Průduchy, jejich struktura a mechanismus účinku

Buňky epidermis jsou téměř nepropustné pro vodu a plyny kvůli zvláštní struktuře jejich vnější stěny. Jak probíhá výměna plynů mezi rostlinou a vnějším prostředím a odpařování vody - procesy nezbytné pro normální život rostliny? Mezi buňkami epidermis jsou charakteristické útvary zvané stomata.

Průduch je štěrbinovitý otvor, ohraničený na obou stranách dvěma vlečnými buňkami, které jsou většinou semilunárního tvaru.

Stomata jsou póry v epidermis, kterými dochází k výměně plynů. Nacházejí se především v listech, ale také na stonku. Každá průduch je z obou stran obklopena ochrannými buňkami, které na rozdíl od jiných epidermálních buněk obsahují chloroplasty. Ochranné buňky řídí velikost průduchového otvoru změnou jejich ztuhlosti.

Tyto buňky jsou živé a obsahují zrna chlorofylu a zrna škrobu, která v jiných buňkách epidermis chybí. Na listu je zvláště mnoho průduchů. Příčný řez ukazuje, že přímo pod průduchy uvnitř pletiva listu je dutina zvaná dýchací dutina. V mezeře jsou strážní cely blíže u sebe ve střední části cel a nad a pod sebou dále od sebe ustupují a tvoří prostory zvané přední a zadní nádvoří.

Ochranné buňky jsou schopny zvětšovat a zmenšovat svou velikost, díky čemuž je průduchový otvor buď široce otevřen, poté zúžen, nebo dokonce zcela uzavřen.

Ochranné buňky jsou tedy aparátem, který reguluje proces otevírání a zavírání průduchů.

Jak se tento proces provádí?

Stěny ochranných buněk obrácené k mezeře jsou zesílené mnohem silněji než stěny směřující k sousedním buňkám epidermis. Když je rostlina osvětlená a má nadměrnou vlhkost, hromadí se v chlorofylových zrnech strážních buněk škrob, jehož část se přeměňuje na cukr. Cukr, rozpuštěný v buněčné míze, přitahuje vodu ze sousedních buněk epidermis, v důsledku čehož se v ochranných buňkách zvyšuje turgor. Silný tlak vede k vyčnívání buněčných stěn sousedících s epidermálními a protilehlé, silně zesílené stěny se narovnávají. V důsledku toho se otevírá stomatální otvor a zvyšuje se výměna plynů a také odpařování vody. Ve tmě nebo při nedostatku vlhkosti se turgorový tlak snižuje, ochranné buňky zaujmou svou původní pozici a zesílené stěny se uzavřou. Otvor průduchů se uzavře.

Průduchy se nacházejí na všech mladých nelignifikovaných přízemních orgánech rostliny. Zvláště na listech je jich mnoho a zde se nacházejí především na spodní ploše. Pokud je list umístěn svisle, vyvinou se průduchy na obou jeho stranách. V listech některých vodních rostlin plovoucích na hladině vody (například lekníny, tobolky) se průduchy nacházejí pouze na horní straně listu.

Počet průduchů na 1 čtverec. mm povrchu listu je v průměru 300, ale někdy dosahuje 600 nebo více. U orobince (Typha) je přes 1300 průduchů na 1 m2. mm. Listy ponořené do vody nemají průduchy. Průduchy jsou nejčastěji rovnoměrně rozmístěny po celém povrchu kůže, ale u některých rostlin se shromažďují ve skupinách. U jednoděložných rostlin, stejně jako na jehlicích mnoha jehličnanů, jsou umístěny v podélných řadách. V rostlinách suchých oblastí jsou průduchy často ponořeny do listové tkáně. Stomatální vývoj obvykle probíhá následovně. V jednotlivých buňkách epidermis se tvoří obloukovité stěny, které rozdělují buňku na několik menších, takže centrální se stává předchůdcem průduchů. Tato buňka je rozdělena podélnou (podél osy buňky) přepážkou. Pak se tato přepážka rozdělí a vytvoří se mezera. Buňky, které ji omezují, se stávají ochrannými buňkami průduchů. Některé jaterní mechy mají zvláštní průduchy bez ochranných buněk.

Na Obr. ukazuje vzhled průduchů a ochranných buněk na mikrofotografii získané pomocí rastrovacího elektronového mikroskopu.

Zde je vidět, že buněčné stěny ochranných buněk nemají stejnoměrnou tloušťku: stěna nejblíže k průduchovému otvoru je zřetelně tlustší než protější stěna. Kromě toho jsou celulózové mikrofibrily, které tvoří buněčnou stěnu, uspořádány tak, že stěna přivrácená k otvoru je méně elastická a některá vlákna tvoří jakési obruče kolem salámovitých ochranných buněk. Jak buňka nasává vodu a stává se napjatou, tyto obruče jí brání v dalším rozšiřování a umožňují jí pouze roztahování do délky. Vzhledem k tomu, že ochranné buňky jsou na svých koncích spojeny a tenčí stěny směrem od průduchové štěrbiny se snáze roztahují, získají buňky půlkruhový tvar. Mezi strážními celami se proto objeví díra. (Stejného efektu dosáhneme, když nafoukneme balónek ve tvaru klobásy s lepicí páskou nalepenou podél jedné z jeho stran.)

Naopak, když voda opustí ochranné buňky, pór se uzavře. Jak ke změně ztuhlosti buněk dochází, zatím není jasné.

V jedné z tradičních hypotéz, hypotéze "cukrového škrobu", se předpokládá, že během dne se v ochranných buňkách zvyšuje koncentrace cukru a v důsledku toho se zvyšuje osmotický tlak v buňkách a průtok vody do nich. . Nikdo však zatím nedokázal prokázat, že se v ochranných buňkách hromadí dostatek cukru, který by způsobil pozorované změny osmotického tlaku. Nedávno bylo zjištěno, že ve dne, na světle, se ionty draslíku a jejich doprovodné anionty hromadí v ochranných buňkách; tato akumulace iontů je dostatečná k vyvolání pozorovaných změn. Ve tmě vycházejí draselné ionty (K +) z ochranných buněk do sousedních epidermálních buněk. Stále není jasné, který anion vyvažuje kladný náboj iontu draslíku. Některé (ale ne všechny) studované rostliny vykazovaly akumulaci velkého množství aniontů organických kyselin, jako je malát. Zároveň se zmenšují škrobová zrna, která se objevují ve tmě v chloroplastech strážních buněk. To naznačuje, že škrob se v přítomnosti světla přeměňuje na malát.

Některé rostliny, jako Allium cepa (cibule), nemají ve svých ochranných buňkách škrob. Proto se u otevřených průduchů malát neakumuluje a kationty jsou zjevně absorbovány společně s anorganickými anionty, jako je chlorid (Cl-).

Některé problémy zůstávají nevyřešené. Proč například průduchy potřebují k otevření světlo? Jakou roli hrají chloroplasty kromě skladování škrobu? Změní se malát ve tmě zpět na škrob? V roce 1979 se ukázalo, že chloroplasty strážných buněk Vicia faba (koňské boby) postrádají enzymy Calvinova cyklu a tylakoidní systém je špatně vyvinutý, ačkoliv je přítomen chlorofyl. V důsledku toho běžná C3 - cesta fotosyntézy nefunguje a nevzniká škrob. To by mohlo pomoci vysvětlit, proč se škrob netvoří přes den, jako v normálních fotosyntetických buňkách, ale v noci. Další zajímavý fakt- nepřítomnost plasmodesmat v ochranných buňkách, tzn. komparativní izolace těchto buněk od jiných buněk epidermis.

Zvláštní význam v životě rostliny mají průduchy související se systémem epidermální tkáně. Struktura průduchů je tak zvláštní a jejich význam je tak velký, že je třeba je posuzovat samostatně.

Fyziologický význam epidermální tkáně má dvojí, do značné míry protichůdný charakter. Pokožka je na jedné straně strukturálně uzpůsobena k ochraně rostliny před vysycháním, k čemuž přispívá těsné uzavření epidermálních buněk, tvorba kutikuly a poměrně dlouhé krycí chlupy. Ale na druhou stranu, epidermis musí procházet přes sebe masy vodní páry a různých plynů, které se ženou ve vzájemně opačných směrech. Výměna plynů a par může být za určitých okolností velmi intenzivní. V rostlinném organismu je tento rozpor úspěšně vyřešen pomocí průduchů. Stomie se skládá ze dvou zvláštně změněných epidermálních buněk, vzájemně propojených protilehlými (po své délce) konci a tzv. strážní buňky. Mezibuněčný prostor mezi nimi se nazývá průduchová mezera.

Ochranné buňky se tak nazývají, protože mění svůj tvar aktivními periodickými změnami turgoru tak, že se průduch střídavě otevírá a zavírá. Pro tyto stomatální pohyby velká důležitost mají následující dvě vlastnosti. Za prvé, ochranné buňky na rozdíl od zbytku buněk epidermis obsahují chloroplasty, ve kterých na světle probíhá fotosyntéza a vzniká cukr. Akumulace cukru jako osmoticky aktivní látky způsobuje změnu turgorového tlaku ochranných buněk ve srovnání s ostatními buňkami epidermis. Za druhé, obaly ochranných buněk se nerovnoměrně zahušťují, proto změna tlaku turgoru způsobuje nerovnoměrnou změnu objemu těchto buněk a následně i změnu jejich tvaru. Změna tvaru ochranných buněk způsobí změnu šířky průduchového otvoru. Vysvětlíme si to na následujícím příkladu. Na obrázku je znázorněn jeden z typů průduchů dvouděložných rostlin. Nejvzdálenější část průduchů je tvořena blanitými výběžky tvořenými kutikulou, někdy nevýznamnými a někdy dosti výraznými. Omezují malý prostor od vnějšího povrchu, jehož spodní hranicí je samotná průduchová mezera, tzv. přední patio průduchy. Za štěrbinou průduchů se uvnitř nachází další malý prostor, vymezený drobnými vnitřními výstupky bočních stěn strážních cel, tzv. patio stomata. Terasa se přímo otevírá do velkého mezibuněčného prostoru tzv vzduchová dutina.

Na světle se v ochranných buňkách tvoří cukr, čerpá vodu ze sousedních buněk, zvyšuje se turgor strážních buněk, tenká místa jejich membrány se natahují více než tlustá. Proto se konvexní výběžky vyčnívající do průduchové mezery zplošťují a stomie se otevírá. Bílý cukr se např. v noci mění na škrob, pak turgor ve strážných buňkách klesá, tím dochází k oslabení natažení tenkých úseků blány, ty k sobě vyčnívají a stomie se uzavírá. V různé rostliny Mechanismus uzavírání a otevírání průduchové mezery může být různý. Například u trav a ostřic mají strážní buňky konce rozšířené a uprostřed zúžené. Membrány ve středních částech buněk jsou zesílené, zatímco jejich rozšířené konce zachovávají tenké celulózové membrány. Zvýšení turgoru způsobuje otoky konců buněk a v důsledku toho oddělení přímých středních částí od sebe. To vede k otevření průduchů.

Vlastnosti mechanismu fungování stomatálního aparátu jsou vytvářeny jak tvarem a strukturou ochranných buněk, tak účastí epidermálních buněk sousedících s průduchy. Pokud se buňky přímo sousedící s průduchy liší svým vzhledem od ostatních buněk epidermis, jsou tzv doprovodné buňky průduchů.

Doprovodné a koncové buňky mají nejčastěji společný původ.

Ochranné buňky průduchů jsou buď mírně vyvýšené nad povrch epidermis, nebo naopak snížené do více či méně hlubokých jamek. V závislosti na poloze ochranných buněk ve vztahu k obecné úrovni epidermálního povrchu se poněkud mění samotný mechanismus úpravy šířky stomatální štěrbiny. Někdy se ochranné buňky průduchů lignifikují a pak je regulace otevírání průduchové štěrbiny určována aktivitou sousedních epidermálních buněk. Rozšiřováním a zmenšováním, tj. změnou jejich objemu, strhávají s sebou sousedící strážní buňky. Často se však průduchy s lignifikovanými ochrannými buňkami vůbec neuzavírají. V takových případech se regulace intenzity výměny plynů a par provádí odlišně (tzv. počínajícím vysoušením). U průduchů s lignifikovanými ochrannými buňkami kutikula často pokrývá dosti silnou vrstvou nejen celý průduchový otvor, ale zasahuje i do vzduchové dutiny a vystýlá její dno.

Většina rostlin má průduchy na obou stranách listu nebo pouze na spodní straně. Existují ale i rostliny, u kterých se průduchy tvoří pouze na horní straně listu (na listech plovoucích na hladině vody). Na listech je zpravidla více průduchů než na zelených stoncích.

Počet průduchů na listech různé rostliny trochu jiný. Například počet průduchů na spodní straně listu ohníčku bez marýny je v průměru 30 na 1 mm 2, u slunečnice rostoucí za stejných podmínek asi 250. Některé rostliny mají až 1300 průduchů na 1 mm 2.

U exemplářů stejného rostlinného druhu je hustota a velikost průduchů vysoce závislá na podmínkách prostředí. Například na listech slunečnice pěstované za plného světla bylo v průměru 220 průduchů na 1 mm 2 povrchu listu a u exempláře pěstovaného vedle prvního, ale s mírným zastíněním, asi 140. Rostlina pěstovaná za plného světla, hustota průduchů se zvyšuje od spodních listů k horním.

Počet a velikost průduchů silně závisí nejen na podmínkách růstu rostliny, ale také na vnitřních vztazích životních procesů v rostlině samotné. Tyto hodnoty (koeficienty) jsou nejcitlivějšími činidly pro každou kombinaci faktorů, které určují růst rostliny. Proto stanovení hustoty a velikosti průduchů listů rostlin pěstovaných v různé podmínky, dává určitou představu o povaze vztahu každé rostliny s jejím prostředím. Všechny metody pro stanovení velikosti a počtu anatomických prvků v jednom nebo druhém orgánu patří do kategorie kvantitativně-anatomických metod, které se někdy používají v ekologických studiích, stejně jako pro charakterizaci odrůd pěstovaných rostlin, protože každá odrůda jakékoli pěstovaná rostlina existují určitá omezení velikosti a počtu anatomických prvků na jednotku plochy. Metody kvantitativní anatomie lze s velkým přínosem uplatnit jak v rostlinné výrobě, tak v ekologii.

Spolu s průduchy určenými pro výměnu plynů a par existují také průduchy, kterými se voda uvolňuje nikoli ve formě páry, ale v kapalném stavu. Někdy jsou takové průduchy docela podobné běžným, jen o něco větší než ony a jejich ochranné buňky jsou bez pohyblivosti. Dost často, v plně zralém stavu, takové průduchy postrádají ochranné buňky a zůstane jen díra, která vyvádí vodu. Průduchy, které vylučují kapalnou vodu, se nazývají voda a všechny útvary podílející se na uvolňování kapalné vody - hydatody.

Struktura hydatod je různorodá. Některé hydatody mají pod otvorem parenchym odvádějící vodu, který se podílí na přenosu vody z vodovodního systému a na jejím uvolňování z orgánu; v jiných hydatodách jde vodovodní systém přímo do výstupu. Zvláště často se hydatody tvoří na prvních listech sazenic různých rostlin. Takže ve vlhkém a teplém počasí mladé listy obilnin, hrachu a mnoha lučních trav po kapkách uvolňují vodu. Tento jev lze pozorovat v první polovině léta v časných ranních hodinách každého krásného dne.

Nejlépe definované hydatody jsou umístěny podél okrajů listů. Často je jedna nebo více hydatod neseno každým ze zubů, které vypínají okraje listů.

Otázka 1. O jakém orgánu se bude diskutovat? Promluvme si o listech.

Navrhněte hlavní otázku lekce. Porovnejte svou verzi s autorovou (str. 141). Který rostlinný orgán může odpařovat vodu a absorbovat světlo?

Otázka 2. Jak řasy absorbují kyslík, vodu a minerály? (5. třída)

Řasy absorbují kyslík, vodu a minerály po celém povrchu thallusu.

Jak rostliny využívají světlo? (5. třída)

Normálně rostlina využívá sluneční světlo ke zpracování oxidu uhličitého, který potřebuje k životu. Díky chlorofylu, látce, která barví, zanechává zelená barva Jsou schopny přeměnit světelnou energii na chemickou energii. Chemická energie umožňuje získat ze vzduchu oxid uhličitý a vodu, ze které se syntetizují sacharidy. Tento proces se nazývá fotosyntéza. Rostliny zároveň uvolňují kyslík. Sacharidy se vzájemně spojují, tvoří další látku, která se hromadí v kořenech, a tak vznikají látky nezbytné pro život a vývoj rostliny.

Co je stomata? (5. třída)

Průduchy jsou štěrbinovité otvory v pokožce listu obklopené dvěma ochrannými buňkami. Slouží k výměně plynů a transpiraci.

Listy kterých rostlin lidé sklízejí pro budoucí použití a proč?

Sklízí se listy léčivé rostliny(například jitrocel, ohnivák, podběl apod.) pro následnou přípravu čajů, odvarů. Listy rybízu se sklízejí také na čaj, máta na čaj a vaření. Z listů se vyrábí také mnoho sušeného koření.

Jaký plyn uvolňují buňky při dýchání? (5. třída)

Při dýchání je přijímán kyslík a uvolňuje se oxid uhličitý.

Otázka 3. Vysvětlete pomocí textu a obrázků, jak souvisí struktura listu s funkcemi, které plní.

Listové buňky bohaté na chloroplasty se nazývají hlavní pletivo listu a plní hlavní funkci listů - fotosyntézu. Horní vrstva hlavní tkáně se skládá z buněk těsně přitlačených k sobě ve formě sloupců - tato vrstva se nazývá sloupcovitý parenchym.

Spodní vrstvu tvoří volně uspořádané buňky s rozsáhlými mezerami mezi nimi – nazývá se houbovitý parenchym.

Plyny volně procházejí mezi buňkami spodní tkáně. Zásoba oxidu uhličitého se doplňuje příjmem jak z atmosféry, tak z buněk.

Pro výměnu plynů a transpiraci má list průduchy.

Otázka 4. Zvažte strukturu listu na obrázku 11.1.

List se skládá z listové čepele, řapíku (nemusí být ve všech listech, pak se takový list nazývá přisedlý), palisty a báze listové čepele.

Otázka 5. Existuje rozpor: fotosyntetické buňky listu musí být zabaleny hustěji, ale nelze zabránit pohybu plynů. Podívejte se na obrázek 11.2 a vysvětlete, jak struktura listu řeší tento rozpor.

V listovém parenchymu jsou vzduchové dutiny, které tento problém řeší. Tyto dutiny jsou spojeny s vnější prostředí přes průduchy a lenticely. Stonky a kořeny vodních, bahenních a jiných rostlin, které žijí v podmínkách nedostatku vzduchu a v důsledku toho obtížné výměně plynů, jsou bohaté na vzduchonosné dutiny.

Závěr: listy provádějí fotosyntézu, odpařují vodu, absorbují oxid uhličitý a uvolňují kyslík, chrání ledviny a ukládají živiny.

Otázka 6. Jaké jsou funkce listu?

Listy odpařují vodu, absorbují oxid uhličitý a uvolňují kyslík při fotosyntéze, chrání ledviny a ukládají živiny.

Otázka 7. Co se děje v listu s kyslíkem a oxidem uhličitým?

Oxid uhličitý absorbovaný z atmosféry + vody (již v listech) v listech se působením slunečního záření přeměňuje na organická hmota a kyslík. Ten uvolňuje rostlina do atmosféry.

Otázka 8. Co se děje v listu s vodou?

Část vody vstupující do listů se odpaří a část se použije v procesu fotosyntézy.

Otázka 9. Z jakých látek se prostěradlo skládá?

List je pokryt krycím pletivem - epidermis. Buňky bohaté na chloroplasty se nazývají hlavní pletivo listu. Horní vrstva hlavní tkáně se skládá z buněk těsně přitlačených k sobě ve formě sloupců - tato vrstva se nazývá sloupcovitý parenchym. Spodní vrstvu tvoří volně uspořádané buňky s rozsáhlými mezerami mezi nimi – nazývá se houbovitý parenchym.

Plyny volně procházejí mezi buňkami hlavní tkáně díky vzdušnému parenchymu. Pro výměnu plynů a transpiraci má list průduchy.

Tloušťku hlavního pletiva listu prostupují vodivá pletiva - svazky cév sestávající z xylému a floému. Cévní svazky jsou vyztuženy dlouhými a silnostěnnými buňkami podpůrné tkáně - dodávají listu další tuhost.

Otázka 10. Jaké jsou funkce listových žilek?

Žíly jsou dopravní dálnice dvou směrů. Spolu s mechanickými vlákny tvoří žilka tuhý rám listu.

Otázka 11. Jaké je nebezpečí přehřátí a podchlazení plechu?

Při příliš vysoké teplotě, stejně jako při příliš nízké teplotě, se fotosyntéza zastaví. Nevytváří se organická hmota ani kyslík.

Otázka 12. Jak probíhá oddělení listu od větve?

Živiny opouštějí listy a ukládají se do kořenů nebo výhonků v rezervě. V místě přichycení listu ke stonku buňky odumírají (vzniká jizva), můstek mezi listem a stonkem zkřehne a slabý vánek ho zničí.

Otázka 13. Co způsobilo rozmanitost tvarů listů u rostlin různých druhů?

Odpařování z něj závisí na tvaru listu. U rostlin s horkým a suchým klimatem jsou listy menší, někdy ve formě jehlic a úponků. Tím se zmenšuje povrch, ze kterého se odpařuje voda. Způsob, jak snížit odpařování z velkých listů, je přerůst nebo pokrytí silnou kutikulou nebo voskovým povlakem.

Otázka 14. Proč se tvar a velikost listů na jedné rostlině může lišit?

V závislosti na prostředí, kde se tyto listy nacházejí. Například v hrotu šípu se listy, které jsou ve vodě, liší od listů, které vycházejí na hladinu vody. Pokud se jedná o suchozemskou rostlinu, pak záleží na osvětlení rostliny sluncem, míře blízkosti listu ke kořeni, době kvetení listů.

Otázka 15. Můj biologický výzkum

Slovní portrét listu může nahradit jeho obraz.

Botanici se shodli na tom, jakými slovy nazývat listy té či oné formy. Dokážou tedy rozeznat list od jeho verbálního portrétu, aniž by nahlíželi do botanického atlasu. Pro začátečníky je však užitečné používat jejich obrázky. Nás. 56 ukazuje diagramy kde různé formy listové čepele, vrcholy a báze listových čepelí, složené listy (obr. 11.7–11.11). Pomocí těchto diagramů vytvořte slovní portréty listů rostlin z herbáře, botanického atlasu nebo učebnice.

Například u zonálního pelargónie jsou listy dlouze řapíkaté, mírně laločnaté, kulaté ledvinovité, světle zelené, pýřité. Okraj listové čepele je celokrajný. Vrcholy listové čepele jsou zaoblené, báze listu je ve tvaru srdce.

Laurel vznešený. U obyčejných lidí se list nazývá bobkový list. Listy jsou střídavé, krátce řapíkaté, celokrajné, lysé, jednoduché, 6-20 cm dlouhé a 2-4 cm široké, se zvláštní kořenitou vůní; čepel listu podlouhlá, kopinatá nebo eliptická, k bázi zúžená, nahoře tmavě zelená, dole světlejší.

Norský javor. Tvar listu je jednoduchý, celistvý. Listy mají jasnou, výraznou žilnatinu, mají 5 laloků, zakončené hrotitými laloky, 3 přední laloky jsou stejné, 2 spodní jsou o něco menší. Mezi lopatkami jsou zaoblená vybrání. Vrchol čepele listu je zeslabený, báze listu je srdčitá. Okraj listové čepele je celokrajný. Listy jsou nahoře tmavě zelené, dole světle zelené, držené na dlouhých řapících.

Akátová bílá. List má nepárové, složené, složené z celých, oválných nebo elipsovitých lístků, na bázi každého listu jsou palisty upravené do ostnů.

Bříza. Listy břízy jsou střídavé, celokrajné, po okraji vroubkované, vejčitě kosočtverečné nebo trojúhelníkovitě vejčité, se širokou klínovitou bází nebo téměř uťaté, hladké. Žilnatina listové čepele je dokonale zpeřeno-nervová (peřenookrajová): postranní žilky končí zuby.

Šípek. Uspořádání listů je střídavé (spirálovité); venace je zpeřená. Jeho listy jsou složené, zpeřené (horní část listu končí jedním lístkem), s párem palistů. Lístky pět až sedm, jsou elipsovité, okraje zubaté, vrchol klínovitý, vespod šedavý.

průduchy jsou otvory v epidermis, kterými dochází k výměně plynů. Nacházejí se především na listech, ale nacházejí se i na stoncích. Každá průduch je obklopena dvěma ochrannými buňkami, které na rozdíl od běžných epidermálních buněk obsahují chloroplasty. Ochranné buňky řídí velikost průduchového otvoru změnou jejich ztuhlosti. Vzhled průduchy a ochranné buňky jsou jasně viditelné na mikrografech získaných pomocí rastrovacího elektronového mikroskopu.

V článku jsme již řekli, jak vypadají buňky epidermis, strážní buňky a průduchy při pohledu shora ve světelném mikroskopu. Obrázek ukazuje schematické znázornění průduchů v řezu. Je vidět, že stěny strážných buněk jsou nerovnoměrně ztluštělé: stěna, která je blíže k průduchovému otvoru, nazývaná ventrální stěna, je silnější než protější, nazývaná dorzální. Celulózové mikrofibrily ve stěně jsou navíc orientovány tak, že ventrální stěna je méně elastická než dorzální. Některé mikrofibrily tvoří jakoby obruče kolem strážních buněk, podobné klobásám.

Tyto obroučky nejsou elastické a jak se buňka zaplňuje voda, tzn. to znamená, že růst jeho turgoru, nedovolí, aby se zvětšil jeho průměr, takže se může natáhnout pouze do délky. Ale protože ochranné buňky jsou na svých koncích spojeny a tenké hřbetní stěny se natahují snadněji než tlusté ventrální, buňky nabývají půlkruhového tvaru. V důsledku toho se mezi dvěma sousedními ochrannými buňkami objeví mezera, která se nazývá stomatální trhlina. Stejný efekt je pozorován, pokud nafouknete dva podlouhlé balónky upevněné konci a přilepíte lepicí pásku podél jejich přilehlých stran (imitace neroztažitelné ventrální stěny). Chcete-li obrázek dokončit, můžete je volně zabalit stejnou páskou do spirály, imitující celulózové obruče.

Když strážní cely ztrácejí vodu a turgor, stomatální mezera se uzavírá. Jak ke změně ztuhlosti buněk dochází, zatím není jasné.

Podle klasického, tzv cukr škrob Podle hypotézy se během denního světla v ochranných buňkách zvyšuje koncentrace ve vodě rozpustných cukrů a následně se jejich osmotický potenciál stává negativnějším, což stimuluje vstup vody do nich osmózou. Nikdo však zatím nedokázal prokázat, že se v ochranných buňkách hromadí dostatek cukru, který by způsobil pozorované změny osmotického potenciálu.

Nedávno bylo zjištěno, že během dne ve světle ve strážních buňkách intenzivní hromadění draselných kationtů a anionty, které je doprovázejí: hrají roli, která byla dříve přiřazena cukru. Zatím není jasné, zda jsou jejich obvinění v tomto případě vyrovnaná. U některých studovaných rostlin byla na světle zaznamenána akumulace velkého množství aniontů organických kyselin, zejména malátu. Zároveň se zmenšují velikosti škrobových zrn, která se objevují ve tmě v chloroplastech strážných buněk. Faktem je, že škrob ve světle (je potřeba modré paprsky spektra) se mění na malát, možná podle následujícího schématu:

Některé druhy, například cibule, nemají ve strážních buňkách škrob. Proto s otevřeným průduchy malát se nehromadí a kationty se zdají být absorbovány spolu s anorganickými ionty, jako jsou chloridové ionty.

Ve tmě draslík (K+) opouští ochranné buňky okolní epidermální buňky. V důsledku toho se zvyšuje vodní potenciál strážných buněk a voda z nich spěchá tam, kde je nižší. Snižuje se turgor ochranných buněk, mění tvar a přieduch se uzavírá.

Zatím pár otázek zůstat bez odpovědi. Například, proč draslík vstupuje do ochranných buněk na ceeiy? Jaká je role chloroplastů kromě skladování škrobu? Je možné, že draslík vstupuje do těla v důsledku „zapnutí“ ATPázy, lokalizované v plazmalemě. Podle některých údajů je tento enzym aktivován modrým světlem. Možná je ATPáza potřebná k odčerpání protonů (H+) z buňky a draselné kationty se přesunou do buňky, aby vyrovnaly náboj (podobná pumpa, o které se pojednává v sekci 13.8.4, funguje ve floému). Jak tato hypotéza naznačuje, pH uvnitř ochranných buněk na světle klesá. V roce 1979 bylo prokázáno, že chloroplasty strážních buněk bobu koňského (Vtcia faba) postrádají enzymy Calvinova cyklu a tylakoidní systém je špatně vyvinutý, ačkoliv je zde přítomen chlorofyl. Klasická C3 fotosyntéza tedy nefunguje, škrob takto nevzniká. To pravděpodobně vysvětluje, proč se škrob netvoří přes den, jako v běžných fotosyntetických buňkách, ale v noci.

pohyby.

Stomata plní dvě hlavní funkce: provádějí výměnu plynů a transpiraci (odpařování).

Stomie se skládá ze dvou ochranných buněk a stomatální mezery mezi nimi. K zadním buňkám přiléhají sousední (pariatální) buňky. Pod průduchy je vzduchová dutina. Průduchy jsou schopny se automaticky zavřít nebo otevřít podle potřeby. To je způsobeno turgorovými jevy.

Stupeň otevření průduchů závisí na intenzitě světla, množství vody v listu a uhlíkovém plynu. v mezibuněčných prostorech, t vzduchu a dalších faktorech. V závislosti na faktoru, který spouští motorický mechanismus (světlo nebo počátek nedostatku vody v pletivech listů), se rozlišuje foto- a hydroaktivní pohyb průduchů. Dochází také k hydropatickému pohybu způsobenému změnou hydratace epidermálních buněk a neovlivňováním metabolismu strážných buněk. Například hluboký nedostatek vody může způsobit vadnutí listů, zatímco epidermální buňky, které se zmenšují, roztahují ochranné buňky a otevírají se průduchy. Nebo naopak bezprostředně po dešti epidermální buňky tak nabobtnají

z vody, která stlačí ochranné buňky a průduchy se uzavřou.

Hydropasivní p-tion - uzavírání průduchů při přetékání buněčného parenchymu vodou a mechanické stlačování uzavíracích buněk

Hydroaktivní otevírání a zavírání - pohyby způsobené změnou obsahu vody v ochranných buňkách průduchů.

Fotoaktivní – projevuje se otevíráním průduchů na světle a zavíráním ve tmě.

13. Vliv vnějších faktorů na transpiraci

Transpirace je ztráta vlhkosti ve formě odpařování vody z povrchu listů nebo jiných částí rostliny, prováděná pomocí průduchů. S nedostatkem vody v půdě se intenzita transpirace snižuje.

Nízký teplota inaktivují enzymy, brání vstřebávání vody a zpomalují transpiraci. Vysoké teploty přispívají k přehřívání listů a zvyšují transpiraci. S rostoucí teplotou se zvyšuje rychlost transpirace. Teplota je zdrojem energie pro odpařování vody. Chladivý účinek transpirace je významný zejména při vysokých teplotách, nízké vlhkosti vzduchu a dobrém zásobení vodou. Teplota navíc plní i regulační funkci, ovlivňující stupeň otevřenosti průduchů.

Světlo. Na světle stoupá teplota listu a zvyšuje se transpirace a fyziologické působení světlo je jeho vliv na pohyb průduchů - na světle rostliny lapají více než ve tmě. Vliv světla na transpiraci je způsoben především tím, že zelené buňky pohlcují nejen infračervené sluneční paprsky, ale také viditelné světlo, které je nezbytné pro fotosyntézu. V úplné tmě se průduchy nejprve úplně uzavřou a poté se mírně otevřou.

Vítr zvyšuje transpiraci v důsledku strhávání vodní páry, čímž vzniká deficit blízko povrchu listů. Rychlost větru neovlivňuje transpiraci tolik, jako výpar z volné vodní hladiny. Zpočátku, když se objeví vítr a jeho rychlost se zvýší, transpirace se zvýší, ale další zesílení větru nemá na tento proces téměř žádný vliv.

Vlhkost vzduchu. Při nadměrné vlhkosti se snižuje transpirace (ve sklenících), v suchém vzduchu se zvyšuje, čím nižší je relativní vlhkost vzduchu, tím nižší je jeho vodní potenciál a dochází k rychlejší transpiraci.Při nedostatku vody v listu, průduchové a extra- jsou aktivovány stomatální regulace, takže intenzita transpirace roste pomaleji než odpařování vody z vodní hladiny. Když dojde k vážnému deficitu vody, může se transpirace téměř zastavit, a to i přes narůstající suchost vzduchu. Se zvýšením vlhkosti vzduchu klesá transpirace; při vysoké vlhkosti dochází pouze k gutaci.

Vysoká vlhkost narušuje normální průběh transpirace, a proto negativně ovlivňuje vzestup látek cévami, regulaci teploty rostlin a stomatální pohyby.

Nedostatek vody je nedostatek vody pro rostliny.