La selección natural en la naturaleza y en el laboratorio La acción de la selección se estudia no sólo en experimentos de laboratorio, sino también en el curso de observaciones a largo plazo en la naturaleza. El primer enfoque le permite controlar las condiciones ambientales, destacando de la innumerable vida real

La selección natural No veo límite a la actividad de esta fuerza, adaptando lenta y bellamente cada forma a las relaciones de vida más complejas. C. Darwin Avispas, mariposas y darwinismo En los capítulos anteriores hemos hablado repetidamente de la selección natural. Esto y

9. La selección natural es la principal fuerza impulsora de la evolución ¡Recuerda!¿Qué tipos de selección conoces?Nombra las formas de selección natural que conoces.

Selección natural: ser más fuerte que tu naturaleza animal Es especialmente importante para nosotros que este comandante obligue al cuerpo a seguir los instintos con su fuerza. (¡No te pierdas este momento!) Es decir, es el comandante (su fuerza) el que determina el principio animal en el cuerpo. Y en términos de física

Viviendo en condiciones naturales, existe una variabilidad individual, que puede manifestarse en tres formas: útil, neutral y dañina. Por lo general, los organismos con variabilidad dañina mueren en varias etapas del desarrollo individual. La variabilidad neutral de los organismos no afecta su viabilidad. Los individuos con variabilidad beneficiosa sobreviven por superioridad en condiciones intraespecíficas, interespecíficas o adversas. ambiente.

selección de conducción

Cuando las condiciones ambientales cambian, sobreviven aquellos individuos de la especie en los que se ha manifestado la variabilidad hereditaria y, en relación con esto, se han desarrollado signos y propiedades que corresponden a las nuevas condiciones, y mueren aquellos individuos que no la tenían. Durante su viaje, Darwin descubrió que en las islas oceánicas donde prevalecen los fuertes vientos, hay pocos insectos de alas largas y muchos insectos con alas rudimentarias e insectos sin alas. Como explica Darwin, los insectos con alas normales no podían soportar los fuertes vientos de estas islas y morían. Y los insectos con alas rudimentarias y sin alas no se elevaron en absoluto en el aire y se escondieron en las grietas, encontrando refugio allí. Este proceso, que estuvo acompañado de variabilidad hereditaria y selección natural y continuó durante muchos miles de años, condujo a una disminución en el número de insectos de alas largas en estas islas y a la aparición de individuos con alas rudimentarias e insectos sin alas. La selección natural, que asegura la aparición y el desarrollo de nuevas características y propiedades de los organismos, se llama selección de motivos.

Selección disruptiva

Selección disruptiva- esta es una forma de selección natural, que conduce a la formación de una serie de formas polimórficas que difieren entre sí dentro de la misma población.

Seleccion natural- el resultado de la lucha por la existencia; se basa en la supervivencia preferencial y dejar descendencia con los individuos más adaptados de cada especie y la muerte de los organismos menos adaptados.

El proceso de mutación, las fluctuaciones de población, el aislamiento crean heterogeneidad genética dentro de una especie. Pero su acción no está dirigida. La evolución, por otro lado, es un proceso dirigido asociado con el desarrollo de adaptaciones, con una progresiva complicación de la estructura y funciones de animales y plantas. Sólo hay un factor evolutivo dirigido: la selección natural.

Ciertos individuos o grupos enteros pueden estar sujetos a selección. Como resultado de la selección grupal, a menudo se acumulan rasgos y propiedades que son desfavorables para un individuo, pero útiles para la población y toda la especie (una abeja que pica muere, pero al atacar al enemigo, salva a la familia). En cualquier caso, la selección preserva los organismos más adaptados a un ambiente dado y opera dentro de las poblaciones. Así, son las poblaciones el campo de acción de la selección.

La selección natural debe entenderse como la reproducción selectiva (diferencial) de genotipos (o complejos de genes). En el proceso de selección natural, lo importante no es tanto la supervivencia o la muerte de los individuos, sino su reproducción diferencial. El éxito en la reproducción de diferentes individuos puede servir como criterio genético-evolutivo objetivo de la selección natural. importancia biológica de un individuo que ha dado descendencia está determinada por la contribución de su genotipo al acervo genético de la población. La selección de generación en generación según los fenotipos conduce a la selección de genotipos, ya que no se transmiten rasgos, sino complejos de genes a los descendientes. Para la evolución, no solo son importantes los genotipos, sino también los fenotipos y la variabilidad fenotípica.

Durante la expresión, un gen puede influir en muchos rasgos. Por lo tanto, el alcance de la selección puede incluir no solo propiedades que aumentan la probabilidad de dejar descendencia, sino también rasgos que no están directamente relacionados con la reproducción. Se seleccionan indirectamente como resultado de correlaciones.

a) Selección desestabilizadora

Selección desestabilizadora- esta es la destrucción de las correlaciones en el cuerpo con una selección intensiva en cada dirección específica. Un ejemplo es el caso cuando la selección dirigida a reducir la agresividad conduce a la desestabilización del ciclo reproductivo.

La selección estabilizadora reduce la velocidad de reacción. Sin embargo, en la naturaleza hay casos en los que el nicho ecológico de una especie puede ampliarse con el tiempo. En este caso, la ventaja selectiva la obtienen individuos y poblaciones con una mayor tasa de reacción, manteniendo el mismo valor promedio del rasgo. Esta forma de selección natural fue descrita por primera vez por el evolucionista estadounidense George G. Simpson con el nombre de selección centrífuga. Como resultado, ocurre un proceso que es el inverso de la selección estabilizadora: las mutaciones con una velocidad de reacción más amplia obtienen una ventaja.

Entonces, las poblaciones de ranas de lago que viven en estanques con iluminación heterogénea, con áreas alternas cubiertas de lenteja de agua, juncos, espadañas, con "ventanas" Agua abierta, se caracterizan por una amplia gama de variabilidad de color (resultado de una forma desestabilizadora de selección natural). Por el contrario, en cuerpos de agua con iluminación y coloración uniformes (estanques completamente cubiertos de lenteja de agua o estanques abiertos), el rango de variabilidad en la coloración de las ranas es estrecho (resultado de la acción de una forma estabilizadora de selección natural).

Así, una forma desestabilizadora de selección conduce a una expansión de la velocidad de reacción.

b) selección sexual

selección sexual- la selección natural dentro del mismo sexo, dirigida a desarrollar rasgos que den principalmente la oportunidad de dejar el mayor número de descendientes.

En los machos de muchas especies, se encuentran características sexuales secundarias pronunciadas que a primera vista parecen desadaptativas: la cola de un pavo real, las plumas brillantes de las aves del paraíso y los loros, las crestas escarlatas de los gallos, los colores encantadores de los peces tropicales, las canciones de pájaros y ranas, etc. Muchas de estas características dificultan la vida de sus portadores, haciéndolos fácilmente visibles para los depredadores. Parecería que estos signos no otorgan ninguna ventaja a sus portadores en la lucha por la existencia y, sin embargo, están muy extendidos en la naturaleza. ¿Qué papel jugó la selección natural en su origen y difusión?

Ya sabemos que la supervivencia de los organismos es un componente importante pero no el único de la selección natural. Otro componente importante es el atractivo para los miembros del sexo opuesto. Charles Darwin llamó a este fenómeno selección sexual. Primero mencionó esta forma de selección en El origen de las especies y luego la analizó en detalle en El origen del hombre y la selección sexual. Creía que “esta forma de selección está determinada no por la lucha por la existencia en la relación de los seres orgánicos entre sí o con las condiciones externas, sino por la rivalidad entre individuos del mismo sexo, generalmente varones, por la posesión de individuos del mismo otro sexo".

La selección sexual es la selección natural para el éxito en la reproducción. Los rasgos que reducen la viabilidad de sus portadores pueden surgir y propagarse si las ventajas que brindan en el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo pero es del agrado de las hembras y por lo tanto produce muchos descendientes tiene una aptitud acumulada mucho mayor que uno que vive mucho pero deja pocos descendientes. En muchas especies animales, la gran mayoría de los machos no participan en absoluto en la reproducción. En cada generación, surge una competencia feroz por las hembras entre los machos. Esta competencia puede ser directa y manifestarse en forma de lucha por territorios o peleas de torneo. También puede darse de forma indirecta y estar determinada por la elección de las hembras. En los casos en que las hembras eligen a los machos, la competencia masculina se manifiesta en la exhibición de sus brillantes apariencia o un comportamiento de cortejo complejo. Las hembras eligen aquellos machos que más les gustan. Como regla general, estos son los machos más brillantes. Pero, ¿por qué a las mujeres les gustan los hombres brillantes?

Arroz. 7.

La aptitud de la mujer depende de cuán objetivamente pueda evaluar la aptitud potencial del futuro padre de sus hijos. Debe elegir un macho cuyos hijos sean altamente adaptables y atractivos para las hembras.

Se han propuesto dos hipótesis principales sobre los mecanismos de selección sexual.

De acuerdo con la hipótesis de los “hijos atractivos”, la lógica de la selección femenina es algo diferente. Si los machos brillantes, por la razón que sea, son atractivos para las hembras, entonces vale la pena elegir un padre brillante para sus futuros hijos, porque sus hijos heredarán los genes de colores brillantes y serán atractivos para las hembras en la próxima generación. Por lo tanto, se produce una retroalimentación positiva, lo que lleva a que, de generación en generación, el brillo del plumaje de los machos sea cada vez más realzado. El proceso va aumentando hasta llegar al límite de viabilidad. Imagine una situación en la que las hembras eligen machos con una cola más larga. Los machos de cola larga producen más descendencia que los machos de cola corta y mediana. De generación en generación, la longitud de la cola aumenta, porque las hembras eligen machos no con un tamaño de cola determinado, sino con un tamaño superior al promedio. Al final, la cola alcanza tal longitud que su daño a la viabilidad del macho se equilibra con su atractivo a los ojos de las hembras.

Al explicar estas hipótesis, tratamos de comprender la lógica de la acción de las aves hembra. Puede parecer que esperamos demasiado de ellos, que cálculos de fitness tan complejos son difícilmente accesibles para ellos. De hecho, al elegir machos, las hembras no son ni más ni menos lógicas que en todos los demás comportamientos. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va al abrevadero porque tiene sed. Cuando una abeja obrera pica a un depredador que ataca una colmena, no calcula cuánto aumenta con este autosacrificio la aptitud acumulada de sus hermanas: sigue el instinto. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Todos aquellos que instintivamente provocaron un comportamiento diferente, todos ellos no dejaron descendencia. Así, discutimos no la lógica de las hembras, sino la lógica de la lucha por la existencia y la selección natural, un proceso ciego y automático que, actuando constantemente de generación en generación, ha formado toda esa asombrosa variedad de formas, colores e instintos que tenemos. observar en el mundo de la vida silvestre. .

c) Selección de grupo

La selección de grupo a menudo también se denomina selección de grupo, es la reproducción diferencial de diferentes poblaciones locales. Wright compara sistemas de población de dos tipos - una gran población continua y varias colonias pequeñas semiaisladas - en relación con la eficiencia teórica de la selección. Se supone que el tamaño total de ambos sistemas de población es el mismo y que los organismos se cruzan libremente.

En una gran población contigua, la selección es relativamente ineficiente en términos de aumentar la frecuencia de mutaciones recesivas favorables pero raras. Además, cualquier tendencia a aumentar la frecuencia de cualquier alelo favorable en una parte de una gran población determinada se contrarresta cruzando con subpoblaciones vecinas en las que ese alelo es raro. De la misma manera, las nuevas combinaciones favorables de genes que logran formarse en alguna fracción local de una población determinada se rompen y eliminan como resultado del cruzamiento con individuos de fracciones vecinas.

Todas estas dificultades se eliminan en gran medida en un sistema de población que se asemeja en su estructura a una serie de islas separadas. Aquí, la selección, o la selección junto con la deriva genética, puede aumentar rápida y efectivamente la frecuencia de algún alelo favorable raro en una o más colonias pequeñas. Nuevas combinaciones favorables de genes también pueden establecerse fácilmente en una o más colonias pequeñas. El aislamiento protege los acervos genéticos de estas colonias de la "inundación" como resultado de la migración de otras colonias que no tienen genes tan favorables y del cruce con ellas. Hasta este punto, solo se ha incluido en el modelo la selección individual o, para algunas colonias, la selección individual combinada con la deriva genética.

Supongamos ahora que el entorno en el que se encuentra este sistema de población ha cambiado, como resultado de lo cual ha disminuido la adaptabilidad de los genotipos anteriores. En un nuevo entorno, los nuevos genes favorables o las combinaciones de genes que se fijan en algunas colonias tienen un alto valor adaptativo potencial para el sistema de población en su conjunto. Ya están dadas todas las condiciones para que la selección de grupo surta efecto. Las colonias menos aptas se reducen y desaparecen gradualmente, mientras que las colonias más aptas se expanden y las reemplazan en toda el área ocupada por un sistema de población dado. Tal sistema de población subdividida adquiere un nuevo conjunto de rasgos adaptativos como resultado de la selección individual dentro de ciertas colonias, seguida por la reproducción diferencial de diferentes colonias. La combinación de selección grupal e individual puede conducir a resultados que no se pueden lograr solo mediante la selección individual.

Se ha establecido que la selección grupal es un proceso de segundo orden que complementa el proceso principal de selección individual. Como proceso de segundo orden, la selección grupal debe ser lenta, probablemente mucho más lenta que la selección individual. Actualizar poblaciones lleva más tiempo que actualizar individuos.

El concepto de selección de grupo ha sido ampliamente aceptado en algunos círculos, pero ha sido rechazado por otros científicos que argumentan que los diversos patrones posibles de selección individual son capaces de producir todos los efectos atribuidos a la selección de grupo. Wade llevó a cabo una serie de experimentos de reproducción con el escarabajo de la harina (Tribolium castaneum) para determinar la eficacia de la selección de grupo y descubrió que los escarabajos respondían a este tipo de selección. Además, cuando un rasgo se ve afectado simultáneamente por la selección individual y grupal y, además, en la misma dirección, la tasa de cambio de este rasgo es mayor que en el caso de la selección individual sola (incluso una inmigración moderada (6 y 12%) no evita la diferenciación de poblaciones provocada por la selección de grupos.

una de las caracteristicas mundo organico, que es difícil de explicar sobre la base de la selección individual, pero puede considerarse como el resultado de la selección grupal, es la reproducción sexual. Aunque se han creado modelos en los que la reproducción sexual se ve favorecida por la selección individual, parecen poco realistas. reproducción sexual es el proceso que crea la variabilidad de la recombinación en las poblaciones cruzadas. No son los genotipos parentales que se rompen en el proceso de recombinación los que se benefician de la reproducción sexual, sino la población de generaciones futuras, en las que aumenta el margen de variabilidad. Esto implica la participación como uno de los factores del proceso selectivo a nivel poblacional.

GRAMO) Selección direccional (en movimiento)

Arroz. una.

La selección dirigida (movimiento) fue descrita por Ch. Darwin, y la doctrina moderna de la selección dirigida fue desarrollada por J. Simpson.

La esencia de esta forma de selección es que provoca un cambio progresivo o unidireccional en la composición genética de las poblaciones, que se manifiesta en un cambio en los valores promedio de los rasgos seleccionados en la dirección de su fortalecimiento o debilitamiento. Ocurre cuando una población está en proceso de adaptación a un nuevo ambiente, o cuando hay un cambio gradual en el ambiente, seguido de un cambio gradual en la población.

Con un cambio a largo plazo en el entorno externo, una parte de los individuos de la especie con algunas desviaciones de la norma promedio puede obtener una ventaja en la vida y la reproducción. Esto conducirá a un cambio en la estructura genética, la aparición de adaptaciones evolutivamente nuevas y una reestructuración de la organización de la especie. La curva de variación se desplaza en la dirección de la adaptación a las nuevas condiciones de existencia.

Figura 2. La dependencia de la frecuencia de las formas oscuras de la polilla del abedul en el grado de contaminación atmosférica.

Las formas de colores claros eran invisibles en los troncos de abedul cubiertos de líquenes. Con el desarrollo intensivo de la industria, el dióxido de azufre producido por la quema de carbón provocó la muerte de los líquenes en las áreas industriales y, como resultado, se descubrió la corteza oscura de los árboles. Sobre un fondo oscuro, petirrojos y zorzales picoteaban polillas de colores claros, mientras que formas melánicas sobrevivieron y se reprodujeron con éxito, que son menos perceptibles sobre un fondo oscuro. Durante los últimos 100 años, más de 80 especies de mariposas han desarrollado formas oscuras. Este fenómeno ahora se conoce con el nombre de melanismo industrial (industrial). La conducción de la selección conduce a la aparición de una nueva especie.

Arroz. 3.

Los insectos, lagartos y otros habitantes de la hierba son de color verde o marrón, los habitantes del desierto son del color de la arena. El pelaje de los animales que viven en los bosques, como el leopardo, está coloreado con pequeñas manchas que se asemejan a resplandor del sol, y en el tigre imita el color y la sombra de los tallos de las cañas o juncos. Esta coloración se llama condescendencia.

En los depredadores, se arregló debido al hecho de que sus dueños podían acercarse sigilosamente a la presa sin ser notados, y en los organismos que son presas, debido al hecho de que la presa permanecía menos perceptible para los depredadores. ¿Cómo apareció ella? Numerosas mutaciones dieron y dan una amplia variedad de formas que se diferencian por el color. En varios casos, la coloración del animal resultó estar cerca del fondo del entorno, es decir. escondió al animal, desempeñó el papel de patrón. Aquellos animales en los que la coloración protectora se expresaba débilmente se quedaban sin alimento o se convertían ellos mismos en víctimas, y sus parientes con la mejor coloración protectora salían victoriosos de la lucha interespecífica por la existencia.

La selección dirigida subyace a la selección artificial, en la que la cría selectiva de individuos con rasgos fenotípicos deseables aumenta la frecuencia de esos rasgos en una población. En una serie de experimentos, Falconer eligió a los individuos más pesados ​​de una población de ratones de seis semanas y los dejó aparearse entre sí. Hizo lo mismo con los ratones más ligeros. Este cruce selectivo en función del peso corporal condujo a la creación de dos poblaciones, en una de las cuales la masa aumentó y en la otra disminuyó.

Después de detener la selección, ninguno de los grupos volvió a su peso original (aproximadamente 22 gramos). Esto muestra que la selección artificial de rasgos fenotípicos ha llevado a cierta selección genotípica y pérdida parcial de algunos alelos por parte de ambas poblaciones.

mi) Selección estabilizadora

Arroz. cuatro

Selección estabilizadora en relativamente condiciones constantes ambiente, la selección natural se dirige contra los individuos cuyas características se desvían de la norma promedio en una dirección u otra.

La selección estabilizadora preserva el estado de la población, lo que asegura su máxima aptitud en condiciones constantes de existencia. En cada generación, se eliminan los individuos que se desvían del valor óptimo promedio en términos de características adaptativas.

Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que los individuos con máxima fecundidad deberían hacer la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación.

Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más pollitos o cachorros hay en el nido, más difícil es alimentarlos, más pequeños y débiles son cada uno de ellos. En consecuencia, los individuos con fecundidad media resultan ser los más adaptados.

Se ha encontrado selección a favor de los promedios para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso al nacer tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso medio. La consideración del tamaño de las alas de las aves que murieron después de la tormenta mostró que la mayoría de ellas tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.

¿Cuál es la razón de la aparición constante de formas mal adaptadas en condiciones constantes de existencia? ¿Por qué la selección natural es incapaz de eliminar de una vez por todas una población de formas evasivas no deseadas? La razón no está sólo y no tanto en la aparición constante de más y más nuevas mutaciones. La razón es que los genotipos heterocigóticos suelen ser los más aptos. Al cruzarse, constantemente dan escisión y en su descendencia aparecen descendientes homocigotos con aptitud reducida. Este fenómeno se denomina polimorfismo equilibrado.

Figura 5.

El ejemplo más conocido de tal polimorfismo es la anemia de células falciformes. Esta grave enfermedad de la sangre ocurre en personas homocigóticas para el callejón de la hemoglobina mutante (Hb S) y conduce a su muerte en temprana edad. En la mayoría de las poblaciones humanas, la frecuencia de este callejón es muy baja y aproximadamente igual a la frecuencia de su aparición debido a mutaciones. Sin embargo, es bastante común en áreas del mundo donde la malaria es común. Resultó que los heterocigotos para Hb S tienen una mayor resistencia a la malaria que los homocigotos para el callejón normal. Debido a esto, en las poblaciones que habitan en áreas palúdicas, se crea y se mantiene estable la heterocigosis para este callejón letal en el homocigoto.

La selección estabilizadora es un mecanismo para la acumulación de variabilidad en las poblaciones naturales. El destacado científico I. I. Shmalgauzen fue el primero en prestar atención a esta característica de la selección estabilizadora. Demostró que incluso en condiciones estables de existencia, ni la selección natural ni la evolución cesan. Aun manteniéndose fenotípicamente inalterada, la población no deja de evolucionar. Su composición genética cambia constantemente. La selección estabilizadora crea tales sistemas genéticos que proporcionan la formación de fenotipos óptimos similares sobre la base de una amplia variedad de genotipos. Mecanismos genéticos como la dominancia, la epistasis, la acción complementaria de los genes, la penetrancia incompleta y otros medios para ocultar la variabilidad genética deben su existencia a la selección estabilizadora.

La forma estabilizadora de la selección natural protege el genotipo existente de la influencia destructiva del proceso de mutación, lo que explica, por ejemplo, la existencia de formas tan antiguas como la tuátara y el ginkgo.

Gracias a la selección estabilizadora, los "fósiles vivientes" que viven en condiciones ambientales relativamente constantes han sobrevivido hasta el día de hoy:

tuatara, con las características de los reptiles de la era mesozoica;

el celacanto, un descendiente de los peces con aletas lobuladas, generalizado en la era Paleozoica;

la zarigüeya norteamericana es un marsupial conocido del período Cretácico;

La forma estabilizadora de selección actúa mientras persisten las condiciones que llevaron a la formación de un rasgo o propiedad particular.

Es importante señalar aquí que la constancia de las condiciones no significa su inmutabilidad. Durante el año, las condiciones ambientales cambian regularmente. La selección estabilizadora adapta las poblaciones a estos cambios estacionales. Los ciclos de reproducción están programados para ellos, de modo que las crías nazcan en esa estación del año cuando los recursos alimentarios son máximos. Todas las desviaciones de este ciclo óptimo, reproducible de año en año, se eliminan mediante la selección estabilizadora. Los descendientes nacidos demasiado pronto mueren de hambre, demasiado tarde: no tienen tiempo para prepararse para el invierno. ¿Cómo saben los animales y las plantas cuándo se acerca el invierno? ¿Al comienzo de las heladas? No, no es un puntero muy fiable. Las fluctuaciones de temperatura a corto plazo pueden ser muy engañosas. Si en algún año hace más calor antes de lo habitual, esto no significa en absoluto que haya llegado la primavera. Aquellos que reaccionan demasiado rápido a esta señal poco confiable corren el riesgo de quedarse sin descendencia. Es mejor esperar una señal más confiable de primavera: un aumento de las horas de luz. En la mayoría de las especies animales, es esta señal la que desencadena los mecanismos de cambio estacional de funciones vitales: ciclos de reproducción, muda, migración, etc. I.I. Schmalhausen demostró de manera convincente que estas adaptaciones universales surgen como resultado de la selección estabilizadora.

Por lo tanto, la selección estabilizadora, que elimina las desviaciones de la norma, forma activamente mecanismos genéticos que aseguran el desarrollo estable de los organismos y la formación de fenotipos óptimos basados ​​​​en varios genotipos. Asegura el funcionamiento estable de los organismos en una amplia gama de fluctuaciones en las condiciones externas familiares para la especie.

f) Selección disruptiva (desmembramiento)

Arroz. 6.

Selección disruptiva (desmembramiento) favorece la conservación de los tipos extremos y la eliminación de los intermedios. Como resultado, conduce a la preservación y fortalecimiento del polimorfismo. La selección disruptiva opera en una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en la misma área y mantiene varias formas fenotípicamente diferentes a expensas de individuos con una norma promedio. Si las condiciones ambientales han cambiado tanto que la mayor parte de la especie pierde aptitud, entonces los individuos con desviaciones extremas de la norma promedio adquieren una ventaja. Tales formas se multiplican rápidamente y, sobre la base de un grupo, se forman varias nuevas.

Un modelo de selección disruptiva puede ser la situación de la aparición de razas enanas de peces depredadores en un cuerpo de agua con poca comida. A menudo, los juveniles del año no tienen suficiente comida en forma de alevines. En este caso, la ventaja la obtienen los de mayor crecimiento, que alcanzan muy rápidamente un tamaño que les permite comerse a sus congéneres. Por otro lado, los bizcos con el máximo retraso en la tasa de crecimiento estarán en una posición ventajosa, ya que su pequeño tamaño les permite permanecer planctívoros durante mucho tiempo. Una situación similar a través de la selección estabilizadora puede conducir a la aparición de dos razas de peces depredadores.

Darwin da un ejemplo interesante con respecto a los insectos, habitantes de pequeñas islas oceánicas. Vuelan bien o están completamente desprovistos de alas. Aparentemente, los insectos fueron arrastrados al mar por repentinas ráfagas de viento; solo sobrevivieron aquellos que podían resistir el viento o no volar. La selección en esta dirección ha llevado al hecho de que de 550 especies de escarabajos en la isla de Madeira, 200 no vuelan.

Otro ejemplo: en los bosques, donde los suelos son de color marrón, los ejemplares de caracoles de tierra suelen tener caparazones de color marrón y rosa, en las zonas con hierba áspera y amarilla, predomina el color amarillo, etc.

Las poblaciones adaptadas a hábitats ecológicamente diferentes pueden ocupar áreas geográficas contiguas; por ejemplo, en las zonas costeras de California, la planta Gilia achilleaefolia está representada por dos razas. Una raza, "soleada", crece en las laderas cubiertas de hierba abiertas del sur, mientras que la raza "sombreada" se encuentra en bosques de robles umbríos y arboledas de secuoyas. Estas razas difieren en el tamaño de los pétalos, un rasgo determinado genéticamente.

El resultado principal de esta selección es la formación de polimorfismo de población, es decir la presencia de varios grupos que difieren en alguna forma o en el aislamiento de poblaciones que difieren en sus propiedades, lo que puede ser la causa de la divergencia.

Conclusión

Al igual que otros factores evolutivos elementales, la selección natural provoca cambios en la proporción de alelos en los acervos genéticos de las poblaciones. La selección natural juega un papel creativo en la evolución. Al excluir de la reproducción los genotipos con un valor adaptativo bajo, al tiempo que conserva combinaciones de genes favorables de diferentes méritos, transforma la imagen de la variabilidad genotípica, que se forma inicialmente bajo la influencia de factores aleatorios, en una dirección biológicamente conveniente.

Bibliografía

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De Wikipedia, la enciclopedia libre

Seleccion natural- el proceso evolutivo principal, como resultado del cual el número de individuos con aptitud máxima (los rasgos más favorables) aumenta en la población, mientras que el número de individuos con rasgos desfavorables disminuye. A la luz de la moderna teoría sintética de la evolución, la selección natural es vista como razón principal desarrollo de adaptaciones, especiación y origen de taxones supraespecíficos. La selección natural es la única causa conocida de las adaptaciones, pero no la única causa de la evolución. Las causas no adaptativas incluyen la deriva genética, el flujo de genes y las mutaciones.

El término "selección natural" fue popularizado por Charles Darwin, comparando este proceso con la selección artificial, forma moderna cual es la seleccion. La idea de comparar selección artificial y natural es que en la naturaleza también tiene lugar la selección de los organismos más “exitosos”, “mejores”, pero en este caso no es una persona la que actúa como “evaluador” de la utilidad. de las propiedades, sino del medio ambiente. Además, el material para la selección tanto natural como artificial son pequeños cambios hereditarios que se acumulan de generación en generación.

Mecanismo de selección natural

En el proceso de selección natural, se fijan mutaciones que aumentan la aptitud de los organismos. A menudo se hace referencia a la selección natural como un mecanismo "evidente" porque se deriva de hechos simples como:

1. Los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir;
2. En la población de estos organismos existe variabilidad hereditaria;
3. Los organismos que tienen diferentes rasgos genéticos tienen diferentes tasas de supervivencia y capacidad de reproducción.

El concepto central del concepto de selección natural es la aptitud de los organismos. La aptitud se define como la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina el tamaño de su contribución genética a la próxima generación. Sin embargo, lo principal para determinar la aptitud no es el número total de descendientes, sino el número de descendientes con un genotipo dado (aptitud relativa). Por ejemplo, si la descendencia de un organismo que se reproduce rápidamente y con éxito es débil y no se reproduce bien, entonces la contribución genética y, en consecuencia, la aptitud de este organismo serán bajas.

La selección natural de rasgos que pueden variar en algún rango de valores (como el tamaño de un organismo) se puede dividir en tres tipos:

1. Selección Dirigida- cambios en el valor promedio del rasgo a lo largo del tiempo, por ejemplo, un aumento en el tamaño del cuerpo;
2. Selección disruptiva- selección de los valores extremos del rasgo y contra los valores medios, por ejemplo, tamaños corporales grandes y pequeños;
3. Selección estabilizadora- selección contra los valores extremos del rasgo, lo que conduce a una disminución en la varianza del rasgo.

Un caso especial de selección natural es selección sexual, cuyo sustrato es cualquier rasgo que aumente el éxito del apareamiento aumentando el atractivo de un individuo para posibles parejas. Los rasgos que han evolucionado a través de la selección sexual son particularmente evidentes en los machos de ciertas especies animales. Rasgos como cuernos grandes, colores brillantes, por un lado, pueden atraer a los depredadores y reducir la tasa de supervivencia de los machos y, por otro lado, esto se equilibra con el éxito reproductivo de los machos con rasgos pronunciados similares.

La selección puede operar en varios niveles de organización, como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies. Además, la selección puede actuar simultáneamente en diferentes niveles. La selección en niveles por encima del individuo, como la selección de grupo, puede conducir a la cooperación (ver Evolución#Cooperación).

Formas de selección natural

Existen diferentes clasificaciones de formas de selección. Se utiliza ampliamente una clasificación basada en la naturaleza de la influencia de las formas de selección sobre la variabilidad de un rasgo en una población.

selección de conducción

selección de conducción- una forma de selección natural que opera bajo dirigido condiciones ambientales cambiantes. Descrito por Darwin y Wallace. En este caso, los individuos con rasgos que se desvían en cierta dirección del valor promedio reciben ventajas. Al mismo tiempo, otras variaciones del rasgo (sus desviaciones en la dirección opuesta del valor promedio) están sujetas a selección negativa. Como resultado, en la población de generación en generación, hay un cambio en el valor promedio del rasgo en cierta dirección. Al mismo tiempo, la presión de conducción de la selección debe corresponder a las capacidades de adaptación de la población y la tasa de cambios mutacionales (de lo contrario, la presión ambiental puede conducir a la extinción).

Un ejemplo de la acción de la selección de motivos es el "melanismo industrial" en los insectos. El "melanismo industrial" es un fuerte aumento en la proporción de individuos melanísticos (que tienen un color oscuro) en aquellas poblaciones de insectos (por ejemplo, mariposas) que viven en áreas industriales. Debido al impacto industrial, los troncos de los árboles se oscurecieron significativamente y los líquenes claros también murieron, lo que hizo que las mariposas claras fueran más visibles para las aves y las oscuras peor. En el siglo XX, en varias áreas, la proporción de mariposas de color oscuro en algunas poblaciones bien estudiadas de la polilla del abedul en Inglaterra alcanzó el 95%, mientras que por primera vez una mariposa oscura ( Morfa carbonaria) fue capturado en 1848.

La selección de conducción se realiza cuando el entorno cambia o se adapta a nuevas condiciones con la ampliación de la gama. Conserva los cambios hereditarios en una determinada dirección, moviendo la velocidad de reacción en consecuencia. Por ejemplo, durante el desarrollo del suelo como hábitat para varios grupos de animales no relacionados, las extremidades se convirtieron en madrigueras.

Selección estabilizadora

Selección estabilizadora- una forma de selección natural, en la que su acción se dirige contra individuos con desviaciones extremas de la norma promedio, a favor de individuos con una severidad promedio del rasgo. El concepto de selección estabilizadora fue introducido en la ciencia y analizado por I. I. Shmalgauzen.

Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que los individuos con máxima fecundidad deberían hacer la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación. Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más pollitos o cachorros hay en el nido, más difícil es alimentarlos, más pequeños y débiles son cada uno de ellos. En consecuencia, los individuos con fecundidad media resultan ser los más adaptados.

Se ha encontrado selección a favor de los promedios para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso al nacer tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso medio. Contabilizar el tamaño de las alas de los gorriones que murieron después de una tormenta en los años 50 cerca de Leningrado mostró que la mayoría de ellos tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.

Selección disruptiva

Selección disruptiva (desgarradora)- una forma de selección natural, en la que las condiciones favorecen dos o más variantes extremas (direcciones) de variabilidad, pero no favorecen el estado medio intermedio del rasgo. Como resultado, pueden aparecer varias formas nuevas a partir de una inicial. Darwin describió la operación de la selección disruptiva, creyendo que subyace a la divergencia, aunque no pudo proporcionar evidencia de su existencia en la naturaleza. La selección disruptiva contribuye a la aparición y mantenimiento del polimorfismo de la población y, en algunos casos, puede causar especiación.

Una de las posibles situaciones en la naturaleza en las que entra en juego la selección disruptiva es cuando una población polimórfica ocupa un hábitat heterogéneo. Donde diferentes formas adaptarse a diferentes nichos o subnichos ecológicos.

Un ejemplo de selección disruptiva es la formación de dos razas en un gran cascabel en prados de heno. En condiciones normales, los periodos de floración y maduración de las semillas de esta planta abarcan todo el verano. Pero en los prados de heno, las semillas son producidas principalmente por aquellas plantas que tienen tiempo de florecer y madurar antes del período de siega, o florecen al final del verano, después de la siega. Como resultado, se forman dos razas de cascabel: floración temprana y tardía.

La selección disruptiva se llevó a cabo artificialmente en experimentos con Drosophila. La selección se realizó en función del número de setas, quedando únicamente los individuos con menor y mayor número de setas. Como resultado, desde aproximadamente la trigésima generación, las dos líneas divergieron mucho, a pesar de que las moscas continuaron cruzándose entre sí, intercambiando genes. En varios otros experimentos (con plantas), el cruce intensivo impidió acción efectiva selección disruptiva.

selección sexual

selección sexual Esta es la selección natural para el éxito en la reproducción. La supervivencia de los organismos es un componente importante pero no el único de la selección natural. Otro componente importante es el atractivo para los miembros del sexo opuesto. Darwin llamó a este fenómeno selección sexual. "Esta forma de selección no está determinada por la lucha por la existencia en las relaciones de los seres orgánicos entre sí o con las condiciones externas, sino por la rivalidad entre individuos de un sexo, generalmente varones, por la posesión de individuos del otro sexo". Los rasgos que reducen la viabilidad de sus portadores pueden surgir y propagarse si las ventajas que brindan en el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia.

Dos hipótesis sobre los mecanismos de selección sexual son comunes.

• Según la hipótesis de los "buenos genes", la hembra "argumenta" lo siguiente: "Si este macho, a pesar del plumaje brillante y la cola larga, logró no morir en las garras de un depredador y sobrevivir hasta la pubertad, entonces tiene buenos genes". que le permitió hacer esto. Por lo tanto, debe ser elegido como padre de sus hijos: les transmitirá sus buenos genes. Al elegir machos brillantes, las hembras eligen buenos genes para su descendencia.
• De acuerdo con la hipótesis de los “hijos atractivos”, la lógica de la selección femenina es algo diferente. Si los machos brillantes, por la razón que sea, son atractivos para las hembras, vale la pena elegir un padre brillante para sus futuros hijos, porque sus hijos heredarán los genes de color brillante y serán atractivos para las hembras en la próxima generación. Por lo tanto, se produce una retroalimentación positiva, lo que lleva a que, de generación en generación, el brillo del plumaje de los machos aumente cada vez más. El proceso va aumentando hasta llegar al límite de viabilidad.

Al elegir machos, las hembras no piensan en las razones de su comportamiento. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va al abrevadero porque tiene sed. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Aquellos que instintivamente provocaron un comportamiento diferente no dejaron descendencia. La lógica de la lucha por la existencia y la selección natural es la lógica de un proceso ciego y automático que, actuando constantemente de generación en generación, ha formado esa asombrosa variedad de formas, colores e instintos que observamos en el mundo de la vida salvaje.

Métodos de selección: selección positiva y negativa.

Hay dos formas de selección artificial: Positivo y Recorte (negativo) selección.

La selección positiva aumenta el número de individuos en la población que tienen rasgos útiles que aumentan la viabilidad de la especie en su conjunto.

La selección de corte elimina de la población a la gran mayoría de los individuos que portan rasgos que reducen drásticamente la viabilidad en determinadas condiciones ambientales. Con la ayuda de la selección de corte, los alelos fuertemente dañinos se eliminan de la población. Además, las personas con reordenamientos cromosómicos y un conjunto de cromosomas que alteran drásticamente trabajo normal aparato genético.

El papel de la selección natural en la evolución.

En el ejemplo de la hormiga obrera, tenemos un insecto extremadamente diferente de sus padres, pero absolutamente estéril y, por lo tanto, incapaz de transmitir de generación en generación las modificaciones adquiridas de estructura o instintos. Uno puede hacer una buena pregunta: ¿hasta qué punto es posible reconciliar este caso con la teoría de la selección natural?

- Origen de las especies (1859)

Darwin supuso que la selección podía aplicarse no sólo al organismo individual, sino también a la familia. También dijo que, quizás, en un grado u otro, esto también puede explicar el comportamiento de las personas. Resultó tener razón, pero no fue hasta el advenimiento de la genética que fue posible brindar una visión más amplia de este concepto. El primer esbozo de la "teoría de la selección de clases" fue realizado por el biólogo inglés William Hamilton en 1963, quien fue el primero en proponer considerar la selección natural no solo a nivel de un individuo o de toda una familia, sino también a nivel de un gene.

ver también

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notas

1. , Con. 43-47.
2. , pags. 251-252.
3. OrrHA// Rev. Nat. Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - Pág. 531-539.
4. Haldane J.// Naturaleza. - 1959. - Vol. 183. - Pág. 710-713.
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6. .
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8. Andersson M, Simmons L.// Tendencias Ecol Evol. - 2001. - vol. 21(6). - Pág. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - vol. 269. - Pág. 1331-1340.
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11. Okasha, S. Evolución y los Niveles de Selección. - Oxford University Press, 2007. - 263 p. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E.// Filosofía. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. ciencia - 1998. - T. 353. - págs. 307–14.
13. maynard smith j// Novartis encontrado. Síntoma - 1998. - T. 213. - págs. 211–217.
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Literatura

• Error de Lua: intento de indexar la "entidad" local (un valor nulo).

Enlaces

• - un artículo con ejemplos conocidos: el color de las mariposas, la resistencia de las personas a la malaria, etc.
• - Capítulo 4, Selección natural
• - Modelado para la comprensión en la educación científica, Universidad de Wisconsin
• Sitio web de educación de la Universidad de Berkeley
• Evolución: Educación y divulgación

Un extracto que caracteriza la selección natural

A las cuatro de la tarde, las tropas de Murat entraron en Moscú. Al frente cabalgaba un destacamento de húsares de Wirtemberg, detrás a caballo, con un gran séquito, cabalgaba el propio rey napolitano.
Cerca del medio del Arbat, cerca de Nikola Yavlenny, Murat se detuvo, esperando noticias del destacamento de avanzada sobre la situación en la fortaleza de la ciudad "le Kremlin".
Alrededor de Murat, se reunió un pequeño grupo de personas de los residentes que permanecieron en Moscú. Todos miraban con tímido desconcierto al extraño jefe de pelo largo adornado con plumas y oro.
- Bueno, ¿es él mismo, o qué, su rey? ¡Nada! se escucharon voces tranquilas.
El intérprete se acercó a un grupo de personas.
“Quítate el sombrero… quítate el sombrero”, empezaron a hablar entre la multitud, dirigiéndose unos a otros. El intérprete se volvió hacia un anciano conserje y le preguntó qué tan lejos estaba el Kremlin. El conserje, escuchando con desconcierto el acento polaco ajeno a él y no reconociendo los sonidos del intérprete como ruso, no entendió lo que le decían y se escondió detrás de los demás.
Murat se acercó al intérprete y le ordenó que preguntara dónde estaban las tropas rusas. Uno de los rusos entendió lo que se le pedía, y de pronto varias voces comenzaron a responder al intérprete. Un oficial francés del destacamento de avanzada cabalgó hasta Murat e informó que las puertas de la fortaleza estaban cerradas y que probablemente había una emboscada allí.
- Bien, - dijo Murat y, dirigiéndose a uno de los caballeros de su séquito, ordenó que avanzaran cuatro cañones ligeros y dispararan contra las puertas.
La artillería salió al trote de detrás de la columna que seguía a Murat y avanzó a lo largo del Arbat. Habiendo descendido hasta el final de Vzdvizhenka, la artillería se detuvo y se alineó en la plaza. Varios oficiales franceses se deshicieron de los cañones, colocándolos, y observaron el Kremlin a través de un telescopio.
En el Kremlin, se escuchó la campana de Vísperas, y este repique avergonzó a los franceses. Asumieron que era un llamado a las armas. Varios soldados de infantería corrieron hacia la puerta de Kutafiev. Troncos y escudos de tablas yacían en las puertas. Dos disparos de rifle resonaron debajo de la puerta tan pronto como el oficial con el equipo comenzó a correr hacia ellos. El general, que estaba de pie junto a los cañones, gritó palabras de mando al oficial, y el oficial con los soldados volvió corriendo.
Se escucharon tres disparos más desde la puerta.
Un disparo alcanzó a un soldado francés en la pierna y un extraño grito de algunas voces se escuchó detrás de los escudos. En los rostros del general francés, oficiales y soldados al mismo tiempo, como si estuvieran al mando, la expresión anterior de alegría y calma fue reemplazada por una expresión obstinada y concentrada de disposición para la lucha y el sufrimiento. Para todos ellos, desde el mariscal hasta el último soldado, este lugar no era Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya y Trinity Gates, sino una nueva área de un nuevo campo, probablemente una batalla sangrienta. Y todos están listos para esta batalla. Los gritos de las puertas cesaron. Los cañones estaban avanzados. Los artilleros volaron sus abrigos quemados. El oficial ordenó "feu!" [¡caer!], y dos silbidos de latas se escucharon uno tras otro. Las balas de los naipes crepitaron en la piedra de la puerta, los troncos y los escudos; y dos nubes de humo oscilaron en la plaza.
Unos momentos después de que el sonido de los disparos en la piedra del Kremlin se hubiera apagado, se escuchó un sonido extraño sobre las cabezas de los franceses. Una enorme bandada de grajillas se elevó por encima de los muros y, croando y susurrando con miles de alas, voló en círculos en el aire. Junto con este sonido, un solitario grito humano se escuchó en la puerta, y detrás del humo apareció la figura de un hombre sin sombrero, en un caftán. Sosteniendo un arma, apuntó a los franceses. Feu! - repitió el oficial de artillería, y al mismo tiempo se escucharon un disparo de fusil y dos de arma de fuego. El humo volvió a cerrar la puerta.
Nada más se movió detrás de los escudos, y los soldados de infantería franceses con oficiales se dirigieron a la puerta. Había tres heridos y cuatro muertos en la puerta. Dos hombres en caftanes corrieron escaleras abajo, a lo largo de las paredes, hacia Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Llévatelo,] - dijo el oficial, señalando los troncos y los cadáveres; y los franceses, habiendo acabado con los heridos, arrojaron los cadáveres detrás de la valla. Quiénes eran estas personas, nadie lo sabía. De ellos sólo se dice “Enlevez moi ca”, y se tiraban y limpiaban después para que no olieran mal. Un tal Thiers dedicó varias líneas elocuentes a su memoria: “Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s "etaient empares des fusils de l" arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur presence". limpiado de su presencia.]
Murat fue informado de que el camino había sido despejado. Los franceses entraron por la puerta y comenzaron a acampar en la Plaza del Senado. Los soldados tiraron sillas por las ventanas del Senado hacia la plaza y encendieron fuegos.
Otros destacamentos pasaron por el Kremlin y se colocaron a lo largo de Maroseyka, Lubyanka y Pokrovka. Otros estaban ubicados a lo largo de Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. En todas partes, al no encontrar dueños, los franceses fueron ubicados no como en la ciudad en apartamentos, sino como en un campamento ubicado en la ciudad.
Aunque andrajosos, hambrientos, exhaustos y reducidos a 1/3 de su fuerza anterior, los soldados franceses entraron en Moscú en orden. Era un ejército exhausto, exhausto, pero aún luchador y formidable. Pero este fue un ejército solo hasta el momento en que los soldados de este ejército se dispersaron a sus cuarteles. Tan pronto como la gente de los regimientos comenzó a dispersarse en casas vacías y ricas, el ejército fue destruido para siempre y no se formaron residentes ni soldados, sino algo intermedio, llamado merodeadores. Cuando, después de cinco semanas, las mismas personas abandonaron Moscú, ya no constituían un ejército. Era una multitud de merodeadores, cada uno de los cuales llevaba o llevaba consigo un montón de cosas que pensaba que eran valiosas y necesarias. El objetivo de cada una de estas personas al salir de Moscú no era, como antes, ganar, sino solo conservar lo que habían adquirido. Como ese mono que habiendo metido la mano en la estrecha garganta de una jarra y agarrado un puñado de nueces, no abre el puño para no perder lo que ha agarrado, y esto se destruye a sí mismo, los franceses, al salir de Moscú, obviamente tenía que morir por el hecho de que estaban arrastrando con el botín, pero era tan imposible para él entregar este botín como es imposible para un mono abrir un puñado de nueces. Diez minutos después de la entrada de cada regimiento francés en algún barrio de Moscú, no quedaba ni un solo soldado ni oficial. En las ventanas de las casas se podía ver gente con abrigos y botas, paseando riendo por las habitaciones; en las bodegas, en las bodegas, las mismas personas se encargaban de las provisiones; en los patios, las mismas personas abrían o golpeaban las puertas de los cobertizos y los establos; se encendían fuegos en las cocinas, con las manos enrolladas horneaban, amasaban y hervían, asustaban, hacían reír y acariciaban a mujeres y niños. Y había mucha de esta gente por todas partes, tanto en las tiendas como en las casas; pero las tropas se habían ido.
El mismo día, los comandantes franceses dieron orden tras orden de prohibir que las tropas se dispersaran por la ciudad, prohibir estrictamente la violencia de los habitantes y el saqueo, pasar lista general esa misma noche; pero no importa las medidas. el pueblo que antes había formado el ejército se desparramó sobre la ciudad rica, abundante en comodidades y provisiones, vacía. Así como un rebaño hambriento marcha en montones a través de un campo desnudo, pero inmediatamente se dispersa irresistiblemente tan pronto como ataca ricos pastos, así el ejército se dispersó irresistiblemente por toda una ciudad rica.
No había habitantes en Moscú, y los soldados, como agua en la arena, se empaparon y se extendieron como una estrella imparable en todas las direcciones desde el Kremlin, en el que entraron primero. Los soldados de caballería, entrando en la casa del mercader se fueron con toda la bondad y encontrando pesebres no sólo para sus caballos, sino también superfluos, sin embargo fueron uno al lado del otro a ocupar otra casa, que les pareció mejor. Muchos ocuparon varias casas, escribiendo con tiza lo que hacía, y discutiendo e incluso peleando con otros equipos. Al no tener tiempo para caber todavía, los soldados salieron corriendo a la calle para inspeccionar la ciudad y, según el rumor de que todo estaba abandonado, corrieron hacia donde podían recoger cosas valiosas de forma gratuita. Los comandantes fueron a detener a los soldados y ellos mismos se involucraron involuntariamente en las mismas acciones. Había tiendas con carruajes en Karetny Ryad, y los generales se agolpaban allí, eligiendo carruajes y carruajes por sí mismos. Los vecinos restantes invitaron a los caciques a su lugar, con la esperanza de que estuvieran protegidos contra robos. Había un abismo de riqueza y no había final a la vista; en todas partes, alrededor del lugar que habían ocupado los franceses, había todavía lugares inexplorados, desocupados en los que, según les parecía a los franceses, había aún más riquezas. Y Moscú los absorbió más y más en sí mismo. Exactamente como por el hecho de que el agua se vierte sobre la tierra seca, el agua y la tierra seca desaparecen; de la misma manera, por cuanto un ejército hambriento entró en una ciudad llena y vacía, el ejército fue destruido, y la ciudad llena de abundancia fue destruida; y hubo suciedad, incendios y saqueos.

Los franceses atribuyeron el incendio de Moscú a au patriotisme feroce de Rastopchine [El salvaje patriotismo de Rastopchin]; Rusos - al fanatismo de los franceses. En esencia, no había tales razones y no podía ser. Moscú se incendió debido al hecho de que se colocó en tales condiciones en las que cualquier ciudad de madera debe incendiarse, independientemente de si hay o no ciento treinta tuberías de incendios en mal estado en la ciudad. Moscú tuvo que arder por el hecho de que los habitantes la habían abandonado, y tan inevitablemente como un montón de virutas se incendiaría, sobre las cuales caerían chispas de fuego durante varios días. Una ciudad de madera, en la que hay incendios casi todos los días en verano con vecinos, dueños de casas y con la policía, no puede evitar arder cuando no hay habitantes en ella, pero viven tropas, fumando en pipa, prendiendo fuego a la Plaza del Senado. de las sillas del Senado y se cocinan dos veces al día. En tiempo de paz, es necesario que las tropas se establezcan en apartamentos en aldeas en un área determinada, y el número de incendios en esta área aumenta de inmediato. ¿Hasta qué punto debería aumentar la probabilidad de incendios en una ciudad de madera vacía en la que está estacionado un ejército extranjero? Le patriotisme feroce de Rastopchine y el salvajismo de los franceses no tienen aquí la culpa de nada. Moscú se incendió por las tuberías, las cocinas, las hogueras, por el descuido de los soldados enemigos, los residentes, no los dueños de las casas. Si hubo incendio premeditado (lo cual es muy dudoso, porque no había razón para que nadie incendiara, y, en todo caso, molesto y peligroso), entonces no puede tomarse como motivo el incendio premeditado, ya que sin premeditación sería lo mismo.
No importa lo halagador que fuera para los franceses culpar de las atrocidades de Rastopchin y para los rusos culpar al villano Bonaparte o luego poner la antorcha heroica en manos de su pueblo, uno no puede dejar de ver que no podría haber tal causa directa del incendio, porque Moscú tuvo que incendiarse, como debe incendiarse cada pueblo, fábrica, cualquier casa de la que salgan los propietarios y en la que se les permita hospedar y cocinar sus propias gachas de extraños. Moscú está incendiada por los habitantes, es cierto; pero no por los habitantes que quedaron en ella, sino por los que la dejaron. Moscú, ocupada por el enemigo, no permaneció intacta, como Berlín, Viena y otras ciudades, solo por el hecho de que sus habitantes no trajeron pan de sal y llaves a los franceses, sino que la abandonaron.

El día 2 de septiembre, la invasión francesa, extendiéndose como una estrella por Moscú, llegó al barrio en el que ahora vivía Pierre, solo por la noche.
Pierre estaba en un estado cercano a la locura después de los dos últimos días, solitarios e inusualmente pasados. Todo su ser fue invadido por un pensamiento obsesivo. Él mismo no sabía cómo ni cuándo, pero este pensamiento ahora se apoderó de él de modo que no recordaba nada del pasado, no comprendía nada del presente; y todo lo que vio y oyó sucedió delante de él como en un sueño.
Pierre salió de su casa sólo para librarse de la compleja confusión de las exigencias de la vida que se habían apoderado de él, y que él, en su estado de entonces, fue capaz de desentrañar. Fue al departamento de Iosif Alekseevich con el pretexto de revisar los libros y papeles del difunto, solo porque buscaba la paz de la ansiedad de la vida, y con la memoria de Iosif Alekseevich, se asoció un mundo de pensamientos eternos, tranquilos y solemnes. en su alma, completamente opuesta a la perturbadora confusión en la que se sentía arrastrado. Estaba buscando un refugio tranquilo y, de hecho, lo encontró en la oficina de Joseph Alekseevich. Cuando, en el silencio sepulcral de la oficina, se sentó, apoyándose en las manos, sobre un polvoriento escritorio el difunto, en su imaginación serena y significativamente, uno tras otro, fueron apareciendo recuerdos de los últimos días, especialmente de la Batalla de Borodino y ese sentimiento indefinible para él de su insignificancia y engaño en comparación con la verdad, la sencillez y la fuerza de aquel categoría de personas que estaban impresas en él en el alma llamados ellos. Cuando Gerasim lo despertó de su ensimismamiento, Pierre tuvo la idea de que participaría en la supuesta, como él sabía, defensa popular de Moscú. Y para ello, inmediatamente le pidió a Gerasim que le consiguiera un caftán y una pistola y le anunció su intención, ocultando su nombre, de quedarse en la casa de Joseph Alekseevich. Luego, en el transcurso del primer día solitario y ocioso (Pierre lo intentó varias veces y no pudo detener su atención en los manuscritos masónicos), varias veces imaginó vagamente el pensamiento que había llegado antes sobre el significado cabalístico de su nombre en relación con el nombre de Bonaparte; pero este pensamiento de que él, l "Russe Besuhof, está destinado a acabar con el poder de la bestia, se le ocurrió solo como uno de los sueños que pasan por su imaginación sin razón y sin dejar rastro.
Cuando, habiendo comprado un caftán (con el objetivo de participar únicamente en la defensa popular de Moscú), Pierre conoció a los Rostov y Natasha le dijo: “¿Te quedas? ¡Ay, qué bueno es! - el pensamiento cruzó por su cabeza que realmente sería bueno, incluso si tomaran Moscú, se quedaría en ella y cumpliría con lo que estaba predeterminado para él.
Al día siguiente, con la idea de no sentir lástima por sí mismo y no quedarse atrás en nada, fue con la gente más allá del puesto avanzado de Trekhgornaya. Pero cuando regresó a casa, convencido de que Moscú no sería defendida, de repente sintió que lo que antes le había parecido solo una posibilidad ahora se había convertido en una necesidad e inevitabilidad. Tuvo que, ocultando su nombre, quedarse en Moscú, encontrarse con Napoleón y matarlo para morir o detener la desgracia de toda Europa, que, según Pierre, vino solo de Napoleón.
Pierre conocía todos los detalles del atentado contra la vida de un estudiante alemán por parte de Bonaparte en Viena en 1809 y sabía que este estudiante fue fusilado. Y más le excitaba el peligro a que exponía su vida en el cumplimiento de su propósito.
Dos sentimientos igualmente fuertes atrajeron irresistiblemente a Pierre a su intención. El primero fue el sentimiento de la necesidad de sacrificio y sufrimiento en la conciencia de la desgracia general, ese sentimiento, como resultado de lo cual fue a Mozhaisk el 25 y condujo al fragor de la batalla, ahora se escapó de su casa y, en lugar del lujo y las comodidades habituales de la vida, durmió sin desvestirse en un lecho duro y comió la misma comida con Gerasim; el otro era ese sentimiento indefinido, exclusivamente ruso, de desprecio por todo lo convencional, artificial, humano, por todo lo que la mayoría considera el mayor bien del mundo. Por primera vez, Pierre experimentó este sentimiento extraño y encantador en el Palacio Sloboda, cuando de repente sintió que la riqueza, el poder y la vida, todo lo que la gente arregla y aprecia con tanta diligencia: si todo esto vale algo, entonces solo para el gusto con que todo esto se puede tirar.
Era el sentimiento que hace que un cazador-recluta se beba hasta el último centavo, un borracho rompe espejos y cristales sin motivo aparente y sabiendo que le costará su último dinero; ese sentimiento, como resultado del cual una persona, cometiendo (en el sentido vulgar) actos locos, como si probara su poder y fuerza personales, declarando la presencia de un juicio superior, que se encuentra fuera de las condiciones humanas, sobre la vida.
Desde el mismo día en que Pierre experimentó por primera vez este sentimiento en el Palacio Sloboda, estuvo incesantemente bajo su influencia, pero ahora solo encontró en él una completa satisfacción. Además, en el momento presente, Pierre fue apoyado en su intención y privado de la oportunidad de renunciar a él por lo que ya había hecho en el camino. Y su huida de casa, y su caftán, y la pistola, y su declaración a Rostov de que se quedaría en Moscú: todo no solo perdería su significado, sino que todo esto sería despreciable y ridículo (a lo que Pierre era sensible), si después de todo esto, como los demás, se fue de Moscú.

La idea de comparar selección artificial y natural es que en la naturaleza también tiene lugar la selección de los organismos más “exitosos”, “mejores”, pero en este caso no es una persona la que actúa como “evaluador” de la utilidad. de las propiedades, sino del medio ambiente. Además, el material para la selección tanto natural como artificial son pequeños cambios hereditarios que se acumulan de generación en generación.

Mecanismo de selección natural

En el proceso de selección natural se fijan mutaciones que aumentan la adaptabilidad de los organismos a su entorno. A menudo se hace referencia a la selección natural como un mecanismo "evidente" porque se deriva de hechos simples como:

1. Los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir;
2. En la población de estos organismos existe variabilidad hereditaria;
3. Los organismos que tienen diferentes rasgos genéticos tienen diferentes tasas de supervivencia y capacidad de reproducción.

El concepto central del concepto de selección natural es la aptitud de los organismos. La aptitud se define como la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse en su entorno existente. Esto determina el tamaño de su contribución genética a la próxima generación. Sin embargo, lo principal para determinar la aptitud no es el número total de descendientes, sino el número de descendientes con un genotipo dado (aptitud relativa). Por ejemplo, si la descendencia de un organismo que se reproduce rápidamente y con éxito es débil y no se reproduce bien, entonces la contribución genética y, en consecuencia, la aptitud de este organismo serán bajas.

La selección natural de rasgos que pueden variar en algún rango de valores (como el tamaño de un organismo) se puede dividir en tres tipos:

1. Selección Dirigida- cambios en el valor promedio del rasgo a lo largo del tiempo, por ejemplo, un aumento en el tamaño del cuerpo;
2. Selección disruptiva- selección de los valores extremos del rasgo y contra los valores medios, por ejemplo, tamaños corporales grandes y pequeños;
3. Selección estabilizadora- selección contra los valores extremos del rasgo, lo que conduce a una disminución en la varianza del rasgo.

Un caso especial de selección natural es selección sexual, cuyo sustrato es cualquier rasgo que aumente el éxito del apareamiento aumentando el atractivo de un individuo para posibles parejas. Los rasgos que han evolucionado a través de la selección sexual son particularmente evidentes en los machos de ciertas especies animales. Rasgos como cuernos grandes, colores brillantes, por un lado, pueden atraer a los depredadores y reducir la tasa de supervivencia de los machos y, por otro lado, esto se equilibra con el éxito reproductivo de los machos con rasgos pronunciados similares.

La selección puede operar en varios niveles de organización, como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies. Además, la selección puede actuar simultáneamente en diferentes niveles. La selección en niveles por encima del individuo, como la selección de grupo, puede conducir a la cooperación (ver Evolución#Cooperación).

Formas de selección natural

Existen diferentes clasificaciones de formas de selección. Se utiliza ampliamente una clasificación basada en la naturaleza de la influencia de las formas de selección sobre la variabilidad de un rasgo en una población.

selección de conducción

selección de conducción- una forma de selección natural que opera bajo dirigido condiciones ambientales cambiantes. Descrito por Darwin y Wallace. En este caso, los individuos con rasgos que se desvían en cierta dirección del valor promedio reciben ventajas. Al mismo tiempo, otras variaciones del rasgo (sus desviaciones en la dirección opuesta del valor promedio) están sujetas a selección negativa. Como resultado, en la población de generación en generación, hay un cambio en el valor promedio del rasgo en cierta dirección. Al mismo tiempo, la presión de conducción de la selección debe corresponder a las capacidades de adaptación de la población y la tasa de cambios mutacionales (de lo contrario, la presión ambiental puede conducir a la extinción).

Un ejemplo de la acción de la selección de motivos es el "melanismo industrial" en los insectos. El "melanismo industrial" es un fuerte aumento en la proporción de individuos melanísticos (que tienen un color oscuro) en aquellas poblaciones de insectos (por ejemplo, mariposas) que viven en áreas industriales. Debido al impacto industrial, los troncos de los árboles se oscurecieron significativamente y los líquenes claros también murieron, lo que hizo que las mariposas claras fueran más visibles para las aves y las oscuras peor. En el siglo XX, en varias regiones, la proporción de mariposas de color oscuro en algunas poblaciones bien estudiadas de la polilla del abedul en Inglaterra alcanzó el 95%, mientras que por primera vez la mariposa de color oscuro ( Morfa carbonaria) fue capturado en 1848.

La selección de conducción se realiza cuando el entorno cambia o se adapta a nuevas condiciones con la ampliación de la gama. Conserva los cambios hereditarios en una cierta dirección, moviendo la norma de la reacción en consecuencia. Por ejemplo, durante el desarrollo del suelo como hábitat para varios grupos de animales no relacionados, las extremidades se convirtieron en madrigueras.

Selección estabilizadora

Selección estabilizadora- una forma de selección natural, en la que su acción se dirige contra individuos con desviaciones extremas de la norma promedio, a favor de individuos con una severidad promedio del rasgo. El concepto de selección estabilizadora fue introducido en la ciencia y analizado por I. I. Shmalgauzen.

Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que los individuos con máxima fecundidad deberían hacer la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación. Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más pollitos o cachorros hay en el nido, más difícil es alimentarlos, más pequeños y débiles son cada uno de ellos. En consecuencia, los individuos con fecundidad media resultan ser los más adaptados.

Se ha encontrado selección a favor de los promedios para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso al nacer tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso medio. Contabilizar el tamaño de las alas de los gorriones que murieron después de una tormenta en los años 50 cerca de Leningrado mostró que la mayoría de ellos tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.

Selección disruptiva

Selección disruptiva (desgarradora)- una forma de selección natural, en la que las condiciones favorecen dos o más variantes extremas (direcciones) de variabilidad, pero no favorecen el estado medio intermedio del rasgo. Como resultado, pueden aparecer varias formas nuevas a partir de una inicial. Darwin describió la operación de la selección disruptiva, creyendo que subyace a la divergencia, aunque no pudo proporcionar evidencia de su existencia en la naturaleza. La selección disruptiva contribuye a la aparición y mantenimiento del polimorfismo de la población y, en algunos casos, puede causar especiación.

Una de las posibles situaciones en la naturaleza en las que entra en juego la selección disruptiva es cuando una población polimórfica ocupa un hábitat heterogéneo. Al mismo tiempo, diferentes formas se adaptan a diferentes nichos o subnichos ecológicos.

Un ejemplo de selección disruptiva es la formación de dos razas en un gran cascabel en prados de heno. En condiciones normales, los periodos de floración y maduración de las semillas de esta planta abarcan todo el verano. Pero en los prados de heno, las semillas son producidas principalmente por aquellas plantas que tienen tiempo de florecer y madurar antes del período de siega, o florecen al final del verano, después de la siega. Como resultado, se forman dos razas de cascabel: floración temprana y tardía.

La selección disruptiva se llevó a cabo artificialmente en experimentos con Drosophila. La selección se realizó en función del número de setas, quedando únicamente los individuos con menor y mayor número de setas. Como resultado, desde aproximadamente la trigésima generación, las dos líneas divergieron mucho, a pesar de que las moscas continuaron cruzándose entre sí, intercambiando genes. En varios otros experimentos (con plantas), el cruzamiento intensivo impidió la acción efectiva de la selección disruptiva.

selección sexual

selección sexual Esta es la selección natural para el éxito en la reproducción. La supervivencia de los organismos es un componente importante pero no el único de la selección natural. Otro componente importante es el atractivo para los miembros del sexo opuesto. Darwin llamó a este fenómeno selección sexual. "Esta forma de selección no está determinada por la lucha por la existencia en las relaciones de los seres orgánicos entre sí o con las condiciones externas, sino por la rivalidad entre individuos de un sexo, generalmente varones, por la posesión de individuos del otro sexo". Los rasgos que reducen la viabilidad de sus portadores pueden surgir y propagarse si las ventajas que brindan en el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia.

Dos hipótesis sobre los mecanismos de selección sexual son comunes.

• De acuerdo con la hipótesis de los "buenos genes", la hembra "razona" de la siguiente manera: "Si este macho, a pesar del plumaje brillante y la cola larga, logró no morir en las garras de un depredador y sobrevivir hasta la pubertad, entonces tiene buenos genes que le permitió hacer esto. Por lo tanto, debe ser elegido como padre de sus hijos: les transmitirá sus buenos genes. Al elegir machos brillantes, las hembras eligen buenos genes para su descendencia.
• De acuerdo con la hipótesis de los “hijos atractivos”, la lógica de la selección femenina es algo diferente. Si los machos brillantes, por la razón que sea, son atractivos para las hembras, vale la pena elegir un padre brillante para sus futuros hijos, porque sus hijos heredarán los genes de color brillante y serán atractivos para las hembras en la próxima generación. Por lo tanto, se produce una retroalimentación positiva, lo que lleva a que, de generación en generación, el brillo del plumaje de los machos aumente cada vez más. El proceso va aumentando hasta llegar al límite de viabilidad.

Al elegir machos, las hembras no piensan en las razones de su comportamiento. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va al abrevadero porque tiene sed. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Aquellos que instintivamente provocaron un comportamiento diferente no dejaron descendencia. La lógica de la lucha por la existencia y la selección natural es la lógica de un proceso ciego y automático que, actuando constantemente de generación en generación, ha formado esa asombrosa variedad de formas, colores e instintos que observamos en el mundo de la vida salvaje.

Métodos de selección: selección positiva y negativa.

Hay dos formas de selección artificial: Positivo y Recorte (negativo) selección.

La selección positiva aumenta el número de individuos en la población que tienen rasgos útiles que aumentan la viabilidad de la especie en su conjunto.

La selección de corte elimina de la población a la gran mayoría de los individuos que portan rasgos que reducen drásticamente la viabilidad en determinadas condiciones ambientales. Con la ayuda de la selección de corte, los alelos fuertemente dañinos se eliminan de la población. Además, los individuos con reordenamientos cromosómicos y un conjunto de cromosomas que alteran drásticamente el funcionamiento normal del aparato genético pueden someterse a una selección por corte.

El papel de la selección natural en la evolución.

En el ejemplo de la hormiga obrera, tenemos un insecto extremadamente diferente de sus padres, pero absolutamente estéril y, por lo tanto, incapaz de transmitir de generación en generación las modificaciones adquiridas de estructura o instintos. Uno puede hacer una buena pregunta: ¿hasta qué punto es posible reconciliar este caso con la teoría de la selección natural?

- Origen de las especies (1859)

Darwin supuso que la selección podía aplicarse no sólo al organismo individual, sino también a la familia. También dijo que, quizás, en un grado u otro, esto también puede explicar el comportamiento de las personas. Resultó tener razón, pero no fue hasta el advenimiento de la genética que fue posible brindar una visión más amplia de este concepto. El primer esbozo de la "teoría de la selección de clases" fue realizado por el biólogo inglés William Hamilton en 1963, quien fue el primero en proponer considerar la selección natural no solo a nivel de un individuo o de toda una familia, sino también a nivel de un gene.

ver también

notas

1. , Con. 43-47.
2. , pags. 251-252.
3. Orr H. A. Aptitud física y su papel en la genética evolutiva // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, núm. 8.- Pág. 531-539. -DOI:10.1038/nrg2603. -PMID 19546856.
4. Haldane JBS La teoría de selección natural hoy // Naturaleza. - 1959. - Vol. 183, núm. 4663. - Pág. 710-713. - PMID 13644170 .
5. Lande R., Arnold S. J. La medida de selección sobre caracteres correlacionados // Evolución. - 1983. - vol. 37, núm. 6.- Pág. 1210-1226. -