex na tinatawag na splicesome. Ang bawat spliceome ay may nucleus, na binubuo ng tatlong maliliit (mababang molekular na timbang) nuclear ribonucleoproteins, o snurps. Ang bawat snurp ay naglalaman ng hindi bababa sa isang maliit na nuclear RNA at ilang mga protina. Mayroong ilang daang iba't ibang maliliit na nuclear RNA na na-transcribe pangunahin ng RNA polymerase II. Ito ay pinaniniwalaan na ang kanilang pangunahing pag-andar ay ang pagkilala ng mga tiyak na ribonucleic sequence sa pamamagitan ng base pairing ayon sa uri ng RNA-RNA. Ang Ul, U2, U4/U6 at U5 ay pinakamahalaga para sa pagproseso ng hnRNA.

  Mitochondrial RNA

  Ang Mitochondrial DNA ay isang tuluy-tuloy na loop at nag-encode ng 13 polypeptides, 22 tRNAs at 2 rRNAs (16S at 23S). Karamihan sa mga gene ay matatagpuan sa parehong (mabigat) na kadena, ngunit ang ilan sa mga ito ay matatagpuan din sa komplementaryong light chain. Sa kasong ito, ang parehong mga chain ay na-transcribe bilang tuluy-tuloy na mga transcript gamit ang mitochondria-specific na RNA polymerase. Ang enzyme na ito ay naka-encode ng nuclear gene. Ang mga mahabang molekula ng RNA ay hinahati sa 37 magkahiwalay na species, at ang mRNA, rRNA at tRNA ay magkakasamang nagsasalin ng 13 mRNA. Ang isang malaking bilang ng mga karagdagang protina na pumapasok sa mitochondria mula sa cytoplasm ay isinalin mula sa mga nuclear genes. Ang mga pasyente na may systemic lupus erythematosus ay may mga antibodies sa kanilang sariling mga protina ng snurp ng katawan. Bilang karagdagan, pinaniniwalaan na ang isang tiyak na hanay ng mga maliliit na nuclear RNA genes ng chromosome 15q ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa pathogenesis ng Prader-Willi syndrome (isang namamana na kumbinasyon ng mental retardation, maikling tangkad, labis na katabaan, hypotension ng kalamnan).