การคัดเลือกโดยธรรมชาติเมื่อใดและอย่างไร การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นปัจจัยในวิวัฒนาการ

มานุษยวิทยาและแนวคิดของชีววิทยา Kurchanov Nikolai Anatolievich

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นปัจจัยที่สำคัญที่สุดในการวิวัฒนาการ ลัทธิดาร์วิน (คือ STE ถูกสร้างขึ้นบนพื้นฐานของลัทธิดาร์วิน) ดังที่กล่าวไว้ข้างต้นเรียกว่าทฤษฎี การคัดเลือกโดยธรรมชาติ.

I. Lerner สามารถกำหนดคำจำกัดความที่สั้นและประสบความสำเร็จของการเลือกได้: "การคัดเลือกคือการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันของจีโนไทป์"(เลอร์เนอร์ เจ., 1958). คำจำกัดความนี้แสดงให้เห็นว่าการทำซ้ำไม่ได้หมายความว่าจะเข้มข้นขึ้น แต่มีความหมายมากกว่า การผสมพันธุ์ที่มีประสิทธิภาพ. หนึ่งในผู้ก่อตั้งเซลล์พันธุศาสตร์สมัยใหม่ S. Darlington (1903-1981) อธิบายการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นอย่างดีถึงกระบวนการถ่ายโอน "...จากระดับเคมีของการกลายพันธุ์สู่ระดับชีวภาพของการปรับตัว"(ดาร์ลิงตัน เอส. , 1958).

บทบาทของการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นหนึ่งในประเด็นสำคัญที่ถกเถียงกันในชีววิทยาวิวัฒนาการตลอดประวัติศาสตร์

ในช่วงกลางของศตวรรษที่ 20 ต้องขอบคุณการพัฒนาทางทฤษฎีพื้นฐานของ I. I. Schmalhausen และ J. Simpson แนวคิดของการคัดเลือกสามรูปแบบจึงก่อตัวขึ้นในชีววิทยาวิวัฒนาการ

การเลือกเสถียรภาพ- นี่คือความอยู่รอดที่โดดเด่นของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะที่ไม่มีการเบี่ยงเบนที่เห็นได้ชัดเจนจากลักษณะปกติของประชากรกลุ่มนี้ ผลลัพธ์ที่ชัดเจนที่สุดของการกระทำของการเลือกการทำให้เสถียรคือการรักษาเสถียรภาพของอัตราการเกิดปฏิกิริยาที่มีอยู่แล้วสำหรับลักษณะที่กำหนด

การเลือกขับรถ- มีส่วนช่วยในการเปลี่ยนแปลงค่าเฉลี่ยของคุณสมบัติ ด้วยการเปลี่ยนแปลงโดยตรงในสภาพแวดล้อม บุคคลที่มีลักษณะเฉพาะที่สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงนี้มักจะอยู่รอด การคัดเลือกดังกล่าวมีส่วนทำให้เกิดการรวมรูปแบบใหม่เข้ามาแทนที่รูปแบบเก่าซึ่งขัดแย้งกับเงื่อนไขที่เปลี่ยนแปลงไป สภาพแวดล้อมภายนอก.

การเลือกก่อกวน- การคัดเลือกที่มุ่งเป้าไปที่บุคคลที่มีค่าคุณลักษณะเฉลี่ยและนำไปสู่ช่องว่างในประชากรออกเป็นหลายกลุ่มตามลักษณะนี้

แผนกนี้พบการยืนยันที่ดีในการศึกษาทดลองในภายหลัง

ความแปรปรวนของคุณลักษณะในประชากรอธิบายโดยเส้นโค้งการแจกแจงแบบปกติ จีโนไทป์ปกตินำไปสู่การพัฒนาของบุคคลที่มีคุณสมบัติใกล้เคียงกับค่าเฉลี่ยทั่วไป ( แฟชั่น) เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลงของคุณลักษณะนี้ ยิ่งมีการเปลี่ยนจีโนไทป์ของแต่ละบุคคลมากเท่าใด บุคคลดังกล่าวก็จะยิ่งเกิดขึ้นน้อยลงเท่านั้น หากจีโนไทป์มีการเปลี่ยนแปลงจนไม่สามารถนำไปสู่การพัฒนาของบุคคลที่เป็นผู้ใหญ่ทางเพศได้ บุคคลดังกล่าวจะอยู่นอกเส้นโค้งการเปลี่ยนแปลง (การกลายพันธุ์ที่ร้ายแรง)

นอกจากการเลือกสามรูปแบบที่ระบุไว้แล้ว ยังมีการจำแนกประเภทอื่นๆ อีกมากมาย ในพันธุศาสตร์ของประชากร ความสนใจมุ่งเน้นไปที่การเปลี่ยนแปลงความถี่ของอัลลีลในประชากร และตัวเลือกการเลือกต่อไปนี้มีความโดดเด่น (Ayala F., Kaiger J., 1988):

- การเลือกกับอัลลีลถอย;

- การคัดเลือกกับอัลลีลที่โดดเด่น;

- การเลือกกับอัลลีลที่เป็นกลาง

- การคัดเลือกเพื่อ heterozygotes;

- การคัดเลือกกับ heterozygotes;

- การเลือกขึ้นอยู่กับความถี่

ตัวเลือกสุดท้ายน่าสนใจมาก มีลักษณะเฉพาะโดยการเพิ่มขึ้นของความน่าจะเป็นของการข้ามขึ้นอยู่กับความถี่ของจีโนไทป์ และบ่อยครั้งการเลือกเกิดขึ้นเพื่อสนับสนุนอัลลีลที่หายาก

บทบาทที่สำคัญในธรรมชาติเล่นโดยการคัดเลือกเพื่อสนับสนุนเฮเทอโรไซโกต ซึ่งนำไปสู่ความหลากหลายที่คงที่ของประชากร ในนิเวศวิทยาเชิงวิวัฒนาการ การเลือกกลยุทธ์การสืบพันธุ์มีความสำคัญเป็นพิเศษ ซึ่งเราจะพูดถึงต่อไป การเลือกประเภทที่เฉพาะเจาะจงมากคือการเลือกทางเพศ

มีการจำแนกประเภทอื่น ๆ อีกมากมายของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และไม่มีฉันทามติในหมู่นักวิวัฒนาการเสมอไป

จากหนังสือ กำเนิดเผ่าพันธุ์โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือ การอนุรักษ์พันธุ์ที่โปรดปรานในการต่อสู้เพื่อชีวิต ผู้เขียน ดาร์วิน ชาร์ลส์

บทที่ IV. การคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือการอยู่รอดของที่สุด

จากหนังสือ Naughty Child of the Biosphere [การสนทนาเกี่ยวกับพฤติกรรมมนุษย์ในคณะนก สัตว์ และเด็ก] ผู้เขียน Dolnik Viktor Rafaelevich

สิ่งที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติของกลุ่มสามารถทำได้ การแต่งงานแบบกลุ่มนำไปสู่การผสมพันธุ์และทำให้สมาชิกทุกคนในกลุ่มใกล้ชิดกันในชุดยีนหลังจากผ่านไปหลายชั่วอายุคน ในสถานการณ์เช่นนี้ มันไม่สำคัญเท่ากับที่ - ของฉันหรือของคุณ - ลูกหลานที่รอดชีวิต ฉันหรือคุณเสียชีวิต

จากหนังสือ Oddities of Evolution 2 [ข้อผิดพลาดและความล้มเหลวในธรรมชาติ] ผู้เขียน Zittlau Jörg

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ: ไม่ใช่ทุกสิ่งในวิวัฒนาการที่จะก้าวไปข้างหน้าด้วยความตกใจของดาร์วิน Leonardo da Vinci (1452-1519) กล่าวว่า "ธรรมชาติไม่มีข้อผิดพลาด แต่รู้ว่าข้อผิดพลาดอยู่ในตัวคุณ" ความอุดมสมบูรณ์และความหลากหลายของรูปแบบในธรรมชาติดูเหมือนอัจฉริยะนี้สมบูรณ์แบบเกินกว่าจะมีข้อสงสัยแม้แต่น้อยใน

จากหนังสือพันธุศาสตร์จริยธรรมและสุนทรียศาสตร์ ผู้เขียน Efroimson Vladimir Pavlovich

5.3. การคัดเลือกโดยธรรมชาติและการพัฒนาจรรยาบรรณทางเพศ ความเข้มแข็งและระยะเวลาของความรักทางเพศนั้นทำให้ความเป็นไปไม่ได้ในการครอบครองปรากฏต่อทั้งสองฝ่ายว่าเป็นเรื่องใหญ่ ถ้าไม่ใช่ความโชคร้ายที่ยิ่งใหญ่ที่สุด พวกเขารับความเสี่ยงมหาศาล แม้กระทั่งเดิมพัน

จากหนังสือวิวัฒนาการ ผู้เขียน เจนกินส์ มอร์ตัน

7. สงครามและการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ความสุขสูงสุดของมนุษย์และความสุขที่ยิ่งใหญ่ที่สุดของเขาคือการเอาชนะและทำลายศัตรู กวาดล้างเขาออกจากโลก นำทุกสิ่งที่เขามี ทำให้ภรรยาของเขาร้องไห้ ขี่ม้าที่ดีที่สุดและชื่นชอบ และครอบครองที่สวยงามของเขา

จากหนังสือ The Origin of Pets ผู้เขียน ซาวาดอฟสกี บอริส มิคาอิโลวิช

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกระบวนการที่ดาร์วินเรียกว่า "การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่" ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่เหมาะสมที่สุดจะอยู่รอดและสิ่งมีชีวิตที่เหมาะสมน้อยที่สุดพินาศ ตามลัทธิดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติในประชากรที่มี

จากหนังสือ Life - เงื่อนงำเรื่องเพศ หรือ เพศ - เงื่อนงำสู่ชีวิต? ผู้เขียน Dolnik Viktor Rafaelevich

การคัดเลือกโดยธรรมชาติภายใต้อิทธิพลของนักล่า Charles Darwin ตระหนักถึงความสำคัญของขนาดประชากรในการกำหนดความอยู่รอดของบุคคลแข่งขันกันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรจำนวนจำกัดเพื่อตอบสนองความต้องการขั้นพื้นฐาน โดยเฉพาะอาหาร ในกระบวนการนี้

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ดังนั้นดาร์วินแสดงให้เห็นว่าวิธีการหลักในการสร้างสัตว์เลี้ยงทุกสายพันธุ์คือการคัดเลือกโดยประดิษฐ์ แม้ในเวลาอันห่างไกล เมื่อผู้คนทำการเลือกนี้ พวกเขาบรรลุผลลัพธ์ที่น่าอัศจรรย์โดยไม่ตั้งเป้าหมายเฉพาะโดยไม่รู้ตัว

จากหนังสือฟีเนติกส์ [วิวัฒนาการ ประชากร เครื่องหมาย] ผู้เขียน Yablokov Alexey Vladimirovich

สิ่งที่สามารถจัดกลุ่มโดยธรรมชาติ การแต่งงานแบบกลุ่มนำไปสู่การผสมพันธุ์และหลังจากหลายชั่วอายุคนทำให้สมาชิกทุกคนในกลุ่มใกล้ชิดกันในชุดยีน ในสถานการณ์เช่นนี้ ไม่สำคัญหรอกว่าลูกหลานของฉันหรือลูกหลานของคุณจะรอดชีวิต ไม่ว่าฉันหรือคุณเสียชีวิตก่อนเวลาอันควร

จากหนังสือ Evolution [แนวคิดคลาสสิกในแง่ของการค้นพบใหม่] ผู้เขียน Markov Alexander Vladimirovich

บทที่ 12 การคัดเลือกโดยธรรมชาติ: ใครจะรอด? มีนักวิทยาศาสตร์จำนวนหนึ่งที่พยายามระบุคุณลักษณะที่เหมือนกันกับทุกวัฒนธรรมและอารยธรรมของมนุษย์ที่เคยมีมา นักวิชาการเหล่านี้ค้นหาผ่านงานเขียนของนักชาติพันธุ์วิทยาและนักมานุษยวิทยาเพื่อค้นหาความแตกต่างระหว่างชนเผ่าและ

จากหนังสือลัทธิดาร์วินในศตวรรษที่ XX ผู้เขียน เมดนิคอฟ บอริส มิคาอิโลวิช

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ - ปัจจัยทิศทางเดียวในวิวัฒนาการ ปัจจัยวิวัฒนาการที่สำคัญที่สุดอย่างไม่ต้องสงสัยคือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในการกำหนดการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ชาร์ลส์ ดาร์วินใช้แนวคิดเรื่อง "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ในขณะเดียวกันก็มี

จากหนังสือชีววิทยา ชีววิทยาทั่วไป ชั้นประถมศึกษาปีที่ 11 ระดับพื้นฐานของ ผู้เขียน ซิโวกลาซอฟ วลาดิสลาฟ อิวาโนวิช

การคัดเลือกโดยธรรมชาติและฟีโนจีโอกราฟี การศึกษาการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นหนึ่งในภารกิจที่สำคัญที่สุดในการศึกษาวิวัฒนาการระดับจุลภาค หากปราศจากความเข้าใจอย่างลึกซึ้งเกี่ยวกับการกระทำของปัจจัยวิวัฒนาการที่ชี้นำเพียงอย่างเดียวนี้ จะไม่สามารถเปลี่ยนผ่านไปสู่วิวัฒนาการที่ควบคุมได้

จากหนังสือ เราเป็นอมตะ! หลักฐานทางวิทยาศาสตร์ของจิตวิญญาณ ผู้เขียน มูคิน ยูริ อิกนาติเยวิช

การคัดเลือกโดยธรรมชาติในธรรมชาติและในห้องปฏิบัติการ การกระทำของการคัดเลือกไม่เพียงแต่ศึกษาในการทดลองในห้องปฏิบัติการเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการสังเกตธรรมชาติในระยะยาวด้วย วิธีแรกช่วยให้คุณควบคุมสภาพแวดล้อมโดยเน้นจากชีวิตจริงนับไม่ถ้วน

จากหนังสือของผู้เขียน

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ฉันไม่เห็นขีดจำกัดของกิจกรรมของพลังนี้ ค่อยๆ ปรับแต่ละรูปแบบให้เข้ากับความสัมพันธ์ในชีวิตที่ซับซ้อนที่สุดอย่างช้าๆ และสวยงาม C. ดาร์วิน ตัวต่อ ผีเสื้อและลัทธิดาร์วิน ในบทที่แล้ว เราได้พูดถึงการคัดเลือกโดยธรรมชาติซ้ำแล้วซ้ำเล่า นี้และ

จากหนังสือของผู้เขียน

9. การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นแรงผลักดันหลักของวิวัฒนาการ จำ สิ่งที่คุณรู้จักการเลือกประเภทใด ตั้งชื่อรูปแบบ การคัดเลือกโดยธรรมชาติที่คุณรู้จัก

จากหนังสือของผู้เขียน

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ - ให้แข็งแกร่งกว่าธรรมชาติของสัตว์ของคุณ เป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งสำหรับเราที่ผู้บัญชาการคนนี้บังคับให้ร่างกายทำตามสัญชาตญาณด้วยความแข็งแกร่งของเขา (อย่าพลาดช่วงเวลานี้!) นั่นคือแม่ทัพ (กำลังของเขา) ที่กำหนดหลักการของสัตว์ในร่างกาย และในแง่ของฟิสิกส์

การใช้ชีวิตในสภาพธรรมชาติมีความแปรปรวนของแต่ละบุคคลซึ่งสามารถแสดงออกได้ในสามรูปแบบ - มีประโยชน์เป็นกลางและเป็นอันตราย โดยปกติ สิ่งมีชีวิตที่มีความแปรปรวนที่เป็นอันตรายจะตายในขั้นตอนต่างๆ ของการพัฒนาบุคคล ความแปรปรวนที่เป็นกลางของสิ่งมีชีวิตไม่ส่งผลต่อความมีชีวิต บุคคลที่มีความแปรปรวนที่เป็นประโยชน์จะอยู่รอดโดยความเหนือกว่าในสภาวะเฉพาะทาง ความจำเพาะระหว่างกัน หรือสภาวะที่ไม่พึงประสงค์ สิ่งแวดล้อม.

การเลือกขับรถ

เมื่อสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลง บุคคลเหล่านั้นของสปีชีส์จะอยู่รอดได้ซึ่งความแปรปรวนทางพันธุกรรมได้แสดงออกมา และด้วยเหตุนี้ สัญญาณและคุณสมบัติได้พัฒนาขึ้นซึ่งสอดคล้องกับสภาวะใหม่ และบุคคลที่ไม่มีความแปรปรวนดังกล่าวก็ตาย ในระหว่างการเดินทางของเขา ดาร์วินค้นพบว่าบนเกาะในมหาสมุทรที่มีลมแรง มีแมลงปีกยาวเพียงไม่กี่ตัวและแมลงจำนวนมากที่มีปีกพื้นฐานและแมลงที่ไม่มีปีก ตามที่ดาร์วินอธิบาย แมลงที่มีปีกปกติไม่สามารถต้านทานลมแรงบนเกาะเหล่านี้และตายได้ และแมลงที่มีปีกเป็นพื้นฐานและไม่มีปีกก็ไม่ลอยขึ้นไปในอากาศและซ่อนตัวอยู่ในรอยแตกเพื่อหาที่กำบัง กระบวนการนี้ซึ่งมาพร้อมกับความแปรปรวนทางพันธุกรรมและการคัดเลือกโดยธรรมชาติและดำเนินต่อไปเป็นเวลาหลายพันปี ทำให้จำนวนแมลงปีกยาวบนเกาะเหล่านี้ลดลงและการปรากฏตัวของบุคคลที่มีปีกพื้นฐานและแมลงไม่มีปีก การคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งรับรองการเกิดขึ้นและการพัฒนาคุณสมบัติและคุณสมบัติใหม่ของสิ่งมีชีวิตเรียกว่า การเลือกแรงจูงใจ.

การเลือกก่อกวน

การเลือกก่อกวน- นี่คือรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของรูปแบบพหุสัณฐานจำนวนหนึ่งที่แตกต่างกันภายในประชากรกลุ่มเดียวกัน

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ- ผลของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่; มันขึ้นอยู่กับการอยู่รอดพิเศษและปล่อยให้ลูกหลานกับบุคคลที่ปรับตัวมากที่สุดของแต่ละสายพันธุ์และการตายของสิ่งมีชีวิตดัดแปลงน้อย

กระบวนการกลายพันธุ์ ความผันผวนของประชากร การแยกตัวสร้างความแตกต่างทางพันธุกรรมภายในสปีชีส์ แต่การกระทำของพวกเขาไม่ได้ถูกชี้นำ ในทางกลับกัน วิวัฒนาการเป็นกระบวนการโดยตรงที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาของการปรับตัว โดยมีความสลับซับซ้อนของโครงสร้างและหน้าที่ของสัตว์และพืช มีปัจจัยเชิงวิวัฒนาการเพียงประการเดียวคือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

สามารถเลือกบุคคลหรือทั้งกลุ่มได้ อันเป็นผลมาจากการเลือกกลุ่ม ลักษณะและคุณสมบัติมักจะสะสมซึ่งไม่เอื้ออำนวยต่อบุคคล แต่มีประโยชน์สำหรับประชากรและทั้งสายพันธุ์ (ผึ้งที่กัดตาย แต่การโจมตีศัตรู มันช่วยครอบครัว) ไม่ว่าในกรณีใด การคัดเลือกจะรักษาสิ่งมีชีวิตที่ปรับให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่กำหนดได้มากที่สุดและดำเนินการภายในประชากร ดังนั้นจึงเป็นประชากรที่เป็นสาขาของการคัดเลือก

การคัดเลือกโดยธรรมชาติควรเข้าใจว่าเป็นการสืบพันธุ์แบบเลือก (แตกต่าง) ของจีโนไทป์ (หรือยีนเชิงซ้อน) ในกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การอยู่รอดหรือการตายของปัจเจกนั้นมีความสำคัญไม่มากนัก แต่เป็นการสืบพันธุ์แบบแยกส่วน ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของบุคคลที่แตกต่างกันสามารถทำหน้าที่เป็นเกณฑ์วิวัฒนาการทางพันธุกรรมที่มีวัตถุประสงค์ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ความสำคัญทางชีวภาพของบุคคลที่ให้กำเนิดบุตรจะถูกกำหนดโดยการมีส่วนร่วมของจีโนไทป์ของมันต่อกลุ่มยีนของประชากร การคัดเลือกจากรุ่นสู่รุ่นตามฟีโนไทป์นำไปสู่การเลือกจีโนไทป์เนื่องจากไม่ใช่ลักษณะ แต่ยีนเชิงซ้อนจะถูกส่งไปยังลูกหลาน สำหรับวิวัฒนาการ ไม่เพียงแต่จีโนไทป์เท่านั้นที่มีความสำคัญ แต่ยังรวมถึงฟีโนไทป์และความแปรปรวนของฟีโนไทป์ด้วย

ระหว่างการแสดงออก ยีนสามารถมีอิทธิพลต่อลักษณะต่างๆ มากมาย ดังนั้นขอบเขตของการคัดเลือกไม่เพียงแต่จะรวมถึงคุณสมบัติที่เพิ่มโอกาสในการออกลูกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงลักษณะที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการสืบพันธุ์ด้วย พวกเขาถูกเลือกโดยอ้อมจากความสัมพันธ์

ก) การเลือกที่ไม่เสถียร

การเลือกที่ไม่เสถียร- นี่คือการทำลายความสัมพันธ์ในร่างกายที่มีการคัดเลือกอย่างเข้มข้นในแต่ละทิศทาง ตัวอย่างคือกรณีที่การเลือกที่มุ่งลดความก้าวร้าวนำไปสู่ความไม่เสถียรของวงจรการผสมพันธุ์

การเลือกเสถียรภาพจะทำให้อัตราการเกิดปฏิกิริยาแคบลง อย่างไรก็ตาม ในธรรมชาติ มีหลายกรณีที่ช่องทางนิเวศวิทยาของชนิดพันธุ์อาจกว้างขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป ในกรณีนี้ ความได้เปรียบในการคัดเลือกได้มาจากบุคคลและประชากรที่มีอัตราการเกิดปฏิกิริยาที่กว้างกว่า ในขณะที่ยังคงค่าเฉลี่ยของลักษณะดังกล่าวไว้เท่าเดิม การคัดเลือกโดยธรรมชาติรูปแบบนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย George G. Simpson นักวิวัฒนาการชาวอเมริกันภายใต้ชื่อการคัดเลือกแบบแรงเหวี่ยง ด้วยเหตุนี้ กระบวนการจึงเกิดขึ้นซึ่งตรงกันข้ามกับการเลือกการรักษาเสถียรภาพ: การกลายพันธุ์ที่มีอัตราการเกิดปฏิกิริยากว้างขึ้นจะได้เปรียบ

ดังนั้น จำนวนกบในทะเลสาบที่อาศัยอยู่ในแอ่งน้ำที่มีแสงสว่างต่างกัน โดยมีพื้นที่สลับกันรกไปด้วยแหน กก ธูปฤาษี มี "หน้าต่าง" เปิดน้ำโดดเด่นด้วยความแปรปรวนของสีที่หลากหลาย (เป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติในรูปแบบที่ไม่เสถียร) ในทางตรงกันข้าม ในแหล่งน้ำที่มีการส่องสว่างและสีสันที่สม่ำเสมอ (บ่อน้ำที่รกเต็มไปหมดด้วยแหนหรือบ่อเปิด) ช่วงของความแปรปรวนในสีของกบนั้นแคบลง (ผลจากการกระทำของการคัดเลือกโดยธรรมชาติแบบคงที่)

ดังนั้นรูปแบบการเลือกที่ไม่เสถียรจึงนำไปสู่การขยายตัวของอัตราการเกิดปฏิกิริยา

ข) การเลือกทางเพศ

การเลือกทางเพศ- การคัดเลือกโดยธรรมชาติในเพศเดียวกันโดยมุ่งเป้าไปที่การพัฒนาลักษณะที่เปิดโอกาสให้มีลูกหลานมากที่สุด

ในเพศชายหลายสายพันธุ์พบว่าลักษณะทางเพศรองที่เด่นชัดในแวบแรกนั้นดูไม่เหมาะสม: หางของนกยูง, ขนนกที่สดใสของนกสวรรค์และนกแก้ว, หวีสีแดงของไก่โต้ง, สีสันที่มีเสน่ห์ของปลาเขตร้อน, เพลง ของนกและกบ เป็นต้น คุณสมบัติหลายอย่างเหล่านี้ทำให้ชีวิตของพวกมันยากขึ้น ทำให้นักล่ามองเห็นได้ง่าย ดูเหมือนว่าสัญญาณเหล่านี้ไม่ได้ให้ประโยชน์ใด ๆ แก่ผู้ให้บริการของพวกเขาในการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ แต่ถึงกระนั้นก็แพร่หลายในธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีบทบาทอย่างไรในแหล่งกำเนิดและการแพร่กระจาย

เรารู้แล้วว่าการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตมีความสำคัญแต่ไม่ใช่องค์ประกอบเดียวของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ องค์ประกอบที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือความน่าดึงดูดใจของเพศตรงข้าม Charles Darwin เรียกปรากฏการณ์นี้ว่าการคัดเลือกทางเพศ ครั้งแรกที่เขาพูดถึงรูปแบบการคัดเลือกนี้ใน The Origin of Species และต่อมาได้วิเคราะห์รายละเอียดใน The Descent of Man และ Sexual Selection เขาเชื่อว่า "การเลือกรูปแบบนี้ไม่ได้ถูกกำหนดโดยการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ในความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตอินทรีย์ระหว่างกันหรือกับสภาพภายนอก แต่โดยการแข่งขันระหว่างบุคคลเพศเดียวกันซึ่งมักจะเป็นเพศชายเพื่อการครอบครองของบุคคลของ เพศอื่น”

การคัดเลือกทางเพศเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ลักษณะที่ลดความมีชีวิตของพาหะสามารถปรากฏและแพร่กระจายได้หากข้อดีที่พวกมันมีให้ในความสำเร็จในการผสมพันธุ์นั้นมากกว่าข้อเสียของการอยู่รอดอย่างมีนัยสำคัญ ผู้ชายที่อายุสั้นแต่ผู้หญิงชอบ ดังนั้นจึงให้กำเนิดลูกหลานจำนวนมากมีสมรรถภาพสะสมที่สูงกว่าตัวผู้ที่มีอายุยืนยาวแต่เหลือลูกไว้ไม่กี่คน ในสัตว์หลายชนิด ผู้ชายส่วนใหญ่ไม่ได้มีส่วนร่วมในการสืบพันธุ์เลย ในแต่ละรุ่นการแข่งขันที่ดุเดือดสำหรับผู้หญิงเกิดขึ้นระหว่างผู้ชาย การแข่งขันนี้สามารถดำเนินการได้โดยตรงและแสดงออกในรูปแบบของการต่อสู้เพื่อแย่งชิงดินแดนหรือการแข่งขันในทัวร์นาเมนต์ นอกจากนี้ยังสามารถเกิดขึ้นในรูปแบบทางอ้อมและถูกกำหนดโดยการเลือกของผู้หญิง ในกรณีที่ผู้หญิงเลือกผู้ชาย การแข่งขันของผู้ชายจะแสดงออกมาให้เห็นถึงความสดใส รูปร่างหรือพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีที่ซับซ้อน ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่พวกเขาชอบมากที่สุด ตามกฎแล้วสิ่งเหล่านี้เป็นผู้ชายที่ฉลาดที่สุด แต่ทำไมผู้หญิงถึงชอบผู้ชายที่สดใส?

ข้าว. 7.

ความฟิตของผู้หญิงขึ้นอยู่กับว่าเธอสามารถประเมินสมรรถภาพที่เป็นไปได้ของพ่อในอนาคตของลูก ๆ ของเธอได้อย่างเป็นกลาง เธอต้องเลือกผู้ชายที่ลูกชายจะปรับตัวได้สูงและดึงดูดใจผู้หญิง

มีการเสนอสมมติฐานหลักสองประการเกี่ยวกับกลไกการเลือกเพศ

ตามสมมติฐาน "ลูกชายที่น่าดึงดูด" ตรรกะของการคัดเลือกผู้หญิงค่อนข้างแตกต่างออกไป หากผู้ชายที่สดใสไม่ว่าจะด้วยเหตุผลใดก็ตามดึงดูดใจผู้หญิงก็ควรเลือกพ่อที่สดใสสำหรับลูกชายในอนาคตของคุณเพราะลูกชายของเขาจะสืบทอดยีนสีสดใสและจะดึงดูดผู้หญิงในรุ่นต่อไป ดังนั้นการตอบรับเชิงบวกจึงเกิดขึ้นซึ่งนำไปสู่ความจริงที่ว่าจากรุ่นสู่รุ่นความสว่างของขนนกของผู้ชายเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ กระบวนการนี้ดำเนินไปเรื่อย ๆ จนกว่าจะถึงขีด จำกัด ของการมีชีวิต ลองนึกภาพสถานการณ์ที่ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่มีหางยาว เพศผู้หางยาวให้กำเนิดบุตรมากกว่าเพศผู้ที่มีหางสั้นและขนาดกลาง จากรุ่นสู่รุ่น ความยาวของหางจะเพิ่มขึ้น เนื่องจากตัวเมียเลือกตัวผู้ไม่ได้มีขนาดหางที่แน่นอน แต่มีขนาดที่ใหญ่กว่าขนาดปกติ ในที่สุดหางก็ยาวจนเป็นอันตรายต่อความสามารถในการมีชีวิตของตัวผู้สมดุลด้วยความน่าดึงดูดใจในสายตาของผู้หญิง

ในการอธิบายสมมติฐานเหล่านี้ เราพยายามทำความเข้าใจตรรกะของการกระทำของนกเพศเมีย ดูเหมือนว่าเราคาดหวังมากเกินไปจากพวกเขาว่าการคำนวณสมรรถภาพทางกายที่ซับซ้อนดังกล่าวแทบจะไม่สามารถเข้าถึงได้ อันที่จริงแล้ว ในการเลือกผู้ชาย ผู้หญิงไม่ได้มีเหตุผลมากไปกว่านี้และไม่น้อยไปกว่าพฤติกรรมอื่นๆ ทั้งหมด เมื่อสัตว์รู้สึกกระหายน้ำ ไม่มีเหตุผลที่จะดื่มน้ำเพื่อคืนสมดุลของเกลือน้ำในร่างกาย - มันไปที่รูรดน้ำเพราะรู้สึกกระหายน้ำ เมื่อผึ้งงานต่อยนักล่าที่โจมตีรังผึ้ง เธอไม่ได้คำนวณว่าการเสียสละตัวเองครั้งนี้มากเพียงใด เธอเพิ่มความฟิตสะสมของพี่สาวน้องสาวของเธอ - เธอทำตามสัญชาตญาณ ในทำนองเดียวกัน ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่สดใส ทำตามสัญชาตญาณ - ชอบหางที่สดใส ทุกคนที่กระตุ้นพฤติกรรมที่แตกต่างกันโดยสัญชาตญาณทุกคนไม่มีลูกหลาน ดังนั้นเราจึงไม่ได้พูดถึงตรรกะของสตรี แต่เป็นตรรกะของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ - กระบวนการที่ตาบอดและเป็นไปโดยอัตโนมัติซึ่งทำหน้าที่อย่างต่อเนื่องจากรุ่นสู่รุ่น ได้ก่อให้เกิดรูปร่าง สีสัน และสัญชาตญาณอันหลากหลายอันน่าทึ่งที่เรา สังเกตในโลกของสัตว์ป่า. .

ค) การเลือกกลุ่ม

การเลือกกลุ่มมักเรียกอีกอย่างว่าการเลือกกลุ่ม ซึ่งเป็นการทำซ้ำของประชากรท้องถิ่นที่แตกต่างกัน Wright เปรียบเทียบระบบประชากรของสองประเภท - ประชากรต่อเนื่องขนาดใหญ่และอาณานิคมกึ่งแยกขนาดเล็กจำนวนหนึ่ง - ที่สัมพันธ์กับประสิทธิภาพทางทฤษฎีของการคัดเลือก สันนิษฐานว่าขนาดรวมของระบบประชากรทั้งสองเท่ากันและสิ่งมีชีวิตผสมกันอย่างอิสระ

ในประชากรจำนวนมากที่อยู่ติดกัน การคัดเลือกค่อนข้างไม่มีประสิทธิภาพในแง่ของการเพิ่มความถี่ของการกลายพันธุ์ที่มีแนวโน้มดีแต่หายาก นอกจากนี้ แนวโน้มใด ๆ ที่จะเพิ่มความถี่ของอัลลีลที่น่าพอใจในส่วนใดส่วนหนึ่งของประชากรจำนวนมากที่กำหนดจะถูกตอบโต้โดยการข้ามกับประชากรย่อยใกล้เคียงซึ่งอัลลีลนั้นหายาก ในทำนองเดียวกัน การผสมผสานของยีนใหม่ที่น่าพึงพอใจซึ่งก่อตัวขึ้นในบางส่วนของประชากรที่กำหนดจะถูกแยกออกและกำจัดออกไปอันเป็นผลมาจากการผสมข้ามพันธุ์กับบุคคลในกลุ่มเพื่อนบ้านที่อยู่ใกล้เคียง

ความยากลำบากเหล่านี้หมดไปในระดับใหญ่ในระบบประชากรที่มีลักษณะคล้ายชุดเกาะที่แยกจากกันในโครงสร้างของมัน ในที่นี้ การคัดเลือกหรือการคัดเลือกร่วมกับการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรม สามารถเพิ่มความถี่ของอัลลีลที่หายากบางชนิดได้อย่างรวดเร็วและมีประสิทธิภาพในอาณานิคมขนาดเล็กอย่างน้อยหนึ่งแห่ง การผสมผสานของยีนใหม่ที่น่าพอใจสามารถตั้งหลักในอาณานิคมขนาดเล็กอย่างน้อยหนึ่งแห่งได้อย่างง่ายดาย การแยกตัวปกป้องแหล่งรวมยีนของอาณานิคมเหล่านี้จาก "น้ำท่วม" อันเป็นผลมาจากการอพยพจากอาณานิคมอื่นที่ไม่มียีนที่เอื้ออำนวยเช่นนี้และจากการข้ามกับพวกมัน จนถึงจุดนี้ การคัดเลือกเฉพาะบุคคลหรือสำหรับบางอาณานิคม การคัดเลือกรายบุคคลรวมกับการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมได้รวมอยู่ในแบบจำลองแล้ว

ให้เราสมมติว่าสภาพแวดล้อมที่ระบบประชากรนี้ตั้งอยู่มีการเปลี่ยนแปลงอันเป็นผลมาจากความสามารถในการปรับตัวของจีโนไทป์ในอดีตลดลง ในสภาพแวดล้อมใหม่ ยีนที่เอื้ออำนวยใหม่หรือการผสมผสานของยีนที่ตรึงอยู่ในอาณานิคมบางแห่งมีค่าที่ปรับตัวได้สูงสำหรับระบบประชากรโดยรวม ขณะนี้มีเงื่อนไขทั้งหมดเพื่อให้การเลือกกลุ่มมีผล อาณานิคมที่พอดีน้อยกว่าจะค่อยๆ หดตัวและตายไป ในขณะที่อาณานิคมที่พอดีมากขึ้นจะขยายและแทนที่พวกมันทั่วพื้นที่ที่ครอบครองโดยระบบประชากรที่กำหนด ระบบประชากรที่ถูกแบ่งย่อยดังกล่าวได้มาซึ่งคุณลักษณะแบบปรับตัวชุดใหม่อันเป็นผลมาจากการคัดเลือกบุคคลภายในอาณานิคมบางกลุ่ม ตามด้วยการขยายพันธุ์ที่แตกต่างกันของอาณานิคมต่างๆ การรวมกันของการเลือกกลุ่มและรายบุคคลสามารถนำไปสู่ผลลัพธ์ที่ไม่สามารถทำได้ผ่านการเลือกรายบุคคลเพียงอย่างเดียว

มีการกำหนดว่าการเลือกกลุ่มเป็นกระบวนการลำดับที่สองที่เสริมกระบวนการหลักของการเลือกรายบุคคล สำหรับขั้นตอนการสั่งซื้อที่สอง การเลือกกลุ่มต้องช้า อาจช้ากว่าการเลือกเดี่ยวมาก การอัปเดตประชากรต้องใช้เวลามากกว่าการอัปเดตบุคคล

แนวความคิดของการเลือกกลุ่มได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในบางวงการ แต่ถูกปฏิเสธโดยนักวิทยาศาสตร์คนอื่น ๆ พวกเขายืนยันว่ารูปแบบต่างๆ ที่เป็นไปได้ของการเลือกรายบุคคลนั้นสามารถสร้างผลกระทบทั้งหมดที่เกิดจากการเลือกกลุ่มได้ เวดทำการทดลองผสมพันธุ์กับด้วงแป้ง (Tribolium castaneum) เพื่อตรวจสอบประสิทธิภาพของการเลือกกลุ่ม และพบว่าด้วงตอบสนองต่อการเลือกประเภทนี้ นอกจากนี้ เมื่อลักษณะได้รับผลกระทบจากการเลือกรายบุคคลและกลุ่มพร้อมกัน และยิ่งไปกว่านั้น ในทิศทางเดียวกัน อัตราการเปลี่ยนแปลงของคุณลักษณะนี้จะสูงกว่ากรณีการเลือกรายบุคคลเพียงอย่างเดียว (แม้แต่การย้ายถิ่นฐานในระดับปานกลาง (6 และ 12%) ไม่ได้ป้องกันความแตกต่างของประชากรที่เกิดจากการเลือกกลุ่ม

คุณสมบัติอย่างหนึ่ง โลกอินทรีย์ซึ่งอธิบายได้ยากตามการคัดเลือกรายบุคคล แต่ถือได้ว่าเป็นผลจากการคัดเลือกแบบกลุ่ม คือ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ถึงแม้ว่าแบบจำลองต่างๆ จะถูกสร้างขึ้นโดยการเลือกบุคคลให้มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่ดูเหมือนว่าจะไม่สมจริง การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นกระบวนการที่สร้างความแปรปรวนของการรวมตัวกันใหม่ในการข้ามประชากร ไม่ใช่จีโนไทป์ของพ่อแม่ที่แตกสลายในกระบวนการรวมตัวกันใหม่ซึ่งได้ประโยชน์จากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่เป็นจำนวนประชากรของคนรุ่นต่อๆ ไป ซึ่งส่วนขอบของความแปรปรวนเพิ่มขึ้น นี่แสดงถึงการมีส่วนร่วมเป็นปัจจัยหนึ่งของกระบวนการคัดเลือกในระดับประชากร

ช) การเลือกทิศทาง (เคลื่อนที่)

ข้าว. หนึ่ง.

ช. ดาร์วินบรรยายการเลือกทิศทาง (การเคลื่อนไหว) และหลักคำสอนสมัยใหม่ในการเลือกการขับรถได้รับการพัฒนาโดยเจ. ซิมป์สัน

สาระสำคัญของรูปแบบการคัดเลือกนี้คือทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงแบบก้าวหน้าหรือแบบทิศทางเดียวในองค์ประกอบทางพันธุกรรมของประชากรซึ่งแสดงออกในการเปลี่ยนแปลงค่าเฉลี่ยของลักษณะที่เลือกไปในทิศทางของการเสริมกำลังหรืออ่อนตัวลง เกิดขึ้นเมื่อประชากรอยู่ในกระบวนการปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่ หรือเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมอย่างค่อยเป็นค่อยไป ตามด้วยการเปลี่ยนแปลงของประชากรอย่างค่อยเป็นค่อยไป

ด้วยการเปลี่ยนแปลงระยะยาวในสภาพแวดล้อมภายนอก ส่วนหนึ่งของบุคคลของสายพันธุ์ที่มีการเบี่ยงเบนจากบรรทัดฐานโดยเฉลี่ยอาจได้เปรียบในชีวิตและการสืบพันธุ์ สิ่งนี้จะนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างทางพันธุกรรม การเกิดขึ้นของการปรับตัวใหม่เชิงวิวัฒนาการ และการปรับโครงสร้างองค์กรของสายพันธุ์ เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลงจะเปลี่ยนทิศทางของการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะใหม่ของการดำรงอยู่

รูปที่ 2 การพึ่งพาความถี่ของรูปแบบมืดของมอดเบิร์ชในระดับมลภาวะในชั้นบรรยากาศ

รูปร่างสีอ่อนไม่สามารถมองเห็นได้บนต้นเบิร์ชที่ปกคลุมไปด้วยไลเคน ด้วยการพัฒนาอย่างเข้มข้นของอุตสาหกรรม ซัลเฟอร์ไดออกไซด์ที่เกิดจากการเผาไหม้ถ่านหินทำให้ไลเคนตายในเขตอุตสาหกรรม ส่งผลให้พบเปลือกไม้สีเข้ม บนพื้นหลังสีเข้ม แมลงเม่าสีอ่อนถูกนกโรบินและนกดงกัดจิก ในขณะที่รูปแบบเมลานิกรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้สำเร็จ ซึ่งสังเกตได้น้อยกว่าเมื่อเห็นพื้นหลังสีเข้ม ในช่วง 100 ปีที่ผ่านมา ผีเสื้อมากกว่า 80 สายพันธุ์ได้พัฒนารูปแบบความมืด ปรากฏการณ์นี้เป็นที่รู้จักภายใต้ชื่อเมลานิซึมทางอุตสาหกรรม (อุตสาหกรรม) การขับเคลื่อนการเลือกนำไปสู่การเกิดขึ้นของสายพันธุ์ใหม่

ข้าว. 3.

แมลง กิ้งก่า และสัตว์อื่น ๆ อีกจำนวนมากในหญ้ามีสีเขียวหรือสีน้ำตาล ชาวทะเลทรายเป็นสีของทราย ขนของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในป่า เช่น เสือดาว มีสีที่มีจุดเล็กๆ คล้ายคลึงกัน แสงแดดจ้าและในเสือโคร่งจะเลียนแบบสีและเงาจากก้านกกหรือกก สีนี้เรียกว่าอุปถัมภ์

ในผู้ล่ามันได้รับการแก้ไขเนื่องจากเจ้าของสามารถแอบดูเหยื่อโดยไม่มีใครสังเกตและในสิ่งมีชีวิตที่เป็นเหยื่อเนื่องจากความจริงที่ว่าเหยื่อยังคงสังเกตเห็นได้น้อยกว่าผู้ล่า เธอปรากฏตัวอย่างไร? การกลายพันธุ์จำนวนมากให้และให้รูปแบบที่หลากหลายซึ่งมีสีต่างกัน ในหลายกรณี สีของสัตว์นั้นใกล้เคียงกับพื้นหลังของสิ่งแวดล้อม กล่าวคือ ซ่อนสัตว์เล่นบทบาทของผู้มีพระคุณ สัตว์เหล่านั้นซึ่งแสดงสีป้องกันอย่างอ่อนถูกทิ้งไว้โดยไม่มีอาหารหรือกลายเป็นเหยื่อเอง และญาติของพวกมันที่มีสีป้องกันที่ดีที่สุดก็ได้รับชัยชนะในการต่อสู้ระหว่างกันเพื่อดำรงอยู่

การคัดเลือกโดยตรงรองรับการคัดเลือกเทียม ซึ่งการคัดเลือกพันธุ์เฉพาะบุคคลที่มีลักษณะฟีโนไทป์ที่พึงประสงค์จะเพิ่มความถี่ของลักษณะเหล่านั้นในประชากร ในการทดลองหลายครั้ง Falconer เลือกบุคคลที่หนักที่สุดจากประชากรหนูอายุ 6 สัปดาห์ และปล่อยให้พวกมันผสมพันธุ์กันเอง เขาทำเช่นเดียวกันกับหนูที่เบาที่สุด การคัดเลือกโดยพิจารณาจากน้ำหนักตัวนำไปสู่การสร้างประชากรสองกลุ่มโดยกลุ่มหนึ่งมีมวลเพิ่มขึ้นและอีกกลุ่มหนึ่งลดลง

หลังจากหยุดการเลือก ทั้งสองกลุ่มก็กลับไปเป็นน้ำหนักเดิม (ประมาณ 22 กรัม) นี่แสดงให้เห็นว่าการเลือกเทียมสำหรับลักษณะฟีโนไทป์ทำให้เกิดการเลือกจีโนไทป์บางส่วนและการสูญเสียอัลลีลบางส่วนโดยประชากรทั้งสอง

จ) การเลือกเสถียรภาพ

ข้าว. สี่.

การเลือกเสถียรภาพค่อนข้าง เงื่อนไขคงที่สิ่งแวดล้อม การคัดเลือกโดยธรรมชาติมุ่งเป้าไปที่บุคคลที่มีลักษณะเบี่ยงเบนไปจากบรรทัดฐานเฉลี่ยในทิศทางเดียวหรืออีกทางหนึ่ง

การเลือกที่มีเสถียรภาพช่วยรักษาสถานะของประชากรซึ่งทำให้มั่นใจได้ถึงความเหมาะสมสูงสุดภายใต้สภาวะการดำรงอยู่คงที่ ในแต่ละรุ่น บุคคลที่เบี่ยงเบนจากค่าที่เหมาะสมโดยเฉลี่ยในแง่ของลักษณะการปรับตัวจะถูกลบออก

มีการอธิบายตัวอย่างมากมายของการกระทำของการเลือกที่มีเสถียรภาพในธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น ในแวบแรก ดูเหมือนว่าบุคคลที่มีความดกไข่สูงสุดควรมีส่วนสนับสนุนมากที่สุดต่อแหล่งรวมยีนของคนรุ่นต่อไป


อย่างไรก็ตาม การสังเกตประชากรนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตามธรรมชาติแสดงให้เห็นว่าไม่เป็นเช่นนั้น ยิ่งลูกไก่หรือลูกอยู่ในรังมากเท่าใด การให้อาหารยิ่งยากขึ้นเท่านั้น พวกมันแต่ละตัวจะเล็กลงและอ่อนแอลง เป็นผลให้บุคคลที่มีความดกของไข่โดยเฉลี่ยกลายเป็นคนที่ปรับตัวได้มากที่สุด

พบการเลือกค่าเฉลี่ยสำหรับลักษณะที่หลากหลาย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักแรกเกิดต่ำมากและสูงมาก มีแนวโน้มที่จะเสียชีวิตตั้งแต่แรกเกิดหรือในสัปดาห์แรกของชีวิตมากกว่าทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักปานกลาง เมื่อพิจารณาถึงขนาดปีกของนกที่ตายหลังพายุพัด พบว่าส่วนใหญ่มีปีกที่เล็กหรือใหญ่เกินไป และในกรณีนี้ บุคคลทั่วไปกลับกลายเป็นว่าปรับตัวได้ดีที่สุด

อะไรคือสาเหตุของการปรากฏอย่างต่อเนื่องของรูปแบบที่ดัดแปลงได้ไม่ดีในสภาพการดำรงอยู่คงที่? เหตุใดการคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงไม่สามารถล้างประชากรของรูปแบบการหลีกเลี่ยงที่ไม่ต้องการได้ในคราวเดียว เหตุผลไม่เพียงเท่านั้นและไม่มากในการเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องของการกลายพันธุ์ใหม่มากขึ้นเรื่อยๆ เหตุผลก็คือจีโนไทป์ที่แตกต่างกันมักจะเหมาะสมที่สุด เมื่อข้ามพวกเขาจะให้ลูกหลานที่แตกแยกและเป็นเนื้อเดียวกันที่มีความฟิตลดลงปรากฏในลูกหลานของพวกเขา ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าความหลากหลายที่สมดุล

รูปที่ 5

ตัวอย่างที่รู้จักกันอย่างกว้างขวางที่สุดของความหลากหลายดังกล่าวคือโรคโลหิตจางชนิดเคียว โรคเลือดรุนแรงนี้เกิดขึ้นในคนที่ homozygous สำหรับซอยเฮโมโกลบินที่กลายพันธุ์ (Hb S) และนำไปสู่ความตายใน อายุยังน้อย. ในประชากรมนุษย์ส่วนใหญ่ ความถี่ของตรอกนี้ต่ำมากและประมาณเท่ากับความถี่ของการเกิดขึ้นเนื่องจากการกลายพันธุ์ อย่างไรก็ตาม พบได้บ่อยในพื้นที่ของโลกที่มีโรคมาลาเรียอยู่ทั่วไป ปรากฎว่าเฮเทอโรไซโกตสำหรับ Hb S มีความต้านทานต่อมาลาเรียสูงกว่าโฮโมไซโกตในตรอกปกติ ด้วยเหตุนี้ ในประชากรที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่มีไข้มาลาเรีย ความต่างศักย์จึงถูกสร้างขึ้นและคงรักษาไว้อย่างมั่นคงสำหรับตรอกที่อันตรายถึงตายในโฮโมไซโกต

การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพเป็นกลไกสำหรับการสะสมความแปรปรวนในประชากรธรรมชาติ นักวิทยาศาสตร์ที่โดดเด่น I.I. Shmalgauzen เป็นคนแรกที่ให้ความสนใจกับคุณลักษณะของการเลือกที่มีเสถียรภาพนี้ เขาแสดงให้เห็นว่าแม้ภายใต้สภาวะที่มั่นคงของการดำรงอยู่ การคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือวิวัฒนาการก็ไม่สิ้นสุด แม้จะยังคงไม่เปลี่ยนแปลงทางฟีโนไทป์ ประชากรไม่หยุดที่จะวิวัฒนาการ องค์ประกอบทางพันธุกรรมของมันเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพจะสร้างระบบทางพันธุกรรมดังกล่าวซึ่งให้การก่อตัวของฟีโนไทป์ที่เหมาะสมที่สุดที่คล้ายคลึงกันบนพื้นฐานของจีโนไทป์ที่หลากหลาย กลไกทางพันธุกรรม เช่น การครอบงำ, epistasis, การกระทำเสริมของยีน, การแทรกซึมที่ไม่สมบูรณ์, และวิธีการอื่น ๆ ในการซ่อนความแปรปรวนทางพันธุกรรมเป็นหนี้การดำรงอยู่ของพวกมันต่อการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพ

รูปแบบการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีเสถียรภาพปกป้องยีนที่มีอยู่จากอิทธิพลการทำลายล้างของกระบวนการกลายพันธุ์ ซึ่งอธิบาย เช่น การมีอยู่ของรูปแบบโบราณ เช่น ทูอาทาราและแปะก๊วย

ต้องขอบคุณการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพ "ฟอสซิลที่มีชีวิต" ซึ่งอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ค่อนข้างคงที่จึงรอดมาได้จนถึงทุกวันนี้:

tuatara ที่มีคุณสมบัติของสัตว์เลื้อยคลานในยุคเมโซโซอิก

ปลาซีลาแคนท์เป็นลูกหลานของปลาครีบครีบที่แพร่หลายในยุคพาลีโอโซอิก

หนูพันธุ์อเมริกาเหนือเป็นกระเป๋าที่รู้จักกันตั้งแต่ยุคครีเทเชียส

รูปแบบการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพจะทำหน้าที่ตราบเท่าที่เงื่อนไขที่นำไปสู่การก่อตัวของลักษณะเฉพาะหรือคุณสมบัติเฉพาะยังคงมีอยู่

เป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบในที่นี้ว่าความคงตัวของเงื่อนไขไม่ได้หมายความว่าไม่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ ในระหว่างปี สภาพแวดล้อมมีการเปลี่ยนแปลงอย่างสม่ำเสมอ การเลือกที่มีเสถียรภาพจะปรับประชากรให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลเหล่านี้ วงจรการผสมพันธุ์ถูกกำหนดไว้สำหรับพวกมัน เพื่อให้ลูกเกิดในฤดูกาลนั้นของปีที่มีแหล่งอาหารสูงสุด ความเบี่ยงเบนทั้งหมดจากวงจรที่เหมาะสมที่สุดนี้ ซึ่งทำซ้ำได้ทุกปี ถูกกำจัดโดยการเลือกที่เสถียร ลูกหลานที่เกิดเร็วเกินไปตายจากความอดอยาก สายเกินไป - พวกเขาไม่มีเวลาเตรียมตัวสำหรับฤดูหนาว สัตว์และพืชรู้ได้อย่างไรว่าฤดูหนาวกำลังจะมาถึง? เมื่อเริ่มมีน้ำค้างแข็ง? ไม่ มันไม่ใช่ตัวชี้ที่เชื่อถือได้มาก ความผันผวนของอุณหภูมิในระยะสั้นสามารถหลอกลวงได้มาก หากในบางปีอากาศอุ่นขึ้นเร็วกว่าปกติ ก็ไม่ได้หมายความว่าฤดูใบไม้ผลิจะมาถึงแล้ว ผู้ที่ตอบสนองเร็วเกินไปต่อสัญญาณที่ไม่น่าเชื่อถือนี้มีความเสี่ยงที่จะถูกทิ้งไว้โดยไม่มีลูกหลาน เป็นการดีกว่าที่จะรอสัญญาณฤดูใบไม้ผลิที่น่าเชื่อถือมากขึ้น - เวลากลางวันเพิ่มขึ้น ในสัตว์ส่วนใหญ่ มันคือสัญญาณที่กระตุ้นกลไกของการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลในการทำงานที่สำคัญ: วัฏจักรของการสืบพันธุ์ การลอกคราบ การอพยพ ฯลฯ ชมาลเฮาเซนแสดงให้เห็นอย่างน่าเชื่อถือว่าการดัดแปลงที่เป็นสากลเหล่านี้เกิดขึ้นจากการเลือกที่มีเสถียรภาพ

ดังนั้นการเลือกที่เสถียรโดยละเว้นการเบี่ยงเบนจากบรรทัดฐานทำให้เกิดกลไกทางพันธุกรรมอย่างแข็งขันเพื่อให้แน่ใจว่าการพัฒนาสิ่งมีชีวิตที่มั่นคงและการก่อตัวของฟีโนไทป์ที่เหมาะสมที่สุดตามจีโนไทป์ต่างๆ ช่วยให้มั่นใจถึงการทำงานที่มั่นคงของสิ่งมีชีวิตในความผันผวนที่หลากหลายในสภาพภายนอกที่คุ้นเคยกับสายพันธุ์

f) การเลือกที่ก่อกวน (การแยกส่วน)

ข้าว. 6.

การเลือกก่อกวน (แยกส่วน)โปรดปรานการเก็บรักษาประเภทที่รุนแรงและการกำจัดของกลาง เป็นผลให้นำไปสู่การรักษาและเสริมสร้างความหลากหลาย การคัดเลือกที่ก่อกวนดำเนินการในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายซึ่งพบได้ในพื้นที่เดียวกัน และรักษารูปแบบที่แตกต่างกันทางฟีโนไทป์หลายแบบโดยเสียค่าใช้จ่ายของบุคคลที่มีบรรทัดฐานโดยเฉลี่ย หากสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลงไปมากจนส่วนใหญ่ของสปีชีส์สูญเสียสมรรถภาพ บุคคลที่มีความเบี่ยงเบนอย่างมากจากบรรทัดฐานเฉลี่ยจะได้เปรียบ รูปแบบดังกล่าวทวีคูณอย่างรวดเร็วและบนพื้นฐานของกลุ่มหนึ่งรูปแบบใหม่ ๆ จะเกิดขึ้น

แบบจำลองการเลือกที่ก่อกวนอาจเป็นสถานการณ์ของการเกิดขึ้นของเผ่าพันธุ์แคระของปลานักล่าในแหล่งน้ำที่มีอาหารเพียงเล็กน้อย บ่อยครั้งที่เด็กและเยาวชนแห่งปีมีอาหารไม่เพียงพอในรูปแบบของปลาทอด ในกรณีนี้ข้อดีคือตัวที่โตเร็วที่สุดจะได้ขนาดอย่างรวดเร็วเพื่อให้พวกมันกินเพื่อน ในทางกลับกัน การหรี่ตาที่มีอัตราการเติบโตล่าช้าสูงสุดจะอยู่ในตำแหน่งที่ได้เปรียบ เนื่องจากขนาดที่เล็กทำให้พวกมันกินเนื้อไม้ได้นาน สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันผ่านการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพสามารถนำไปสู่การเกิดขึ้นของสองเผ่าพันธุ์ของปลานักล่า

ดาร์วินยกตัวอย่างที่น่าสนใจเกี่ยวกับแมลง - ผู้อาศัยในหมู่เกาะในมหาสมุทรขนาดเล็ก พวกมันบินได้ดีหรือไร้ปีก เห็นได้ชัดว่าแมลงถูกลมกระโชกพัดลงทะเล เฉพาะผู้ที่สามารถต้านทานลมหรือไม่บินได้เลยเท่านั้นที่รอดชีวิต การเลือกในทิศทางนี้นำไปสู่ความจริงที่ว่าจากแมลงเต่าทอง 550 สายพันธุ์บนเกาะมาเดรา 200 ตัวนั้นบินไม่ได้

อีกตัวอย่างหนึ่ง: ในป่าที่ดินเป็นสีน้ำตาล ตัวอย่างหอยทากดินมักมีเปลือกสีน้ำตาลและสีชมพู ในบริเวณที่มีหญ้าหยาบและสีเหลือง จะมีสีเหลือง ฯลฯ

ประชากรที่ปรับตัวให้เข้ากับแหล่งที่อยู่อาศัยที่แตกต่างกันทางนิเวศวิทยาอาจครอบครองพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่ต่อเนื่องกัน ตัวอย่างเช่น ในพื้นที่ชายฝั่งทะเลของแคลิฟอร์เนีย พืช Gilia achilleaefolia เป็นตัวแทนของสองเผ่าพันธุ์ เผ่าพันธุ์หนึ่ง - "แดดจัด" - เติบโตบนเนินหญ้าทางตอนใต้ที่เปิดโล่ง ในขณะที่เผ่าพันธุ์ที่ "ร่มรื่น" พบได้ในป่าโอ๊คอันร่มรื่นและสวนเซควาญา เผ่าพันธุ์เหล่านี้มีขนาดแตกต่างกันตามขนาดของกลีบดอก ซึ่งเป็นลักษณะที่กำหนดโดยพันธุกรรม

ผลลัพธ์หลักของการเลือกนี้คือการก่อตัวของความหลากหลายทางประชากร เช่น การปรากฏตัวของหลายกลุ่มที่แตกต่างกันในทางใดทางหนึ่งหรือในการแยกประชากรที่มีคุณสมบัติต่างกันซึ่งอาจเป็นสาเหตุของความแตกต่าง

บทสรุป

เช่นเดียวกับปัจจัยวิวัฒนาการเบื้องต้นอื่นๆ การคัดเลือกโดยธรรมชาติทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในอัตราส่วนของอัลลีลในกลุ่มยีนของประชากร การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีบทบาทที่สร้างสรรค์ในการวิวัฒนาการ โดยการยกเว้นยีนที่มีค่าการปรับตัวต่ำจากการสืบพันธุ์ ในขณะที่รักษาการรวมกันของยีนที่เป็นประโยชน์ของข้อดีที่แตกต่างกัน เขาเปลี่ยนภาพของความแปรปรวนของจีโนไทป์ซึ่งเกิดขึ้นครั้งแรกภายใต้อิทธิพลของปัจจัยสุ่มในทิศทางที่เหมาะสมทางชีวภาพ

บรรณานุกรม

Vlasova Z.A. ชีววิทยา. คู่มือนักเรียน - มอสโก, 1997

Green N. Biology - มอสโก, 2546

กมลลักษณ์ ล.วี. ชีววิทยาในคำถามและคำตอบ - Minsk, 1994

เลเมซ่า เอ็นเอ คู่มือชีววิทยา - มินสค์, 1998

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ- กระบวนการวิวัฒนาการหลักซึ่งเป็นผลมาจากจำนวนบุคคลที่มีความสมบูรณ์สูงสุด (ลักษณะที่ดีที่สุด) เพิ่มขึ้นในประชากรในขณะที่จำนวนบุคคลที่มีลักษณะไม่เอื้ออำนวยลดลง ในแง่ของทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์สมัยใหม่ การคัดเลือกโดยธรรมชาติถูกมองว่าเป็น เหตุผลหลักการ พัฒนา การ ดัดแปลง การ เก็ง แบบ และ การ กำเนิด ของ อนุกรมวิธาน เหนือ พิเศษ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นสาเหตุเดียวที่ทราบกันดีของการปรับตัว แต่ไม่ใช่สาเหตุเดียวของวิวัฒนาการ สาเหตุที่ไม่สามารถปรับเปลี่ยนได้ ได้แก่ การเคลื่อนตัวของยีน การไหลของยีน และการกลายพันธุ์

คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่นิยมโดย Charles Darwin เมื่อเปรียบเทียบกระบวนการนี้กับการคัดเลือกเทียม รูปทรงทันสมัยซึ่งเป็นการเลือก แนวคิดในการเปรียบเทียบการคัดเลือกเทียมและการคัดเลือกโดยธรรมชาติคือโดยธรรมชาติแล้วการเลือกสิ่งมีชีวิตที่ "ประสบความสำเร็จ" และ "ดีที่สุด" ที่สุดก็เกิดขึ้นเช่นกัน แต่ในกรณีนี้ไม่ใช่คนที่ทำหน้าที่เป็น "ผู้ประเมิน" ของประโยชน์ ของคุณสมบัติแต่สิ่งแวดล้อม นอกจากนี้ วัสดุสำหรับการคัดเลือกทั้งจากธรรมชาติและประดิษฐ์เป็นการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมขนาดเล็กที่สะสมจากรุ่นสู่รุ่น

กลไกการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การกลายพันธุ์ได้รับการแก้ไขที่เพิ่มความฟิตของสิ่งมีชีวิต การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักถูกเรียกว่ากลไกที่ "ชัดเจนในตัวเอง" เนื่องจากเป็นไปตามข้อเท็จจริงง่ายๆ เช่น

  1. สิ่งมีชีวิตผลิตลูกหลานมากกว่าที่จะอยู่รอดได้
  2. ในประชากรของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้มีความแปรปรวนทางพันธุกรรม
  3. สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมต่างกันมีอัตราการรอดตายและความสามารถในการสืบพันธุ์ต่างกัน

แนวคิดหลักของแนวคิดการคัดเลือกโดยธรรมชาติคือความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิต ฟิตเนสหมายถึงความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการอยู่รอดและขยายพันธุ์ ซึ่งกำหนดขนาดของการมีส่วนร่วมทางพันธุกรรมต่อคนรุ่นต่อไป อย่างไรก็ตาม สิ่งสำคัญในการพิจารณาความเหมาะสมไม่ใช่จำนวนลูกหลานทั้งหมด แต่เป็นจำนวนลูกหลานที่มีจีโนไทป์ที่กำหนด (สมรรถภาพสัมพัทธ์) ตัวอย่างเช่น หากลูกหลานของสิ่งมีชีวิตที่ประสบความสำเร็จและมีการสืบพันธุ์อย่างรวดเร็วนั้นอ่อนแอและไม่สามารถแพร่พันธุ์ได้ดี การมีส่วนร่วมทางพันธุกรรมและดังนั้น ความสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิตนี้จะต่ำ

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำหรับลักษณะที่สามารถแปรผันตามค่าบางช่วง (เช่น ขนาดของสิ่งมีชีวิต) สามารถแบ่งออกเป็นสามประเภท:

  1. การคัดเลือกโดยตรง- การเปลี่ยนแปลงในค่าเฉลี่ยของลักษณะนิสัยเมื่อเวลาผ่านไป เช่น การเพิ่มขนาดร่างกาย
  2. การเลือกก่อกวน- การเลือกค่าสุดขีดของลักษณะและเทียบกับค่าเฉลี่ยเช่นขนาดร่างกายใหญ่และเล็ก
  3. การเลือกเสถียรภาพ- การเลือกเทียบกับค่าสุดขีดของลักษณะซึ่งนำไปสู่การลดความแปรปรวนของลักษณะ

กรณีพิเศษของการคัดเลือกโดยธรรมชาติคือ การเลือกทางเพศสารตั้งต้นซึ่งเป็นลักษณะใด ๆ ที่เพิ่มความสำเร็จของการผสมพันธุ์โดยเพิ่มความน่าดึงดูดใจของแต่ละบุคคลสำหรับคู่ค้าที่มีศักยภาพ ลักษณะที่วิวัฒนาการมาจากการคัดเลือกทางเพศนั้นมีความชัดเจนโดยเฉพาะอย่างยิ่งในเพศชายของสัตว์บางชนิด ลักษณะเช่นเขาใหญ่ สีสันสดใส สามารถดึงดูดผู้ล่าและลดอัตราการรอดตายของผู้ชาย และในทางกลับกัน สิ่งนี้สมดุลโดยความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของผู้ชายที่มีลักษณะเด่นชัดคล้ายกัน

การคัดเลือกสามารถดำเนินการได้ในระดับต่าง ๆ ขององค์กร เช่น ยีน เซลล์ สิ่งมีชีวิตส่วนบุคคล กลุ่มของสิ่งมีชีวิต และสปีชีส์ นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถดำเนินการพร้อมกันในระดับต่างๆ การคัดเลือกในระดับที่สูงกว่าบุคคล เช่น การเลือกกลุ่ม สามารถนำไปสู่ความร่วมมือ (ดู Evolution#Cooperation)

รูปแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

มีการแบ่งประเภทของรูปแบบการคัดเลือกที่แตกต่างกัน การจำแนกประเภทตามธรรมชาติของอิทธิพลของรูปแบบการคัดเลือกที่มีต่อความแปรปรวนของลักษณะในประชากรมีการใช้กันอย่างแพร่หลาย

การเลือกขับรถ

การเลือกขับรถ- รูปแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ดำเนินการภายใต้ กำกับการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม อธิบายโดยดาร์วินและวอลเลซ ในกรณีนี้ บุคคลที่มีลักษณะที่เบี่ยงเบนไปในทิศทางที่แน่นอนจากค่าเฉลี่ยจะได้รับข้อได้เปรียบ ในเวลาเดียวกัน รูปแบบอื่น ๆ ของลักษณะ (การเบี่ยงเบนไปในทิศทางตรงกันข้ามจากค่าเฉลี่ย) จะอยู่ภายใต้การเลือกเชิงลบ เป็นผลให้ในประชากรจากรุ่นสู่รุ่นมีการเปลี่ยนแปลงในค่าเฉลี่ยของลักษณะในทิศทางที่แน่นอน ในเวลาเดียวกัน แรงกดดันในการเลือกการขับขี่ต้องสอดคล้องกับความสามารถในการปรับตัวของประชากรและอัตราการเปลี่ยนแปลงการกลายพันธุ์ (ไม่เช่นนั้น แรงกดดันจากสิ่งแวดล้อมอาจนำไปสู่การสูญพันธุ์)

ตัวอย่างของการกระทำของการเลือกแรงจูงใจคือ "เมลานิซึมทางอุตสาหกรรม" ในแมลง "เมลานิสม์อุตสาหกรรม" เป็นการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในสัดส่วนของบุคคลที่มีผิวคล้ำ (ที่มีสีเข้ม) ในประชากรแมลง (เช่น ผีเสื้อ) ที่อาศัยอยู่ในเขตอุตสาหกรรม เนื่องจากผลกระทบทางอุตสาหกรรม ลำต้นของต้นไม้จึงมืดลงอย่างเห็นได้ชัด และไลเคนสีอ่อนก็ตายด้วย ซึ่งทำให้ผีเสื้อสีอ่อนมองเห็นได้ชัดเจนขึ้นสำหรับนก และผีเสื้อที่มืดก็แย่ลง ในศตวรรษที่ 20 ในหลายพื้นที่ สัดส่วนของผีเสื้อสีเข้มในกลุ่มประชากรที่มีการศึกษาอย่างดีของมอดเบิร์ชในอังกฤษถึง 95% ในขณะที่ผีเสื้อสีเข้มเป็นครั้งแรก ( มอร์ฟา คาโบนาเรีย) ถูกจับในปี พ.ศ. 2391

การเลือกการขับขี่จะดำเนินการเมื่อสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลงหรือปรับให้เข้ากับสภาพใหม่ด้วยการขยายช่วง มันรักษาการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในทิศทางที่แน่นอนโดยย้ายอัตราการเกิดปฏิกิริยาตามนั้น ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการพัฒนาของดินเพื่อเป็นที่อยู่อาศัยของสัตว์กลุ่มต่าง ๆ ที่ไม่เกี่ยวข้อง แขนขาก็กลายเป็นโพรง

การเลือกเสถียรภาพ

การเลือกเสถียรภาพ- รูปแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งการกระทำของมันมุ่งเป้าไปที่บุคคลที่มีความเบี่ยงเบนอย่างมากจากบรรทัดฐานเฉลี่ย เพื่อสนับสนุนบุคคลที่มีความรุนแรงโดยเฉลี่ยของลักษณะนิสัย แนวคิดของการเลือกเสถียรภาพถูกนำมาใช้ในวิทยาศาสตร์และวิเคราะห์โดย I. I. Shmalgauzen

มีการอธิบายตัวอย่างมากมายของการกระทำของการเลือกที่มีเสถียรภาพในธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น ในแวบแรก ดูเหมือนว่าบุคคลที่มีความดกไข่สูงสุดควรมีส่วนสนับสนุนมากที่สุดต่อแหล่งรวมยีนของคนรุ่นต่อไป อย่างไรก็ตาม การสังเกตประชากรนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตามธรรมชาติแสดงให้เห็นว่าไม่เป็นเช่นนั้น ยิ่งลูกไก่หรือลูกอยู่ในรังมากเท่าใด การให้อาหารยิ่งยากขึ้นเท่านั้น พวกมันแต่ละตัวจะเล็กลงและอ่อนแอลง เป็นผลให้บุคคลที่มีความดกของไข่โดยเฉลี่ยกลายเป็นคนที่ปรับตัวได้มากที่สุด

พบการเลือกค่าเฉลี่ยสำหรับลักษณะที่หลากหลาย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักแรกเกิดต่ำมากและสูงมาก มีแนวโน้มที่จะเสียชีวิตตั้งแต่แรกเกิดหรือในสัปดาห์แรกของชีวิตมากกว่าทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักปานกลาง การคำนึงถึงขนาดของปีกนกกระจอกที่เสียชีวิตหลังจากเกิดพายุในทศวรรษที่ 50 ใกล้เลนินกราดแสดงให้เห็นว่าส่วนใหญ่มีปีกที่เล็กหรือใหญ่เกินไป และในกรณีนี้ บุคคลทั่วไปกลับกลายเป็นว่าปรับตัวได้ดีที่สุด

การเลือกก่อกวน

การเลือกก่อกวน (การฉีกขาด)- รูปแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งเงื่อนไขสนับสนุนความแปรปรวนที่รุนแรงตั้งแต่สองรูปแบบขึ้นไป (ทิศทาง) แต่ไม่ชอบสภาวะปานกลางและปานกลางของลักษณะนั้น ด้วยเหตุนี้ แบบฟอร์มใหม่หลายๆ แบบอาจปรากฏขึ้นจากรูปแบบเริ่มต้นอันเดียว ดาร์วินอธิบายการดำเนินการของการคัดเลือกที่ก่อกวนโดยเชื่อว่ามันรองรับความแตกต่างแม้ว่าเขาจะไม่สามารถให้หลักฐานการมีอยู่ของมันในธรรมชาติ การเลือกที่ก่อกวนมีส่วนทำให้เกิดการเกิดขึ้นและคงไว้ซึ่งความหลากหลายทางประชากร และในบางกรณีอาจทำให้เกิดการเก็งกำไรได้

หนึ่งในสถานการณ์ที่เป็นไปได้ในธรรมชาติซึ่งการเลือกที่ก่อกวนเข้ามามีบทบาทคือเมื่อประชากรพหุสัณฐานอาศัยที่อยู่อาศัยต่างกัน โดยที่ รูปแบบต่างๆปรับให้เข้ากับช่องนิเวศวิทยาหรือช่องย่อยที่แตกต่างกัน

ตัวอย่างของการเลือกที่ก่อกวนคือการก่อตัวของสองเผ่าพันธุ์ในเสียงดังก้องกังวานในทุ่งหญ้าแห้ง ภายใต้สภาวะปกติระยะเวลาการออกดอกและการทำให้เมล็ดสุกของพืชนี้ครอบคลุมทั้งฤดูร้อน แต่ในทุ่งหญ้าแห้ง เมล็ดพืชส่วนใหญ่ผลิตขึ้นโดยพืชเหล่านั้นที่มีเวลาบานและสุกก่อนระยะการตัดหญ้าหรือบานปลายฤดูร้อนหลังการตัดหญ้า เป็นผลให้เกิดการสั่นสะเทือนสองเผ่าพันธุ์ - การออกดอกเร็วและช้า

การคัดเลือกที่ก่อกวนได้ดำเนินการในลักษณะเทียมในการทดลองกับแมลงหวี่ การคัดเลือกได้ดำเนินการตามจำนวนเซ็ตเต้ เหลือเพียงบุคคลที่มีเซ็ตเต๋จำนวนน้อยและจำนวนมาก เป็นผลให้จากรุ่นที่ 30 ทั้งสองสายแตกต่างกันอย่างมากแม้ว่าแมลงวันจะยังคงผสมพันธุ์กันโดยแลกเปลี่ยนยีน ในการทดลองอื่น ๆ จำนวนหนึ่ง (กับพืช) ป้องกันการข้ามอย่างเข้มข้น การกระทำที่มีประสิทธิภาพการเลือกที่ก่อกวน

การเลือกทางเพศ

การเลือกทางเพศนี่คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ การอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตมีความสำคัญแต่ไม่ใช่องค์ประกอบเดียวของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ องค์ประกอบที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือความน่าดึงดูดใจของเพศตรงข้าม ดาร์วินเรียกปรากฏการณ์นี้ว่าการคัดเลือกทางเพศ "การเลือกรูปแบบนี้ไม่ได้ถูกกำหนดโดยการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ในความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตอินทรีย์ระหว่างกันหรือกับสภาวะภายนอก แต่โดยการแข่งขันระหว่างบุคคลในเพศหนึ่งซึ่งมักจะเป็นเพศชายเพื่อการครอบครองของบุคคลในเพศอื่น" ลักษณะที่ลดความมีชีวิตของพาหะสามารถปรากฏและแพร่กระจายได้หากข้อดีที่พวกมันมีให้ในความสำเร็จในการผสมพันธุ์นั้นมากกว่าข้อเสียของการอยู่รอดอย่างมีนัยสำคัญ

สมมติฐานสองข้อเกี่ยวกับกลไกการเลือกเพศเป็นเรื่องปกติ

  • ตามสมมุติฐาน “ยีนดี” เพศหญิง “เหตุผล” ดังนี้ “ถ้าตัวผู้ตัวนี้ถึงแม้จะมีขนสีสดใสและหางยาวก็จัดการไม่ตายในเงื้อมมือของนักล่าและรอดชีวิตจนถึงวัยแรกรุ่นได้เขาก็มียีนที่ดี ที่อนุญาตให้เขาทำเช่นนี้ ดังนั้นเขาควรได้รับเลือกให้เป็นพ่อของลูก ๆ ของเขา: เขาจะถ่ายทอดยีนที่ดีของเขาให้กับพวกเขา โดยการเลือกผู้ชายที่สดใส ผู้หญิงเลือกยีนที่ดีสำหรับลูกหลานของพวกเขา
  • ตามสมมติฐาน "ลูกชายที่น่าดึงดูด" ตรรกะของการคัดเลือกผู้หญิงค่อนข้างแตกต่างออกไป หากผู้ชายที่สดใสไม่ว่าจะด้วยเหตุผลใดก็ตามดึงดูดใจผู้หญิงก็ควรเลือกพ่อที่สดใสสำหรับลูกชายในอนาคตของคุณเพราะลูกชายของเขาจะสืบทอดยีนสีสดใสและจะดึงดูดผู้หญิงในรุ่นต่อไป ดังนั้นการตอบรับเชิงบวกจึงเกิดขึ้นซึ่งนำไปสู่ความจริงที่ว่าจากรุ่นสู่รุ่นความสว่างของขนนกของผู้ชายเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ กระบวนการนี้ดำเนินไปเรื่อย ๆ จนกว่าจะถึงขีด จำกัด ของการมีชีวิต

เมื่อเลือกผู้ชาย ผู้หญิงจะไม่นึกถึงเหตุผลของพฤติกรรมของตัวเอง เมื่อสัตว์รู้สึกกระหายน้ำ ไม่มีเหตุผลที่จะดื่มน้ำเพื่อคืนสมดุลของเกลือน้ำในร่างกาย - มันไปที่รูรดน้ำเพราะรู้สึกกระหายน้ำ ในทำนองเดียวกัน ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่สดใส ทำตามสัญชาตญาณ - ชอบหางที่สดใส ผู้ที่กระตุ้นพฤติกรรมที่แตกต่างกันโดยสัญชาตญาณไม่ได้ทิ้งลูกหลานไว้ ตรรกะของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่และการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นตรรกะของกระบวนการที่มืดบอดและเป็นไปโดยอัตโนมัติซึ่งทำหน้าที่อย่างต่อเนื่องจากรุ่นสู่รุ่น ได้ก่อให้เกิดรูปแบบ สีสัน และสัญชาตญาณอันหลากหลายที่น่าทึ่งที่เราพบเห็นในโลกของสัตว์ป่า

วิธีการเลือก: การเลือกบวกและลบ

การเลือกเทียมมีสองรูปแบบ: เชิงบวกและ การตัด (เชิงลบ)การเลือก

การคัดเลือกในเชิงบวกจะเพิ่มจำนวนบุคคลในประชากรที่มีลักษณะที่เป็นประโยชน์ซึ่งช่วยเพิ่มความสามารถในการดำรงชีวิตของสปีชีส์โดยรวม

การคัดเลือกที่ถูกตัดออกจากกลุ่มประชากรส่วนใหญ่มีลักษณะเฉพาะที่ลดความมีชีวิตลงอย่างมากภายใต้สภาวะแวดล้อมที่กำหนด ด้วยความช่วยเหลือของการคัดเลือกอัลลีลที่เป็นอันตรายอย่างยิ่งจะถูกลบออกจากประชากร นอกจากนี้ บุคคลที่มีการจัดเรียงโครโมโซมใหม่และชุดของโครโมโซมที่กระทบกระเทือนอย่างรวดเร็ว ทำงานปกติเครื่องมือทางพันธุกรรม

บทบาทของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในวิวัฒนาการ

ในตัวอย่างของมดงาน เรามีแมลงที่แตกต่างจากพ่อแม่อย่างมาก แต่ก็เป็นหมัน ดังนั้นจึงไม่สามารถถ่ายทอดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างหรือสัญชาตญาณจากรุ่นสู่รุ่นได้ เราสามารถถามคำถามที่ดีได้ - เป็นไปได้มากน้อยเพียงใดที่จะประนีประนอมกรณีนี้กับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ?

- ต้นกำเนิดของสายพันธุ์ (1859)

ดาร์วินสันนิษฐานว่าการคัดเลือกสามารถนำไปใช้ได้ไม่เฉพาะกับสิ่งมีชีวิตส่วนบุคคลเท่านั้น แต่ยังรวมถึงครอบครัวด้วย เขายังกล่าวด้วยว่าบางทีสิ่งนี้สามารถอธิบายพฤติกรรมของผู้คนได้ในระดับหนึ่งหรืออีกระดับหนึ่ง เขากลายเป็นคนถูก แต่จนกระทั่งถึงการถือกำเนิดของพันธุศาสตร์จึงเป็นไปได้ที่จะให้มุมมองที่กว้างขึ้นเกี่ยวกับแนวคิดนี้ โครงร่างแรกของ "ทฤษฎีการคัดเลือกชนิด" ถูกสร้างขึ้นโดยนักชีววิทยาชาวอังกฤษ วิลเลียม แฮมิลตันในปี 2506 ซึ่งเป็นคนแรกที่เสนอให้พิจารณาการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่เพียงแต่ในระดับบุคคลหรือทั้งครอบครัว แต่ยังอยู่ในระดับของ ยีน.

ดูสิ่งนี้ด้วย

เขียนรีวิวเกี่ยวกับบทความ "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ"

หมายเหตุ

  1. , กับ. 43-47.
  2. , พี. 251-252.
  3. OrrHA// แนท เรฟ เจเนท. - 2552. - ฉบับที่. 10(8). - หน้า 531-539
  4. Haldane J// ธรรมชาติ. - 2502. - ฉบับ. 183. - หน้า 710-713.
  5. Lande R, Arnold SJการวัดการเลือกตัวละครที่มีความสัมพันธ์ // วิวัฒนาการ - 2526. - ฉบับ. 37.-P. 1210–26. - ดอย:10.2307/2408842.
  6. .
  7. , บทที่ 14.
  8. แอนเดอร์สัน เอ็ม, ซิมมอนส์ แอล// เทรนด์ Ecol Evol - 2544. - ฉบับที่. 21(6). - หน้า 296-302
  9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, ฮูสตัน A// Proc Biol วิทย์. - 2545. - ฉบับที่. 269. - หน้า 1331-1340.
  10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// ธรรมชาติ. - 2547. - ฉบับที่. 432. - หน้า 1024-1027.
  11. โอกาชา เอส.วิวัฒนาการและระดับการคัดเลือก - Oxford University Press, 2550. - 263 น. - ไอเอสบีเอ็น 0-19-926797-9
  12. เมเยอร์ อี// ฟิลอส ทรานส์ อาร์ ซอค ลอน., บี, ไบโอล. วิทย์ - 1998. - ต. 353. - หน้า 307–14.
  13. เมย์นาร์ด สมิธ เจ// พบโนวาร์ทิส อาการ - 1998. - ท. 213. - หน้า 211–217.
  14. โกลด์ เอสเจ, ลอยด์ อีเอ//โปร. นัท อคาเด วิทย์ สหรัฐอเมริกา. - 2542. - ต. 96 ลำดับที่ 21. - ส. 11904–11909.

วรรณกรรม

  • ข้อผิดพลาด Lua: พยายามสร้างดัชนี "เอนทิตี" ในเครื่อง (ค่าศูนย์)

ลิงค์

  • - บทความที่มีตัวอย่างที่รู้จักกันดี: สีของผีเสื้อ ความต้านทานต่อโรคมาลาเรียของผู้คน ฯลฯ
  • - บทที่ 4 การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
  • - การสร้างแบบจำลองเพื่อความเข้าใจในการศึกษาวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยวิสคอนซิน
  • เว็บไซต์การศึกษาของมหาวิทยาลัยเบิร์กลีย์
  • วิวัฒนาการ: การศึกษาและการขยายงาน

ข้อความที่ตัดตอนมาเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

“พวกเขาฆ่าฉันสามครั้ง ฉันถูกชุบให้เป็นขึ้นมาจากความตายสามครั้ง พวกเขาเอาหินขว้างฉัน ตรึงฉัน... ฉันจะลุกขึ้น... ลุกขึ้น... ลุกขึ้น ฉีกร่างของฉันออกจากกัน อาณาจักรของพระเจ้าจะถูกทำลาย… ฉันจะทำลายมันสามครั้งและเพิ่มมันสามครั้ง” เขาตะโกนขึ้นและขึ้นเสียง ทันใดนั้น เคาท์รอสต็อปชินก็หน้าซีดราวกับหน้าซีดเมื่อฝูงชนรุมไปที่เวเรชชากิน เขาหันไป
“ชิ…ไปเร็ว!” เขาตะโกนใส่คนขับรถม้าด้วยน้ำเสียงสั่น
รถม้าวิ่งไปที่ขาม้าทั้งหมด แต่อยู่ข้างหลังเขาเป็นเวลานาน เคาท์รอสตอปชินได้ยินเสียงร้องโหยหวนและสิ้นหวังจากระยะไกล และต่อหน้าต่อตาเขา เขาเห็นใบหน้าเปื้อนเลือดที่น่าประหลาดใจ หวาดกลัว และเลือดของผู้ทรยศสวมเสื้อโค้ทขนสัตว์
ไม่ว่าความทรงจำนี้จะสดแค่ไหน Rostopchin ก็รู้สึกว่ามันลึกจนเลือดไหลเข้าไปในหัวใจของเขา ตอนนี้เขารู้สึกชัดเจนว่าร่องรอยแห่งความทรงจำนี้ไม่มีวันหาย แต่ในทางกลับกัน ยิ่งความทรงจำอันเลวร้ายนี้ยิ่งเลวร้ายและเจ็บปวดมากขึ้นเท่านั้นที่จะคงอยู่ในหัวใจของเขาไปจนสิ้นชีวิต บัดนี้เขาได้ยินแล้ว ดูเหมือนเป็นเสียงของคำพูดของเขาเอง:
“สับมัน คุณจะตอบฉันด้วยหัวของคุณ!” ทำไมฉันพูดคำนั้น! บังเอิญฉันพูดโดยไม่ตั้งใจ ... ฉันไม่สามารถพูดได้ (เขาคิดว่า): แล้วจะไม่มีอะไรเกิดขึ้น เขาเห็นใบหน้าที่หวาดกลัวและจู่ ๆ ก็แข็งกระด้างของทหารม้าที่โดดเด่นและท่าทางเงียบขรึมและประณามที่เด็กคนนี้ในเสื้อคลุมจิ้งจอกโยนใส่เขา ... "แต่ฉันไม่ได้ทำเพื่อตัวเอง ฉันควรจะทำสิ่งนี้ La plebe, le traitre… le bien publique” [ม็อบ คนร้าย… สาธารณประโยชน์] – เขาคิด
ที่สะพานเยาซ่า กองทัพยังคงแออัด มันร้อน. Kutuzov ขมวดคิ้วและหดหู่นั่งอยู่บนม้านั่งใกล้สะพานเล่นกับแส้ของเขาบนทรายเมื่อรถม้าวิ่งเข้ามาหาเขาอย่างมีเสียงดัง ชายในเครื่องแบบของนายพลสวมหมวกที่มีขนนก มีแววตาที่ทั้งโกรธและหวาดกลัว เดินเข้ามาใกล้ Kutuzov และเริ่มพูดอะไรบางอย่างกับเขาเป็นภาษาฝรั่งเศส มันคือเคาท์รอสต็อปชิน เขาบอกคูตูซอฟว่าเขามาที่นี่เพราะมอสโกและเมืองหลวงไม่มีอีกแล้ว และมีเพียงกองทัพเดียว
“คงจะแตกต่างออกไปถ้าเจ้านายของคุณไม่บอกฉันว่าคุณจะไม่ยอมแพ้มอสโกโดยไม่ทำการต่อสู้ ทั้งหมดนี้จะไม่เกิดขึ้น! - เขาพูดว่า.
Kutuzov มองไปที่ Rostopchin และราวกับว่าไม่เข้าใจความหมายของคำที่ส่งถึงเขา พยายามอ่านบางสิ่งที่เขียนเป็นพิเศษในขณะนั้นบนใบหน้าของบุคคลที่พูดกับเขาอย่างขยันขันแข็ง Rastopchin เขินอายเงียบไป Kutuzov ส่ายหัวเล็กน้อยและพูดเบา ๆ โดยไม่ละสายตาจากใบหน้าของ Rostopchin:
- ใช่ ฉันจะไม่ยอมแพ้มอสโกโดยไม่สู้รบ
ไม่ว่า Kutuzov จะคิดเกี่ยวกับสิ่งที่แตกต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิงเมื่อเขาพูดคำเหล่านี้หรือโดยเจตนาโดยรู้ถึงความไร้ความหมายของเขา แต่ Count Rostopchin ไม่ตอบและรีบเดินออกจาก Kutuzov และเรื่องแปลก! เคานต์รอสตอปชิน ผู้บัญชาการทหารสูงสุดแห่งมอสโก ชักแส้ในมือขึ้นไปบนสะพาน และเริ่มตะโกนให้รถม้าพลุกพล่านกระจาย

ตอนบ่ายสี่โมงเย็น กองทหารของมูรัตเข้าสู่มอสโก ด้านหน้าทรงขี่เสือเสือกลาง Wirtemberg หลังบนหลังม้าพร้อมบริวารขนาดใหญ่ กษัตริย์เนเปิลส์เองก็ทรงขี่ม้าด้วย
ใกล้กลาง Arbat ใกล้ Nikola Yavlenny Murat หยุดรอข่าวจากการปลดล่วงหน้าเกี่ยวกับสถานการณ์ในป้อมปราการของเมือง "le Kremlin"
รอบ Murat ผู้คนกลุ่มเล็ก ๆ จากผู้อยู่อาศัยที่ยังคงอยู่ในมอสโกรวมตัวกัน ทุกคนมองด้วยความงุนงงกับหัวหน้าที่แปลกประหลาดผมยาวที่ประดับประดาด้วยขนนกและทองคำ
- มันคือตัวเขาเองหรืออะไร ราชาของพวกเขา? ไม่มีอะไร! ได้ยินเสียงเงียบ
ล่ามขับรถไปหาคนจำนวนมาก
“ถอดหมวกของคุณ… ถอดหมวกของคุณ” พวกเขาเริ่มพูดในฝูงชนและพูดจากัน ล่ามหันไปหาภารโรงเก่าแล้วถามว่าเครมลินไปไกลแค่ไหน? ภารโรงฟังเสียงเอเลี่ยนสำเนียงโปแลนด์อย่างสับสนและไม่รู้จักเสียงของล่ามเป็นภาษารัสเซีย ไม่เข้าใจสิ่งที่พูดกับเขาและซ่อนตัวอยู่ข้างหลังคนอื่นๆ
มูรัตขยับไปหาล่ามและสั่งให้เขาถามว่ากองทหารรัสเซียอยู่ที่ไหน คนรัสเซียคนหนึ่งเข้าใจว่ากำลังถูกถามอะไรจากเขา และหลายเสียงก็เริ่มตอบล่าม เจ้าหน้าที่ฝรั่งเศสจากหน่วยรบล่วงหน้าได้ขี่ม้าไปที่มูรัตและรายงานว่าประตูสู่ป้อมปราการถูกปิดและอาจมีการซุ่มโจมตีอยู่ที่นั่น
- ดี - มูรัตพูดและหันไปหาสุภาพบุรุษคนหนึ่งในบริวารของเขา เขาสั่งปืนเบาสี่กระบอกให้เคลื่อนไปข้างหน้าแล้วยิงที่ประตู
ปืนใหญ่วิ่งเหยาะๆ ออกมาจากด้านหลังเสาตาม Murat และขับไปตาม Arbat เมื่อลงไปถึงจุดสิ้นสุดของ Vzdvizhenka ปืนใหญ่ก็หยุดและเข้าแถวที่จัตุรัส เจ้าหน้าที่ฝรั่งเศสหลายคนกำจัดปืนใหญ่ วาง และมองดูเครมลินผ่านกล้องดูดาว
ในเครมลินได้ยินเสียงระฆังของ Vespers และเสียงเรียกเข้านี้ทำให้ชาวฝรั่งเศสอับอาย พวกเขาคิดว่ามันเป็นการเรียกร้องให้ติดอาวุธ ทหารราบหลายคนวิ่งไปที่ประตูคูตาฟีเยฟ ท่อนซุงและแผ่นไม้กระดานวางอยู่ในประตู ปืนยาวสองนัดดังออกมาจากใต้ประตูทันทีที่เจ้าหน้าที่กับทีมวิ่งเข้ามาหาพวกเขา นายพลที่ยืนอยู่ข้างปืนตะโกนคำสั่งกับเจ้าหน้าที่ และเจ้าหน้าที่กับทหารก็วิ่งกลับ
ได้ยินเสียงปืนอีกสามนัดจากประตู
กระสุนนัดหนึ่งพุ่งชนทหารฝรั่งเศสที่ขา และได้ยินเสียงร้องแปลกๆ จากด้านหลังโล่ บนใบหน้าของนายพลชาวฝรั่งเศส นายพลและทหารในเวลาเดียวกัน ราวกับว่าได้รับคำสั่ง การแสดงออกในอดีตของความสนุกสนานและความสงบถูกแทนที่ด้วยการแสดงออกที่ดื้อรั้นและเข้มข้นของความพร้อมสำหรับการต่อสู้และความทุกข์ทรมาน สำหรับพวกเขาทั้งหมด ตั้งแต่จอมพลไปจนถึงทหารคนสุดท้าย สถานที่แห่งนี้ไม่ใช่ Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya และ Trinity Gates แต่เป็นพื้นที่ใหม่ของสนามใหม่ อาจเป็นการต่อสู้นองเลือด และทุกคนก็พร้อมสำหรับการต่อสู้ครั้งนี้ เสียงกรีดร้องจากประตูหยุดลง ปืนมีความก้าวหน้า มือปืนเป่าเสื้อคลุมที่ไหม้เกรียมออก เจ้าหน้าที่สั่ง "ฟิว!" [ตก!] และได้ยินเสียงกระป๋องดังขึ้นสองครั้งติดต่อกัน กระสุนปืนแตกบนหินของประตู ท่อนซุง และโล่; และควันสองก้อนก็ลอยอยู่ในจัตุรัส
ไม่กี่นาทีหลังจากที่การกลิ้งไปบนก้อนหินเครมลินเสียชีวิตลง ก็มีเสียงแปลก ๆ ดังขึ้นเหนือศีรษะของชาวฝรั่งเศส ฝูง Jackdaw ฝูงใหญ่บินอยู่เหนือกำแพง และส่งเสียงคำรามดังสนั่นด้วยปีกนับพันที่บินวนอยู่ในอากาศ พร้อมกับเสียงนี้ เสียงร้องของมนุษย์ที่อ้างว้างก็ดังขึ้นที่ประตู และจากด้านหลังควันก็ปรากฏร่างของชายผู้ไม่สวมหมวกใน caftan ถือปืนเล็งไปที่ฝรั่งเศส ฟิว! - เจ้าหน้าที่ปืนใหญ่พูดซ้ำและในขณะเดียวกันก็ได้ยินเสียงปืนหนึ่งกระบอกและปืนสองนัด ควันปิดประตูอีกครั้ง
ไม่มีอะไรขยับหลังโล่และทหารราบฝรั่งเศสพร้อมเจ้าหน้าที่ไปที่ประตู มีผู้บาดเจ็บสามคนและคนตายสี่คนที่ประตู ชายสองคนใน caftans วิ่งลงบันไดไปตามกำแพง ไปทาง Znamenka
- Enlevez moi ca, [เอามันออกไป] - เจ้าหน้าที่พูดชี้ไปที่ท่อนซุงและศพ; และชาวฝรั่งเศสเมื่อเสร็จสิ้นการได้รับบาดเจ็บก็โยนศพลงไปด้านหลังรั้ว คนพวกนี้เป็นใครไม่มีใครรู้ “Enlevez moi ca” พูดเกี่ยวกับพวกเขาเท่านั้นและพวกเขาก็ถูกโยนทิ้งและทำความสะอาดหลังจากนั้นเพื่อไม่ให้เหม็น One Thiers ได้อุทิศประโยคที่มีวาทศิลป์หลายบทให้กับความทรงจำของพวกเขา: “Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s "etaient empares des fusils de l" arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais เกี่ยวกับ en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur การปรากฏตัว [ผู้โชคร้ายเหล่านี้เต็มป้อมปราการศักดิ์สิทธิ์ เข้าครอบครองปืนของคลังแสงและยิงใส่ชาวฝรั่งเศส บางคนถูกฟันด้วยดาบ และเครมลินถูกสังหาร พ้นจากการปรากฏตัวของพวกเขา]
มูรัตได้รับแจ้งว่าทางนั้นโล่งแล้ว ชาวฝรั่งเศสเข้าประตูและเริ่มตั้งค่ายที่จัตุรัสวุฒิสภา ทหารโยนเก้าอี้ออกจากหน้าต่างวุฒิสภาไปที่จัตุรัสแล้วจุดไฟ
กองกำลังอื่นๆ เคลื่อนผ่านเครมลินและประจำการตาม Maroseyka, Lubyanka และ Pokrovka ยังมีคนอื่นตั้งอยู่ตาม Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya ทุกที่โดยไม่พบเจ้าของชาวฝรั่งเศสถูกวางไม่เหมือนในเมืองในอพาร์ตเมนต์ แต่เหมือนในค่ายที่ตั้งอยู่ในเมือง
แม้ว่าจะขาดกระจุยกระจาย หิวโหย เหน็ดเหนื่อย อ่อนล้าและลดลงเหลือ 1 ใน 3 ของกำลังเดิม แต่ทหารฝรั่งเศสก็เข้ากรุงมอสโกอย่างเป็นระเบียบ มันเป็นกองทัพที่เหน็ดเหนื่อย หมดแรง แต่ยังคงต่อสู้และกองทัพที่น่าเกรงขาม แต่นี่เป็นกองทัพเท่านั้น จนกระทั่งถึงเวลาที่ทหารของกองทัพนี้แยกย้ายกันไปที่ห้องของพวกเขา ทันทีที่ประชาชนในกองทหารเริ่มแยกย้ายไปยังบ้านที่ว่างเปล่าและร่ำรวย กองทัพก็ถูกทำลายไปตลอดกาลและไม่ใช่ผู้อยู่อาศัยและไม่ใช่ทหารที่ก่อตัวขึ้น แต่มีบางอย่างในระหว่างนั้น เรียกว่าผู้ปล้นสะดม เมื่อผ่านไปห้าสัปดาห์ คนกลุ่มเดียวกันออกจากมอสโก พวกเขาไม่ได้ประกอบเป็นกองทัพอีกต่อไป เป็นกลุ่มคนปล้นสะดม แต่ละคนถือหรือถือสิ่งของที่เขาคิดว่ามีค่าและจำเป็นติดตัวไปด้วย เป้าหมายของคนเหล่านี้แต่ละคนเมื่อออกจากมอสโกไม่ใช่เพื่อชัยชนะ แต่เพียงเพื่อรักษาสิ่งที่พวกเขาได้รับเท่านั้น เช่นเดียวกับลิงตัวนั้นที่เอามือเข้าไปในคอเหยือกแคบ ๆ ของเหยือกและคว้าถั่วหนึ่งกำมือไว้ไม่เปิดกำปั้นเพื่อไม่ให้สูญเสียสิ่งที่เขายึดได้และสิ่งนี้ทำลายตัวเองชาวฝรั่งเศสเมื่อออกจากมอสโก เห็นได้ชัดว่าต้องตายเพราะถูกลากไปพร้อมกับของที่ปล้นมา แต่มันเป็นไปไม่ได้สำหรับเขาที่จะละทิ้งของที่ยกมานี้ เนื่องจากลิงเป็นไปไม่ได้ที่ลิงจะคลี่ถั่วหนึ่งกำมือ สิบนาทีหลังจากกองทหารฝรั่งเศสแต่ละกองเข้ามาในพื้นที่บางส่วนของมอสโก ไม่มีทหารและเจ้าหน้าที่แม้แต่คนเดียว ที่หน้าต่างของบ้าน เราสามารถเห็นผู้คนสวมเสื้อคลุมและรองเท้าบู๊ต เดินไปรอบ ๆ ห้องอย่างหัวเราะ ในห้องใต้ดิน ในห้องใต้ดิน คนกลุ่มเดียวกันมีหน้าที่ดูแลเสบียง ในลานคนคนเดียวกันปลดล็อคหรือทุบประตูเพิงและคอกม้า กองไฟถูกจัดวางในครัว พวกเขาอบ นวด ต้ม หวาดผวา หัวเราะ และลูบไล้ผู้หญิงและเด็ก และคนเหล่านี้มีอยู่มากมายทุกหนทุกแห่งทั้งในร้านค้าและในบ้าน แต่กองทัพหายไป
ในวันเดียวกันนั้น ผู้บัญชาการฝรั่งเศสออกคำสั่งตามคำสั่งห้ามกองทหารกระจายไปรอบเมือง ห้ามมิให้มีการใช้ความรุนแรงของชาวเมืองและการปล้นสะดมโดยเด็ดขาด เพื่อทำการเรียกทั่วไปในเย็นวันนั้น แต่ไม่ว่าจะมีมาตรการอะไร ผู้คนที่เคยสร้างกองทัพได้แผ่ขยายไปทั่วเมืองที่อุดมสมบูรณ์ อุดมสมบูรณ์ไปด้วยสิ่งอำนวยความสะดวกและเสบียง เฉกเช่นฝูงสัตว์ที่หิวโหยเดินขบวนเป็นกองบนทุ่งโล่ง แต่ทันทีที่มันโจมตีทุ่งหญ้าอันอุดมสมบูรณ์ก็สลายไปอย่างไม่อาจต้านทานได้ กองทัพก็แยกย้ายกันไปอย่างไม่อาจต้านทานได้ทั่วเมืองที่มั่งคั่ง
ไม่มีผู้อยู่อาศัยในมอสโกและทหารเช่นน้ำลงไปในทรายแช่ในนั้นและกระจายไปเหมือนดาวที่ผ่านพ้นไปจากเครมลินทุกทิศทุกทางซึ่งพวกเขาเข้ามาก่อน ทหารม้าที่เข้าไปในบ้านของพ่อค้าก็ออกไปด้วยความดีทั้งหมดและหาแผงขายม้าไม่เพียงเท่านั้น แต่ยังเหลือเฟือ แต่ก็ยังไปเคียงข้างกันเพื่อครอบครองบ้านหลังอื่นซึ่งดูดีกว่าสำหรับพวกเขา หลายหลังยึดครองบ้านหลายหลัง เขียนด้วยชอล์กว่าเขากำลังทำอะไร โต้เถียงและแม้กระทั่งต่อสู้กับทีมอื่นๆ ไม่มีเวลาพอดี ทหารวิ่งออกไปที่ถนนเพื่อตรวจสอบเมืองและตามข่าวลือว่าทุกอย่างถูกทิ้งร้างจึงรีบไปที่ที่พวกเขาสามารถรับของมีค่าได้ฟรี ผู้บังคับบัญชาไปหยุดทหารและตนเองก็เข้าไปพัวพันกับการกระทำเดียวกันโดยไม่ได้ตั้งใจ มีร้านค้าที่มีรถม้าอยู่ใน Karetny Ryad และนายพลก็แออัดอยู่ที่นั่น เลือกรถม้าและรถม้าสำหรับตัวเอง ชาวบ้านที่เหลือเชิญหัวหน้ามาที่บ้านโดยหวังว่าพวกเขาจะได้รับการปกป้องจากการโจรกรรม มีขุมทรัพย์มากมาย และไม่มีจุดจบในสายตา ทุกที่รอบสถานที่ที่ชาวฝรั่งเศสยึดครองยังมีสถานที่ที่ยังไม่ได้สำรวจและว่างเปล่าซึ่งดูเหมือนว่าชาวฝรั่งเศสยังคงมีความมั่งคั่งมากขึ้น และมอสโกก็ดูดพวกเขาต่อไปและเข้าไปในตัวเองมากขึ้น เนื่องจากน้ำถูกเทลงบนดิน น้ำและดินแห้งจึงหายไป ในทำนองเดียวกัน เนื่องจากกองทัพที่หิวโหยเข้ามาในเมืองที่อุดมสมบูรณ์และว่างเปล่า กองทัพก็ถูกทำลาย และเมืองที่อุดมสมบูรณ์ก็ถูกทำลาย และมีสิ่งสกปรก ไฟไหม้ และการปล้นสะดม

ชาวฝรั่งเศสเชื่อว่าไฟของมอสโกเกิดจาก au patriotisme feroce de Rastopchine [ความรักชาติที่ป่าเถื่อนของ Rastopchin]; รัสเซีย - เพื่อความคลั่งไคล้ของชาวฝรั่งเศส โดยพื้นฐานแล้วไม่มีเหตุผลดังกล่าวและไม่สามารถเป็นได้ มอสโกถูกไฟไหม้เนื่องจากถูกวางไว้ในสภาพเช่นนี้ซึ่งเมืองไม้ใด ๆ จะต้องถูกไฟไหม้ไม่ว่าจะมีท่อดับเพลิงในเมืองหนึ่งร้อยสามสิบท่อหรือไม่ก็ตาม มอสโกต้องเผาทิ้งเพราะชาวบ้านทิ้งมันไว้ และพอๆ กับกองขี้เถ้าจะลุกไหม้อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ ซึ่งประกายไฟจะตกลงมาเป็นเวลาหลายวัน เมืองไม้ที่มีผู้อยู่อาศัย เจ้าของบ้าน และตำรวจ มีไฟในฤดูร้อนแทบทุกวัน อดไม่ได้ที่จะเผาเมื่อไม่มีผู้อยู่อาศัยในนั้น แต่ทหารมีชีวิตอยู่ สูบไปป์ วางเพลิงบนจัตุรัสวุฒิสภา จากเก้าอี้วุฒิสภาและทำอาหารเองวันละสองครั้ง ในยามสงบ กองทหารจำเป็นต้องตั้งหลักแหล่งในอพาร์ตเมนต์ในหมู่บ้านในบางพื้นที่ และจำนวนไฟไหม้ในบริเวณนี้จะเพิ่มขึ้นทันที ความน่าจะเป็นที่จะเกิดเพลิงไหม้ควรเพิ่มขึ้นในเมืองไม้ที่ว่างเปล่าซึ่งมีกองทัพต่างชาติประจำการอยู่มากน้อยเพียงใด Le patriotisme feroce de Rastopchine และความโหดเหี้ยมของชาวฝรั่งเศสไม่ต้องตำหนิอะไรในที่นี้ มอสโกถูกไฟไหม้จากท่อจากห้องครัวจากกองไฟจากความเกียจคร้านของทหารศัตรูผู้อยู่อาศัย - ไม่ใช่เจ้าของบ้าน หากมีการลอบวางเพลิง (ซึ่งน่าสงสัยมากเพราะไม่มีเหตุผลให้ใครมาจุดไฟเผา และไม่ว่าในกรณีใด ยุ่งยากและเป็นอันตราย) การลอบวางเพลิงก็ไม่สามารถนำมาเป็นเหตุผลได้ เพราะหากไม่มีการลอบวางเพลิงก็จะเหมือนกัน
ไม่ว่าชาวฝรั่งเศสจะประจบประแจงเพียงใดที่โทษความโหดร้ายของ Rastopchin และรัสเซียเพื่อตำหนิจอมวายร้าย Bonaparte หรือจากนั้นก็นำคบเพลิงอันกล้าหาญมาสู่มือประชาชนของพวกเขาไม่มีใครเห็นได้ว่าไม่มีสาเหตุโดยตรงเช่นนั้น ของไฟเพราะมอสโกต้องเผาเพราะทุกหมู่บ้านโรงงานควรเผา , บ้านใด ๆ ที่เจ้าของจะออกมาและพวกเขาจะได้รับอนุญาตให้เป็นเจ้าภาพและปรุงโจ๊กของคนแปลกหน้า มอสโกถูกชาวเมืองเผามันเป็นความจริง แต่ไม่ใช่โดยชาวเมืองที่เหลืออยู่ แต่โดยผู้ที่ละทิ้งมัน มอสโกซึ่งถูกยึดครองโดยศัตรูไม่บุบสลายเช่นเบอร์ลินเวียนนาและเมืองอื่น ๆ เพียงเพราะชาวเมืองไม่ได้นำขนมปังเกลือและกุญแจมาสู่ชาวฝรั่งเศส แต่ทิ้งไว้

ในวันที่ 2 กันยายน การรุกรานของฝรั่งเศสซึ่งแผ่กระจายไปทั่วกรุงมอสโกราวกับดวงดาว ได้มาถึงย่านที่ปิแอร์อาศัยอยู่ในเวลาเย็นเท่านั้น
ปิแอร์อยู่ในสภาวะใกล้วิกลจริตหลังจากผ่านไปสองวันที่ผ่านมา โดดเดี่ยวและใช้ชีวิตอย่างผิดปกติ ตัวตนทั้งหมดของเขาถูกจับโดยความคิดครอบงำอย่างหนึ่ง ตัวเขาเองไม่รู้ว่าอย่างไรและเมื่อไหร่ แต่ความคิดนี้เข้าครอบงำเขาจนเขาจำอดีตไม่ได้ ไม่เข้าใจสิ่งใดในปัจจุบัน และทุกสิ่งที่เขาเห็นและได้ยินเกิดขึ้นต่อหน้าเขาเหมือนในความฝัน
ปิแอร์ออกจากบ้านเพียงเพื่อกำจัดความสับสนที่ซับซ้อนของความต้องการชีวิตที่ยึดเขาไว้ และซึ่งเขาในสภาพขณะนั้น แต่สามารถคลี่คลายได้ เขาไปที่อพาร์ตเมนต์ของ Iosif Alekseevich ภายใต้ข้ออ้างในการจัดเรียงหนังสือและเอกสารของผู้ตาย เพียงเพราะเขากำลังมองหาความสงบสุขจากความวิตกกังวลในชีวิต - และด้วยความทรงจำของ Iosif Alekseevich โลกแห่งความคิดนิรันดร์ความสงบและเคร่งขรึมเกี่ยวข้อง ในจิตวิญญาณของเขา ตรงกันข้ามกับความสับสนวุ่นวายที่เขารู้สึกว่าถูกดึงดูดเข้ามาโดยสิ้นเชิง เขากำลังมองหาที่หลบภัยอันเงียบสงบและพบว่ามันอยู่ในสำนักงานของโจเซฟ อเล็กเซวิช ครั้นในสำนักอันเงียบงัน พระองค์ประทับนั่งเอนพระหัตถ์เหนือฝุ่นผง โต๊ะผู้ตายในจินตนาการของเขาอย่างสงบและมีความหมายทีละคนความทรงจำของวันสุดท้ายเริ่มปรากฏขึ้นโดยเฉพาะการต่อสู้ของ Borodino และความรู้สึกที่นิยามไม่ได้สำหรับเขาเกี่ยวกับความไม่สำคัญและการหลอกลวงเมื่อเทียบกับความจริงความเรียบง่ายและความแข็งแกร่งของสิ่งนั้น ประเภทของคนที่ประทับอยู่ในพระองค์ในจิตวิญญาณที่เรียกว่าพวกเขา เมื่อ Gerasim ปลุกเขาจากภวังค์ ปิแอร์มีความคิดว่าเขาจะเข้าร่วมในข้อกล่าวหา - ตามที่เขารู้ - การป้องกันของผู้คนในมอสโก และเพื่อจุดประสงค์นี้ เขาจึงขอให้ Gerasim ซื้อปืนคาฟแทนและปืนพกในทันที และประกาศให้เขาทราบถึงความตั้งใจ ซ่อนชื่อของเขา ให้อยู่ในบ้านของโจเซฟ อเล็กเซวิช จากนั้นในวันแรกที่อยู่คนเดียวและอยู่อย่างเกียจคร้าน (ปิแอร์พยายามหลายครั้งและไม่สามารถหยุดความสนใจในต้นฉบับของ Masonic) หลายครั้งที่เขาจินตนาการถึงความคิดที่ก่อนหน้านี้เกี่ยวกับความหมาย cabalistic ของชื่อของเขาที่เกี่ยวข้องกับชื่อของ โบนาปาร์ต; แต่ความคิดนี้ว่าเขา ล. "รุสส์ เบอซูฮอฟ ถูกกำหนดให้ยุติพลังของสัตว์ร้าย มาหาเขาเพียงความฝันเดียวที่วิ่งผ่านจินตนาการของเขาโดยไม่มีเหตุผลและไร้ร่องรอย
เมื่อซื้อ caftan (โดยมีจุดประสงค์เพื่อเข้าร่วมในการป้องกันกรุงมอสโกของผู้คนเท่านั้น) ปิแอร์ได้พบกับ Rostovs และ Natasha บอกเขาว่า: "คุณอยู่ไหม? โอ้ดีแค่ไหน! - ความคิดแวบเข้ามาในหัวว่าคงจะดีจริง ๆ แม้ว่าพวกเขาจะไปมอสโคว์ เขาจะอยู่ในนั้นและทำตามที่กำหนดไว้ล่วงหน้าสำหรับเขา
วันรุ่งขึ้น ด้วยความคิดหนึ่งที่จะไม่รู้สึกเสียใจต่อตนเองและไม่ล้าหลังพวกเขาในสิ่งใด เขาจึงไปกับผู้คนที่อยู่นอกด่าน Trekhgornaya แต่เมื่อเขากลับถึงบ้านโดยเชื่อว่าจะไม่ได้รับการปกป้องจากมอสโก ทันใดนั้นเขาก็รู้สึกว่าสิ่งที่เคยดูเหมือนเป็นไปได้สำหรับเขาเท่านั้นที่ตอนนี้กลายเป็นความจำเป็นและหลีกเลี่ยงไม่ได้ เขาต้องซ่อนชื่อของเขา อยู่ในมอสโก พบกับนโปเลียนและฆ่าเขาเพื่อที่จะตายหรือยุติความโชคร้ายของยุโรปทั้งหมด ซึ่งตามที่ปิแอร์มาจากนโปเลียนเพียงผู้เดียว
ปิแอร์รู้รายละเอียดทั้งหมดเกี่ยวกับความพยายามในชีวิตของนักเรียนชาวเยอรมันโดยโบนาปาร์ตในกรุงเวียนนาในปี พ.ศ. 2352 และรู้ว่านักเรียนคนนี้ถูกยิง และอันตรายที่เขาเปิดเผยชีวิตของเขาในการปฏิบัติตามความตั้งใจของเขาทำให้เขาตื่นเต้นมากยิ่งขึ้น
ความรู้สึกที่แข็งแกร่งเท่ากันสองอย่างดึงดูดใจปิแอร์อย่างไม่อาจต้านทานต่อความตั้งใจของเขา อย่างแรกคือความรู้สึกของความจำเป็นในการเสียสละและความทุกข์ทรมานในจิตสำนึกของความโชคร้ายทั่วไปซึ่งความรู้สึกนั้นเป็นผลมาจากการที่เขาไปที่ Mozhaisk ในวันที่ 25 และขับรถเข้าสู่การต่อสู้ที่ร้อนแรงตอนนี้หนีออกจากบ้านและ แทนที่จะเป็นความหรูหราและความสะดวกสบายในชีวิตตามปกติ นอนโดยไม่ต้องเปลื้องผ้าบนโซฟาแข็งและรับประทานอาหารมื้อเดียวกันกับ Gerasim; อีกประการหนึ่งคือความรู้สึกดูถูกของรัสเซียที่ไม่มีกำหนดเฉพาะสำหรับทุกสิ่งที่เป็นแบบแผน เทียม มนุษย์ สำหรับทุกสิ่งที่คนส่วนใหญ่ถือว่าเป็นสิ่งที่ดีที่สุดในโลก เป็นครั้งแรกที่ปิแอร์ได้สัมผัสกับความรู้สึกที่แปลกประหลาดและมีเสน่ห์ในพระราชวัง Sloboda เมื่อจู่ๆ เขาก็รู้สึกถึงความมั่งคั่ง อำนาจ และชีวิต ทุกสิ่งที่ผู้คนจัดเตรียมและทะนุถนอมด้วยความขยันหมั่นเพียรเช่นนี้ หากทั้งหมดนี้มีค่าสำหรับบางสิ่ง ก็เพียงเพื่อ ความสุขที่สามารถโยนทั้งหมดนี้ได้
มันเป็นความรู้สึกที่ทำให้นายพราน-รับสมัครคนดื่มเพนนีสุดท้ายของเขา คนขี้เมาทุบกระจกและกระจกโดยไม่มีเหตุผลชัดเจน และรู้ว่ามันจะทำให้เขาเสียเงินครั้งสุดท้าย ความรู้สึกนั้นอันเป็นผลมาจากการที่บุคคลทำ (ในความรู้สึกหยาบคาย) การกระทำบ้า ๆ บอ ๆ ราวกับว่าพยายามใช้พลังและความแข็งแกร่งส่วนตัวของเขาโดยประกาศการมีอยู่ของที่สูงขึ้นซึ่งยืนอยู่นอกเงื่อนไขของมนุษย์การตัดสินตลอดชีวิต
ตั้งแต่วันแรกที่ปิแอร์สัมผัสความรู้สึกนี้ครั้งแรกในวังสโลโบดา เขาก็อยู่ภายใต้อิทธิพลของเขาอย่างไม่หยุดยั้ง แต่ตอนนี้เขาพบว่าเขาพึงพอใจอย่างเต็มที่เท่านั้น นอกจากนี้ ในปัจจุบัน ปิแอร์ได้รับการสนับสนุนในความตั้งใจของเขาและขาดโอกาสที่จะละทิ้งเขาด้วยสิ่งที่เขาได้ทำไปแล้วระหว่างทาง และเที่ยวบินของเขาจากบ้านและ caftan และปืนพกและคำพูดของเขาต่อ Rostov ว่าเขาอยู่ในมอสโก - ทุกสิ่งจะไม่เพียง แต่สูญเสียความหมายเท่านั้น แต่ทั้งหมดนี้จะดูถูกและไร้สาระ (ซึ่งปิแอร์อ่อนไหว) ถ้าหลังจากทั้งหมดนี้เขาออกจากมอสโกเช่นเดียวกับคนอื่น ๆ

แนวคิดในการเปรียบเทียบการคัดเลือกเทียมและการคัดเลือกโดยธรรมชาติคือโดยธรรมชาติแล้วการเลือกสิ่งมีชีวิตที่ "ประสบความสำเร็จ" และ "ดีที่สุด" ที่สุดก็เกิดขึ้นเช่นกัน แต่ในกรณีนี้ไม่ใช่คนที่ทำหน้าที่เป็น "ผู้ประเมิน" ของประโยชน์ ของคุณสมบัติแต่สิ่งแวดล้อม นอกจากนี้ วัสดุสำหรับการคัดเลือกทั้งจากธรรมชาติและประดิษฐ์เป็นการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมขนาดเล็กที่สะสมจากรุ่นสู่รุ่น

กลไกการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การกลายพันธุ์ได้รับการแก้ไขที่เพิ่มความสามารถในการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาพแวดล้อม การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักถูกเรียกว่ากลไกที่ "ชัดเจนในตัวเอง" เนื่องจากเป็นไปตามข้อเท็จจริงง่ายๆ เช่น

  1. สิ่งมีชีวิตผลิตลูกหลานมากกว่าที่จะอยู่รอดได้
  2. ในประชากรของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้มีความแปรปรวนทางพันธุกรรม
  3. สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมต่างกันมีอัตราการรอดตายและความสามารถในการสืบพันธุ์ต่างกัน

แนวคิดหลักของแนวคิดการคัดเลือกโดยธรรมชาติคือความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิต ฟิตเนสหมายถึงความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการอยู่รอดและสืบพันธุ์ในสภาพแวดล้อมที่มีอยู่ สิ่งนี้กำหนดขนาดของการมีส่วนร่วมทางพันธุกรรมของเขาต่อคนรุ่นต่อไป อย่างไรก็ตาม สิ่งสำคัญในการพิจารณาความเหมาะสมไม่ใช่จำนวนลูกหลานทั้งหมด แต่เป็นจำนวนลูกหลานที่มีจีโนไทป์ที่กำหนด (สมรรถภาพสัมพัทธ์) ตัวอย่างเช่น หากลูกหลานของสิ่งมีชีวิตที่ประสบความสำเร็จและมีการสืบพันธุ์อย่างรวดเร็วนั้นอ่อนแอและไม่สามารถแพร่พันธุ์ได้ดี การมีส่วนร่วมทางพันธุกรรมและดังนั้น ความสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิตนี้จะต่ำ

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำหรับลักษณะที่สามารถแปรผันตามค่าบางช่วง (เช่น ขนาดของสิ่งมีชีวิต) สามารถแบ่งออกเป็นสามประเภท:

  1. การคัดเลือกโดยตรง- การเปลี่ยนแปลงในค่าเฉลี่ยของลักษณะนิสัยเมื่อเวลาผ่านไป เช่น การเพิ่มขนาดร่างกาย
  2. การเลือกก่อกวน- การเลือกค่าสุดขีดของลักษณะและเทียบกับค่าเฉลี่ยเช่นขนาดร่างกายใหญ่และเล็ก
  3. การเลือกเสถียรภาพ- การเลือกเทียบกับค่าสุดขีดของลักษณะซึ่งนำไปสู่การลดความแปรปรวนของลักษณะ

กรณีพิเศษของการคัดเลือกโดยธรรมชาติคือ การเลือกทางเพศสารตั้งต้นซึ่งเป็นลักษณะใด ๆ ที่เพิ่มความสำเร็จของการผสมพันธุ์โดยเพิ่มความน่าดึงดูดใจของแต่ละบุคคลสำหรับคู่ค้าที่มีศักยภาพ ลักษณะที่วิวัฒนาการมาจากการคัดเลือกทางเพศนั้นมีความชัดเจนโดยเฉพาะอย่างยิ่งในเพศชายของสัตว์บางชนิด ลักษณะเช่นเขาใหญ่ สีสันสดใส สามารถดึงดูดผู้ล่าและลดอัตราการรอดตายของผู้ชาย และในทางกลับกัน สิ่งนี้สมดุลโดยความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของผู้ชายที่มีลักษณะเด่นชัดคล้ายกัน

การคัดเลือกสามารถดำเนินการได้ในระดับต่าง ๆ ขององค์กร เช่น ยีน เซลล์ สิ่งมีชีวิตส่วนบุคคล กลุ่มของสิ่งมีชีวิต และสปีชีส์ นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถดำเนินการพร้อมกันในระดับต่างๆ การคัดเลือกในระดับที่สูงกว่าบุคคล เช่น การเลือกกลุ่ม สามารถนำไปสู่ความร่วมมือ (ดู Evolution#Cooperation)

รูปแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

มีการแบ่งประเภทของรูปแบบการคัดเลือกที่แตกต่างกัน การจำแนกประเภทตามธรรมชาติของอิทธิพลของรูปแบบการคัดเลือกที่มีต่อความแปรปรวนของลักษณะในประชากรมีการใช้กันอย่างแพร่หลาย

การเลือกขับรถ

การเลือกขับรถ- รูปแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ดำเนินการภายใต้ กำกับการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม อธิบายโดยดาร์วินและวอลเลซ ในกรณีนี้ บุคคลที่มีลักษณะที่เบี่ยงเบนไปในทิศทางที่แน่นอนจากค่าเฉลี่ยจะได้รับข้อได้เปรียบ ในเวลาเดียวกัน รูปแบบอื่น ๆ ของลักษณะ (การเบี่ยงเบนไปในทิศทางตรงกันข้ามจากค่าเฉลี่ย) จะอยู่ภายใต้การเลือกเชิงลบ เป็นผลให้ในประชากรจากรุ่นสู่รุ่นมีการเปลี่ยนแปลงในค่าเฉลี่ยของลักษณะในทิศทางที่แน่นอน ในเวลาเดียวกัน แรงกดดันในการเลือกการขับขี่ต้องสอดคล้องกับความสามารถในการปรับตัวของประชากรและอัตราการเปลี่ยนแปลงการกลายพันธุ์ (ไม่เช่นนั้น แรงกดดันจากสิ่งแวดล้อมอาจนำไปสู่การสูญพันธุ์)

ตัวอย่างของการกระทำของการเลือกแรงจูงใจคือ "เมลานิซึมทางอุตสาหกรรม" ในแมลง "เมลานิสม์อุตสาหกรรม" เป็นการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในสัดส่วนของบุคคลที่มีผิวคล้ำ (ที่มีสีเข้ม) ในประชากรแมลง (เช่น ผีเสื้อ) ที่อาศัยอยู่ในเขตอุตสาหกรรม เนื่องจากผลกระทบทางอุตสาหกรรม ลำต้นของต้นไม้จึงมืดลงอย่างเห็นได้ชัด และไลเคนสีอ่อนก็ตายด้วย ซึ่งทำให้ผีเสื้อสีอ่อนมองเห็นได้ชัดเจนขึ้นสำหรับนก และผีเสื้อที่มืดก็แย่ลง ในศตวรรษที่ 20 ในหลายภูมิภาค สัดส่วนของผีเสื้อสีเข้มในกลุ่มประชากรเบิร์ช-มอดบางกลุ่มที่ศึกษามาอย่างดีในอังกฤษถึง 95% ในขณะที่ผีเสื้อสีเข้มเป็นครั้งแรก ( มอร์ฟา คาโบนาเรีย) ถูกจับในปี พ.ศ. 2391

การเลือกการขับขี่จะดำเนินการเมื่อสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลงหรือปรับให้เข้ากับสภาพใหม่ด้วยการขยายช่วง มันรักษาการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในทิศทางที่แน่นอนโดยย้ายบรรทัดฐานของปฏิกิริยาตามลำดับ ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการพัฒนาของดินเพื่อเป็นที่อยู่อาศัยของสัตว์กลุ่มต่าง ๆ ที่ไม่เกี่ยวข้อง แขนขาก็กลายเป็นโพรง

การเลือกเสถียรภาพ

การเลือกเสถียรภาพ- รูปแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งการกระทำของมันมุ่งเป้าไปที่บุคคลที่มีความเบี่ยงเบนอย่างมากจากบรรทัดฐานเฉลี่ย เพื่อสนับสนุนบุคคลที่มีความรุนแรงโดยเฉลี่ยของลักษณะนิสัย แนวคิดของการเลือกเสถียรภาพถูกนำมาใช้ในวิทยาศาสตร์และวิเคราะห์โดย I. I. Shmalgauzen

มีการอธิบายตัวอย่างมากมายของการกระทำของการเลือกที่มีเสถียรภาพในธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น ในแวบแรก ดูเหมือนว่าบุคคลที่มีความดกไข่สูงสุดควรมีส่วนสนับสนุนมากที่สุดต่อแหล่งรวมยีนของคนรุ่นต่อไป อย่างไรก็ตาม การสังเกตประชากรนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตามธรรมชาติแสดงให้เห็นว่าไม่เป็นเช่นนั้น ยิ่งลูกไก่หรือลูกอยู่ในรังมากเท่าใด การให้อาหารยิ่งยากขึ้นเท่านั้น พวกมันแต่ละตัวจะเล็กลงและอ่อนแอลง เป็นผลให้บุคคลที่มีความดกของไข่โดยเฉลี่ยกลายเป็นคนที่ปรับตัวได้มากที่สุด

พบการเลือกค่าเฉลี่ยสำหรับลักษณะที่หลากหลาย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักแรกเกิดต่ำมากและสูงมาก มีแนวโน้มที่จะเสียชีวิตตั้งแต่แรกเกิดหรือในสัปดาห์แรกของชีวิตมากกว่าทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักปานกลาง การคำนึงถึงขนาดของปีกนกกระจอกที่เสียชีวิตหลังจากเกิดพายุในทศวรรษที่ 50 ใกล้เลนินกราดแสดงให้เห็นว่าส่วนใหญ่มีปีกที่เล็กหรือใหญ่เกินไป และในกรณีนี้ บุคคลทั่วไปกลับกลายเป็นว่าปรับตัวได้ดีที่สุด

การเลือกก่อกวน

การเลือกก่อกวน (การฉีกขาด)- รูปแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งเงื่อนไขสนับสนุนความแปรปรวนที่รุนแรงตั้งแต่สองรูปแบบขึ้นไป (ทิศทาง) แต่ไม่ชอบสภาวะปานกลางและปานกลางของลักษณะนั้น ด้วยเหตุนี้ แบบฟอร์มใหม่หลายๆ แบบอาจปรากฏขึ้นจากรูปแบบเริ่มต้นอันเดียว ดาร์วินอธิบายการดำเนินการของการคัดเลือกที่ก่อกวนโดยเชื่อว่ามันรองรับความแตกต่างแม้ว่าเขาจะไม่สามารถให้หลักฐานการมีอยู่ของมันในธรรมชาติ การเลือกที่ก่อกวนมีส่วนทำให้เกิดการเกิดขึ้นและคงไว้ซึ่งความหลากหลายทางประชากร และในบางกรณีอาจทำให้เกิดการเก็งกำไรได้

หนึ่งในสถานการณ์ที่เป็นไปได้ในธรรมชาติซึ่งการเลือกที่ก่อกวนเข้ามามีบทบาทคือเมื่อประชากรพหุสัณฐานอาศัยที่อยู่อาศัยต่างกัน ในเวลาเดียวกัน รูปแบบที่แตกต่างกันจะปรับให้เข้ากับช่องหรือช่องย่อยทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน

ตัวอย่างของการเลือกที่ก่อกวนคือการก่อตัวของสองเผ่าพันธุ์ในเสียงดังก้องกังวานในทุ่งหญ้าแห้ง ภายใต้สภาวะปกติระยะเวลาการออกดอกและการทำให้เมล็ดสุกของพืชนี้ครอบคลุมทั้งฤดูร้อน แต่ในทุ่งหญ้าแห้ง เมล็ดพืชส่วนใหญ่ผลิตขึ้นโดยพืชเหล่านั้นที่มีเวลาบานและสุกก่อนระยะการตัดหญ้าหรือบานปลายฤดูร้อนหลังการตัดหญ้า เป็นผลให้เกิดการสั่นสะเทือนสองเผ่าพันธุ์ - การออกดอกเร็วและช้า

การคัดเลือกที่ก่อกวนได้ดำเนินการในลักษณะเทียมในการทดลองกับแมลงหวี่ การคัดเลือกได้ดำเนินการตามจำนวนเซ็ตเต้ เหลือเพียงบุคคลที่มีเซ็ตเต๋จำนวนน้อยและจำนวนมาก เป็นผลให้จากรุ่นที่ 30 ทั้งสองสายแตกต่างกันอย่างมากแม้ว่าแมลงวันจะยังคงผสมพันธุ์กันโดยแลกเปลี่ยนยีน ในการทดลองอื่นๆ จำนวนหนึ่ง (กับพืช) การผสมข้ามพันธุ์แบบเข้มข้นได้ป้องกันการดำเนินการอย่างมีประสิทธิผลของการคัดเลือกที่ก่อกวน

การเลือกทางเพศ

การเลือกทางเพศนี่คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ การอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตมีความสำคัญแต่ไม่ใช่องค์ประกอบเดียวของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ องค์ประกอบที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือความน่าดึงดูดใจของเพศตรงข้าม ดาร์วินเรียกปรากฏการณ์นี้ว่าการคัดเลือกทางเพศ "การเลือกรูปแบบนี้ไม่ได้ถูกกำหนดโดยการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ในความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตอินทรีย์ระหว่างกันหรือกับสภาวะภายนอก แต่โดยการแข่งขันระหว่างบุคคลในเพศหนึ่งซึ่งมักจะเป็นเพศชายเพื่อการครอบครองของบุคคลในเพศอื่น" ลักษณะที่ลดความมีชีวิตของพาหะสามารถปรากฏและแพร่กระจายได้หากข้อดีที่พวกมันมีให้ในความสำเร็จในการผสมพันธุ์นั้นมากกว่าข้อเสียของการอยู่รอดอย่างมีนัยสำคัญ

สมมติฐานสองข้อเกี่ยวกับกลไกการเลือกเพศเป็นเรื่องปกติ

  • ตามสมมติฐาน “ยีนดี” ของผู้หญิง “เหตุผล” ดังนี้ “ถ้าตัวผู้ตัวนี้ถึงแม้จะมีขนสีสดใสและหางยาวก็จัดการไม่ตายในเงื้อมมือของนักล่าและรอดชีวิตจนถึงวัยแรกรุ่นได้เขาก็มียีนที่ดี ที่อนุญาตให้เขาทำเช่นนี้ ดังนั้นเขาควรได้รับเลือกให้เป็นพ่อของลูก ๆ ของเขา: เขาจะถ่ายทอดยีนที่ดีของเขาให้กับพวกเขา โดยการเลือกผู้ชายที่สดใส ผู้หญิงเลือกยีนที่ดีสำหรับลูกหลานของพวกเขา
  • ตามสมมติฐาน "ลูกชายที่น่าดึงดูด" ตรรกะของการคัดเลือกผู้หญิงค่อนข้างแตกต่างออกไป หากผู้ชายที่สดใสไม่ว่าจะด้วยเหตุผลใดก็ตามดึงดูดใจผู้หญิงก็ควรเลือกพ่อที่สดใสสำหรับลูกชายในอนาคตของคุณเพราะลูกชายของเขาจะสืบทอดยีนสีสดใสและจะดึงดูดผู้หญิงในรุ่นต่อไป ดังนั้นการตอบรับเชิงบวกจึงเกิดขึ้นซึ่งนำไปสู่ความจริงที่ว่าจากรุ่นสู่รุ่นความสว่างของขนนกของผู้ชายเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ กระบวนการนี้ดำเนินไปเรื่อย ๆ จนกว่าจะถึงขีด จำกัด ของการมีชีวิต

เมื่อเลือกผู้ชาย ผู้หญิงจะไม่นึกถึงเหตุผลของพฤติกรรมของตัวเอง เมื่อสัตว์รู้สึกกระหายน้ำ ไม่มีเหตุผลที่จะดื่มน้ำเพื่อคืนสมดุลของเกลือน้ำในร่างกาย - มันไปที่รูรดน้ำเพราะรู้สึกกระหายน้ำ ในทำนองเดียวกัน ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่สดใส ทำตามสัญชาตญาณ - ชอบหางที่สดใส ผู้ที่กระตุ้นพฤติกรรมที่แตกต่างกันโดยสัญชาตญาณไม่ได้ทิ้งลูกหลานไว้ ตรรกะของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่และการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นตรรกะของกระบวนการที่มืดบอดและเป็นไปโดยอัตโนมัติซึ่งทำหน้าที่อย่างต่อเนื่องจากรุ่นสู่รุ่น ได้ก่อให้เกิดรูปแบบ สีสัน และสัญชาตญาณอันหลากหลายที่น่าทึ่งที่เราพบเห็นในโลกของสัตว์ป่า

วิธีการเลือก: การเลือกบวกและลบ

การเลือกเทียมมีสองรูปแบบ: เชิงบวกและ การตัด (เชิงลบ)การเลือก

การคัดเลือกในเชิงบวกจะเพิ่มจำนวนบุคคลในประชากรที่มีลักษณะที่เป็นประโยชน์ซึ่งช่วยเพิ่มความสามารถในการดำรงชีวิตของสปีชีส์โดยรวม

การคัดเลือกที่ถูกตัดออกจากกลุ่มประชากรส่วนใหญ่มีลักษณะเฉพาะที่ลดความมีชีวิตลงอย่างมากภายใต้สภาวะแวดล้อมที่กำหนด ด้วยความช่วยเหลือของการคัดเลือกอัลลีลที่เป็นอันตรายอย่างยิ่งจะถูกลบออกจากประชากร นอกจากนี้ บุคคลที่มีการจัดเรียงโครโมโซมใหม่และชุดของโครโมโซมที่ขัดขวางการทำงานปกติของอุปกรณ์ทางพันธุกรรมอย่างรวดเร็วอาจต้องได้รับการคัดแยกการตัด

บทบาทของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในวิวัฒนาการ

ในตัวอย่างของมดงาน เรามีแมลงที่แตกต่างจากพ่อแม่อย่างมาก แต่ก็เป็นหมัน ดังนั้นจึงไม่สามารถถ่ายทอดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างหรือสัญชาตญาณจากรุ่นสู่รุ่นได้ เราสามารถถามคำถามที่ดีได้ - เป็นไปได้มากน้อยเพียงใดที่จะประนีประนอมกรณีนี้กับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ?

- ต้นกำเนิดของสายพันธุ์ (1859)

ดาร์วินสันนิษฐานว่าการคัดเลือกสามารถนำไปใช้ได้ไม่เฉพาะกับสิ่งมีชีวิตส่วนบุคคลเท่านั้น แต่ยังรวมถึงครอบครัวด้วย เขายังกล่าวด้วยว่าบางทีสิ่งนี้สามารถอธิบายพฤติกรรมของผู้คนได้ในระดับหนึ่งหรืออีกระดับหนึ่ง เขากลายเป็นคนถูก แต่จนกระทั่งถึงการถือกำเนิดของพันธุศาสตร์จึงเป็นไปได้ที่จะให้มุมมองที่กว้างขึ้นเกี่ยวกับแนวคิดนี้ โครงร่างแรกของ "ทฤษฎีการคัดเลือกชนิด" ถูกสร้างขึ้นโดยนักชีววิทยาชาวอังกฤษ วิลเลียม แฮมิลตันในปี 2506 ซึ่งเป็นคนแรกที่เสนอให้พิจารณาการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่เพียงแต่ในระดับบุคคลหรือทั้งครอบครัว แต่ยังอยู่ในระดับของ ยีน.

ดูสิ่งนี้ด้วย

หมายเหตุ

  1. , กับ. 43-47.
  2. , พี. 251-252.
  3. อร H.A. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nature Reviews Genetics. - 2552. - ฉบับที่. 10 ไม่ 8. - หน้า 531-539. - ดอย:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856 .
  4. ฮัลเดน เจบีเอสทฤษฎี ของ ธรรมชาติ การเลือก วันนี้ // ธรรมชาติ. - 2502. - ฉบับ. 183 ไม่ใช่ 4663. - หน้า 710-713. - PMID 13644170 .
  5. Lande R. , Arnold S.J. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. - 2526. - ฉบับ. 37, ไม่ 6. - หน้า 1210-1226. -