Stomat, niiden rakenne ja vaikutusmekanismi

Orvaskeden solut ovat lähes läpäisemättömiä vedelle ja kaasuille niiden ulkoseinän erikoisen rakenteen vuoksi. Miten kaasunvaihto laitoksen ja ulkoisen ympäristön välillä ja veden haihtuminen - prosessit ovat välttämättömiä laitoksen normaalille elämälle? Epidermiksen solujen joukossa on ominaisia ​​muodostumia, joita kutsutaan stomataiksi.

stomata on rakomainen aukko, jota reunustaa molemmilta puolilta kaksi takasolua, jotka ovat enimmäkseen puolikuun muotoisia.

Stomat ovat ihohuokosia, joiden kautta kaasunvaihto tapahtuu. Niitä löytyy pääasiassa lehdistä, mutta myös varresta. Jokaista stomaata ympäröivät molemmin puolin suojasolut, jotka, toisin kuin muut epidermaaliset solut, sisältävät kloroplasteja. Suojasolut säätelevät suuaukon kokoa muuttamalla niiden jäykkyyttä.

Nämä solut ovat elossa ja sisältävät klorofyllijyviä ja tärkkelysjyviä, joita ei ole muissa orvaskeden soluissa. Lehdissä on erityisen paljon stomataja. Poikkileikkaus osoittaa, että suoraan stomatan alapuolella lehtikudoksen sisällä on onkalo, jota kutsutaan hengitysonteloksi. Raon sisällä suojasolut ovat lähempänä toisiaan solujen keskiosassa, ja ylä- ja alapuolella ne etääntyvät kauemmas toisistaan ​​muodostaen tiloja, joita kutsutaan etu- ja takapihoiksi.

Suojasolut pystyvät kasvattamaan ja pienentämään kokoaan, minkä ansiosta suuaukko joko avautuu laajasti, sitten kaventuu tai jopa sulkeutuu kokonaan.

Siten suojakennot ovat laite, joka säätelee stomatan avaamis- ja sulkemisprosessia.

Miten tämä prosessi suoritetaan?

Rakoon päin olevat suojasolujen seinät ovat paksuuntuneet paljon voimakkaammin kuin epidermiksen viereisiä soluja päin olevat seinämät. Kun kasvi on valaistu ja siinä on liikaa kosteutta, tärkkelys kerääntyy suojasolujen klorofyllijyviin, joista osa muuttuu sokeriksi. Sokeri, joka on liuennut solumahlaan, houkuttelee vettä orvaskeden viereisistä soluista, minkä seurauksena turgori lisääntyy suojasoluissa. Voimakas paine johtaa orvaskeden viereisten soluseinien ulkonemiseen, ja vastakkaiset, voimakkaasti paksuuntuneet seinämät suoristuvat. Tämän seurauksena suuaukko avautuu ja kaasunvaihto sekä veden haihtuminen lisääntyvät. Pimeässä tai kosteuden puutteessa turgoripaine laskee, suojakennot ottavat entisen asemansa ja paksuuntuneet seinät sulkeutuvat. Stomatan aukko sulkeutuu.

Stomatat sijaitsevat kaikissa kasvin nuorissa ei-lignifioituneissa maaelimissä. Niitä on erityisen paljon lehdissä, ja täällä ne sijaitsevat pääasiassa alapinnalla. Jos lehti sijaitsee pystysuorassa, stomata kehittyy sen molemmille puolille. Joidenkin veden pinnalla kelluvien vesikasvien lehdissä (esimerkiksi lumpeet, kapselit) stomatat sijaitsevat vain lehden yläpuolella.

Stoomien lukumäärä 1 neliötä kohti. Lehden pinnan mm on keskimäärin 300, mutta joskus se saavuttaa 600 tai enemmän. Kaisalla (Typha) on yli 1300 stomaata neliömetriä kohden. mm. Veteen upotetuissa lehdissä ei ole stomataa. Stomatit ovat useimmiten tasaisesti jakautuneet koko ihon pinnalle, mutta joissakin kasveissa ne kerätään ryhmissä. Yksisirkkaisissa kasveissa sekä monien havupuiden neuloissa ne sijaitsevat pitkittäisriveissä. Kuivien alueiden kasveissa stomatat ovat usein upotettuja lehtikudokseen. Stomatalin kehitys etenee yleensä seuraavasti. Epidermiksen yksittäisissä soluissa muodostuu kaarevia seinämiä, jotka jakavat solun useisiin pienempiin, niin että keskimmäisestä tulee stomatan esi-isä. Tämän solun jakaa pituussuuntainen (solun akselia pitkin) väliseinä. Sitten tämä väliseinä halkeaa ja muodostuu rako. Sitä rajoittavista soluista tulee stomatan suojasoluja. Joillakin maksasammalilla on erikoinen stomata, jossa ei ole suojasoluja.

Kuvassa esittää stomien ja suojasolujen ulkonäön mikrokuvassa, joka on saatu pyyhkäisyelektronimikroskoopilla.

Tässä näkyy, että suojasolujen soluseinät eivät ole paksuudeltaan tasaisia: suuaukkoa lähinnä oleva seinä on selvästi paksumpi kuin vastakkainen seinämä. Lisäksi soluseinän muodostavat selluloosa-mikrofibrillit on järjestetty siten, että reikää päin oleva seinämä on vähemmän elastinen ja osa kuiduista muodostaa eräänlaisia ​​vanteita makkaramaisten suojasolujen ympärille. Kun solu imee vettä ja muuttuu jäykiksi, nämä vanteet estävät sitä laajenemasta edelleen, sallien sen vain laajentua pituudeltaan. Koska suojakennot on kytketty päistään ja ohuemmat seinämät poispäin avannehalkeamasta venyvät helpommin, solut saavat puoliympyrän muodon. Siksi suojakennojen väliin ilmestyy reikä. (Saamme saman vaikutuksen, jos täytämme makkaran muotoisen ilmapallon, johon on liimattu teippi sen toiselle sivulle.)

Päinvastoin, kun vesi poistuu suojakennoista, huokoset sulkeutuvat. Vielä ei ole selvää, kuinka solun turvotuksen muutos tapahtuu.

Yhdessä perinteisessä hypoteesissa, "sokeritärkkelys" -hypoteesissa, oletetaan, että päivän aikana sokeripitoisuus suojasoluissa kasvaa ja sen seurauksena solujen osmoottinen paine ja veden virtaus niihin lisääntyvät. . Kukaan ei kuitenkaan ole vielä kyennyt osoittamaan, että suojasoluihin kertyy riittävästi sokeria aiheuttamaan havaitut muutokset osmoottisessa paineessa. Äskettäin on todettu, että päivällä, valossa, kaliumionit ja niitä seuraavat anionit kerääntyvät suojakennoihin; tämä ionien kerääntyminen riittää aiheuttamaan havaitut muutokset. Pimeässä kalium-ionit (K+) poistuvat suojasoluista niiden viereisiin epidermaalisiin soluihin. Vielä on epäselvää, mikä anioni tasapainottaa kaliumionin positiivista varausta. Jotkut (mutta eivät kaikki) tutkituista kasveista osoittivat suuria määriä orgaanisten happojen, kuten malaatin, anioneja. Samalla tärkkelysjyvät, jotka näkyvät pimeässä suojasolujen kloroplasteissa, pienenevät. Tämä viittaa siihen, että tärkkelys muuttuu malaatiksi valon läsnäollessa.

Jotkut kasvit, kuten Allium cepa (sipuli), eivät sisällä tärkkelystä suojasoluissaan. Siksi avoimissa stomataissa malaatti ei kerry, ja kationit ilmeisesti imeytyvät yhdessä epäorgaanisten anionien, kuten kloridin (Cl-) kanssa.

Jotkut ongelmat ovat edelleen ratkaisematta. Esimerkiksi miksi stomata tarvitsee valoa avautuakseen? Mikä rooli kloroplasteilla on tärkkelyksen varastoinnin lisäksi? Muuttuuko malaatti takaisin tärkkelykseksi pimeässä? Vuonna 1979 osoitettiin, että Vicia faba -suojasolujen (hevospavut) kloroplasteista puuttuu Calvin-syklin entsyymejä ja tylakoidijärjestelmä on heikosti kehittynyt, vaikka klorofylliä on läsnä. Seurauksena on, että tavallinen C3 - fotosynteesin polku ei toimi ja tärkkelystä ei muodostu. Tämä voi auttaa selittämään, miksi tärkkelystä ei muodostu päivällä, kuten normaaleissa fotosynteettisissä soluissa, vaan yöllä. Toinen mielenkiintoinen fakta- plasmodesmaattien puuttuminen suojasoluissa, ts. näiden solujen vertaileva eristäminen muista epidermiksen soluista.

Erityisen tärkeitä kasvin elämässä ovat orvaskeden kudosjärjestelmään liittyvät stomatat. Avanteen rakenne on niin erikoinen ja niiden merkitys niin suuri, että niitä kannattaa tarkastella erikseen.

Orvaskeden kudoksen fysiologisella merkityksellä on kaksijakoinen, suurelta osin ristiriitainen luonne. Toisaalta orvaskesi on rakenteellisesti sovitettu suojaamaan kasvia kuivumiselta, mitä helpottaa orvaskeden solujen tiukka sulkeutuminen, kynsinauhojen muodostuminen ja suhteellisen pitkät peittävät karvat. Mutta toisaalta orvaskeden on läpäistävä itsensä läpi vesihöyryn ja erilaisten kaasujen massat, jotka ryntäävät keskenään vastakkaisiin suuntiin. Kaasun ja höyryn vaihto voi joissain olosuhteissa olla erittäin voimakasta. Kasviorganismissa tämä ristiriita ratkaistaan ​​onnistuneesti stomatan avulla. Avanne koostuu kahdesta omituisesti muuttuneesta orvaskesisolusta, jotka on yhdistetty vastakkaisilla (pituudeltaan) päillä ja ns. vartiosoluja. Niiden välistä solujen välistä tilaa kutsutaan stomataalinen rako.

Suojasoluja kutsutaan ns. siksi, että ne muuttavat muotoaan turgorin aktiivisilla jaksollisilla muutoksilla siten, että suuaukko vuorotellen avautuu ja sulkeutuu. Näihin vatsan liikkeisiin hyvin tärkeä on seuraavat kaksi ominaisuutta. Ensinnäkin suojasolut, toisin kuin muut orvaskeden solut, sisältävät kloroplasteja, joissa valossa tapahtuu fotosynteesi ja muodostuu sokeria. Sokerin kerääntyminen osmoottisesti aktiivisena aineena aiheuttaa muutoksen suojasolujen turgoripaineessa verrattuna muihin orvaskeden soluihin. Toiseksi suojakennojen kuoret paksunevat epätasaisesti, joten turgoripaineen muutos aiheuttaa epätasaisen muutoksen näiden solujen tilavuudessa ja siten muutoksen niiden muodossa. Suojakennojen muodon muutos aiheuttaa muutoksen suuaukon leveydessä. Selvitetään tämä seuraavalla esimerkillä. Kuvassa on yksi kaksisirkkaisten kasvien stomatatyypeistä. Avanteen uloin osa koostuu kynsinauhojen muodostamista kalvomaisista ulkonemista, jotka ovat joskus merkityksettömiä ja joskus melko merkittäviä. Ne rajoittavat ulkopinnasta pientä tilaa, jonka alaraja on itse stomatarako, joka on ns. etuterassi stomata. Avanteen raon takana, sisällä, on toinen pieni tila, jota rajaavat suojasolujen sivuseinien pienet sisäiset ulkonemat, ns. patio stomata. Patio avautuu suoraan suureen solujen väliseen tilaan nimeltä ilmaontelo.

Valossa suojasoluihin muodostuu sokeria, se imee vettä naapurisoluista, suojasolujen turgori kasvaa, niiden kalvon ohuet kohdat venyvät enemmän kuin paksut. Siksi avannerakoon työntyvät kuperat ulkonemat litistyvät ja avanne avautuu. Esimerkiksi valkoinen sokeri muuttuu yöllä tärkkelykseksi, sitten suojasolujen turgor putoaa, mikä heikentää kalvon ohuiden osien venymistä, ne työntyvät toisiaan kohti ja avanne sulkeutuu. klo erilaisia ​​kasveja Avaimen raon sulkemis- ja avaamismekanismi voi olla erilainen. Esimerkiksi heinissä ja saraissa suojasolujen päät ovat leventyneet ja keskeltä kaventuneet. Solujen keskiosien kalvot ovat paksuuntuneita, kun taas niiden laajentuneet päät säilyttävät ohuita selluloosakalvoja. Turgorin lisääntyminen aiheuttaa solujen päiden turvotusta ja sen seurauksena suorien mediaaniosien irtoamista toisistaan. Tämä johtaa stomatan avautumiseen.

Stomataalilaitteen toimintamekanismin piirteet syntyvät sekä suojasolujen muodon ja rakenteen perusteella että stomatan vieressä olevien epidermaalisten solujen osallistumisesta siihen. Jos suoraan stomatan vieressä olevat solut eroavat ulkonäöltään muista orvaskeden soluista, niitä kutsutaan stomatan mukana olevat solut.

Useimmiten mukana olevilla ja perässä olevilla soluilla on yhteinen alkuperä.

Avanteen suojasolut ovat joko hieman kohotettuja orvaskeden pinnan yläpuolelle tai päinvastoin laskeneet enemmän tai vähemmän syviin kuoppiin. Riippuen suojasolujen asennosta suhteessa orvaskeden pinnan yleiseen tasoon, mekanismi, jolla säädetään suuhalkeaman leveyttä, muuttuu jonkin verran. Joskus stomatan suojasolut lignifioituvat, ja sitten avannehalkeaman avautumisen säätely määräytyy viereisten orvaskeden solujen aktiivisuuden mukaan. Laajentuessaan ja kutistuessaan, ts. muuttaen tilavuuttaan, ne ottavat mukaansa vierekkäiset suojasolut. Usein stomatoituneet suojasolut eivät kuitenkaan sulkeudu ollenkaan. Tällaisissa tapauksissa kaasun ja höyryn vaihdon intensiteetin säätö suoritetaan eri tavalla (ns. alkavalla kuivauksella). Avanteessa, jossa on lignifioituja suojasoluja, kynsinauho peittää usein melko paksulla kerroksella, ei vain koko suuaukkoa, vaan ulottuu jopa ilmaonteloon ja vuoraa sen pohjan.

Useimmilla kasveilla on stomata lehden molemmilla puolilla tai vain alapuolella. Mutta on myös kasveja, joissa stomatat muodostuvat vain lehden yläpuolelle (veden pinnalla kelluviin lehtiin). Lehdissä on yleensä enemmän stomataja kuin vihreissä varsissa.

Avustusten lukumäärä lehdissä erilaisia ​​kasveja melko erilainen. Esimerkiksi enteittättömän kokkolehden alapuolella stomataa on keskimäärin 30 per 1 mm 2, samoissa olosuhteissa kasvavassa auringonkukassa - noin 250. Joissakin kasveissa on jopa 1300 stomaa per 1 mm 2.

Saman kasvilajin yksilöissä stomaatien tiheys ja koko ovat suuresti riippuvaisia ​​ympäristöolosuhteista. Esimerkiksi täydessä valossa kasvatetulla auringonkukan lehdillä oli keskimäärin 220 stomaa per 1 mm 2 lehden pintaa ja ensimmäisen vieressä kasvatetussa, mutta lievästi varjostetussa näytteessä noin 140. Yhdessä Kasvi kasvaa täydessä valossa, tiheys stomata kasvaa alemmista lehdistä ylälehtiin.

Stoomien lukumäärä ja koko eivät ole vahvasti riippuvaisia ​​pelkästään kasvin kasvuolosuhteista, vaan myös itse kasvin elämänprosessien sisäisistä suhteista. Nämä arvot (kertoimet) ovat herkimmät reagenssit jokaiselle kasvin kasvua määräävien tekijöiden yhdistelmälle. Siksi kasvatettujen kasvien lehtien stomien tiheyden ja koon määrittäminen erilaisia ​​ehtoja, antaa jonkinlaisen käsityksen kunkin kasvin ja sen ympäristön suhteen luonteesta. Kaikki menetelmät anatomisten elementtien koon ja lukumäärän määrittämiseksi yhdessä tai toisessa elimessä kuuluvat kvantitatiivis-anatomisten menetelmien luokkaan, joita joskus käytetään ympäristötutkimuksissa, sekä viljeltyjen kasvien lajikkeiden karakterisointiin, koska jokainen lajike minkä tahansa viljelty kasvi anatomisten elementtien koolla ja lukumäärällä pinta-alayksikköä kohti on tiettyjä rajoituksia. Kvantitatiivisen anatomian menetelmiä voidaan soveltaa erittäin hyödyllisesti sekä kasvinviljelyssä että ekologiassa.

Kaasun ja höyryn vaihtoon tarkoitettujen stomaatien ohella on myös stomatteja, joiden läpi vettä ei vapaudu höyryn muodossa, vaan pisara-nestetilassa. Joskus tällaiset stomatat ovat melko samanlaisia ​​​​kuin tavalliset, vain hieman suurempia kuin ne, ja niiden suojasolut ovat liikkumattomia. Melko usein täysin kypsässä tilassa sellaisesta stomatasta puuttuu suojasoluja ja jäljelle jää vain reikä, joka tuo vettä ulos. Nestemäistä vettä erittävät stomatat ovat nimeltään vettä ja kaikki muodostelmat, jotka osallistuvat pisara-nesteveden vapautumiseen - hydatodit.

Hydatodien rakenne on monipuolinen. Joissakin hydatodeissa on parenkyymi aukon alla, joka poistaa vettä, mikä osallistuu veden siirtoon vesijärjestelmästä ja sen vapautumiseen elimestä; muissa hydatodeissa putkisto menee suoraan pistorasiaan. Hydatodit muodostuvat erityisen usein eri kasvien taimien ensimmäisiin lehtiin. Joten kostealla ja lämpimällä säällä viljan, herneiden ja monien niittyjen nuoret lehdet vapauttavat vettä pisara pisaralta. Tämä ilmiö voidaan havaita kesän alkupuoliskolla jokaisen kauniin päivän varhain aamulla.

Selvimmin määritellyt hydatodit sijaitsevat lehtien reunoja pitkin. Usein yksi tai useampi hydatodi on jokaisen hampaan varassa, joka sammuttaa lehtien reunat.

Kysymys 1. Mistä elimestä keskustellaan? Puhutaanpa lehdistä.

Ehdota oppitunnin pääkysymys. Vertaa omaa versiotasi kirjoittajan versioon (s. 141). Mikä kasvielin voi haihduttaa vettä ja absorboida valoa?

Kysymys 2. Miten levät imevät happea, vettä ja mineraaleja? (5. luokka)

Levät imevät happea, vettä ja mineraaleja talluksen koko pinnalta.

Miten kasvit käyttävät valoa? (5. luokka)

Normaalisti kasvi käyttää auringonvaloa elääkseen tarvitsemansa hiilidioksidin käsittelyyn. Klorofyllin ansiosta väriaine lähtee sisään vihreä väri Ne pystyvät muuttamaan valoenergian kemialliseksi energiaksi. Kemiallinen energia mahdollistaa hiilidioksidin ja veden saamisen ilmasta, josta syntetisoidaan hiilihydraatteja. Tätä prosessia kutsutaan fotosynteesiksi. Samalla kasvit vapauttavat happea. Hiilihydraatit yhdistyvät keskenään muodostaen toisen aineen, joka kerääntyy juuriin, ja näin muodostuu kasvin elämälle ja kehitykselle välttämättömiä aineita.

Mikä on stomata? (5. luokka)

Stomat ovat viiltomaisia ​​aukkoja lehden ihossa, joita ympäröi kaksi suojasolua. Käytetään kaasun vaihtoon ja hengitykseen.

Minkä kasvien lehtiä ihmiset korjaavat tulevaa käyttöä varten ja miksi?

Lehdet korjataan lääkekasvit(esimerkiksi jauhobanaani, tuliruoho, varsajalka jne.) myöhempään teen, keitteiden valmistukseen. Herukanlehtiä kerätään myös teetä varten, mintun teetä ja ruoanlaittoa varten. Lehdistä valmistetaan myös monia kuivattuja mausteita.

Mitä kaasua solut vapauttavat hengityksen aikana? (5. luokka)

Hengittäessä happea imeytyy ja hiilidioksidia vapautuu.

Kysymys 3. Selitä tekstin ja kuvien avulla, miten lehden rakenne liittyy sen suorittamiin toimintoihin.

Lehtisoluja, joissa on runsaasti kloroplasteja, kutsutaan lehden pääkudokseksi, ja se suorittaa lehtien päätehtävän - fotosynteesin. Pääkudoksen ylempi kerros koostuu soluista, jotka on puristettu tiukasti toisiaan vasten pylväiden muodossa - tätä kerrosta kutsutaan pylväsparenkyymaksi.

Alempi kerros koostuu löyhästi järjestetyistä soluista, joiden välillä on laajoja rakoja - sitä kutsutaan sienimäiseksi parenkyymaksi.

Kaasut kulkevat vapaasti alla olevan kudoksen solujen välillä. Hiilidioksidivarasto täydentyy sekä ilmakehästä että soluista saamalla.

Kaasunvaihtoa ja transpiraatiota varten lehdellä on stomata.

Kysymys 4. Tarkastellaan kuvan 11.1 arkin rakennetta.

Lehti koostuu lehtiterästä, varresta (ei välttämättä ole kaikissa lehdissä, silloin tällaista lehteä kutsutaan istumattomaksi), varresta ja lehtiterän tyvestä.

Kysymys 5. On ristiriita: lehden fotosynteettiset solut on pakattava tiiviimmin, mutta kaasujen liikkumista ei voida estää. Katso kuvaa 11.2 ja selitä, kuinka lehden rakenne ratkaisee tämän ristiriidan.

Lehden parenkyymassa on ilmaonteloita, jotka ratkaisevat tämän ongelman. Nämä ontelot liittyvät ulkoinen ympäristö stomien ja linssien kautta. Ilman puutteessa ja sen seurauksena vaikeassa kaasunvaihdossa elävien vesi-, suo- ja muiden kasvien varret ja juuret sisältävät runsaasti ilmaa kantavia onteloita.

Johtopäätös: lehdet suorittavat fotosynteesiä, haihduttavat vettä, imevät hiilidioksidia ja vapauttavat happea, suojaavat munuaisia ​​ja varastoivat ravinteita.

Kysymys 6. Mitkä ovat arkin toiminnot?

Lehdet haihduttavat vettä, imevät hiilidioksidia ja vapauttavat happea fotosynteesin aikana, suojaavat munuaisia ​​ja varastoivat ravinteita.

Kysymys 7. Mitä lehdelle tapahtuu hapen ja hiilidioksidin kanssa?

Lehdissä auringonvalon vaikutuksesta ilmakehästä imeytynyt hiilidioksidi + vesi (jo lehdissä) muuttuu eloperäinen aine ja happea. Kasvi vapauttaa jälkimmäisen ilmakehään.

Kysymys 8. Mitä tapahtuu lehdelle veden kanssa?

Osa lehtiin tulevasta vedestä haihtuu ja osa käytetään fotosynteesin prosessissa.

Kysymys 9. Mistä kankaista lakana koostuu?

Lehti on peitetty sisäkudoksella - orvaskellä. Soluja, joissa on runsaasti kloroplasteja, kutsutaan lehden pääkudokseksi. Pääkudoksen ylempi kerros koostuu soluista, jotka on puristettu tiukasti toisiaan vasten pylväiden muodossa - tätä kerrosta kutsutaan pylväsparenkyymaksi. Alempi kerros koostuu löyhästi järjestetyistä soluista, joiden välillä on laajoja rakoja - sitä kutsutaan sienimäiseksi parenkyymaksi.

Kaasut kulkevat vapaasti pääkudoksen solujen välillä ilmaparenkyymin ansiosta. Kaasunvaihtoa ja transpiraatiota varten lehdellä on stomata.

Lehden pääkudoksen paksuuden läpäisevät johtavat kudokset - suonikimput, jotka koostuvat ksyleemistä ja floeemista. Aluskimput on vahvistettu tukikudoksen pitkillä ja paksuseinäisillä soluilla - ne antavat levylle lisää jäykkyyttä.

Kysymys 10. Mitkä ovat lehtisuonien tehtävät?

Suonet ovat liikenneväyliä kahteen suuntaan. Yhdessä mekaanisten kuitujen kanssa suoni muodostaa lehden jäykän kehyksen.

Kysymys 11. Mikä on lakanan ylikuumenemisen ja hypotermian vaara?

Liian korkeassa lämpötilassa, kuten liian alhaisessa lämpötilassa, fotosynteesi pysähtyy. Orgaanista ainetta tai happea ei synny.

Kysymys 12. Miten lehti irtoaa oksasta?

Ravinteet lähtevät lehdistä ja kerääntyvät juuriin tai versoihin varaan. Paikassa, jossa lehti on kiinnittynyt varteen, solut kuolevat (muodostuu arpi), ja lehden ja varren välinen silta haurastuu ja heikko tuuli tuhoaa sen.

Kysymys 13. Mikä aiheutti lehtien muotojen vaihtelun eri lajien kasveissa?

Haihtuminen siitä riippuu lehden muodosta. Kuuman ja kuivan ilmaston kasveissa lehdet ovat pienempiä, joskus neulojen ja lonkeroiden muodossa. Tämä vähentää pintaa, josta vesi haihtuu. Yksi tapa vähentää haihtumista suurista lehdistä on kasvaa umpeen tai peittyä paksulla kynsinauholla tai vahapinnoitteella.

Kysymys 14. Miksi yhden kasvin lehtien muoto ja koko voivat vaihdella?

Riippuen ympäristöstä, jossa näitä lehtiä löytyy. Esimerkiksi nuolenpäässä vedessä olevat lehdet ovat erilaisia ​​kuin veden pinnalle tulevat lehdet. Jos tämä on maanpäällinen kasvi, se riippuu kasvin auringonvalosta, lehden läheisyydestä juureen, lehtien kukinnan ajasta.

Kysymys 15. Biologinen tutkimukseni

Lehden sanallinen muotokuva voi korvata sen kuvan.

Kasvitieteilijät sopivat, mitä sanoja kutsua yhden tai toisen muodon lehtiä. Siksi he voivat tunnistaa lehden sen sanallisesta muotokuvasta katsomatta kasvitieteelliseen kartastoon. Aloittelijoille on kuitenkin hyödyllistä käyttää kuviaan. Meille. 56 näyttää kaavioita missä erilaisia ​​muotoja lehtiterät, lehtien latvat ja tyvet, yhdistelmälehdet (kuva 11.7–11.11). Käytä näitä kaavioita luodaksesi suullisia muotokuvia kasvien lehdistä herbaariosta, kasvitieteellisestä kartasta tai oppikirjasta.

Esimerkiksi vyöhykkeellisessä geraniumissa lehdet ovat pitkälehtisiä, hieman lohkoisia, pyöreitä, vaaleanvihreitä, karvaisia. Lehtiterän reuna on kokonainen. Lehtilevyn yläosa on pyöristetty, lehden pohja sydämenmuotoinen.

Laakeri jalo. Tavallisissa ihmisissä lehtiä kutsutaan laakerinlehdeksi. Lehdet ovat vuorottelevia, lyhytlehtisiä, kokonaisia, kaljuja, yksinkertaisia, 6–20 cm pitkiä ja 2–4 ​​cm leveitä, ja niillä on omalaatuinen mausteinen tuoksu; lehtiterä pitkulainen, suikale tai elliptinen, tyvestä kaventunut, ylhäältä tummanvihreä, alhaalta vaaleampi.

Norja vaahtera. Lehden muoto on yksinkertainen, kokonaan erotettu. Lehdissä on selkeät, korostuneet suonet, niissä on 5 lohkoa, pääty terävillä lohkoilla, 3 etuliuskaa ovat samat, 2 alempaa hieman pienempiä. Terien välissä on pyöristetyt syvennykset. Lehden terän kärki on vaimennettu, lehden pohja sydämenmuotoinen. Lehtiterän reuna on kokonainen. Lehdet ovat tummanvihreitä ylhäältä, vaaleanvihreitä alhaalta, pitävät pitkillä varreilla.

Akaasia valkoinen. Lehdessä on pariton, monimutkainen, joka koostuu kokonaisista, soikean tai ellipsin muotoisista lehtisistä, jokaisen lehden tyvessä on piikiksi muunneltuja tulppia.

Koivu. Koivun lehdet ovat vuorottelevia, kokonaisia, sahalaitaisia ​​reunaa pitkin, soikeita-rombisia tai kolmionmuotoisia, soikeita, leveällä kiilapohjalla tai melkein katkaistuja, sileitä. Lehtilevyn venaatio on täydellinen pinnate-hermosto (pinnate-marginaalinen): sivusuonet päättyvät hampaisiin.

Ruusunmarja. Lehtien järjestely on vaihtoehtoinen (spiraali); tuuletus on huippua. Sen lehdet ovat monimutkaisia, pinnate (lehden yläosa päättyy yhteen lehtiseen), joissa on pari tulppaa. Lehtiä viidestä seitsemään, ne ovat elliptisiä, reunat sahalaitaiset, kärki kiilamainen, alta harmahtava.

stomata ovat orvaskeden aukot, joiden kautta kaasunvaihto tapahtuu. Niitä löytyy pääasiassa lehdistä, mutta niitä löytyy myös varresta. Jokaista stomaata ympäröi kaksi suojasolua, jotka, toisin kuin tavalliset epidermaaliset solut, sisältävät kloroplasteja. Suojasolut säätelevät suuaukon kokoa muuttamalla niiden jäykkyyttä. Ulkomuoto stomatat ja suojasolut ovat selvästi näkyvissä mikrokuvissa, jotka on saatu pyyhkäisyelektronimikroskoopilla.

Artikkelissa olemme jo sanoneet, miltä epidermiksen solut näyttävät, suojasolut ja stomata valomikroskoopilla ylhäältä katsottuna. Kuvassa on kaavamainen esitys stomatasta leikkauksena. Voidaan nähdä, että suojasolujen seinämät ovat paksuuntuneet epätasaisesti: vatsa-aukkoa lähempänä oleva seinä, nimeltään vatsaseinä, on paksumpi kuin vastakkainen, dorsaalinen. Lisäksi seinässä olevat selluloosa-mikrofibrillit on suunnattu siten, että vatsan seinämä on vähemmän elastinen kuin dorsaalinen. Jotkut mikrofibrillit muodostavat suojasolujen ympärille ikään kuin makkaroiden kaltaisia ​​vanteita.

Nämä vanteet eivät ole joustavia, ja kun solu täyttyy vesi, ts. toisin sanoen sen turgorin kasvu, ne eivät anna sen halkaisijan kasvaa, jolloin se venyy vain pituudeltaan. Mutta koska suojasolut on yhdistetty päistään ja ohuet selkäseinämät venyvät helpommin kuin paksut vatsan seinämät, solut saavat puoliympyrän muodon. Tämän seurauksena kahden vierekkäisen suojasolun väliin ilmestyy rako, jota kutsutaan vatsahalkeamiseksi. Sama vaikutus havaitaan, jos täytät kaksi pitkänomaista ilmapalloa, jotka on kiinnitetty päillä ja kiinnität teipillä niiden vierekkäisiä sivuja (jatkumattoman ventraalisen seinämän jäljitelmä). Täydentääksesi kuvan, voit kääriä ne löyhästi samalla teipillä kierteeksi jäljittelemällä selluloosavanteita.

Kun vartioi soluja menettää vettä ja turgoria, suuaukko sulkeutuu. Vielä ei ole selvää, kuinka solun turvotuksen muutos tapahtuu.

Klassisen mukaan ns sokeritärkkelys Hypoteesin mukaan päivänvalon aikana vesiliukoisten sokereiden pitoisuus suojasoluissa kasvaa, ja sen seurauksena niiden osmoottinen potentiaali muuttuu negatiivisemmiksi, mikä stimuloi veden pääsyä niihin osmoosin avulla. Kukaan ei kuitenkaan ole vielä kyennyt osoittamaan, että suojasoluihin kertyy tarpeeksi sokeria aiheuttamaan havaitut muutokset osmoottisessa potentiaalissa.

Äskettäin havaittiin, että päivällä valossa vartiosoluissa voimakas kaliumkationien kertyminen ja niitä seuraavat anionit: niillä on aiemmin sokerille osoitettu rooli. On edelleen epäselvää, ovatko heidän maksunsa tasapainossa tässä tapauksessa. Joissakin tutkituissa kasveissa havaittiin valossa runsaasti orgaanisten happojen anioneja, erityisesti malaattia. Samanaikaisesti suojasolujen kloroplasteihin pimeässä ilmestyvien tärkkelysjyvien koot pienenevät. Tosiasia on, että tärkkelys valossa (tarvitaan spektrin sinisiä säteitä) muuttuu malaatiksi, mahdollisesti seuraavan kaavion mukaisesti:

Joidenkin lajien, kuten sipulien, suojasoluissa ei ole tärkkelystä. Siksi avoimella stomata malaatti ei kerry, ja kationit näyttävät absorboituvan epäorgaanisten ionien, kuten kloridi-ionien, mukana.

Pimeässä kalium (K+) jättää suojasolut sisään ympäröivät epidermaaliset solut. Tämän seurauksena suojakennojen vesipotentiaali kasvaa, ja vesi ryntää niistä sinne, missä se on alempi. Suojasolujen turgori pienenee, ne muuttavat muotoaan ja suuaukko sulkeutuu.

Muutama kysymys tähän mennessä jää vastaamatta. Esimerkiksi miksi kalium pääsee ceeiyn suojasoluihin? Mikä on kloroplastien muu tehtävä kuin tärkkelyksen varastointi? On mahdollista, että kalium pääsee kehoon plasmalemmaan paikallisen ATPaasin "päällekytkemisen" vuoksi. Joidenkin tietojen mukaan tämä entsyymi aktivoituu sinisellä valolla. Ehkä ATPaasia tarvitaan pumppaamaan protonit (H+) pois solusta, ja kaliumkationit siirtyvät soluun tasapainottamaan varausta (samanlainen pumppu, josta kerrotaan luvussa 13.8.4, toimii floeemissa). Itse asiassa, kuten tämä hypoteesi ehdottaa, pH suojasolujen sisällä laskee valossa. Vuonna 1979 osoitettiin, että hevospavun (Vtcia faba) vartiosolujen kloroplasteista puuttuu Calvin-syklin entsyymejä ja tylakoidijärjestelmä on heikosti kehittynyt, vaikka siellä on klorofylliä. Siksi tavanomainen C3-fotosynteesi ei toimi, tärkkelystä ei muodostu tällä tavalla. Tämä todennäköisesti selittää, miksi tärkkelystä ei muodostu päivällä, kuten tavallisissa fotosynteettisissä soluissa, vaan yöllä.

liikkeet.

Stomatilla on kaksi päätehtävää: ne suorittavat kaasunvaihdon ja haihdutuksen (haihdutuksen).

Avanne koostuu kahdesta suojasolusta ja niiden välissä olevasta avanneraosta. Peräsolujen vieressä ovat vierekkäiset (pariataaliset) solut. Avanteen alla on ilmaontelo. Stomaat voivat sulkeutua tai avautua automaattisesti tarpeen mukaan. Tämä johtuu turgorilmiöistä.

Avanteen avautumisaste riippuu valon voimakkuudesta, lehden veden määrästä ja hiilikaasusta. solujen välisissä tiloissa, ilmassa ja muissa tekijöissä. Motorisen mekanismin laukaisevan tekijän mukaan (valo tai vedenpuutteen alkaminen lehtikudoksissa) erotetaan stomien foto- ja hydroaktiivinen liike. Lisäksi esiintyy hydropaattista liikettä, joka johtuu muutoksesta orvaskeden solujen hydrataatiossa ja joka ei vaikuta suojasolujen aineenvaihduntaan. Esimerkiksi syvän veden puute voi aiheuttaa lehtien kuihtumista, kun taas orvaskeden solut kooltaan pienentyessään venyttävät suojasoluja ja avautuvat suuaukot. Tai päinvastoin, heti sateen jälkeen epidermaaliset solut turpoavat niin

vedestä, joka puristaa suojasoluja, ja stomata sulkeutuu.

Hydropassiivinen p-tion - avannerakojen sulkeminen, kun soluparenkyyma on täynnä vettä, ja sulkevien solujen mekaaninen puristaminen

Hydroaktiivinen avaaminen ja sulkeminen - liikkeet, jotka aiheutuvat vesipitoisuuden muutoksesta stomatan suojasoluissa.

Fotoaktiivinen - ilmenee stomatan avautuessa valossa ja sulkeutuessa pimeässä.

13. Ulkoisten tekijöiden vaikutus transpiraatioon

Transpiraatio on kosteuden menetys veden haihtumisen muodossa lehtien tai muiden kasvin osien pinnalta, joka suoritetaan stomatan avulla. Kun maaperässä ei ole vettä, haihtumisen intensiteetti vähenee.

Matala lämpötila inaktivoi entsyymejä, mikä estää veden imeytymisen ja hidastaa haihtumista. Korkeat lämpötilat edistävät lehtien ylikuumenemista, mikä lisää haihtumista. Lämpötilan noustessa haihtumisnopeus kasvaa. Lämpötila on veden haihduttamisen energianlähde. Haihtumisen jäähdytysvaikutus on erityisen merkittävä korkeissa lämpötiloissa, alhaisessa ilmankosteudessa ja hyvässä vesihuollossa. Lisäksi lämpötilalla on myös säätelytoiminto, joka vaikuttaa stomatan avoimuuteen.

Kevyt. Valossa lehtien lämpötila nousee ja haihtuminen lisääntyy, ja fysiologinen toiminta valo on sen vaikutus stomatan liikkeisiin - valossa kasvit vangitsevat enemmän kuin pimeässä. Valon vaikutus transpiraatioon johtuu ensisijaisesti siitä, että vihreät solut absorboivat auringon infrapunasäteiden lisäksi myös näkyvää valoa, joka on välttämätöntä fotosynteesin kannalta. Täysin pimeässä stomata sulkeutuu ensin kokonaan ja sitten hieman auki.

Tuuli lisää haihtumista vesihöyryn mukanaantumisen vuoksi, mikä luo puutetta lähellä lehtien pintaa. Tuulen nopeus ei vaikuta niin paljon haihtumiseen kuin haihtumiseen vapaalta veden pinnalta. Aluksi tuulen ilmaantuessa ja sen nopeuden noustessa transpiraatio lisääntyy, mutta tuulen lisääntymisellä ei ole juuri mitään vaikutusta tähän prosessiin.

Ilman kosteus. Liiallisen kosteuden myötä haihtuminen vähenee (kasvihuoneissa), kuivassa ilmassa lisääntyy, mitä alhaisempi ilman suhteellinen kosteus, sitä pienempi on sen vesipotentiaali ja sitä nopeammin haihtuminen tapahtuu. stomataalinen säätely aktivoituu, joten haihdutuksen intensiteetti kasvaa hitaammin kuin veden pinnasta haihtuva vesi. Vakavan vesivajeen ilmaantuessa haihtuminen voi melkein pysähtyä, vaikka ilman kuivuminen lisääntyy. Ilman kosteuden lisääntyessä haihtuminen vähenee; korkeassa kosteudessa tapahtuu vain gutaatiota.

Ilman korkea kosteus estää normaalin haihtumisen kulkua, joten se vaikuttaa negatiivisesti aineiden kulkeutumiseen ylöspäin suonten läpi, kasvin lämpötilan säätelyyn ja suonen liikkeisiin.

Veden puute on veden puutetta kasveille.