Estomas, su estructura y mecanismo de acción.

Las células de la epidermis son casi impermeables al agua y los gases debido a la peculiar estructura de su pared exterior. ¿Cómo son el intercambio de gases entre la planta y el ambiente externo y la evaporación del agua - procesos necesarios para la vida normal de la planta? Entre las células de la epidermis existen formaciones características llamadas estomas.

El estoma es una abertura en forma de hendidura, bordeada en ambos lados por dos células posteriores, que en su mayoría tienen forma semilunar.

Los estomas son poros en la epidermis a través de los cuales se produce el intercambio de gases. Se encuentran principalmente en las hojas, pero también en el tallo. Cada estoma está rodeado por ambos lados por células protectoras que, a diferencia de otras células epidérmicas, contienen cloroplastos. Las células de guarda controlan el tamaño de la abertura del estoma cambiando su turgencia.

Estas células están vivas y contienen granos de clorofila y granos de almidón, que están ausentes en otras células de la epidermis. Hay especialmente muchos estomas en la hoja. La sección transversal muestra que directamente debajo de los estomas dentro del tejido de la hoja hay una cavidad llamada cavidad respiratoria. Dentro del espacio, las celdas de guardia están más juntas en la parte media de las celdas, y arriba y abajo se alejan más unas de otras, formando espacios llamados patios delantero y trasero.

Las células protectoras pueden aumentar y disminuir su tamaño, por lo que la abertura del estoma se abre ampliamente, luego se estrecha o incluso se cierra por completo.

Así, las células de guarda son el aparato que regula el proceso de apertura y cierre de los estomas.

¿Cómo se lleva a cabo este proceso?

Las paredes de las celdas protectoras que miran hacia el espacio están mucho más engrosadas que las paredes que miran hacia las celdas adyacentes de la epidermis. Cuando la planta está encendida y tiene exceso de humedad, el almidón se acumula en los granos de clorofila de las células protectoras, parte del cual se convierte en azúcar. El azúcar, disuelto en la savia celular, atrae el agua de las células vecinas de la epidermis, como resultado de lo cual aumenta la turgencia en las células protectoras. La fuerte presión conduce a la protrusión de las paredes celulares adyacentes a las epidérmicas, y las paredes opuestas, fuertemente engrosadas, se enderezan. Como resultado, la abertura del estoma se abre y aumenta el intercambio de gases, así como la evaporación del agua. En la oscuridad o con falta de humedad, la presión de turgencia disminuye, las celdas de guardia toman su posición anterior y las paredes engrosadas se cierran. La apertura de los estomas se cierra.

Los estomas se encuentran en todos los órganos de tierra jóvenes no lignificados de la planta. Hay especialmente muchos de ellos en las hojas, y aquí se encuentran principalmente en la superficie inferior. Si la hoja está ubicada verticalmente, se desarrollan estomas en ambos lados. En las hojas de algunas plantas acuáticas que flotan en la superficie del agua (por ejemplo, nenúfares, cápsulas), los estomas se encuentran solo en la parte superior de la hoja.

El número de estomas por 1 cuadrado. mm de la superficie de la hoja es en promedio 300, pero a veces llega a 600 o más. En totora (Typha) hay más de 1300 estomas por 1 sq. milímetro Las hojas sumergidas en agua no tienen estomas. Los estomas a menudo se distribuyen uniformemente sobre toda la superficie de la piel, pero en algunas plantas se recolectan en grupos. En las plantas monocotiledóneas, así como en las agujas de muchas coníferas, se ubican en filas longitudinales. En las plantas de las regiones áridas, los estomas suelen estar sumergidos en el tejido de la hoja. El desarrollo estomático generalmente procede de la siguiente manera. En las células individuales de la epidermis, se forman paredes arqueadas que dividen la célula en varias más pequeñas, de modo que la central se convierte en el antepasado de los estomas. Esta celda está dividida por un tabique longitudinal (a lo largo del eje de la celda). Luego, este tabique se divide y se forma un espacio. Las células que lo limitan se convierten en células protectoras de los estomas. Algunos musgos hepáticos tienen estomas peculiares, desprovistos de células protectoras.

En la fig. muestra la apariencia de estomas y células protectoras en una micrografía obtenida con un microscopio electrónico de barrido.

Puede verse aquí que las paredes celulares de las células de guarda no tienen un grosor uniforme: la pared más cercana a la abertura del estoma es claramente más gruesa que la pared opuesta. Además, las microfibrillas de celulosa que forman la pared celular están dispuestas de tal manera que la pared que mira hacia el orificio es menos elástica, y algunas fibras forman una especie de aros alrededor de las células protectoras en forma de salchicha. A medida que la célula succiona agua y se vuelve turgente, estos aros evitan que se expanda más y solo le permiten expandirse en longitud. Dado que las células protectoras están conectadas en sus extremos y las paredes más delgadas que se alejan de la fisura estomática se estiran más fácilmente, las células adoptan una forma semicircular. Por lo tanto, aparece un agujero entre las celdas de guardia. (Obtenemos el mismo efecto si inflamos un globo con forma de salchicha con cinta adhesiva pegada a lo largo de uno de sus lados).

Por el contrario, cuando el agua sale de las células protectoras, el poro se cierra. Aún no está claro cómo se produce el cambio en la turgencia celular.

En una de las hipótesis tradicionales, la hipótesis del "almidón de azúcar", se supone que durante el día aumenta la concentración de azúcar en las células protectoras y, como resultado, aumenta la presión osmótica en las células y el flujo de agua hacia ellas. . Sin embargo, nadie ha podido aún demostrar que se acumula suficiente azúcar en las células protectoras para causar los cambios observados en la presión osmótica. Recientemente se ha establecido que durante el día, a la luz, los iones de potasio y los aniones que los acompañan se acumulan en las células protectoras; esta acumulación de iones es suficiente para provocar los cambios observados. En la oscuridad, los iones de potasio (K+) salen de las células protectoras hacia las células epidérmicas adyacentes a ellas. Todavía no está claro qué anión equilibra la carga positiva del ion potasio. Algunas (pero no todas) de las plantas estudiadas mostraron la acumulación de grandes cantidades de aniones de ácidos orgánicos como el malato. Al mismo tiempo, los granos de almidón, que aparecen en la oscuridad en los cloroplastos de las células protectoras, disminuyen de tamaño. Esto sugiere que el almidón se convierte en malato en presencia de luz.

Algunas plantas, como Allium cepa (cebolla), no tienen almidón en sus células protectoras. Por lo tanto, con estomas abiertos, el malato no se acumula y los cationes, aparentemente, se absorben junto con aniones inorgánicos como el cloruro (Cl-).

Algunas cuestiones siguen sin resolverse. Por ejemplo, ¿por qué los estomas necesitan luz para abrirse? ¿Qué papel juegan los cloroplastos además del almacenamiento de almidón? ¿El malato vuelve a convertirse en almidón en la oscuridad? En 1979, se demostró que los cloroplastos de las células protectoras de Vicia faba (habas) carecen de las enzimas del ciclo de Calvin y el sistema tilacoide está poco desarrollado, aunque la clorofila está presente. Como resultado, el C3 habitual: el camino de la fotosíntesis no funciona y no se forma almidón. Esto podría ayudar a explicar por qué el almidón no se forma durante el día, como en las células fotosintéticas normales, sino durante la noche. Otro hecho interesante- ausencia de plasmodesmos en células guarda, es decir aislamiento comparativo de estas células de otras células de la epidermis.

De particular importancia en la vida de una planta son los estomas relacionados con el sistema de tejido epidérmico. La estructura de los estomas es tan peculiar y su importancia es tan grande que deben considerarse por separado.

El significado fisiológico del tejido epidérmico tiene un carácter dual, en gran parte contradictorio. Por un lado, la epidermis se adapta estructuralmente para proteger a la planta de la desecación, lo que se ve facilitado por el cierre hermético de las células epidérmicas, la formación de una cutícula y pelos de cobertura relativamente largos. Pero, por otro lado, la epidermis debe pasar a través de sí misma las masas de vapor de agua y varios gases que se precipitan en direcciones opuestas entre sí. El intercambio de gases y vapores en algunas circunstancias puede ser muy intenso. En el organismo vegetal, esta contradicción se resuelve con éxito con la ayuda de los estomas. El estoma consta de dos células epidérmicas peculiarmente alteradas, interconectadas por extremos opuestos (a lo largo de su longitud) y llamadas celdas de guarda. El espacio intercelular entre ellos se llama brecha estomática.

Las células de guarda se llaman así porque cambian su forma por cambios periódicos activos en la turgencia de tal manera que la abertura del estoma se abre y se cierra alternativamente. Para estos movimientos estomáticos gran importancia tienen las siguientes dos características. En primer lugar, las células de guarda, a diferencia del resto de las células de la epidermis, contienen cloroplastos, en los que se produce la fotosíntesis de la luz y se forma el azúcar. La acumulación de azúcar como sustancia osmóticamente activa provoca un cambio en la presión de turgencia de las células guarda en comparación con otras células de la epidermis. En segundo lugar, las cubiertas de las células de guarda se espesan de manera desigual, por lo tanto, un cambio en la presión de turgencia provoca un cambio desigual en el volumen de estas células y, en consecuencia, un cambio en su forma. Un cambio en la forma de las células protectoras provoca un cambio en el ancho de la abertura estomática. Expliquemos esto con el siguiente ejemplo. La figura muestra uno de los tipos de estomas de las plantas dicotiledóneas. La parte más externa de los estomas está formada por protuberancias membranosas formadas por la cutícula, a veces insignificantes y otras bastante significativas. Limitan un pequeño espacio desde la superficie exterior, cuyo límite inferior es la brecha estomática en sí, que se llama estomas del patio delantero. Detrás de la hendidura de los estomas, en el interior, existe otro pequeño espacio, delimitado por pequeñas protuberancias internas de las paredes laterales de las celdas de guarda, denominado estomas de patio. El patio se abre directamente a un gran espacio intercelular llamado cavidad de aire.

A la luz, se forma azúcar en las células protectoras, extrae agua de las células vecinas, aumenta la turgencia de las células protectoras, los lugares delgados de su membrana se estiran más que los gruesos. Por lo tanto, las protuberancias convexas que sobresalen en el espacio del estoma se vuelven planas y el estoma se abre. El azúcar blanco, por ejemplo, se convierte en almidón por la noche, luego cae la turgencia en las células protectoras, esto provoca un debilitamiento del estiramiento de las secciones delgadas de la membrana, sobresalen unas hacia otras y el estoma se cierra. A diferentes plantas El mecanismo de cierre y apertura de la brecha estomática puede ser diferente. Por ejemplo, en pastos y juncos, las celdas protectoras tienen extremos más anchos y se estrechan en el medio. Las membranas en las partes medias de las células están engrosadas, mientras que sus extremos expandidos retienen delgadas membranas de celulosa. Un aumento en la turgencia provoca la hinchazón de los extremos de las células y, como resultado, la separación de las partes medias directas entre sí. Esto conduce a la apertura de los estomas.

Las características en el mecanismo de funcionamiento del aparato estomático se crean tanto por la forma y la estructura de las células protectoras como por la participación de las células epidérmicas adyacentes a los estomas. Si las células directamente adyacentes a los estomas difieren en apariencia de otras células de la epidermis, se denominan células acompañantes de los estomas.

Muy a menudo, las células acompañantes y posteriores tienen un origen común.

Las células protectoras de los estomas están ligeramente elevadas por encima de la superficie de la epidermis o, por el contrario, están hundidas en pozos más o menos profundos. Dependiendo de la posición de las células protectoras en relación con el nivel general de la superficie epidérmica, el mecanismo mismo para ajustar el ancho de la fisura estomática cambia un poco. A veces, las células protectoras de los estomas se lignifican y luego la regulación de la apertura de la fisura estomática está determinada por la actividad de las células epidérmicas vecinas. Expandiéndose y encogiéndose, es decir, cambiando su volumen, arrastran las celdas de guardia adyacentes a ellos. Sin embargo, a menudo los estomas con células protectoras lignificadas no se cierran en absoluto. En tales casos, la regulación de la intensidad del intercambio de gases y vapores se realiza de manera diferente (por el llamado secado incipiente). En los estomas con células protectoras lignificadas, la cutícula a menudo cubre con una capa bastante gruesa no solo toda la abertura del estoma, sino que incluso se extiende hasta la cavidad de aire, recubriendo su parte inferior.

La mayoría de las plantas tienen estomas en ambos lados de la hoja o solo en la parte inferior. Pero también hay plantas en las que los estomas se forman solo en la parte superior de la hoja (en las hojas que flotan en la superficie del agua). Como regla general, hay más estomas en las hojas que en los tallos verdes.

Número de estomas en las hojas varias plantas bastante diferente. Por ejemplo, el número de estomas en la parte inferior de una hoja de hoguera sin aristas es en promedio 30 por 1 mm 2, en un girasol que crece en las mismas condiciones, alrededor de 250. Algunas plantas tienen hasta 1300 estomas por 1 mm 2.

En especímenes de la misma especie vegetal, la densidad y el tamaño de los estomas dependen en gran medida de las condiciones ambientales. Por ejemplo, en las hojas de un girasol cultivado a plena luz, hubo un promedio de 220 estomas por 1 mm 2 de la superficie de la hoja, y en un espécimen crecido al lado del primero, pero con una ligera sombra, alrededor de 140. En uno planta cultivada a plena luz, la densidad de los estomas aumenta desde las hojas inferiores a las superiores.

El número y tamaño de los estomas dependen en gran medida no solo de las condiciones de crecimiento de la planta, sino también de las relaciones internas de los procesos vitales en la planta misma. Estos valores (coeficientes) son los reactivos más sensibles para cada combinación de factores que determinan el crecimiento de una planta. Por lo tanto, la determinación de la densidad y tamaño de los estomas de las hojas de las plantas cultivadas en varias condiciones, da una idea de la naturaleza de la relación de cada planta con su entorno. Todos los métodos para determinar el tamaño y número de elementos anatómicos en uno u otro órgano pertenecen a la categoría de métodos anatómico-cuantitativos, que a veces se utilizan en estudios ambientales, así como para caracterizar variedades de plantas cultivadas, ya que cada variedad de cualquier planta cultivada existen ciertos límites en el tamaño y número de elementos anatómicos por unidad de área. Los métodos de anatomía cuantitativa se pueden aplicar con gran beneficio tanto en la producción de cultivos como en la ecología.

Junto con los estomas destinados al intercambio de gases y vapores, también hay estomas a través de los cuales se libera agua no en forma de vapor, sino en estado líquido. A veces, estos estomas son bastante similares a los ordinarios, solo un poco más grandes que ellos, y sus celdas protectoras carecen de movilidad. Muy a menudo, en un estado completamente maduro, dichos estomas carecen de células protectoras y solo queda un orificio que saca el agua. Los estomas que secretan agua líquida se llaman agua, y todas las formaciones involucradas en la liberación de gotas de agua líquida - hidátodos.

La estructura de los hidátodos es variada. Algunos hidátodos tienen un parénquima debajo de la abertura que elimina el agua, que participa en la transferencia de agua desde el sistema de suministro de agua y en su liberación del órgano; en otros hidátodos, el sistema de plomería va directamente a la salida. Los hidátodos se forman especialmente a menudo en las primeras hojas de las plántulas de varias plantas. Así, en climas cálidos y húmedos, las hojas tiernas de cereales, guisantes y muchos pastos de pradera sueltan agua gota a gota. Este fenómeno se puede observar en la primera mitad del verano en la madrugada de cada buen día.

Los hidátodos mejor definidos se encuentran a lo largo de los bordes de las hojas. A menudo, uno o más hidátodos nacen de cada uno de los dientes que doblan los bordes de las hojas.

Pregunta 1. ¿De qué órgano se hablará? Hablemos de las hojas.

Sugiera la pregunta principal de la lección. Compare su versión con la del autor (pág. 141).¿Qué órgano vegetal puede evaporar agua y absorber luz?

Pregunta 2. ¿Cómo absorben las algas oxígeno, agua y minerales? (5to grado)

Las algas absorben oxígeno, agua y minerales en toda la superficie del talo.

¿Cómo utilizan las plantas la luz? (5to grado)

Normalmente, una planta usa la luz solar para procesar el dióxido de carbono que necesita para vivir. Gracias a la clorofila, la sustancia que da color sale en color verde Son capaces de convertir la energía luminosa en energía química. La energía química permite obtener dióxido de carbono y agua del aire, a partir de los cuales se sintetizan los hidratos de carbono. Este proceso es llamado fotosíntesis. Al mismo tiempo, las plantas liberan oxígeno. Los hidratos de carbono se combinan entre sí, formando otra sustancia que se acumula en las raíces, y así se forman las sustancias necesarias para la vida y desarrollo de la planta.

¿Qué es un estoma? (5to grado)

Los estomas son aberturas en forma de hendidura en la piel de una hoja rodeadas por dos células protectoras. Sirven para el intercambio de gases y la transpiración.

¿Hojas de qué plantas cosecha la gente para uso futuro y por qué?

Las hojas se cosechan plantas medicinales(por ejemplo, llantén, fireweed, coltsfoot, etc.) para la posterior preparación de té, decocciones. Las hojas de grosella también se cosechan para el té, la menta para el té y para cocinar. Muchas especias secas también están hechas de las hojas.

¿Qué gas liberan las células durante la respiración? (5to grado)

Al respirar, se toma oxígeno y se libera dióxido de carbono.

Pregunta 3. Explique con la ayuda de texto e imágenes cómo se relaciona la estructura de una hoja con las funciones que realiza.

Las células de la hoja ricas en cloroplastos se denominan tejido principal de la hoja y realizan la función principal de las hojas: la fotosíntesis. La capa superior del tejido principal consiste en células apretadas unas contra otras en forma de columnas; esta capa se llama parénquima columnar.

La capa inferior consiste en células dispuestas de forma suelta con amplios espacios entre ellas: se llama parénquima esponjoso.

Los gases pasan libremente entre las células del tejido subyacente. La reserva de dióxido de carbono se repone mediante la ingesta tanto de la atmósfera como de las células.

Para el intercambio de gases y la transpiración, la hoja tiene estomas.

Pregunta 4. Considere la estructura de la hoja en la Figura 11.1.

La hoja consta de un limbo, pecíolo (puede que no esté en todas las hojas, entonces esa hoja se llama sésil), estípulas y la base del limbo.

Pregunta 5. Hay una contradicción: las células fotosintéticas de la hoja deben empaquetarse más densamente, pero no se puede evitar el movimiento de gases. Observa la figura 11.2 y explica cómo la estructura de la hoja resuelve esta contradicción.

En el parénquima foliar existen cavidades de aire que solucionan este problema. Estas cavidades están asociadas con ambiente externo a través de estomas y lenticelas. Los tallos y las raíces de las plantas acuáticas, pantanosas y otras que viven en condiciones de falta de aire y, como resultado, el intercambio gaseoso difícil son ricos en cavidades portadoras de aire.

Conclusión: las hojas realizan la fotosíntesis, evaporan agua, absorben dióxido de carbono y liberan oxígeno, protegen los riñones y almacenan nutrientes.

Pregunta 6. ¿Cuáles son las funciones de la hoja?

Las hojas evaporan agua, absorben dióxido de carbono y liberan oxígeno durante la fotosíntesis, protegen los riñones y almacenan nutrientes.

Pregunta 7. ¿Qué sucede en la hoja con el oxígeno y el dióxido de carbono?

El dióxido de carbono absorbido de la atmósfera + agua (ya en las hojas) en las hojas bajo la acción de la luz solar se convierte en materia orgánica y oxigeno Este último es liberado por la planta a la atmósfera.

Pregunta 8. ¿Qué sucede en la hoja con el agua?

Parte del agua que ingresa a las hojas se evapora y parte se utiliza en el proceso de fotosíntesis.

Pregunta 9. ¿De qué telas se compone la sábana?

La hoja está cubierta con un tejido tegumentario: la epidermis. Las células ricas en cloroplastos se denominan tejido principal de la hoja. La capa superior del tejido principal consiste en células apretadas unas contra otras en forma de columnas; esta capa se llama parénquima columnar. La capa inferior consiste en células dispuestas de forma suelta con amplios espacios entre ellas: se llama parénquima esponjoso.

Los gases pasan libremente entre las células del tejido principal debido al parénquima aéreo. Para el intercambio de gases y la transpiración, la hoja tiene estomas.

El grosor del tejido principal de la hoja es penetrado por tejidos conductores: haces de vasos que consisten en xilema y floema. Los haces de vasos están reforzados con células largas y de paredes gruesas del tejido de soporte, lo que le da a la lámina una rigidez adicional.

Pregunta 10. ¿Cuáles son las funciones de las venas de las hojas?

Las venas son carreteras de transporte de dos direcciones. Junto con las fibras mecánicas, la vena forma un marco rígido de la hoja.

Pregunta 11. ¿Cuál es el peligro de sobrecalentamiento e hipotermia de la sábana?

A una temperatura demasiado alta, como a una temperatura demasiado baja, la fotosíntesis se detiene. No se produce materia orgánica ni oxígeno.

Pregunta 12. ¿Cómo es la separación de la hoja de la rama?

Los nutrientes salen de las hojas y se depositan en las raíces o brotes en reserva. En el lugar donde la hoja se une al tallo, las células mueren (se forma una cicatriz), el puente entre la hoja y el tallo se vuelve quebradizo y una brisa débil lo destruye.

Pregunta 13. ¿Qué causó la variedad de formas de hojas en plantas de diferentes especies?

La evaporación depende de la forma de la hoja. En plantas de clima cálido y seco, las hojas son más pequeñas, a veces en forma de agujas y zarcillos. Esto reduce la superficie de la que se evapora el agua. Una forma de reducir la evaporación de las hojas grandes es crecer demasiado o cubrirse con una cutícula gruesa o una capa de cera.

Pregunta 14. ¿Por qué pueden variar la forma y el tamaño de las hojas de una planta?

Dependiendo del entorno donde se encuentren estas hojas. Por ejemplo, en la punta de flecha, las hojas que están en el agua son diferentes de las hojas que salen a la superficie del agua. Si se trata de una planta terrestre, entonces depende de la iluminación de la planta por el sol, el grado de proximidad de la hoja a la raíz, el momento de la floración de la hoja.

Pregunta 15. Mi investigación biológica

Un retrato verbal de una hoja puede reemplazar su imagen.

Los botánicos acordaron qué palabras llamar a las hojas de una forma u otra. Por lo tanto, pueden reconocer una hoja a partir de su retrato verbal sin mirar un atlas botánico. Sin embargo, es útil para los principiantes usar sus imágenes. A nosotros. 56 muestra diagramas donde diferentes formas láminas foliares, partes superiores y bases de las láminas foliares, hojas compuestas (fig. 11.7–11.11). Utilice estos diagramas para crear retratos verbales de hojas de plantas de un herbario, un atlas botánico o un libro de texto.

Por ejemplo, en el geranio zonal, las hojas son de pecíolo largo, ligeramente lobuladas, redondeadas, de color verde claro, pubescentes. El borde de la lámina de la hoja es entero. La parte superior de la lámina de la hoja es redondeada, la base de la hoja tiene forma de corazón.

Laurel noble. En la gente común, la hoja se llama hoja de laurel. Las hojas son alternas, de pecíolo corto, enteras, glabras, simples, de 6-20 cm de largo y 2-4 cm de ancho, con un peculiar olor especiado; limbo oblongo, lanceolado o elíptico, estrechado hacia la base, verde oscuro arriba, más claro abajo.

Arce de Noruega. La forma de la hoja es simple, enteramente separada. Las hojas tienen venas claras y pronunciadas, tienen 5 lóbulos, terminan con lóbulos puntiagudos, 3 lóbulos frontales son iguales, 2 inferiores son un poco más pequeños. Entre las cuchillas hay huecos redondeados. El ápice de la lámina de la hoja está atenuado, la base de la hoja tiene forma de corazón. El borde de la lámina de la hoja es entero. Las hojas son de color verde oscuro arriba, verde claro abajo, sostenidas en pecíolos largos.

Acacia blanca. La hoja tiene un complejo impar, que consta de folíolos enteros, en forma de óvalo o elipse, en la base de cada hoja hay estipulas modificadas en espinas.

Abedul. Las hojas del abedul son alternas, enteras, dentadas a lo largo del borde, ovado-rómbicas o triangulares-ovadas, con una base ancha en forma de cuña o casi truncada, lisa. La nervación de la lámina de la hoja es pinnada-nerviosa perfecta (pinnada-marginal): las nervaduras laterales terminan en dientes.

Escaramujo. La disposición de las hojas es alterna (espiral); la venación es pinnada. Sus hojas son compuestas, pinnadas (la parte superior de la hoja termina con un folíolo), con un par de estipulas. Folletos de cinco a siete, son elípticos, los bordes son dentados, el ápice tiene forma de cuña, grisáceo por debajo.

estomas Son aberturas en la epidermis a través de las cuales se produce el intercambio de gases. Se encuentran principalmente en las hojas, pero también se encuentran en los tallos. Cada estoma está rodeado por dos células protectoras que, a diferencia de las células epidérmicas ordinarias, contienen cloroplastos. Las células de guarda controlan el tamaño de la abertura del estoma cambiando su turgencia. Apariencia los estomas y las células protectoras son claramente visibles en las micrografías obtenidas con un microscopio electrónico de barrido.

En el artículo, ya hemos dicho cómo son las células de la epidermis, células de guardia y estomas cuando se ve desde arriba en un microscopio de luz. La figura muestra una representación esquemática de los estomas en sección. Se puede ver que las paredes de las celdas de guardia están desigualmente engrosadas: la pared que está más cerca de la abertura estomática, llamada pared ventral, es más gruesa que la opuesta, llamada pared dorsal. Además, las microfibrillas de celulosa de la pared están orientadas de tal forma que la pared ventral es menos elástica que la dorsal. Algunas microfibrillas forman, por así decirlo, aros alrededor de las células protectoras, similares a las salchichas.

Estos aros no son elásticos, y mientras la celda se llena agua, es decir es decir, el crecimiento de su turgencia, no permiten que aumente su diámetro, permitiendo que se estire solo en longitud. Pero como las células de guarda están conectadas en sus extremos, y las delgadas paredes dorsales se estiran más fácilmente que las gruesas ventrales, las células toman una forma semicircular. Como resultado, aparece un espacio entre dos células protectoras adyacentes, llamado fisura estomática. El mismo efecto se observa si infla dos globos alargados sujetos con extremos, pegando una cinta adhesiva a lo largo de sus lados contiguos (imitación de una pared ventral inextensible). Para completar el cuadro, puedes envolverlos holgadamente con la misma cinta en forma de espiral, imitando aros de celulosa.

Cuando las células de guardia pierde agua y turgencia, la brecha estomática se cierra. Aún no está claro cómo se produce el cambio en la turgencia celular.

Según los clásicos, los llamados almidón de azúcar Según la hipótesis, durante las horas del día aumenta la concentración de azúcares hidrosolubles en las células guarda y, en consecuencia, su potencial osmótico se vuelve más negativo, lo que estimula la entrada de agua en ellas por ósmosis. Sin embargo, nadie ha podido aún demostrar que se acumula suficiente azúcar en las células protectoras para causar los cambios observados en el potencial osmótico.

Recientemente se descubrió que durante el día en la luz de las celdas de guardia intensa acumulación de cationes de potasio y los aniones que los acompañan: desempeñan el papel previamente asignado al azúcar. Todavía no está claro si sus cargos están equilibrados en este caso. En algunas de las plantas estudiadas, se observó a la luz la acumulación de una gran cantidad de aniones de ácidos orgánicos, en particular malato. Al mismo tiempo, disminuye el tamaño de los granos de almidón, que aparecen en la oscuridad en los cloroplastos de las células protectoras. El hecho es que el almidón a la luz (se necesitan rayos azules del espectro) se convierte en malato, posiblemente de acuerdo con el siguiente esquema:

Algunas especies, como las cebollas, no tienen almidón en las células protectoras. Por lo tanto, con abierto estomas el malato no se acumula y los cationes parecen absorberse junto con los iones inorgánicos, como los iones de cloruro.

En la oscuridad, el potasio (K+) sale de las células protectoras en células epidérmicas circundantes. Como resultado, el potencial hídrico de las celdas protectoras aumenta y el agua de ellas se precipita hacia donde es más baja. La turgencia de las células protectoras disminuye, cambian de forma y la abertura del estoma se cierra.

Algunas preguntas hasta ahora quedar sin respuesta. Por ejemplo, ¿por qué el potasio entra en las células de guarda en Ceeiy? ¿Cuál es el papel de los cloroplastos además del almacenamiento de almidón? Es posible que el potasio ingrese al cuerpo debido al "encendido" de la ATPasa, localizada en el plasmalema. Según algunos datos, esta enzima se activa con la luz azul. Quizás se necesita ATPasa para bombear protones (H+) fuera de la célula, y los cationes de potasio se mueven hacia la célula para equilibrar la carga (una bomba similar, discutida en la Sección 13.8.4, funciona en el floema). De hecho, como sugiere esta hipótesis, el pH dentro de las células protectoras cae con la luz. En 1979, se demostró que los cloroplastos de las células protectoras del frijol caballo (Vtcia faba) carecen de las enzimas del ciclo de Calvin y el sistema tilacoidal está poco desarrollado, aunque allí hay clorofila. Por lo tanto, la fotosíntesis C3 convencional no funciona, el almidón no se forma de esta manera. Esto probablemente explica por qué el almidón no se forma durante el día, como en las células fotosintéticas ordinarias, sino durante la noche.

movimientos

Los estomas realizan dos funciones principales: realizan el intercambio de gases y la transpiración (evaporación).

El estoma consta de dos células protectoras y un espacio estomático entre ellas. Adyacentes a las celdas posteriores se encuentran las celdas contiguas (pariatales). Debajo de los estomas hay una cavidad de aire. Los estomas pueden cerrarse o abrirse automáticamente según sea necesario. Esto se debe a los fenómenos de turgencia.

El grado de apertura de los estomas depende de la intensidad de la luz, la cantidad de agua en la hoja y el gas carbónico. en los espacios intercelulares, t aire y otros factores. Según el factor que desencadena el mecanismo motor (la luz o el comienzo de la deficiencia de agua en los tejidos de las hojas), se distinguen el movimiento foto e hidroactivo de los estomas. También hay un movimiento hidropático causado por un cambio en la hidratación de las células epidérmicas y que no afecta el metabolismo de las células de guarda. Por ejemplo, la deficiencia de agua profunda puede causar el marchitamiento de las hojas, mientras que las células epidérmicas, al disminuir de tamaño, estiran las células protectoras y se abren los estomas. O, por el contrario, inmediatamente después de la lluvia, las células epidérmicas se hinchan

del agua, que aprieta las células protectoras, y los estomas se cierran.

p-ción hidropasiva: cierra los espacios estomáticos cuando el parénquima celular se desborda con agua y aprieta mecánicamente las células que se cierran

Apertura y cierre hidroactivo: movimientos causados ​​por un cambio en el contenido de agua en las células protectoras de los estomas.

Fotoactivo: se manifiesta en la apertura de los estomas en la luz y el cierre en la oscuridad.

13. Influencia de factores externos en la transpiración

La transpiración es la pérdida de humedad en forma de evaporación del agua de la superficie de las hojas u otras partes de la planta, realizada con la ayuda de los estomas. Con la falta de agua en el suelo, la intensidad de la transpiración disminuye.

Bajo la temperatura inactivan enzimas, dificultando la absorción de agua y ralentizando la transpiración. Las altas temperaturas contribuyen al sobrecalentamiento de las hojas, aumentando la transpiración. Con el aumento de la temperatura, la tasa de transpiración aumenta. La temperatura es la fuente de energía para la evaporación del agua. El efecto refrescante de la transpiración es especialmente significativo a altas temperaturas, baja humedad del aire y buen suministro de agua. Además, la temperatura también cumple una función reguladora, afectando el grado de apertura de los estomas.

Luz. A la luz, la temperatura de la hoja sube y la transpiración aumenta, y acción fisiológica la luz es su efecto sobre el movimiento de los estomas: en la luz, las plantas atrapan más que en la oscuridad. El efecto de la luz sobre la transpiración se debe principalmente al hecho de que las células verdes absorben no solo los rayos solares infrarrojos, sino también la luz visible, que es necesaria para la fotosíntesis. En completa oscuridad, los estomas primero se cierran completamente y luego se abren ligeramente.

Viento aumenta la transpiración debido al arrastre de vapor de agua, creando un déficit cerca de la superficie de las hojas. La velocidad del viento no afecta tanto a la transpiración como a la evaporación desde una superficie de agua libre. Inicialmente, cuando aparece el viento y aumenta su velocidad, aumenta la transpiración, pero una mayor intensificación del viento casi no tiene efecto en este proceso.

Humedad del aire. Con exceso de humedad la transpiración disminuye (en invernaderos), en aire seco aumenta, cuanto menor es la humedad relativa del aire, menor es su potencial hídrico y más rápida se produce la transpiración.Con falta de agua en la hoja, estomas y extra- la regulación estomática se activan, por lo que la intensidad de la transpiración aumenta más lentamente que la evaporación del agua desde la superficie del agua. Cuando ocurre un déficit hídrico severo, la transpiración casi puede detenerse, a pesar de la creciente sequedad del aire. Con un aumento de la humedad del aire, la transpiración disminuye; a alta humedad, solo se produce la gutación.

La alta humedad del aire impide el curso normal de la transpiración, por lo tanto, afecta negativamente el transporte ascendente de sustancias a través de los vasos, la regulación de la temperatura de la planta y los movimientos estomáticos.

La deficiencia de agua es la falta de agua para las plantas.