การคัดเลือกโดยธรรมชาติ- ผลของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่; มันขึ้นอยู่กับการอยู่รอดพิเศษและปล่อยให้ลูกหลานกับบุคคลที่ปรับตัวมากที่สุดของแต่ละสายพันธุ์และการตายของสิ่งมีชีวิตดัดแปลงน้อย
กระบวนการกลายพันธุ์ ความผันผวนของประชากร การแยกตัวสร้างความแตกต่างทางพันธุกรรมภายในสปีชีส์ แต่การกระทำของพวกเขาไม่ได้ถูกชี้นำ ในทางกลับกัน วิวัฒนาการเป็นกระบวนการโดยตรงที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาของการปรับตัว โดยมีความสลับซับซ้อนของโครงสร้างและหน้าที่ของสัตว์และพืช มีปัจจัยเชิงวิวัฒนาการเพียงประการเดียวคือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
สามารถเลือกบุคคลหรือทั้งกลุ่มได้ อันเป็นผลมาจากการเลือกกลุ่ม ลักษณะและคุณสมบัติมักจะสะสมซึ่งไม่เอื้ออำนวยต่อบุคคล แต่มีประโยชน์สำหรับประชากรและทั้งสายพันธุ์ (ผึ้งที่กัดตาย แต่การโจมตีศัตรู มันช่วยครอบครัว) ไม่ว่าในกรณีใด การคัดเลือกจะรักษาสิ่งมีชีวิตที่ปรับให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่กำหนดได้มากที่สุดและดำเนินการภายในประชากร ดังนั้นจึงเป็นประชากรที่เป็นสาขาของการคัดเลือก
การคัดเลือกโดยธรรมชาติควรเข้าใจว่าเป็นการสืบพันธุ์แบบเลือก (แตกต่าง) ของจีโนไทป์ (หรือยีนเชิงซ้อน) ในกระบวนการ การคัดเลือกโดยธรรมชาติการอยู่รอดหรือการตายของปัจเจกนั้นไม่สำคัญมากนัก แต่เป็นการขยายพันธุ์ที่แตกต่างกัน ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของบุคคลที่แตกต่างกันสามารถทำหน้าที่เป็นเกณฑ์วิวัฒนาการทางพันธุกรรมที่มีวัตถุประสงค์ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ความสำคัญทางชีวภาพของบุคคลที่ให้กำเนิดบุตรจะถูกกำหนดโดยการมีส่วนร่วมของจีโนไทป์ของมันต่อกลุ่มยีนของประชากร การคัดเลือกจากรุ่นสู่รุ่นตามฟีโนไทป์นำไปสู่การเลือกจีโนไทป์เนื่องจากไม่ใช่ลักษณะ แต่ยีนเชิงซ้อนจะถูกส่งไปยังลูกหลาน สำหรับวิวัฒนาการ ไม่เพียงแต่จีโนไทป์เท่านั้นที่มีความสำคัญ แต่ยังรวมถึงฟีโนไทป์และความแปรปรวนของฟีโนไทป์ด้วย
ระหว่างการแสดงออก ยีนสามารถมีอิทธิพลต่อลักษณะต่างๆ มากมาย ดังนั้นขอบเขตของการคัดเลือกไม่เพียงแต่จะรวมถึงคุณสมบัติที่เพิ่มโอกาสในการออกลูกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงลักษณะที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการสืบพันธุ์ด้วย พวกเขาถูกเลือกโดยอ้อมจากความสัมพันธ์
ก) การเลือกที่ไม่เสถียร
การเลือกที่ไม่เสถียร- นี่คือการทำลายความสัมพันธ์ในร่างกายที่มีการคัดเลือกอย่างเข้มข้นในแต่ละทิศทาง ตัวอย่างคือกรณีที่การเลือกที่มุ่งลดความก้าวร้าวนำไปสู่ความไม่เสถียรของวงจรการผสมพันธุ์
การเลือกเสถียรภาพทำให้อัตราการเกิดปฏิกิริยาแคบลง อย่างไรก็ตาม ในธรรมชาติ มีหลายกรณีที่ช่องทางนิเวศวิทยาของชนิดพันธุ์อาจกว้างขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป ในกรณีนี้ ความได้เปรียบในการคัดเลือกได้มาจากบุคคลและประชากรที่มีอัตราการเกิดปฏิกิริยาที่กว้างกว่า ในขณะที่ยังคงค่าเฉลี่ยของลักษณะดังกล่าวไว้เท่าเดิม การคัดเลือกโดยธรรมชาติรูปแบบนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย George G. Simpson นักวิวัฒนาการชาวอเมริกันภายใต้ชื่อการคัดเลือกแบบแรงเหวี่ยง ด้วยเหตุนี้ กระบวนการจึงเกิดขึ้นซึ่งตรงกันข้ามกับการเลือกการรักษาเสถียรภาพ: การกลายพันธุ์ที่มีอัตราการเกิดปฏิกิริยากว้างขึ้นจะได้เปรียบ
ดังนั้น จำนวนกบในทะเลสาบที่อาศัยอยู่ในแอ่งน้ำที่มีแสงสว่างต่างกัน โดยมีพื้นที่สลับกันรกไปด้วยแหน กก ธูปฤาษี มี "หน้าต่าง" เปิดน้ำโดดเด่นด้วยความแปรปรวนของสีที่หลากหลาย (เป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติในรูปแบบที่ไม่เสถียร) ในทางตรงกันข้าม ในแหล่งน้ำที่มีการส่องสว่างและสีสันที่สม่ำเสมอ (บ่อน้ำที่รกเต็มไปหมดด้วยแหนหรือบ่อเปิด) ช่วงของความแปรปรวนในสีของกบนั้นแคบลง (ผลจากการกระทำของการคัดเลือกโดยธรรมชาติแบบคงที่)
ดังนั้นรูปแบบการเลือกที่ไม่เสถียรจึงนำไปสู่การขยายตัวของอัตราการเกิดปฏิกิริยา
ข) การเลือกทางเพศ
การเลือกทางเพศ- การคัดเลือกโดยธรรมชาติในเพศเดียวกันโดยมุ่งเป้าไปที่การพัฒนาลักษณะที่เปิดโอกาสให้มีลูกหลานมากที่สุด
ในเพศชายหลายสายพันธุ์พบว่าลักษณะทางเพศรองที่เด่นชัดในแวบแรกนั้นดูไม่เหมาะสม: หางของนกยูง, ขนนกที่สดใสของนกสวรรค์และนกแก้ว, หวีสีแดงของไก่โต้ง, สีสันที่มีเสน่ห์ของปลาเขตร้อน, เพลง ของนกและกบ เป็นต้น คุณสมบัติหลายอย่างเหล่านี้ทำให้ชีวิตของพวกมันยากขึ้น ทำให้นักล่ามองเห็นได้ง่าย ดูเหมือนว่าสัญญาณเหล่านี้ไม่ได้ให้ประโยชน์ใด ๆ แก่ผู้ให้บริการของพวกเขาในการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ แต่ถึงกระนั้นก็ยังแพร่หลายในธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีบทบาทอย่างไรในแหล่งกำเนิดและการแพร่กระจาย
เรารู้แล้วว่าการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตมีความสำคัญแต่ไม่ใช่องค์ประกอบเดียวของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ องค์ประกอบที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือความน่าดึงดูดใจของเพศตรงข้าม Charles Darwin เรียกปรากฏการณ์นี้ว่าการคัดเลือกทางเพศ ครั้งแรกที่เขาพูดถึงรูปแบบการคัดเลือกนี้ใน The Origin of Species และต่อมาได้วิเคราะห์รายละเอียดใน The Descent of Man และ Sexual Selection เขาเชื่อว่า "การเลือกรูปแบบนี้ไม่ได้ถูกกำหนดโดยการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ในความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตอินทรีย์ระหว่างกันหรือกับสภาพภายนอก แต่โดยการแข่งขันระหว่างบุคคลเพศเดียวกันซึ่งมักจะเป็นเพศชายเพื่อการครอบครองของบุคคลของ เพศอื่น”
การคัดเลือกทางเพศเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ลักษณะที่ลดความมีชีวิตของพาหะสามารถปรากฏและแพร่กระจายได้หากข้อดีที่พวกมันมีให้ในความสำเร็จในการผสมพันธุ์นั้นมากกว่าข้อเสียของการอยู่รอดอย่างมีนัยสำคัญ ผู้ชายที่อายุสั้นแต่ผู้หญิงชอบ ดังนั้นจึงให้กำเนิดลูกหลานจำนวนมากมีความฟิตสะสมที่สูงกว่าตัวผู้ที่มีอายุยืนยาวแต่เหลือลูกไว้ไม่กี่คน ในสัตว์หลายชนิด ผู้ชายส่วนใหญ่ไม่ได้มีส่วนร่วมในการสืบพันธุ์เลย ในแต่ละรุ่นการแข่งขันที่ดุเดือดสำหรับผู้หญิงเกิดขึ้นระหว่างผู้ชาย การแข่งขันนี้สามารถดำเนินการได้โดยตรงและแสดงออกในรูปแบบของการต่อสู้เพื่อแย่งชิงดินแดนหรือการแข่งขันในทัวร์นาเมนต์ นอกจากนี้ยังสามารถเกิดขึ้นในรูปแบบทางอ้อมและถูกกำหนดโดยการเลือกของผู้หญิง ในกรณีที่ผู้หญิงเลือกผู้ชาย การแข่งขันของผู้ชายจะแสดงออกมาให้เห็นถึงความสดใส รูปร่างหรือพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีที่ซับซ้อน ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่พวกเขาชอบมากที่สุด ตามกฎแล้วสิ่งเหล่านี้เป็นผู้ชายที่ฉลาดที่สุด แต่ทำไมผู้หญิงถึงชอบผู้ชายที่สดใส?
ข้าว. 7.
ความฟิตของผู้หญิงขึ้นอยู่กับว่าเธอสามารถประเมินสมรรถภาพที่เป็นไปได้ของพ่อในอนาคตของลูก ๆ ของเธอได้อย่างเป็นกลาง เธอต้องเลือกผู้ชายที่ลูกชายจะปรับตัวได้สูงและดึงดูดใจผู้หญิง
มีการเสนอสมมติฐานหลักสองประการเกี่ยวกับกลไกการเลือกเพศ
ตามสมมติฐาน "ลูกชายที่น่าดึงดูด" ตรรกะของการคัดเลือกผู้หญิงค่อนข้างแตกต่างออกไป หากผู้ชายที่สดใสไม่ว่าจะด้วยเหตุผลใดก็ตามดึงดูดใจผู้หญิงก็ควรเลือกพ่อที่สดใสสำหรับลูกชายในอนาคตของคุณเพราะลูกชายของเขาจะสืบทอดยีนสีสดใสและจะดึงดูดผู้หญิงในรุ่นต่อไป ดังนั้นการตอบรับเชิงบวกจึงเกิดขึ้นซึ่งนำไปสู่ความจริงที่ว่าจากรุ่นสู่รุ่นความสว่างของขนนกของผู้ชายเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ กระบวนการนี้ดำเนินไปเรื่อย ๆ จนกว่าจะถึงขีด จำกัด ของการมีชีวิต ลองนึกภาพสถานการณ์ที่ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่มีหางยาว เพศผู้หางยาวให้กำเนิดบุตรมากกว่าเพศผู้ที่มีหางสั้นและขนาดกลาง จากรุ่นสู่รุ่น ความยาวของหางจะเพิ่มขึ้น เนื่องจากตัวเมียเลือกตัวผู้ไม่ได้มีขนาดหางที่แน่นอน แต่มีขนาดที่ใหญ่กว่าขนาดปกติ ในที่สุดหางก็ยาวจนเป็นอันตรายต่อความสามารถในการมีชีวิตของตัวผู้สมดุลด้วยความน่าดึงดูดใจในสายตาของผู้หญิง
ในการอธิบายสมมติฐานเหล่านี้ เราพยายามทำความเข้าใจตรรกะของการกระทำของนกเพศเมีย ดูเหมือนว่าเราคาดหวังมากเกินไปจากพวกเขาว่าการคำนวณสมรรถภาพทางกายที่ซับซ้อนดังกล่าวแทบจะไม่สามารถเข้าถึงได้ อันที่จริงแล้ว ในการเลือกผู้ชาย ผู้หญิงไม่ได้มีเหตุผลมากไปกว่านี้และไม่น้อยไปกว่าพฤติกรรมอื่นๆ ทั้งหมด เมื่อสัตว์รู้สึกกระหายน้ำ ไม่มีเหตุผลที่จะดื่มน้ำเพื่อคืนสมดุลของเกลือน้ำในร่างกาย - มันไปที่รูรดน้ำเพราะรู้สึกกระหายน้ำ เมื่อผึ้งงานต่อยนักล่าที่โจมตีรังผึ้ง เธอไม่ได้คำนวณว่าการเสียสละตัวเองครั้งนี้มากเพียงใด เธอเพิ่มความฟิตสะสมของพี่สาวน้องสาวของเธอ - เธอทำตามสัญชาตญาณ ในทำนองเดียวกัน ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่สดใส ทำตามสัญชาตญาณ - ชอบหางที่สดใส ทุกคนที่กระตุ้นพฤติกรรมที่แตกต่างกันโดยสัญชาตญาณทุกคนไม่มีลูกหลาน ดังนั้นเราจึงไม่ได้พูดถึงตรรกะของสตรี แต่เป็นตรรกะของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ - กระบวนการที่ตาบอดและเป็นไปโดยอัตโนมัติซึ่งทำหน้าที่อย่างต่อเนื่องจากรุ่นสู่รุ่น ได้ก่อให้เกิดรูปร่าง สีสัน และสัญชาตญาณอันหลากหลายอันน่าทึ่งที่เรา สังเกตในโลกของสัตว์ป่า. .
ค) การเลือกกลุ่ม
การเลือกกลุ่มมักเรียกอีกอย่างว่าการเลือกกลุ่ม ซึ่งเป็นการทำซ้ำของประชากรท้องถิ่นที่แตกต่างกัน ไรท์เปรียบเทียบระบบประชากรของสองประเภท - ประชากรต่อเนื่องขนาดใหญ่และอาณานิคมกึ่งแยกขนาดเล็กจำนวนหนึ่ง - ที่สัมพันธ์กับประสิทธิภาพทางทฤษฎีของการคัดเลือก สันนิษฐานว่าขนาดรวมของระบบประชากรทั้งสองเท่ากันและสิ่งมีชีวิตผสมกันอย่างอิสระ
ในประชากรจำนวนมากที่อยู่ติดกัน การคัดเลือกค่อนข้างไม่มีประสิทธิภาพในแง่ของการเพิ่มความถี่ของการกลายพันธุ์ที่มีแนวโน้มดีแต่หายาก นอกจากนี้ แนวโน้มใด ๆ ที่จะเพิ่มความถี่ของอัลลีลที่น่าพอใจในส่วนใดส่วนหนึ่งของประชากรจำนวนมากที่กำหนดจะถูกตอบโต้โดยการข้ามกับประชากรย่อยใกล้เคียงซึ่งอัลลีลนั้นหายาก ในทำนองเดียวกัน การผสมผสานของยีนใหม่ที่น่าพึงพอใจซึ่งก่อตัวขึ้นในบางส่วนของประชากรที่กำหนดจะถูกแยกออกและกำจัดออกไปอันเป็นผลมาจากการผสมข้ามพันธุ์กับบุคคลในกลุ่มเพื่อนบ้านที่อยู่ใกล้เคียง
ความยากลำบากเหล่านี้หมดไปในระดับใหญ่ในระบบประชากรที่มีลักษณะคล้ายชุดเกาะที่แยกจากกันในโครงสร้างของมัน ในที่นี้ การคัดเลือกหรือการคัดเลือกร่วมกับการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรม สามารถเพิ่มความถี่ของอัลลีลที่หายากบางชนิดได้อย่างรวดเร็วและมีประสิทธิภาพในอาณานิคมขนาดเล็กอย่างน้อยหนึ่งแห่ง การผสมผสานของยีนใหม่ที่น่าพอใจสามารถตั้งหลักในอาณานิคมขนาดเล็กอย่างน้อยหนึ่งแห่งได้อย่างง่ายดาย การแยกตัวปกป้องแหล่งรวมยีนของอาณานิคมเหล่านี้จาก "น้ำท่วม" อันเป็นผลมาจากการอพยพจากอาณานิคมอื่นที่ไม่มียีนที่เอื้ออำนวยเช่นนี้และจากการข้ามกับพวกมัน จนถึงจุดนี้ การคัดเลือกเฉพาะบุคคลหรือสำหรับบางอาณานิคม การคัดเลือกรายบุคคลรวมกับการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมได้รวมอยู่ในแบบจำลองแล้ว
ให้เราสมมติว่าสภาพแวดล้อมที่ระบบประชากรนี้ตั้งอยู่มีการเปลี่ยนแปลงอันเป็นผลมาจากความสามารถในการปรับตัวของจีโนไทป์ในอดีตลดลง ในสภาพแวดล้อมใหม่ ยีนที่เอื้ออำนวยใหม่หรือการผสมผสานของยีนที่ตรึงอยู่ในอาณานิคมบางแห่งมีค่าที่ปรับตัวได้สูงสำหรับระบบประชากรโดยรวม ขณะนี้มีเงื่อนไขทั้งหมดเพื่อให้การเลือกกลุ่มมีผล อาณานิคมที่พอดีน้อยกว่าจะค่อยๆ หดตัวและตายไป ในขณะที่อาณานิคมที่พอดีมากขึ้นจะขยายและแทนที่พวกมันทั่วพื้นที่ที่ครอบครองโดยระบบประชากรที่กำหนด ระบบประชากรที่ถูกแบ่งย่อยดังกล่าวได้มาซึ่งคุณลักษณะแบบปรับตัวชุดใหม่อันเป็นผลมาจากการคัดเลือกบุคคลภายในอาณานิคมบางกลุ่ม ตามด้วยการขยายพันธุ์ที่แตกต่างกันของอาณานิคมต่างๆ การรวมกันของการเลือกกลุ่มและรายบุคคลสามารถนำไปสู่ผลลัพธ์ที่ไม่สามารถทำได้ผ่านการเลือกรายบุคคลเพียงอย่างเดียว
มีการกำหนดว่าการเลือกกลุ่มเป็นกระบวนการลำดับที่สองที่เสริมกระบวนการหลักของการเลือกรายบุคคล สำหรับขั้นตอนการสั่งซื้อที่สอง การเลือกกลุ่มต้องช้า อาจช้ากว่าการเลือกเดี่ยวมาก การอัปเดตประชากรต้องใช้เวลามากกว่าการอัปเดตบุคคล
แนวความคิดของการเลือกกลุ่มได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในบางวงการ แต่ถูกปฏิเสธโดยนักวิทยาศาสตร์คนอื่น ๆ พวกเขายืนยันว่ารูปแบบต่างๆ ที่เป็นไปได้ของการเลือกรายบุคคลนั้นสามารถสร้างผลกระทบทั้งหมดที่เกิดจากการเลือกกลุ่มได้ เวดทำการทดลองผสมพันธุ์กับด้วงแป้ง (Tribolium castaneum) เพื่อตรวจสอบประสิทธิภาพของการเลือกกลุ่ม และพบว่าด้วงตอบสนองต่อการเลือกประเภทนี้ นอกจากนี้ เมื่อลักษณะได้รับผลกระทบจากการเลือกรายบุคคลและกลุ่มพร้อมกัน และยิ่งไปกว่านั้น ในทิศทางเดียวกัน อัตราการเปลี่ยนแปลงของคุณลักษณะนี้จะสูงกว่ากรณีการเลือกรายบุคคลเพียงอย่างเดียว (แม้แต่การย้ายถิ่นฐานในระดับปานกลาง (6 และ 12%) ไม่ได้ป้องกันความแตกต่างของประชากรที่เกิดจากการเลือกกลุ่ม
คุณสมบัติอย่างหนึ่ง โลกอินทรีย์ซึ่งอธิบายได้ยากตามการคัดเลือกรายบุคคล แต่ถือได้ว่าเป็นผลจากการคัดเลือกแบบกลุ่ม คือ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ถึงแม้ว่าแบบจำลองต่างๆ จะถูกสร้างขึ้นโดยการเลือกบุคคลให้มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่ดูเหมือนว่าจะไม่สมจริง การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นกระบวนการที่สร้างรูปแบบการรวมตัวกันใหม่ในกลุ่มประชากรผสมข้ามพันธุ์ ไม่ใช่จีโนไทป์ของพ่อแม่ที่แตกสลายในกระบวนการรวมตัวกันใหม่ซึ่งได้ประโยชน์จากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่ประชากรของคนรุ่นต่อไปในอนาคตซึ่งระยะขอบของความแปรปรวนเพิ่มขึ้น นี่แสดงถึงการมีส่วนร่วมเป็นปัจจัยหนึ่งของกระบวนการคัดเลือกในระดับประชากร
ช) การเลือกทิศทาง (เคลื่อนที่)
ข้าว. หนึ่ง.
ช. ดาร์วินบรรยายการเลือกทิศทาง (การเคลื่อนไหว) และหลักคำสอนสมัยใหม่ในการเลือกการขับรถได้รับการพัฒนาโดยเจ. ซิมป์สัน
สาระสำคัญของรูปแบบการคัดเลือกนี้คือทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงแบบก้าวหน้าหรือแบบทิศทางเดียวในองค์ประกอบทางพันธุกรรมของประชากรซึ่งแสดงออกในการเปลี่ยนแปลงค่าเฉลี่ยของลักษณะที่เลือกไปในทิศทางของการเสริมกำลังหรืออ่อนตัวลง เกิดขึ้นเมื่อประชากรอยู่ในกระบวนการปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่ หรือเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมอย่างค่อยเป็นค่อยไป ตามด้วยการเปลี่ยนแปลงของประชากรอย่างค่อยเป็นค่อยไป
กับการเปลี่ยนแปลงในระยะยาว สภาพแวดล้อมภายนอกความได้เปรียบในกิจกรรมชีวิตและการสืบพันธุ์สามารถได้รับจากบุคคลในสปีชีส์ที่มีความเบี่ยงเบนจากบรรทัดฐานเฉลี่ย สิ่งนี้จะนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างทางพันธุกรรม การเกิดขึ้นของการปรับตัวใหม่เชิงวิวัฒนาการ และการปรับโครงสร้างองค์กรของสายพันธุ์ เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลงจะเปลี่ยนทิศทางของการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะใหม่ของการดำรงอยู่
รูปที่ 2 การพึ่งพาความถี่ของรูปแบบมืดของมอดเบิร์ชในระดับมลภาวะในชั้นบรรยากาศ
รูปร่างสีอ่อนไม่สามารถมองเห็นได้บนต้นเบิร์ชที่ปกคลุมไปด้วยไลเคน ด้วยการพัฒนาอย่างเข้มข้นของอุตสาหกรรม ซัลเฟอร์ไดออกไซด์ที่เกิดจากการเผาไหม้ถ่านหินทำให้ไลเคนตายในพื้นที่อุตสาหกรรม ส่งผลให้พบเปลือกไม้สีเข้ม บนพื้นหลังสีเข้ม แมลงเม่าสีอ่อนถูกนกโรบินและนกดงกัดจิก ในขณะที่รูปแบบเมลานิกรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้สำเร็จ ซึ่งสังเกตได้น้อยกว่าเมื่อเห็นพื้นหลังสีเข้ม ในช่วง 100 ปีที่ผ่านมา ผีเสื้อมากกว่า 80 สายพันธุ์ได้พัฒนารูปแบบความมืด ปรากฏการณ์นี้เป็นที่รู้จักภายใต้ชื่อเมลานิซึมทางอุตสาหกรรม (อุตสาหกรรม) การขับเคลื่อนการเลือกนำไปสู่การเกิดขึ้นของสายพันธุ์ใหม่
ข้าว. 3.
แมลง กิ้งก่า และสัตว์อื่น ๆ อีกจำนวนมากในหญ้ามีสีเขียวหรือสีน้ำตาล ชาวทะเลทรายเป็นสีของทราย ขนของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในป่า เช่น เสือดาว มีสีที่มีจุดเล็กๆ คล้ายคลึงกัน แสงแดดจ้าและในเสือโคร่งจะเลียนแบบสีและเงาจากก้านกกหรือกก สีนี้เรียกว่าอุปถัมภ์
ในผู้ล่ามันได้รับการแก้ไขเนื่องจากเจ้าของสามารถแอบดูเหยื่อโดยไม่มีใครสังเกตและในสิ่งมีชีวิตที่เป็นเหยื่อเนื่องจากความจริงที่ว่าเหยื่อยังคงสังเกตเห็นได้น้อยกว่าผู้ล่า เธอปรากฏตัวอย่างไร? การกลายพันธุ์จำนวนมากให้และให้รูปแบบที่หลากหลายซึ่งมีสีต่างกัน ในบางกรณี สีของสัตว์กลายเป็นใกล้กับพื้นหลัง สิ่งแวดล้อม, เช่น. ซ่อนสัตว์เล่นบทบาทของผู้มีพระคุณ สัตว์เหล่านั้นซึ่งแสดงสีป้องกันอย่างอ่อนถูกทิ้งไว้โดยไม่มีอาหารหรือกลายเป็นเหยื่อเอง และญาติของพวกมันที่มีสีป้องกันที่ดีที่สุดก็ได้รับชัยชนะในการต่อสู้ระหว่างกันเพื่อดำรงอยู่
การคัดเลือกโดยตรงรองรับการคัดเลือกเทียม ซึ่งการคัดเลือกพันธุ์เฉพาะบุคคลที่มีลักษณะฟีโนไทป์ที่พึงประสงค์จะเพิ่มความถี่ของลักษณะเหล่านั้นในประชากร ในการทดลองหลายครั้ง Falconer เลือกบุคคลที่หนักที่สุดจากประชากรหนูอายุ 6 สัปดาห์ และปล่อยให้พวกมันผสมพันธุ์กันเอง เขาทำเช่นเดียวกันกับหนูที่เบาที่สุด การคัดเลือกโดยพิจารณาจากน้ำหนักตัวนำไปสู่การสร้างประชากรสองกลุ่มโดยกลุ่มหนึ่งมีมวลเพิ่มขึ้นและอีกกลุ่มหนึ่งลดลง
หลังจากหยุดการเลือก ทั้งสองกลุ่มก็กลับไปเป็นน้ำหนักเดิม (ประมาณ 22 กรัม) นี่แสดงให้เห็นว่าการเลือกเทียมสำหรับลักษณะฟีโนไทป์ทำให้เกิดการเลือกจีโนไทป์บางส่วนและการสูญเสียอัลลีลบางส่วนโดยประชากรทั้งสอง
จ) การเลือกเสถียรภาพ
ข้าว. สี่.
การเลือกเสถียรภาพในสภาวะแวดล้อมที่ค่อนข้างคงที่ การคัดเลือกโดยธรรมชาติมุ่งเป้าไปที่บุคคลที่มีลักษณะเบี่ยงเบนไปจากบรรทัดฐานเฉลี่ยในทิศทางเดียวหรืออีกทางหนึ่ง
การเลือกที่มีเสถียรภาพช่วยรักษาสถานะของประชากรซึ่งทำให้มั่นใจได้ถึงความเหมาะสมสูงสุดภายใต้สภาวะการดำรงอยู่คงที่ ในแต่ละรุ่น บุคคลที่เบี่ยงเบนจากค่าที่เหมาะสมโดยเฉลี่ยในแง่ของลักษณะการปรับตัวจะถูกลบออก
มีการอธิบายตัวอย่างมากมายของการกระทำของการเลือกที่มีเสถียรภาพในธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น ในแวบแรก ดูเหมือนว่าบุคคลที่มีความดกไข่สูงสุดควรมีส่วนสนับสนุนมากที่สุดต่อแหล่งรวมยีนของคนรุ่นต่อไป
อย่างไรก็ตาม การสังเกตประชากรนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตามธรรมชาติแสดงให้เห็นว่าไม่เป็นเช่นนั้น ยิ่งลูกไก่หรือลูกอยู่ในรังมากเท่าใด การให้อาหารยิ่งยากขึ้นเท่านั้น พวกมันแต่ละตัวจะเล็กลงและอ่อนแอลง เป็นผลให้บุคคลที่มีความดกของไข่โดยเฉลี่ยกลายเป็นคนที่ปรับตัวได้มากที่สุด
พบการเลือกค่าเฉลี่ยสำหรับลักษณะที่หลากหลาย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักแรกเกิดต่ำมากและสูงมาก มีแนวโน้มที่จะเสียชีวิตตั้งแต่แรกเกิดหรือในสัปดาห์แรกของชีวิตมากกว่าทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักปานกลาง เมื่อพิจารณาถึงขนาดปีกของนกที่ตายหลังพายุพัด พบว่าส่วนใหญ่มีปีกที่เล็กหรือใหญ่เกินไป และในกรณีนี้ บุคคลทั่วไปกลับกลายเป็นว่าปรับตัวได้ดีที่สุด
อะไรคือสาเหตุของการปรากฏอย่างต่อเนื่องของรูปแบบที่ดัดแปลงได้ไม่ดีในสภาพการดำรงอยู่คงที่? เหตุใดการคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงไม่สามารถล้างประชากรของรูปแบบการหลีกเลี่ยงที่ไม่ต้องการได้ในคราวเดียว เหตุผลไม่เพียงเท่านั้นและไม่มากใน เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องการกลายพันธุ์มากขึ้นเรื่อยๆ เหตุผลก็คือจีโนไทป์ที่แตกต่างกันมักจะเหมาะสมที่สุด เมื่อข้ามพวกเขาจะให้ลูกหลานที่แตกแยกและเป็นเนื้อเดียวกันที่มีความฟิตลดลงปรากฏในลูกหลานของพวกเขา ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าความหลากหลายที่สมดุล
รูปที่ 5
ตัวอย่างที่รู้จักกันอย่างกว้างขวางที่สุดของความหลากหลายดังกล่าวคือโรคโลหิตจางชนิดเคียว โรคเลือดรุนแรงนี้เกิดขึ้นในคนที่ homozygous สำหรับซอยเฮโมโกลบินที่กลายพันธุ์ (Hb S) และนำไปสู่ความตายใน อายุยังน้อย. ในประชากรมนุษย์ส่วนใหญ่ ความถี่ของตรอกนี้ต่ำมากและประมาณเท่ากับความถี่ของการเกิดขึ้นเนื่องจากการกลายพันธุ์ อย่างไรก็ตาม พบได้บ่อยในพื้นที่ของโลกที่มีโรคมาลาเรียอยู่ทั่วไป ปรากฎว่าเฮเทอโรไซโกตสำหรับ Hb S มีความต้านทานต่อมาลาเรียสูงกว่าโฮโมไซโกตในตรอกปกติ ด้วยเหตุนี้ ในประชากรที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่มีไข้มาลาเรีย ความต่างศักย์จึงถูกสร้างขึ้นและคงรักษาไว้อย่างมั่นคงสำหรับตรอกที่อันตรายถึงตายในโฮโมไซโกต
การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพเป็นกลไกสำหรับการสะสมความแปรปรวนในประชากรธรรมชาติ นักวิทยาศาสตร์ที่โดดเด่น I.I. Shmalgauzen เป็นคนแรกที่ให้ความสนใจกับคุณลักษณะของการเลือกที่มีเสถียรภาพนี้ เขาแสดงให้เห็นว่าแม้ภายใต้สภาวะที่มั่นคงของการดำรงอยู่ การคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือวิวัฒนาการก็ไม่สิ้นสุด แม้จะยังคงไม่เปลี่ยนแปลงทางฟีโนไทป์ ประชากรก็ไม่หยุดที่จะวิวัฒนาการ องค์ประกอบทางพันธุกรรมของมันเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพจะสร้างระบบทางพันธุกรรมดังกล่าวซึ่งให้การก่อตัวของฟีโนไทป์ที่เหมาะสมที่สุดที่คล้ายคลึงกันบนพื้นฐานของจีโนไทป์ที่หลากหลาย กลไกทางพันธุกรรม เช่น การครอบงำ, epistasis, การกระทำเสริมของยีน, การแทรกซึมที่ไม่สมบูรณ์, และวิธีการอื่น ๆ ในการซ่อนความแปรปรวนทางพันธุกรรมเป็นหนี้การดำรงอยู่ของพวกมันต่อการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพ
รูปแบบการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีเสถียรภาพปกป้องยีนที่มีอยู่จากอิทธิพลการทำลายล้างของกระบวนการกลายพันธุ์ ซึ่งอธิบาย เช่น การมีอยู่ของรูปแบบโบราณ เช่น ทูอาทาราและแปะก๊วย
ต้องขอบคุณการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพ "ฟอสซิลที่มีชีวิต" ซึ่งอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ค่อนข้างคงที่จึงรอดมาได้จนถึงทุกวันนี้:
tuatara ที่มีคุณสมบัติของสัตว์เลื้อยคลานในยุคมีโซโซอิก
ปลาซีลาแคนท์เป็นลูกหลานของปลาครีบครีบที่แพร่หลายในยุคพาลีโอโซอิก
หนูพันธุ์อเมริกาเหนือเป็นกระเป๋าที่รู้จักกันตั้งแต่ยุคครีเทเชียส
รูปแบบการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพจะทำหน้าที่ตราบเท่าที่เงื่อนไขที่นำไปสู่การก่อตัวของลักษณะเฉพาะหรือคุณสมบัติเฉพาะยังคงมีอยู่
เป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบในที่นี้ว่าความคงตัวของเงื่อนไขไม่ได้หมายความว่าไม่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ ในระหว่างปี สภาพแวดล้อมมีการเปลี่ยนแปลงอย่างสม่ำเสมอ การเลือกที่มีเสถียรภาพจะปรับประชากรให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลเหล่านี้ วงจรการผสมพันธุ์ถูกกำหนดไว้สำหรับพวกมัน เพื่อให้ลูกเกิดในฤดูกาลนั้นของปีที่มีแหล่งอาหารสูงสุด ความเบี่ยงเบนทั้งหมดจากวงจรที่เหมาะสมที่สุดนี้ ซึ่งทำซ้ำได้ทุกปี ถูกกำจัดโดยการเลือกที่เสถียร ลูกหลานที่เกิดเร็วเกินไปตายจากความอดอยาก สายเกินไป - พวกเขาไม่มีเวลาเตรียมตัวสำหรับฤดูหนาว สัตว์และพืชรู้ได้อย่างไรว่าฤดูหนาวกำลังจะมาถึง? เมื่อเริ่มมีน้ำค้างแข็ง? ไม่ มันไม่ใช่ตัวชี้ที่เชื่อถือได้มาก ความผันผวนของอุณหภูมิในระยะสั้นสามารถหลอกลวงได้มาก หากในบางปีอากาศอุ่นขึ้นเร็วกว่าปกติ ก็ไม่ได้หมายความว่าฤดูใบไม้ผลิจะมาถึงแล้ว ผู้ที่ตอบสนองเร็วเกินไปต่อสัญญาณที่ไม่น่าเชื่อถือนี้มีความเสี่ยงที่จะถูกทิ้งไว้โดยไม่มีลูกหลาน เป็นการดีกว่าที่จะรอสัญญาณฤดูใบไม้ผลิที่น่าเชื่อถือมากขึ้น - เวลากลางวันเพิ่มขึ้น ในสัตว์ส่วนใหญ่ มันคือสัญญาณที่กระตุ้นกลไกของการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลในการทำงานที่สำคัญ: วัฏจักรของการสืบพันธุ์ การลอกคราบ การอพยพ ฯลฯ ชมาลเฮาเซนแสดงให้เห็นอย่างน่าเชื่อถือว่าการดัดแปลงที่เป็นสากลเหล่านี้เกิดขึ้นจากการเลือกที่มีเสถียรภาพ
ดังนั้นการเลือกที่เสถียรโดยละเว้นการเบี่ยงเบนจากบรรทัดฐานทำให้เกิดกลไกทางพันธุกรรมอย่างแข็งขันเพื่อให้แน่ใจว่าการพัฒนาสิ่งมีชีวิตที่มั่นคงและการก่อตัวของฟีโนไทป์ที่เหมาะสมที่สุดตามจีโนไทป์ต่างๆ ช่วยให้มั่นใจถึงการทำงานที่มั่นคงของสิ่งมีชีวิตในความผันผวนที่หลากหลายในสภาพภายนอกที่คุ้นเคยกับสายพันธุ์
f) การเลือกที่ก่อกวน (การแยกส่วน)
ข้าว. 6.
การเลือกก่อกวน (การแยกส่วน)โปรดปรานการเก็บรักษาประเภทที่รุนแรงและการกำจัดของกลาง เป็นผลให้นำไปสู่การรักษาและเสริมสร้างความหลากหลาย การเลือกที่ก่อกวนดำเนินการในหลากหลายวิธี เงื่อนไขต่างๆสภาพแวดล้อมที่พบในอาณาเขตเดียวกัน และคงไว้ซึ่งรูปแบบที่แตกต่างกันทางฟีโนไทป์หลายประการเนื่องจากบุคคลที่มีบรรทัดฐานโดยเฉลี่ย หากสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลงไปมากจนส่วนใหญ่ของสปีชีส์สูญเสียสมรรถภาพ บุคคลที่มีความเบี่ยงเบนอย่างมากจากบรรทัดฐานเฉลี่ยจะได้เปรียบ รูปแบบดังกล่าวทวีคูณอย่างรวดเร็วและบนพื้นฐานของกลุ่มหนึ่งรูปแบบใหม่ ๆ จะเกิดขึ้น
แบบจำลองการเลือกที่ก่อกวนอาจเป็นสถานการณ์ของการเกิดขึ้นของเผ่าพันธุ์แคระของปลานักล่าในแหล่งน้ำที่มีอาหารเพียงเล็กน้อย บ่อยครั้งที่เด็กและเยาวชนแห่งปีมีอาหารไม่เพียงพอในรูปแบบของปลาทอด ในกรณีนี้ข้อดีคือตัวที่โตเร็วที่สุดจะได้ขนาดอย่างรวดเร็วเพื่อให้พวกมันกินเพื่อน ในทางกลับกัน การหรี่ตาที่มีอัตราการเติบโตล่าช้าสูงสุดจะอยู่ในตำแหน่งที่ได้เปรียบ เนื่องจากขนาดที่เล็กทำให้พวกมันกินเนื้อไม้ได้นาน สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันผ่านการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพสามารถนำไปสู่การเกิดขึ้นของสองเผ่าพันธุ์ของปลานักล่า
ดาร์วินยกตัวอย่างที่น่าสนใจเกี่ยวกับแมลง - ผู้อาศัยในหมู่เกาะในมหาสมุทรขนาดเล็ก พวกมันบินได้ดีหรือไร้ปีก เห็นได้ชัดว่าแมลงถูกลมกระโชกพัดลงทะเล เฉพาะผู้ที่สามารถต้านทานลมหรือไม่บินได้เลยเท่านั้นที่รอดชีวิต การเลือกในทิศทางนี้นำไปสู่ความจริงที่ว่าจากแมลงเต่าทอง 550 สายพันธุ์บนเกาะมาเดรา 200 ตัวนั้นบินไม่ได้
อีกตัวอย่างหนึ่ง: ในป่าที่ดินเป็นสีน้ำตาล ตัวอย่างหอยทากดินมักมีเปลือกสีน้ำตาลและสีชมพู ในบริเวณที่มีหญ้าหยาบและสีเหลือง จะมีสีเหลือง ฯลฯ
ประชากรที่ปรับตัวให้เข้ากับแหล่งที่อยู่อาศัยที่แตกต่างกันทางนิเวศวิทยาอาจครอบครองพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่ต่อเนื่องกัน ตัวอย่างเช่น ในพื้นที่ชายฝั่งทะเลของแคลิฟอร์เนีย พืช Gilia achilleaefolia เป็นตัวแทนของสองเผ่าพันธุ์ เผ่าพันธุ์หนึ่ง - "แดดจัด" - เติบโตบนเนินหญ้าทางตอนใต้ที่เปิดโล่ง ในขณะที่เผ่าพันธุ์ที่ "ร่มรื่น" พบได้ในป่าโอ๊คอันร่มรื่นและสวนเซควาญา เผ่าพันธุ์เหล่านี้มีขนาดแตกต่างกันตามขนาดของกลีบดอก ซึ่งเป็นลักษณะที่กำหนดโดยพันธุกรรม
ผลลัพธ์หลักของการเลือกนี้คือการก่อตัวของความหลากหลายทางประชากร เช่น การปรากฏตัวของหลายกลุ่มที่แตกต่างกันในทางใดทางหนึ่งหรือในการแยกประชากรที่มีคุณสมบัติต่างกันซึ่งอาจเป็นสาเหตุของความแตกต่าง
บทสรุป
เช่นเดียวกับปัจจัยวิวัฒนาการเบื้องต้นอื่นๆ การคัดเลือกโดยธรรมชาติทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในอัตราส่วนของอัลลีลในกลุ่มยีนของประชากร ในวิวัฒนาการ การคัดเลือกโดยธรรมชาติมี บทบาทสร้างสรรค์. โดยการยกเว้นยีนที่มีค่าการปรับตัวต่ำจากการสืบพันธุ์ ในขณะที่รักษาการรวมกันของยีนที่เป็นประโยชน์ของข้อดีที่แตกต่างกัน เขาเปลี่ยนภาพของความแปรปรวนของจีโนไทป์ซึ่งเกิดขึ้นครั้งแรกภายใต้อิทธิพลของปัจจัยสุ่มในทิศทางที่เหมาะสมทางชีวภาพ
บรรณานุกรม
Vlasova Z.A. ชีววิทยา. คู่มือนักเรียน - มอสโก, 1997
Green N. Biology - มอสโก, 2546
กมลลักษณ์ ล.วี. ชีววิทยาในคำถามและคำตอบ - Minsk, 1994
เลเมซ่า เอ็นเอ คู่มือชีววิทยา - มินสค์, 1998
การใช้ชีวิตในสภาพธรรมชาติมีความแปรปรวนของแต่ละบุคคลซึ่งสามารถแสดงออกได้ในสามรูปแบบ - มีประโยชน์เป็นกลางและเป็นอันตราย โดยปกติ สิ่งมีชีวิตที่มีความแปรปรวนที่เป็นอันตรายจะตายในขั้นตอนต่างๆ ของการพัฒนาบุคคล ความแปรปรวนที่เป็นกลางของสิ่งมีชีวิตไม่ส่งผลต่อความมีชีวิต บุคคลที่มีความแปรปรวนที่เป็นประโยชน์จะอยู่รอดโดยความเหนือกว่าในสภาพแวดล้อมภายในแบบเฉพาะเจาะจงระหว่างกันหรือสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย
การเลือกขับรถ
เมื่อสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลง บุคคลเหล่านั้นของสปีชีส์จะอยู่รอดได้ซึ่งความแปรปรวนทางพันธุกรรมได้แสดงออกมา และด้วยเหตุนี้ สัญญาณและคุณสมบัติได้พัฒนาขึ้นซึ่งสอดคล้องกับสภาวะใหม่ และบุคคลที่ไม่มีความแปรปรวนดังกล่าวก็ตาย ในระหว่างการเดินทางของเขา ดาร์วินค้นพบว่าบนเกาะในมหาสมุทรที่มีลมแรง มีแมลงปีกยาวเพียงไม่กี่ตัวและแมลงจำนวนมากที่มีปีกพื้นฐานและแมลงที่ไม่มีปีก ตามที่ดาร์วินอธิบาย แมลงที่มีปีกปกติไม่สามารถต้านทานลมแรงบนเกาะเหล่านี้และตายได้ และแมลงที่มีปีกเป็นพื้นฐานและไม่มีปีกก็ไม่ลอยขึ้นไปในอากาศและซ่อนตัวอยู่ในรอยแตกเพื่อหาที่กำบัง กระบวนการนี้ซึ่งมาพร้อมกับความแปรปรวนทางพันธุกรรมและการคัดเลือกโดยธรรมชาติและดำเนินต่อไปเป็นเวลาหลายพันปี ทำให้จำนวนแมลงปีกยาวบนเกาะเหล่านี้ลดลงและการปรากฏตัวของบุคคลที่มีปีกพื้นฐานและแมลงไม่มีปีก การคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งรับรองการเกิดขึ้นและการพัฒนาคุณสมบัติและคุณสมบัติใหม่ของสิ่งมีชีวิตเรียกว่า การเลือกแรงจูงใจ.
การเลือกก่อกวน
การเลือกก่อกวน- นี่คือรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของรูปแบบพหุสัณฐานจำนวนหนึ่งที่แตกต่างกันภายในประชากรกลุ่มเดียวกัน
ในบรรดาสิ่งมีชีวิตของบางชนิด บางครั้งพบบุคคลที่มีรูปร่างแตกต่างกันตั้งแต่สองรูปแบบขึ้นไป นี่เป็นผลจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติรูปแบบพิเศษ การคัดเลือกที่ก่อกวน ดังนั้นในเต่าทองจึงมีปีกแข็งสองรูปแบบ - ด้วยสีแดงเข้มและสีแดง ด้วงปีกสีแดงตายน้อยลงจากความหนาวเย็นในฤดูหนาว แต่ให้ลูกสองสามตัวในฤดูร้อนและมีปีกสีแดงเข้มในทางกลับกันพวกมันตายบ่อยกว่าในฤดูหนาวไม่สามารถทนต่อความหนาวเย็นได้ แต่ให้ลูกหลานจำนวนมากในฤดูร้อน ดังนั้นเต่าทองทั้งสองรูปแบบเนื่องจากการปรับตัวที่แตกต่างกันไปในแต่ละฤดูกาลจึงสามารถรักษาลูกหลานไว้ได้หลายศตวรรษ
มานุษยวิทยาและแนวคิดของชีววิทยา Kurchanov Nikolai Anatolievich
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นปัจจัยที่สำคัญที่สุดในการวิวัฒนาการ ลัทธิดาร์วิน (กล่าวคือ STE สร้างขึ้นบนพื้นฐานของลัทธิดาร์วิน) ดังที่กล่าวไว้ข้างต้นเรียกว่าทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
I. Lerner สามารถกำหนดคำจำกัดความที่สั้นและประสบความสำเร็จของการเลือกได้: "การคัดเลือกคือการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันของจีโนไทป์"(เลอร์เนอร์ เจ., 1958). คำจำกัดความนี้แสดงให้เห็นว่าการทำสำเนาไม่ได้หมายถึงการทำสำเนาที่เข้มข้นขึ้น แต่เป็นการทำซ้ำที่มีประสิทธิภาพมากกว่า หนึ่งในผู้ก่อตั้งเซลล์พันธุศาสตร์สมัยใหม่ S. Darlington (1903-1981) อธิบายการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นอย่างดีถึงกระบวนการถ่ายโอน "...จากระดับเคมีของการกลายพันธุ์สู่ระดับชีวภาพของการปรับตัว"(ดาร์ลิงตัน เอส. , 1958).
บทบาทของการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นหนึ่งในประเด็นสำคัญที่ถกเถียงกันในชีววิทยาวิวัฒนาการตลอดประวัติศาสตร์
ในช่วงกลางของศตวรรษที่ 20 ต้องขอบคุณการพัฒนาทางทฤษฎีพื้นฐานของ I. I. Schmalhausen และ J. Simpson แนวคิดของการคัดเลือกสามรูปแบบจึงก่อตัวขึ้นในชีววิทยาวิวัฒนาการ
การเลือกเสถียรภาพ- นี่คือความอยู่รอดที่โดดเด่นของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะที่ไม่มีการเบี่ยงเบนที่เห็นได้ชัดเจนจากลักษณะปกติของประชากรกลุ่มนี้ ผลลัพธ์ที่ชัดเจนที่สุดของการกระทำของการเลือกการทำให้เสถียรคือการรักษาเสถียรภาพของอัตราการเกิดปฏิกิริยาที่มีอยู่แล้วสำหรับลักษณะที่กำหนด
การเลือกขับรถ- มีส่วนช่วยในการเปลี่ยนแปลงค่าเฉลี่ยของคุณสมบัติ ด้วยการเปลี่ยนแปลงโดยตรงในสภาพแวดล้อม บุคคลที่มีลักษณะเฉพาะที่สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงนี้มักจะอยู่รอด การคัดเลือกดังกล่าวมีส่วนทำให้เกิดการรวมรูปแบบใหม่แทนที่รูปแบบเก่าซึ่งขัดแย้งกับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป
การเลือกก่อกวน- การคัดเลือกที่มุ่งเป้าไปที่บุคคลที่มีค่าคุณลักษณะเฉลี่ยและนำไปสู่ช่องว่างในประชากรออกเป็นหลายกลุ่มตามลักษณะนี้
แผนกนี้พบการยืนยันที่ดีในการศึกษาทดลองในภายหลัง
ความแปรปรวนของคุณลักษณะในประชากรอธิบายโดยเส้นโค้งการแจกแจงแบบปกติ จีโนไทป์ปกตินำไปสู่การพัฒนาของบุคคลที่มีคุณสมบัติใกล้เคียงกับค่าเฉลี่ยทั่วไป ( แฟชั่น) เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลงของคุณลักษณะนี้ ยิ่งมีการเปลี่ยนจีโนไทป์ของแต่ละบุคคลมากเท่าใด บุคคลดังกล่าวก็จะยิ่งเกิดขึ้นน้อยลงเท่านั้น หากจีโนไทป์มีการเปลี่ยนแปลงจนไม่สามารถนำไปสู่การพัฒนาของบุคคลที่เป็นผู้ใหญ่ทางเพศได้ บุคคลดังกล่าวจะอยู่นอกเส้นโค้งการเปลี่ยนแปลง (การกลายพันธุ์ที่ร้ายแรง)
นอกจากการเลือกสามรูปแบบที่ระบุไว้แล้ว ยังมีการจำแนกประเภทอื่นๆ อีกมากมาย ในพันธุศาสตร์ของประชากร ความสนใจมุ่งเน้นไปที่การเปลี่ยนแปลงความถี่ของอัลลีลในประชากร และตัวเลือกการเลือกต่อไปนี้มีความโดดเด่น (Ayala F., Kaiger J., 1988):
- การเลือกกับอัลลีลถอย;
- การคัดเลือกกับอัลลีลที่โดดเด่น;
- การเลือกกับอัลลีลที่เป็นกลาง
- การคัดเลือกเพื่อ heterozygotes;
- การคัดเลือกกับ heterozygotes;
- การเลือกขึ้นอยู่กับความถี่
ตัวเลือกสุดท้ายน่าสนใจมาก มีลักษณะเฉพาะโดยการเพิ่มขึ้นของความน่าจะเป็นของการข้ามขึ้นอยู่กับความถี่ของจีโนไทป์ และบ่อยครั้งการเลือกเกิดขึ้นเพื่อสนับสนุนอัลลีลที่หายาก
บทบาทที่สำคัญในธรรมชาติเล่นโดยการคัดเลือกเพื่อสนับสนุนเฮเทอโรไซโกต ซึ่งนำไปสู่ความหลากหลายที่คงที่ของประชากร ในนิเวศวิทยาเชิงวิวัฒนาการ การเลือกกลยุทธ์การสืบพันธุ์มีความสำคัญเป็นพิเศษ ซึ่งเราจะพูดถึงต่อไป การเลือกประเภทที่เฉพาะเจาะจงมากคือการเลือกทางเพศ
มีการจำแนกประเภทอื่น ๆ อีกมากมายของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และไม่มีฉันทามติในหมู่นักวิวัฒนาการเสมอไป
จากหนังสือ กำเนิดเผ่าพันธุ์โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือ การอนุรักษ์พันธุ์ที่โปรดปรานในการต่อสู้เพื่อชีวิต ผู้เขียน ดาร์วิน ชาร์ลส์บทที่ IV. การคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือการอยู่รอดของที่สุด
จากหนังสือ Naughty Child of the Biosphere [การสนทนาเกี่ยวกับพฤติกรรมมนุษย์ในคณะนก สัตว์ และเด็ก] ผู้เขียน Dolnik Viktor Rafaelevichสิ่งที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติของกลุ่มสามารถทำได้ การแต่งงานแบบกลุ่มนำไปสู่การผสมพันธุ์และทำให้สมาชิกทุกคนในกลุ่มใกล้ชิดกันในชุดยีนหลังจากผ่านไปหลายชั่วอายุคน ในสถานการณ์เช่นนี้ มันไม่สำคัญเท่ากับที่ - ของฉันหรือของคุณ - ลูกหลานที่รอดชีวิต ฉันหรือคุณเสียชีวิต
จากหนังสือ Oddities of Evolution 2 [ข้อผิดพลาดและความล้มเหลวในธรรมชาติ] ผู้เขียน Zittlau Jörgการคัดเลือกโดยธรรมชาติ: ไม่ใช่ทุกสิ่งในวิวัฒนาการที่จะก้าวไปข้างหน้าด้วยความตกใจของดาร์วิน Leonardo da Vinci (1452-1519) กล่าวว่า "ธรรมชาติไม่มีข้อผิดพลาด แต่รู้ว่าข้อผิดพลาดอยู่ในตัวคุณ" ความอุดมสมบูรณ์และความหลากหลายของรูปแบบในธรรมชาติดูเหมือนอัจฉริยะนี้สมบูรณ์แบบเกินกว่าจะมีข้อสงสัยแม้แต่น้อยใน
จากหนังสือพันธุศาสตร์จริยธรรมและสุนทรียศาสตร์ ผู้เขียน Efroimson Vladimir Pavlovich5.3. การคัดเลือกโดยธรรมชาติและการพัฒนาจรรยาบรรณทางเพศ ความเข้มแข็งและระยะเวลาของความรักทางเพศนั้นทำให้ความเป็นไปไม่ได้ในการครอบครองปรากฏต่อทั้งสองฝ่ายว่าเป็นเรื่องใหญ่ ถ้าไม่ใช่ความโชคร้ายที่ยิ่งใหญ่ที่สุด พวกเขารับความเสี่ยงมหาศาล แม้กระทั่งเดิมพัน
จากหนังสือวิวัฒนาการ ผู้เขียน เจนกินส์ มอร์ตัน7. สงครามและการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ความสุขสูงสุดของมนุษย์และความสุขที่ยิ่งใหญ่ที่สุดของเขาคือการเอาชนะและทำลายศัตรู กวาดล้างเขาออกจากโลก นำทุกสิ่งที่เขามี ทำให้ภรรยาของเขาร้องไห้ ขี่ม้าที่ดีที่สุดและชื่นชอบ และครอบครองที่สวยงามของเขา
จากหนังสือ The Origin of Pets ผู้เขียน ซาวาดอฟสกี บอริส มิคาอิโลวิชการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกระบวนการที่ดาร์วินเรียกว่า "การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่" ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่เหมาะสมที่สุดจะอยู่รอดและสิ่งมีชีวิตที่เหมาะสมน้อยที่สุดพินาศ ตามลัทธิดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติในประชากรที่มี
จากหนังสือ Life - เงื่อนงำเรื่องเพศ หรือ เพศ - เงื่อนงำสู่ชีวิต? ผู้เขียน Dolnik Viktor Rafaelevichการคัดเลือกโดยธรรมชาติภายใต้อิทธิพลของนักล่า Charles Darwin ตระหนักถึงความสำคัญของขนาดประชากรในการกำหนดความอยู่รอดของบุคคลแข่งขันกันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรจำนวนจำกัดเพื่อตอบสนองความต้องการขั้นพื้นฐาน โดยเฉพาะอาหาร ในกระบวนการนี้
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ดังนั้นดาร์วินแสดงให้เห็นว่าวิธีการหลักในการสร้างสัตว์เลี้ยงทุกสายพันธุ์คือการคัดเลือกโดยประดิษฐ์ แม้ในเวลาอันห่างไกล เมื่อผู้คนทำการเลือกนี้ พวกเขาบรรลุผลลัพธ์ที่น่าอัศจรรย์โดยไม่ตั้งเป้าหมายเฉพาะโดยไม่รู้ตัว
จากหนังสือฟีเนติกส์ [วิวัฒนาการ ประชากร เครื่องหมาย] ผู้เขียน Yablokov Alexey Vladimirovichสิ่งที่สามารถจัดกลุ่มโดยธรรมชาติ การแต่งงานแบบกลุ่มนำไปสู่การผสมพันธุ์และหลังจากหลายชั่วอายุคนทำให้สมาชิกทุกคนในกลุ่มใกล้ชิดกันในชุดยีน ในสถานการณ์เช่นนี้ ไม่สำคัญหรอกว่าลูกหลานของฉันหรือลูกหลานของคุณจะรอดชีวิต ไม่ว่าฉันหรือคุณเสียชีวิตก่อนเวลาอันควร
จากหนังสือ Evolution [แนวคิดคลาสสิกในแง่ของการค้นพบใหม่] ผู้เขียน Markov Alexander Vladimirovichบทที่ 12 การคัดเลือกโดยธรรมชาติ: ใครจะรอด? มีนักวิทยาศาสตร์จำนวนหนึ่งที่พยายามระบุคุณลักษณะที่เหมือนกันกับทุกวัฒนธรรมและอารยธรรมของมนุษย์ที่เคยมีมา นักวิชาการเหล่านี้ค้นหาผ่านงานเขียนของนักชาติพันธุ์วิทยาและนักมานุษยวิทยาเพื่อค้นหาความแตกต่างระหว่างชนเผ่าและ
จากหนังสือลัทธิดาร์วินในศตวรรษที่ XX ผู้เขียน เมดนิคอฟ บอริส มิคาอิโลวิชการคัดเลือกโดยธรรมชาติ - ปัจจัยทิศทางเดียวในวิวัฒนาการ ปัจจัยวิวัฒนาการที่สำคัญที่สุดอย่างไม่ต้องสงสัยคือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในการกำหนดการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ชาร์ลส์ ดาร์วินใช้แนวคิดเรื่อง "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ในขณะเดียวกันก็มี
จากหนังสือชีววิทยา ชีววิทยาทั่วไป ชั้นประถมศึกษาปีที่ 11 ระดับพื้นฐานของ ผู้เขียน ซิโวกลาซอฟ วลาดิสลาฟ อิวาโนวิชการคัดเลือกโดยธรรมชาติและฟีโนจีโอกราฟี การศึกษาการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นหนึ่งในภารกิจที่สำคัญที่สุดในการศึกษาวิวัฒนาการระดับจุลภาค หากปราศจากความเข้าใจอย่างลึกซึ้งเกี่ยวกับการกระทำของปัจจัยวิวัฒนาการที่ชี้นำเพียงอย่างเดียวนี้ จะไม่สามารถเปลี่ยนผ่านไปสู่วิวัฒนาการที่ควบคุมได้
จากหนังสือ เราเป็นอมตะ! หลักฐานทางวิทยาศาสตร์ของจิตวิญญาณ ผู้เขียน มูคิน ยูริ อิกนาติเยวิชการคัดเลือกโดยธรรมชาติในธรรมชาติและในห้องปฏิบัติการ การกระทำของการคัดเลือกไม่เพียงแต่ศึกษาในการทดลองในห้องปฏิบัติการเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการสังเกตธรรมชาติในระยะยาวด้วย วิธีแรกช่วยให้คุณควบคุมสภาพแวดล้อมโดยเน้นจากชีวิตจริงนับไม่ถ้วน
จากหนังสือของผู้เขียนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ฉันไม่เห็นขีดจำกัดของกิจกรรมของพลังนี้ ค่อยๆ ปรับแต่ละรูปแบบให้เข้ากับความสัมพันธ์ในชีวิตที่ซับซ้อนที่สุดอย่างช้าๆ และสวยงาม C. ดาร์วิน ตัวต่อ ผีเสื้อและลัทธิดาร์วิน ในบทที่แล้ว เราได้พูดถึงการคัดเลือกโดยธรรมชาติซ้ำแล้วซ้ำเล่า นี้และ
จากหนังสือของผู้เขียน9. การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นแรงผลักดันหลักของวิวัฒนาการ จำ สิ่งที่คุณรู้จักการเลือกประเภทใด ตั้งชื่อรูปแบบ การคัดเลือกโดยธรรมชาติที่คุณรู้จัก
จากหนังสือของผู้เขียนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ - ให้แข็งแกร่งกว่าธรรมชาติของสัตว์ของคุณ เป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งสำหรับเราที่ผู้บัญชาการคนนี้บังคับให้ร่างกายทำตามสัญชาตญาณด้วยความแข็งแกร่งของเขา (อย่าพลาดช่วงเวลานี้!) นั่นคือแม่ทัพ (กำลังของเขา) ที่กำหนดหลักการของสัตว์ในร่างกาย และในแง่ของฟิสิกส์
การอภิปรายเกี่ยวกับปรากฏการณ์และกระบวนการของความแปรปรวนและการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแสดงให้เห็นว่าปัจจัยเหล่านี้มีความสำคัญเชิงวิวัฒนาการอย่างมาก อย่างไรก็ตาม พวกเขาไม่ได้เป็นผู้นำ การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการ
ความแปรปรวนทางพันธุกรรมในตัวเองไม่ได้กำหนด "ชะตากรรม" ของผู้ให้บริการ ตัวอย่างเช่น เราอ้างถึงข้อเท็จจริงต่อไปนี้ สุนัขจิ้งจอกอาร์กติก (Alopex) เกิดขึ้นในสองรูปแบบทางพันธุกรรม บุคคลบางคนมีความสามารถในการกำหนดกรรมพันธุ์เพื่อให้ได้ขนแกะสีขาวในฤดูหนาว สุนัขจิ้งจอกดังกล่าวเรียกว่าสีขาว สุนัขจิ้งจอกตัวอื่นไม่มีความสามารถนี้ เหล่านี้คือสิ่งที่เรียกว่าจิ้งจอกสีน้ำเงิน
แสดงให้เห็นแล้วว่ารูปแบบที่สองมีอิทธิพลเหนือรูปแบบแรกในคุณภาพนี้ กล่าวคือ ความสามารถในการเปลี่ยนเป็นสีขาวสำหรับฤดูหนาวกลายเป็นคุณสมบัติที่ด้อยกว่า และการรักษาสีเข้มในฤดูหนาวไว้ได้เหนือกว่า ข้อเท็จจริงเหล่านี้ไม่ได้กำหนดวิวัฒนาการของสุนัขจิ้งจอกอาร์กติก
ในสภาพของทุนดราในทวีปและบนเกาะที่เชื่อมต่อด้วยน้ำแข็งกับแผ่นดินใหญ่ จิ้งจอกขาวมีอำนาจเหนือกว่า คิดเป็น 96-97% ของจำนวนทั้งหมด สุนัขจิ้งจอกสีน้ำเงินค่อนข้างหายากที่นี่ ตรงกันข้าม จิ้งจอกสีน้ำเงินมีอำนาจเหนือหมู่เกาะคอมมานเดอร์ มีการเสนอคำอธิบายต่อไปนี้ของความสัมพันธ์เหล่านี้ (Paramonov, 1929) ภายในทุนดราแผ่นดินใหญ่ หิมะปกคลุมอย่างต่อเนื่องและแหล่งอาหารมีจำกัด ดังนั้นจึงมีการแข่งขันที่รุนแรงสำหรับอาหารทั้งระหว่างสุนัขจิ้งจอกอาร์กติกและระหว่างสัตว์กินเนื้อและสัตว์กินเนื้ออื่น ๆ ที่เจาะทะลุทุนดรา (สุนัขจิ้งจอกหมาป่าบนชายแดนที่มีป่าคดเคี้ยว - วูล์ฟเวอรีน) ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ สีปกป้องสีขาวให้ข้อดีที่ชัดเจน ซึ่งเป็นสาเหตุของการครอบงำของจิ้งจอกขาวภายในทุนดราแผ่นดินใหญ่ มีความสัมพันธ์อื่น ๆ ในหมู่เกาะผู้บัญชาการ (ทะเลแบริ่ง) ที่สุนัขจิ้งจอกสีน้ำเงินครอบงำ ไม่มีหิมะปกคลุมอย่างต่อเนื่องและยาวนานที่นี่ อาหารมีมากมาย และการแข่งขันระหว่างกันอ่อนแอลง เห็นได้ชัดว่าความแตกต่างในสภาวะแวดล้อมเหล่านี้ยังเป็นตัวกำหนดอัตราส่วนเชิงตัวเลขระหว่างสุนัขจิ้งจอกอาร์กติกทั้งสองรูปแบบ โดยไม่คำนึงถึงการครอบงำหรือความถดถอยของสี วิวัฒนาการของสุนัขจิ้งจอกอาร์กติกถูกกำหนด ดังนั้น ไม่เพียงแต่จากปัจจัยทางพันธุกรรมเท่านั้น แต่ในระดับที่มากขึ้นด้วยความสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม นั่นคือโดยการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่และด้วยเหตุนี้โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ปัจจัยนี้ซึ่งมีความสำคัญเชิงวิวัฒนาการอย่างเด็ดขาดต้องได้รับการพิจารณาในรายละเอียดเพิ่มเติม
การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่
การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นปัจจัยที่ซับซ้อนที่เกิดขึ้นโดยตรงจากความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตกับสภาพแวดล้อมทางชีวภาพและไม่มีชีวิต รูปแบบของความสัมพันธ์เหล่านี้ขึ้นอยู่กับความจริงที่ว่าสิ่งมีชีวิตเป็นระบบอิสระและสิ่งแวดล้อมเป็นอีกระบบหนึ่ง ระบบทั้งสองนี้พัฒนาบนพื้นฐานของกฎหมายที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิง และสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดต้องรับมือกับสภาวะแวดล้อมที่ผันผวนและเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา อัตราของความผันผวนและการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้มักจะสูงกว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงในร่างกายเสมอ และทิศทางของการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมและความแปรปรวนของสิ่งมีชีวิตนั้นไม่ขึ้นต่อกัน
ดังนั้นสิ่งมีชีวิตใด ๆ มักจะค่อนข้างสอดคล้องกับเงื่อนไขของสิ่งแวดล้อมซึ่งเป็นส่วนประกอบ จากที่นี่รูปแบบของความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อมจึงเกิดขึ้น ซึ่งดาร์วินเรียกว่าการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ ร่างกายต้องรับมือกับปัจจัยแวดล้อมทางกายภาพและทางเคมี ดังนั้นการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ตามที่เองเกลส์ชี้ให้เห็น สภาวะปกติและเครื่องหมายที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ของการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตใดๆ
อย่างไรก็ตาม สิ่งที่กล่าวข้างต้นยังไม่ได้กำหนดความสำคัญเชิงวิวัฒนาการของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ แต่อย่างใด และผลที่ตามมาที่ดาร์วินสนใจ กล่าวคือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ได้เป็นไปตามความสัมพันธ์ที่อธิบายไว้ หากเราจินตนาการถึงรูปแบบการดำรงชีวิตเดี่ยวใดๆ ที่มีอยู่ภายใต้เงื่อนไขที่กำหนดและการดิ้นรนเพื่อการดำรงอยู่ด้วยปัจจัยทางกายภาพและทางเคมีของสิ่งแวดล้อม ความสัมพันธ์ดังกล่าวจะไม่เป็นผลสืบเนื่องมาจากวิวัฒนาการ สิ่งเหล่านี้เกิดขึ้นเพียงเพราะในความเป็นจริงในสภาพแวดล้อมที่กำหนดจะมีรูปแบบชีวิตที่ไม่เท่าเทียมกันทางชีวภาพจำนวนหนึ่งอยู่เสมอ
ความไม่เท่าเทียมกันทางชีวภาพ ดังที่ได้อธิบายไปแล้วนั้น เกิดจากความแปรปรวนและผลที่ตามมา - ความแตกต่างของจีโนไทป์ เหตุใดบุคคลที่แตกต่างกันจึงสอดคล้องกับสภาพแวดล้อมในระดับที่แตกต่างกันไป ดังนั้นความสำเร็จของแต่ละคนในการต่อสู้ชีวิตจึงแตกต่างกัน นี่คือจุดที่ความตายที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ของ "การปรับตัวน้อยกว่า" และความอยู่รอดของ "การปรับตัวที่มากขึ้น" เกิดขึ้น และด้วยเหตุนี้ การพัฒนาวิวัฒนาการของรูปแบบชีวิต
ดังนั้นจึงไม่ใช่ความสัมพันธ์ของรูปแบบการดำรงชีวิตของแต่ละคนกับสิ่งแวดล้อมที่มีความสำคัญเป็นอันดับแรก แต่ความสำเร็จหรือความล้มเหลวในชีวิตต้องดิ้นรนเมื่อเปรียบเทียบกับความสำเร็จหรือความล้มเหลวในตัวบุคคลซึ่งมักจะไม่เท่าเทียมกันทางชีววิทยา กล่าวคือ มีโอกาสรอดชีวิตต่างกัน โดยธรรมชาติแล้ว การแข่งขันเกิดขึ้นระหว่างบุคคล ราวกับว่า "การแข่งขัน" ในการต่อสู้เพื่อชีวิต
รูปแบบหลักของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่
การแข่งขันมาในสองรูปแบบหลัก
เราต้องแยกความแตกต่างระหว่างการแข่งขันทางอ้อม เมื่อบุคคลไม่ได้ต่อสู้กันเองโดยตรง แต่ด้วยความสำเร็จที่แตกต่างกัน ใช้วิธีการดำรงชีวิตแบบเดียวกันหรือต่อต้านเงื่อนไขที่ไม่พึงประสงค์ และการแข่งขันโดยตรงเมื่อรูปแบบทั้งสองชนกันอย่างแข็งขัน
เพื่อความกระจ่าง ทางอ้อมการต่อสู้เราใช้ตัวอย่างต่อไปนี้ เบเคโทว่า (1896) ในบรรดากระต่ายสองตัวนั้น Beketov เขียนว่า ไล่ล่าโดยสุนัขเกรย์ฮาวด์ ตัวที่เร็วกว่าและออกจากเกรย์ฮาวด์จะเป็นฝ่ายชนะ แต่จากมุมมองของพวกดาร์วินแล้ว กระต่ายป่าหนีจากการประหัตประหารต่อสู้กันเองในความหมายว่า กลายเป็นว่าไม่เท่าเทียมกันทางชีวภาพเมื่อเทียบกับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมอื่น - นักล่าที่ไล่ตาม จึงมีการแข่งขันกันทางอ้อมระหว่างกัน หลังเป็นรูปแบบทั่วไปของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่
ลองมาอีกตัวอย่างหนึ่ง วัวกระทิงอาศัยอยู่เป็นเวลานานใน Belovezhskaya Pushcha ต่อจากนั้นกวางแดงถูกนำเข้าไปในป่าพุชชาซึ่งมีจำนวนมากขึ้นที่นี่ กวางเต็มใจกินใบและเปลือกของต้นอ่อน เป็นผลให้พวกเขาทำลายต้นอ่อนผลัดใบเป็นส่วนใหญ่และการเจริญเติบโตของต้นสนอ่อนก็ปรากฏตัวขึ้นในสถานที่เดียวกับที่เคยเป็นมาก่อน ภูมิทัศน์ทั่วไปของป่าไม้จึงเปลี่ยนไป ในบริเวณที่ป่าเบญจพรรณเคยเติบโตมีความชื้น ลำธารและน้ำพุมากมาย ด้วยการทำลายพุ่มไม้หนาทึบปริมาณความชื้นลำธารและสปริงลดลง การเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์ส่งผลกระทบต่อสภาพทั่วไปของฝูงวัวกระทิง ประการแรก วัวกระทิงสูญเสียอาหารไม้ซึ่งพวกเขาเต็มใจกิน ประการที่สองการทำลายพุ่มไม้ผลัดใบทำให้วัวกระทิงปราศจากที่พักพิงที่สะดวกสบายในระหว่างการคลอดบุตรและในช่วงที่อากาศร้อนของวัน ประการที่สามการทำให้อ่างเก็บน้ำแห้งทำให้จำนวนสถานที่รดน้ำลดลง ดังนั้นความเข้มข้นของวัวกระทิงในระหว่างการรดน้ำในแหล่งน้ำไม่กี่แห่งจึงทำให้เกิดการแพร่กระจายของ fascioliasis (Fasciola hepatica - hepatic dirot) และสัตว์ตายบ่อยขึ้นโดยเฉพาะสัตว์เล็ก จากความสัมพันธ์ที่อธิบายไว้ ประชากรของฝูงวัวกระทิงเริ่มลดลง (Kulagin, 1919) วัวกระทิง "พ่ายแพ้ในการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่" เห็นได้ชัดว่ารูปแบบการแข่งขันระหว่างกวางกับวัวกระทิงนั้นเป็นทางอ้อม
ในบางกรณีมีความสัมพันธ์ที่แตกต่างกันบ้าง ตรงการแข่งขัน ตัวอย่างเช่น เมื่อสายพันธุ์หนึ่งเบียดเสียดกันอย่างแข็งขัน ตัวอย่างเช่น ตามที่ Formozov (Paramonov, 1929) สุนัขจิ้งจอกเข้ามาแทนที่สุนัขจิ้งจอกอาร์กติกทุกที่บนคาบสมุทร Kola ในออสเตรเลีย ดิงโกสุนัขป่าเข้ามาแทนที่สัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องที่กินเนื้อเป็นอาหาร ในแคนาดา หมาป่าที่เข้ามาที่นี่กำลังเบียดเสียดสุนัขจิ้งจอก Dergunov (1928) สังเกตเห็นการแข่งขันที่รุนแรงระหว่างการทำรังเนื่องจากโพรงระหว่างชวา เชลดัค และแม่แรง และชวาที่ย้ายทั้งสอง ในเขตที่ราบกว้างใหญ่ของยุโรปและเอเชีย นกเหยี่ยวสาเกเข้ามาแทนที่เหยี่ยวเพเรกริน แม้ว่าจะมีพื้นที่ทำรังที่เหมาะสมสำหรับหลัง มีความสัมพันธ์ที่คล้ายคลึงกันระหว่างพืช ผู้เขียนบรรทัดเหล่านี้ร่วมกับ S. N. Yaguzhinsky ได้ทำการทดลองต่อไปนี้ (ที่สถานีชีวภาพ Bolshevskaya ใกล้มอสโก) ไซต์ที่รกไปด้วยซีเรียลป่าถูกล้างและหว่านด้วยเมล็ดพืชที่ปลูก ห่างจากบริเวณนี้ประมาณ 30 เมตร มีแปลงปลูกพร้อมโคลเวอร์ ไม่มีใครอยู่ในไซต์ทดลองในปีหน้า พืชที่ปลูก. อย่างไรก็ตาม หญ้าปกคลุมไม่ได้งอกใหม่ แม้ว่าจะมีการแกะสลักแท่นบูชาไว้ก็ตาม ทั้งหมดถูกปกคลุมไปด้วยโคลเวอร์แม้ว่าโคลเวอร์จะเติบโตในระยะ 30 เมตรจากมัน แน่นอนเมล็ดของทั้งโคลเวอร์และซีเรียลตกลงบนไซต์ แต่โคลเวอร์แทนที่ซีเรียล สี่เหลี่ยมโคลเวอร์อันแหลมคมโดดเด่นตัดกับพื้นหลังซีเรียลสีเขียว
หากเราสามารถแยกความแตกต่างระหว่างสองรูปแบบการแข่งขันที่ระบุได้ เราควรจำไว้ว่าในสภาพแวดล้อมที่เป็นธรรมชาติ การแข่งขันโดยตรงและโดยอ้อมนั้นเกี่ยวพันกันและการแยกจากกันนั้นมีเงื่อนไข
แม้แต่ในตัวอย่างคลาสสิกของการแข่งขันโดยตรงในชีวิต องค์ประกอบของการแข่งขันทางอ้อมก็ถูกถักทอเข้ามาเสมอ โดยแสดงออกในระดับที่แตกต่างกันของการปรับตัวของรูปแบบการแข่งขันให้เข้ากับสภาวะแวดล้อม เพื่อเป็นตัวอย่างยืนยันสิ่งที่ได้กล่าวไปแล้ว ให้พิจารณาความสัมพันธ์ระหว่างหนูสองสายพันธุ์ - pasyuk (Rattus norvegicus) และหนูดำ (Rattus rattus) ในตอนต้นของศตวรรษที่ 18 หนูดำครองยุโรป อย่างไรก็ตาม ดูเหมือนว่าประมาณปี พ.ศ. 2370 ปาสุกะเข้าสู่ยุโรปและแพร่กระจายอย่างรวดเร็วภายในยุโรปรัสเซีย ราวปี ค.ศ. 1730 เรือพาสุกะถูกนำโดยเรือจากอินเดียตะวันออกไปยังอังกฤษ และจากที่นั่นได้แล่นผ่านทวีปยุโรปตะวันตก ความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์เหล่านี้มักจะถูกกำหนดโดยการแข่งขันโดยตรง Pasyuk รุกไล่หนูดำอย่างแข็งขันโดยโจมตีมัน ความเหนือกว่าของมันตาม Brauner (1906) ถูกกำหนดโดยเหตุผลดังต่อไปนี้
1. Pasyuk ใหญ่กว่าและแข็งแกร่งกว่า มันสูงกว่าเล็กน้อยและยาวกว่าหนูดำ ขาของเขาหนาขึ้น หลังของเขากว้างขึ้น กระดูกผาสุกจะแข็งแรงขึ้น จุดยึดเกาะของกล้ามเนื้อจะเด่นชัดกว่า ซึ่งบ่งบอกถึงพัฒนาการของกล้ามเนื้อที่มากขึ้น
2. Pasyuk ว่ายน้ำได้ดีและอยู่บนน้ำได้นานกว่าหนูดำ 3-4 เท่า
3. Pasyuki มักจะเป็นฝ่ายจู่โจมและก้าวร้าวมาก ในขณะที่หนูดำปกป้องตัวเองเท่านั้น มีหลายกรณีที่ทราบกันว่า Pasyukov โจมตีแม้กระทั่งกับมนุษย์
4. Pasyuks มีสัญชาตญาณฝูงสัตว์ที่พัฒนาขึ้นอย่างมาก และในการต่อสู้กับหนูดำ พวกมันช่วยเหลือซึ่งกันและกัน ในขณะที่หนูดำมักจะต่อสู้เพียงลำพัง
ดังนั้น ข้อดีหลายประการเป็นตัวกำหนดผลลัพธ์ของการต่อสู้ ซึ่งดังที่เห็นได้จากที่กล่าวมาแล้ว มีลักษณะของการแข่งขันโดยตรงระหว่างสายพันธุ์เหล่านี้ เป็นผลให้พื้นที่การกระจายของหนูดำลดลงอย่างมากและแตกออกภายในส่วนของยุโรปของสหภาพโซเวียตออกเป็นสี่พื้นที่แยก (Kuznetsov) การลดลงและการกระจายตัวของช่วงนี้เป็นหลักฐานของสภาวะซึมเศร้าของสายพันธุ์
อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์เหล่านี้ไม่สามารถสรุปได้ ดังนั้นตาม Brauner (1906) และ Gamaleya (1903) พบอัตราส่วนต่อไปนี้ในพอร์ตของโอเดสซา: 93.3% คิดเป็น 24,116 เผาหนู pasyukov อินเดีย (ชนิดย่อยสีดำ) - เพียง 3 ตัวอย่างเท่านั้น อย่างไรก็ตาม บนเรือเดินทะเลต่างประเทศและคอเคเซียน ซึ่งมาถึงท่าเรือโอเดสซา ความสัมพันธ์นั้นแตกต่างกัน: จาก 735 ชิ้นของชาวอียิปต์ (สีดำ) - 76%; คนผิวดำทั่วไป - 15.5%, สีแดง (ชนิดย่อยสีดำ) - 55 ชิ้น, pasyukov - เพียงสองตัวอย่าง Pasyuki, Gamaleya ชี้ให้เห็นว่าอยู่ในท่าเรือโอเดสซาเท่านั้น Brauner ชี้ให้เห็นว่าในอียิปต์ Pasyuk ดูเหมือนจะไม่แทนที่หนูดำ (ความหลากหลายของมันนั่นคือหนูอียิปต์) ได้อย่างง่ายดายเช่นเดียวกับในยุโรป อันที่จริง ตัวอย่างเช่น บนชายฝั่งแอฟริกาเหนือ ทั้งสองสายพันธุ์มีอยู่ และข้อมูลเกี่ยวกับหนูบนเรือกลไฟ (ดูด้านบน) บ่งชี้ในเชิงบวกว่าการแข่งขันระหว่างสองสายพันธุ์บนชายฝั่งแอฟริกามีผลต่างกัน กระทั่ง Trussard (1905) รายงานว่าบนชายฝั่งแอฟริกาหนูดำบุกเข้าไปในเขตทะเลทรายทางใต้ซึ่งไม่มีปลาพาซิกิ ดังนั้นหากในยุโรป pasuki ครอง ความสัมพันธ์ในแอฟริกาก็แตกต่างออกไป
ข้อเท็จจริงเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าผลลัพธ์ของการแข่งขันไม่ได้ถูกกำหนดโดยข้อได้เปรียบทางกายภาพของสายพันธุ์หนึ่งมากกว่าสายพันธุ์อื่นเท่านั้น และยังขึ้นอยู่กับปัจจัยอื่นๆ ด้วย - ความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมในความหมายกว้างๆ ของคำ ดังนั้นการแข่งขันทางอ้อมและทางตรงตามกฎจะรวมกันเป็นหนึ่งเดียวและสามารถแตกต่างกันได้ตามเงื่อนไข
ในที่นี้ต้องเน้นว่าในการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ ปัจจัย "มัลธูเซียน" อย่างไม่ต้องสงสัย กล่าวคือ การมีประชากรมากเกินไปก็มีความสำคัญเช่นกัน แม้ว่าจะไม่ใช่ปัจจัยหลัก แต่การมีประชากรมากเกินไปทำให้การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่รุนแรงขึ้น ความเข้มของมันเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ข้อเสนอนี้สามารถพิสูจน์ได้โดยง่ายด้วยข้อเท็จจริงต่อไปนี้ ตัวอย่างเช่น หากสปีชีส์หนึ่งเข้าสู่แหล่งที่อยู่อาศัยใหม่ หรือมนุษย์นำมาที่นี่ ในหลายกรณีพบว่ามันเริ่มเพิ่มจำนวนขึ้นอย่างรวดเร็วและรวดเร็ว การสังเกตพบว่าปรากฏการณ์เหล่านี้สัมพันธ์กับการไม่มีคู่แข่งและศัตรูในแหล่งที่อยู่อาศัยใหม่ ซึ่งลดความอุดมสมบูรณ์ของสายพันธุ์นี้ในถิ่นที่อยู่เดิม
ดังที่เราเห็น การต่อสู้ทางอ้อมและทางตรงเพื่อการดำรงอยู่นั้นเกี่ยวพันกันอย่างซับซ้อน ดังนั้นความเข้าใจที่หยาบคายของมันคือการต่อสู้โดยตรงในรูปแบบของการต่อสู้ทางกายภาพโดยตรงระหว่างสิ่งมีชีวิตจึงห่างไกลจากความหมายที่แท้จริงของคำนี้ ในทางตรงกันข้าม การดิ้นรนเพื่อการดำรงอยู่จะต้องเข้าใจในความหมายที่กว้างที่สุด กล่าวคือ ในรูปแบบของความสัมพันธ์ทางตรงและทางอ้อมของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดโดยเฉพาะกับปัจจัยทางชีวภาพและสิ่งมีชีวิตของสิ่งแวดล้อม ซึ่งเกิดขึ้นจากสัมพัทธภาพของการปรับตัว ของรูปแบบการดำรงชีวิตใดๆ ต่อสภาวะและส่วนประกอบใดๆ ของสิ่งแวดล้อม ตลอดจนเนื่องจากการมีประชากรมากเกินไปและการแข่งขัน ซึ่งเป็นตัวกำหนดการกำจัดความไม่เหมาะสมและความอยู่รอดของความเหมาะสม
ความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนในการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่
ตัวอย่างข้างต้นเกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์โดยตรงระหว่างสองสปีชีส์ ในความเป็นจริง ความสัมพันธ์เหล่านี้ซับซ้อนกว่ามาก สปีชีส์ใด ๆ อาศัยอยู่ในพื้นที่หนึ่งซึ่งประการแรกมีลักษณะทางกายภาพเคมีภูมิอากาศและภูมิประเทศ อุณหภูมิเฉลี่ยในพื้นที่ ปริมาณน้ำฝน จำนวนวันที่อากาศแจ่มใสต่อปี ลักษณะและระดับของไข้แดด ลมที่พัดมา องค์ประกอบทางเคมีของดิน โครงสร้างทางกายภาพ สีและรูปร่าง พื้นผิวโลกความโล่งใจ การขาดหรือความอุดมสมบูรณ์ของแอ่งน้ำ - ปัจจัยเหล่านี้และปัจจัยอื่น ๆ ที่นำมารวมกันเป็นส่วนหนึ่งของลักษณะของที่อยู่อาศัยหรือสถานีบางประเภท
สถานีต่างๆ เช่น ที่ราบโซลจักร ที่ราบหญ้าขนนก ทะเลทรายหิน ทะเลทรายทราย ป่าที่ราบกว้างใหญ่ ป่าเบญจพรรณ ป่าเบญจพรรณ ป่าสน ทุ่งทุนดรา สำหรับสัตว์น้ำขนาดเล็กหรือแม้แต่สิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก สถานีจะเป็นเช่น: เปลือกหอย, พุ่ม elodea, งูสวัด, เศษซากด้านล่าง, ก้นโคลน, พื้นที่น้ำเปิด, พื้นผิวของหินใต้น้ำ ฯลฯ
ตัวอย่างเหล่านี้แสดงให้เห็นแล้วว่าสถานีต่างๆ ก่อตัวขึ้นภายใต้อิทธิพลของปัจจัยทางเคมีกายภาพไม่เพียงเท่านั้น แต่สิ่งมีชีวิตก็มีส่วนร่วมในการก่อตัวด้วย (เช่น สถานีของป่าผลัดใบ) แต่แม้แต่สิ่งมีชีวิตของสัตว์ก็ประทับตราบนสถานีและกิจกรรมของพวกมันก็กำหนดลักษณะของมันด้วย สิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่อาศัยอยู่ในสถานีนั้นมีความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนและถูกปรับให้เข้ากับสภาพของมัน
จำนวนทั้งสิ้นของรูปแบบชีวิตของสถานีที่กำหนด ซึ่งอยู่ในความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันและพึ่งพาอาศัยกัน ถือเป็นระบบนิเวศของรูปแบบชีวิต (ชนิด) หรือ biocenosis ที่จัดตั้งขึ้นในอดีต
ภาพนี้แสดงให้เห็น "ห่วงโซ่อาหาร" ที่ซับซ้อนซึ่งเชื่อมโยงรูปแบบชีวิตของแพร์รี่ไบโอซีโนซิส ลูกศรเปลี่ยนจากเหยื่อไปสู่นักล่า การเปลี่ยนแปลงจำนวนรูปแบบชีวิตทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงจำนวนหนึ่งใน biocenosis ตัวอย่างเช่นหากหมาป่ากำจัดกระทิงพวกมันก็เริ่มกินหนูกลายเป็นคู่แข่งของหมาป่าซึ่งเปลี่ยนไปเป็นอาหารเด่นของกระรอกดิน การลดลงของจำนวนกระรอกดินทำให้จำนวนแมลงเพิ่มขึ้นซึ่งเป็นปัจจัยที่ส่งผลต่อพืชพรรณและในขณะเดียวกันก็เอื้ออำนวยต่อรูปแบบแมลงเป็นต้น
จากสิ่งที่กล่าวมา เป็นที่ชัดเจนว่ารูปแบบชีวิต ไม่ว่าโดยตรงหรือโดยอ้อม ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงของ biocenosis เป็นเรื่องง่ายที่จะเข้าใจว่าการสูญเสียหนึ่งในสมาชิกของ biocenosis สามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงที่รุนแรงได้ อันที่จริงมันเป็นเช่นนี้ biocenosis ในเวลาเปลี่ยนแปลงในองค์ประกอบและพัฒนาเป็น biocenosis ใหม่ การเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของ biocenosis นี้เรียกว่าการสืบทอด การสืบทอดแสดงให้เห็นอย่างสมบูรณ์แบบถึงการมีอยู่ของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ใน biocenosis และอิทธิพลของมันที่มีต่อองค์ประกอบของสปีชีส์
มาดูตัวอย่างกัน การขับปศุสัตว์ไปยังทุ่งหญ้าอย่างเป็นระบบนำไปสู่การพัฒนาโรงฆ่าสัตว์ ในทุ่งหญ้าสเตปป์ระยะแรกคือการทำลายซากพืชที่ตายแล้วซึ่งสะสมทุกปีและการสัมผัสกับดิน จุดหัวล้านดังกล่าวถูกครอบครองโดยพืชประจำปีขององค์ประกอบต่างด้าว เนื่องจากการเสื่อมสภาพของการซึมผ่านของน้ำของดินที่ถูกบดอัดโดยการฆ่าทำให้การเจริญเติบโตของหญ้าลดลง ในขั้นตอนที่สอง หญ้าขนนกและ tyrsy ลดลงอย่างเห็นได้ชัดจำนวน fescue จะถูกเก็บไว้ชั่วคราวและไม้วอร์มวูด, คาโมไมล์และขาบางโป่งกลายเป็นรูปแบบเด่น ต่อมาหญ้าขนนกและ tyrsy หายไปอย่างสมบูรณ์จำนวน fescue ลดลงและการครอบงำส่งผ่านไปยังบรัช ฯลฯ โดยทั่วไปแล้วพืชหญ้าที่แข็งกระด้างจะถูกแทนที่ด้วยคนรักแห้งกึ่งทะเลทรายที่ฉ่ำมากขึ้น การเปลี่ยนแปลงนี้สนับสนุนสัตว์ฟันแทะบริภาษซึ่งมีจำนวนเพิ่มขึ้นในเขตฆ่า ในทางกลับกัน การฆ่าส่งผลกระทบต่อ entomofauna (แมลง) รูปแบบ Geophilic (รักดิน) ตามแบบฉบับของสถานีทะเลทรายปรากฏขึ้นตัวอย่างเช่นรูปกรวยบริภาษถูกแทนที่ด้วย prusik เป็นต้น (Formozov) อย่างที่คุณเห็น ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยหนึ่ง - การฆ่าวัว - การสืบทอดที่สมบูรณ์เกิดขึ้น องค์ประกอบทั้งหมดของ biocenosis เปลี่ยนไป ระบอบอุทกวิทยาใหม่ของดินทำให้รูปแบบพืชเดิมไม่เหมาะกับสภาพใหม่และรูปแบบอื่น ๆ ก็เข้ามาแทนที่ซึ่งทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงหลายอย่างในสัตว์ต่างๆ บางรูปแบบแทนที่รูปแบบอื่น
คุณลักษณะที่โดดเด่นของความสัมพันธ์เหล่านี้คือความจริงที่ว่า biocenosis บางอย่างกำลังพัฒนาเตรียมที่จะแทนที่ด้วยสิ่งอื่น ตัวอย่างเช่น การสะสมของเศษซากพืชบนบึงหญ้าทำให้พื้นผิวบึงเพิ่มขึ้น แทนที่จะเป็นโพรงจะเกิดนูนนูนขึ้น การไหลของน้ำลดลงและในบริเวณบึงหญ้า (กก) sphagnum พัฒนาด้วยพืชพรรณที่สูงขึ้นเบาบางซึ่งเป็นตัวแทนของบึง sheuchzeria (Scheuchzeria palustris) คอมเพล็กซ์นี้ (Sphagnum + Scheuchzeria) จะหนาแน่นขึ้นและมีการสร้างเงื่อนไขที่เอื้ออำนวยสำหรับการแนบรูปแบบที่สาม - หญ้าฝ้าย (Eriophorum yaginatum) ในเวลาเดียวกัน ฝาครอบสปาญัมก็ถูกแสดงโดยสปีชีส์อื่น (แทนที่จะเป็น Sph. medium - Sph. Inseni) การเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องของพรมสปาญัมช่วยให้เกิดต้นสน ดังนั้น biocenosis แต่ละครั้งจึงเตรียมความตายของตัวเอง (Sukachev, 1922)
ปรากฏการณ์แห่งการสืบทอดแสดงให้เห็นถึงปรากฏการณ์ของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ใน biocenosis
ความผันผวนของจำนวนสปีชีส์เป็นการแสดงออกถึงการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่
ข้อเท็จจริงสำคัญอีกประการหนึ่งที่เป็นพยานถึงการต่อสู้เพื่อดำรงอยู่คือความผันผวนของจำนวนชนิดในรอบปี
ข้อเท็จจริงนี้ได้รับการศึกษาเกี่ยวกับรูปแบบต่างๆ - สัตว์ฟันแทะที่เป็นอันตราย สัตว์ในเชิงพาณิชย์ ฯลฯ
ตัวเลขแสดงให้เห็นว่าปีของภาวะซึมเศร้าเชิงตัวเลขถูกแทนที่ด้วยจำนวนปีของการเติบโตเชิงตัวเลข และความผันผวนของตัวเลขจะเป็นไปตามจังหวะโดยประมาณ ให้เราพิจารณาปรากฏการณ์ของ "คลื่นแห่งชีวิต" ซึ่งเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับการดิ้นรนเพื่อการดำรงอยู่
ก. สาเหตุของการผันผวนของจังหวะของตัวเลข. พบว่าจังหวะการผันผวนของตัวเลขแตกต่างกันไปตามสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น สำหรับหนูที่เหมือนหนู โดยเฉลี่ยแล้วสิบปี (Vinogradov, 1934) สำหรับสุนัขจิ้งจอกอาร์กติก 2-4 ปีสำหรับกระรอก ในป่าทางตอนเหนือของยูเรเซียและอเมริกา 8-11 ปี เป็นต้น ของภาวะซึมเศร้าเชิงตัวเลขตามมาด้วยปีที่เพิ่มขึ้น เห็นได้ชัดว่าเหตุผลของธรรมชาติของจังหวะนั้นขึ้นอยู่กับลักษณะเฉพาะของแต่ละสายพันธุ์ทางชีววิทยา ดังนั้น S. A. Severtsov (1941) บ่งชี้ว่าแต่ละสปีชีส์มีลักษณะเฉพาะด้วยค่าสัมประสิทธิ์การตายของแต่ละบุคคล เนื่องจากความดกของไข่ของแต่ละสปีชีส์นั้น โดยเฉลี่ย โดยทั่วไปแล้ว เส้นโค้งเฉพาะของการเพิ่มความอุดมสมบูรณ์จึงเกิดขึ้นจากสิ่งนี้ อัตราการเติบโตของผู้ผลิตที่ต่ำลง จำนวนที่เพิ่มขึ้นจะช้าลง (Seversov, 1941) ส่งผลให้จำนวนที่เพิ่มขึ้น (การสืบพันธุ์) เกิดขึ้นโดยสัมพันธ์กับแต่ละสายพันธุ์ในระดับหนึ่งโดยธรรมชาติ เป็นเวลานานในระหว่างที่ความหนาแน่นของประชากรของสายพันธุ์ค่อยๆเพิ่มขึ้นและความหนาแน่นสูงสุดนี้อีกครั้งสำหรับ รูปแบบต่างๆแตกต่าง. ดังนั้นสำหรับหนูคือ 5 ล้าน ชิ้นต่อตร. ไมล์ และสำหรับกระต่าย 1,000 ต่อ ตร.ม. ไมล์ (Seversov, 1941) เมื่อถึงความหนาแน่นของประชากรที่สูงขึ้น การกระทำของปัจจัยกำจัดที่ไม่เอื้ออำนวยจำนวนหนึ่งก็เกิดขึ้น ในเวลาเดียวกัน รูปแบบที่แตกต่างกันมีปัจจัยในการกำจัดที่แตกต่างกันออกไป ซึ่งส่งผลต่อพวกเขามากที่สุด สำหรับสัตว์ฟันแทะ สัตว์กินเนื้อที่เกิดจากการสัมผัสใกล้ชิดระหว่างบุคคลในระหว่างการสืบพันธุ์จำนวนมากมีความสำคัญมากที่สุด ในกีบเท้านั้น สัตว์ที่มีกีบเท้าและภาวะเศรษฐกิจตกต่ำมีความสำคัญอย่างยิ่ง อย่างไรก็ตามสำหรับวัวกระทิงตัวอย่างเช่นการเสื่อมสภาพของสภาพภูมิอากาศมีผลเพียงเล็กน้อย (ต้านทานต่อพวกมัน) และ epizootics ตรงกันข้ามมีค่าการกำจัดที่ดี ในทางตรงกันข้าม หมูป่าไม่ต้องทนทุกข์ทรมานจากโรคอีพีซูติกส์ ฯลฯ (Severtsov, 1941) ดังนั้นจึงมองเห็นความจำเพาะของสปีชีส์ได้ชัดเจนจากด้านนี้ เนื่องจากเป็นสาเหตุของจังหวะการแกว่ง สิ่งที่กล่าวมาแล้วยังได้รับการยืนยันจากข้อเท็จจริงที่ว่าในรูปแบบกินไม่เลือก (euryphages) จังหวะของความผันผวนของประชากรนั้นเด่นชัดน้อยกว่าในรูปแบบที่ติดอยู่กับอาหารที่ซ้ำซากจำเจ (stenophages) ตัวอย่างเช่น ในสุนัขจิ้งจอกกินเนื้อ ความแปรปรวนของสภาพอาหารไม่ทำให้เกิดความผันผวนของตัวเลข (Naumov, 1938) ในทางตรงกันข้าม ผลผลิตของเมล็ดเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับกระรอก ต้นสน(Formozov, Naumov และ Kiris, 1934) และความผันผวนของตัวเลขมีความสำคัญ
สุดท้าย เราชี้ให้เห็นว่าแต่ละสายพันธุ์มีศักยภาพทางชีวภาพที่เฉพาะเจาะจง โดยที่แชปแมน (1928) เข้าใจระดับความต้านทานที่กำหนดโดยพันธุกรรมของสายพันธุ์ในการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ โดยพิจารณาจากศักยภาพในการสืบพันธุ์และศักยภาพในการอยู่รอดในสภาพแวดล้อมที่ผันผวน เงื่อนไข.
ดังนั้นสำหรับแต่ละสปีชีส์จึงมีจังหวะที่ถูกต้องโดยประมาณของความผันผวนเชิงตัวเลขซึ่งกำหนดโดยศักยภาพทางชีวภาพ
อย่างไรก็ตาม ไม่ควรประเมินความสำคัญของปัจจัยนี้มากเกินไป สาเหตุ "ภายใน" ของจังหวะของความผันผวนของตัวเลข ซึ่งปรากฏเมื่อมีการเปรียบเทียบชนิดต่างๆ กัน จะครอบคลุมโดยสาเหตุ "ภายนอก" กล่าวคือ สภาพทางนิเวศวิทยาภายในแต่ละสปีชีส์ ตัวอย่างเช่น ในสุนัขจิ้งจอกที่อาศัยอยู่ในป่า ความผันผวนของตัวเลขนั้นไม่มากนัก แต่ในพื้นที่ที่ราบกว้างใหญ่และทะเลทรายจะสังเกตเห็นได้ชัดเจนกว่า (Naumov, 1938) สำหรับกระรอกนั้นจังหวะของความผันผวนของตัวเลขในสภาพป่าทางตอนเหนือของยูเรเซียและอเมริกาตามที่ระบุไว้คือ 8-11 ปีในละติจูดกลาง 7 ปีและในส่วนใต้ของช่วง - 5 ปี (Naumov , 1938).
ข้อมูลเหล่านี้พิสูจน์ว่าภายใต้เงื่อนไขที่ต่างกัน การดิ้นรนเพื่อการดำรงอยู่มีความรุนแรงที่แตกต่างกัน และไม่ได้ถูกกำหนดโดยลักษณะ "ภายใน" ของสปีชีส์เท่านั้น สำหรับแมลง โดยทั่วไปไม่สามารถกำหนดจังหวะที่ถูกต้องของความผันผวนของตัวเลข ดังที่เห็นได้จากข้อมูลต่อไปนี้สำหรับเขตชานเมืองของมอสโก (Kulagin, 1932)
ในท้ายที่สุด คำถามในทุกกรณีครอบคลุมถึงความสัมพันธ์ระหว่างชนิดพันธุ์กับสิ่งแวดล้อม
ข. องค์ประกอบของศักยภาพทางชีวภาพของสปีชีส์. ดังที่ได้กล่าวไปแล้ว ศักยภาพทางชีวภาพของสปีชีส์นั้นเป็นทั้งตัวที่ซับซ้อน ซึ่งประกอบด้วยศักยภาพในการสืบพันธุ์และศักยภาพในการอยู่รอด ให้เราพิจารณาองค์ประกอบเหล่านี้ของศักยภาพทางชีวภาพแยกจากกัน
ศักยภาพในการผสมพันธุ์ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับความอุดมสมบูรณ์ของสายพันธุ์ หลังถูกกำหนดโดยจำนวนลูกในครอกและจำนวนครอกต่อปี ปัจจัยเหล่านี้ส่งผลให้จำนวนลูกหลานเพิ่มขึ้นอย่างมาก ตัวอย่างเช่น อัตราการผสมพันธุ์ของนกกระจอกนั้น สมมติว่าลูกหลานทั้งหมดรอดชีวิต นกกระจอกหนึ่งคู่ในสิบปีจะให้ประชากร 257,716,983,696 ตัว ลูกหลานของแมลงวันผลไม้หนึ่งคู่ซึ่งผลิตไข่ 40 ฟองโดยเฉลี่ยต่อปีจะครอบคลุมทั่วทั้งโลกในหนึ่งปีด้วยชั้นหนาหนึ่งล้านไมล์ ภายใต้เงื่อนไขเดียวกัน เพลี้ยกระโดดหนึ่งตัวจะให้ลูกหลานในฤดูร้อนจำนวน 1,022 คน หนอนตัดเล็บแกมมาตัวเมียตัวหนึ่งสามารถผลิตตัวหนอนได้ 125,000 ตัวตามหลักวิชาในช่วงฤดูร้อน เป็นต้น
อย่างไรก็ตาม ศักยภาพในการผสมพันธุ์ของสายพันธุ์นั้นไม่ได้ขึ้นอยู่กับภาวะเจริญพันธุ์เท่านั้น สิ่งที่สำคัญอย่างยิ่งก็คืออายุของการออกผลครั้งแรกของตัวเมีย ดังที่ S. A. Severtsov (1941) ชี้ให้เห็น ด้วยจำนวนลูกที่เท่ากัน สายพันธุ์ที่ตัวเมียบรรลุวุฒิภาวะทางเพศตั้งแต่อายุยังน้อย และในช่วงระหว่างการเกิดสองครั้งที่สั้นลงจะทวีคูณเร็วขึ้น
นอกจากนี้ ช่วงชีวิตของบุคคลในสปีชีส์หนึ่งๆ มีความสำคัญอย่างยิ่ง โดยเฉลี่ยแล้ว มีค่าเฉพาะสำหรับแต่ละสปีชีส์ (S. A. Severtsov, 1941) หากไม่ได้กล่าวถึงรายละเอียดในประเด็นนี้ เราจะเพียงชี้ให้เห็นว่าสปีชีส์ที่มีความดกไข่ต่ำมากสามารถมีศักยภาพในการผสมพันธุ์สูงได้หากมีลักษณะเฉพาะด้วยช่วงชีวิตที่ยืนยาว ตัวอย่างคลาสสิกของสกุลนี้คือการอ้างอิงของดาร์วินเกี่ยวกับการสืบพันธุ์ของช้าง แม้จะมีการสืบพันธุ์ที่ช้าเป็นพิเศษ แต่การคำนวณทางทฤษฎีแสดงให้เห็นว่า "ในช่วง 740-750 ปี ช้างคู่หนึ่งสามารถหามาได้ประมาณสิบเก้าล้านตัว" (ดาร์วิน) สุดท้ายควรเน้นว่าศักยภาพในการสืบพันธุ์นั้นขึ้นอยู่กับเงื่อนไขสำหรับการพัฒนาลูกหลานและโดยเฉพาะอย่างยิ่งเกี่ยวกับรูปแบบการดูแลลูกหลาน โดยไม่ได้คำนึงถึงคำอธิบายของปรากฏการณ์นี้เอง ซึ่งมีลักษณะที่แตกต่างกันมากในสัตว์กลุ่มต่างๆ เราเน้นเพียงว่าการดูแลลูกหลานจะเพิ่มศักยภาพในการสืบพันธุ์ ดังนั้นตามกฎแล้วในรูปแบบที่มีความดกของไข่ต่ำจึงสังเกตเห็นการพัฒนาที่แข็งแกร่งของการปรับตัวเพื่อปกป้องลูกหลาน และในทางกลับกันการขาดหรือการแสดงออกที่อ่อนแอของการปรับตัวดังกล่าวมักจะได้รับการชดเชยด้วยความดกของไข่สูง ดังนั้นศักยภาพในการผสมพันธุ์จึงพิจารณาจากปัจจัยหลายประการ ได้แก่ ความดกของไข่ จำนวนลูกครอกต่อปี อายุขัย และการปรับตัวเพื่อปกป้องลูกหลาน
ศักยภาพในการเอาชีวิตรอดเป็นค่าของลำดับที่แตกต่างกันและถูกกำหนดโดยระดับของการปรับตัวของแต่ละบุคคลของสายพันธุ์กับสภาพของที่อยู่อาศัย ความเหมาะสมนี้อย่างที่เราทราบกันดีอยู่แล้วว่ามีความเกี่ยวข้องกัน เหตุใดปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมจำนวนมากจึงส่งผลต่อจำนวนประชากรของสปีชีส์ในลักษณะการกำจัด (กำจัด) โดยลดผลกระทบของศักยภาพในการผสมพันธุ์ อะไรคือปัจจัยที่ทำให้การสืบพันธุ์ปานกลาง? มาอาศัยกันสั้น ๆ กับพวกเขา
ที่สำคัญมากประการแรกคือ ปัจจัยภูมิอากาศโดยเฉพาะอุณหภูมิและปริมาณน้ำฝน สำหรับแต่ละสปีชีส์ มีปัจจัยทางภูมิอากาศที่เหมาะสมที่สุด ซึ่งอัตราการรอดตายจะเพิ่มขึ้น และจำนวนของสปีชีส์จะเพิ่มขึ้นตามศักยภาพในการผสมพันธุ์ โดยธรรมชาติ ในช่วงหลายปีที่ผ่านมาใกล้กับสภาวะที่เหมาะสมที่สุด เส้นโค้งของ "คลื่นแห่งชีวิต" จะเพิ่มขึ้น และในทางกลับกัน - การเบี่ยงเบนจากค่าที่เหมาะสมที่สุด ในทิศทางเดียวหรืออีกทางหนึ่ง ลดการทำซ้ำ ลองยกตัวอย่าง
ในช่วงฤดูหนาวปี 2471 ในบริเวณใกล้เคียงกับเลนินกราดพบการแช่แข็งจำนวนมากของดักแด้ในฤดูหนาวของกะหล่ำปลีสีขาวและในฤดูหนาวปี 2467/25 หนอนผีเสื้อของตักฤดูหนาว มีการทดลองแล้วว่า ตัวอย่างเช่น การเลี้ยงดักแด้ของสุนัขฤดูหนาวที่อุณหภูมิ T° +22.5° C เพิ่มความดกของไข่ของผีเสื้อที่ฟักออกจากพวกมันให้มากที่สุด (ไข่ 1,500-2,000 ฟอง) อย่างไรก็ตาม ความผันผวนไปด้านใดด้านหนึ่งจากนี้เหมาะสมลดภาวะเจริญพันธุ์ ดังนั้น ที่ T° = +10-12°C ความดกของไข่จะลดลงเหลือ 50% ในสัตว์เลือดอุ่น เนื่องจากความสามารถในการควบคุมความร้อน ปัจจัยอุณหภูมิมีผลน้อยกว่า อย่างไรก็ตาม การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิยังคงส่งผลกระทบ เช่น อัตราการพัฒนาของอวัยวะสืบพันธุ์ การเพิ่มขึ้นของ T° ถึงขีด จำกัด บางอย่างจะเร่งการก่อตัวของต่อมเพศ อย่างไรก็ตาม การเพิ่มขึ้นต่อไปนั้นมีผลยับยั้ง
ปัจจัยทางภูมิอากาศไม่เพียงส่งผลกระทบต่อความอุดมสมบูรณ์ แต่ยังรวมถึงจำนวนบุคคลของสายพันธุ์ด้วย ตัวอย่างเช่นในฤดูหนาวที่รุนแรงมากพบว่าสัตว์มีเปอร์เซ็นต์การตายของสัตว์เพิ่มขึ้น ข้อมูลที่น่าสนใจเกี่ยวกับการตายของนกในฤดูหนาวที่รุนแรงของปี 1939/1940 นั้นรายงานโดย Dementiev และ Shimbireva (1941) ตัวอย่างเช่น นกกระทาสีเทาเกือบจะตายในที่ต่างๆ หรือมีจำนวนลดลงอย่างรวดเร็ว สังเกต การเสียชีวิตจำนวนมากคูท, นกน้ำจำนวนมาก, นกฮูก (ในยูเครน), นกกระจอก, นกบูลฟินช์, แท็ปแดนซ์, ซิสกินส์, นกกางเขน ฯลฯ
ผลกระทบจากปัจจัยภูมิอากาศจึงเกิดขึ้นเป็นสองเท่า (ทางตรงและทางอ้อม) ซึ่งส่งผลกระทบ เช่น โภชนาการ (ปริมาณอาหาร) และความต้านทานต่อโรค (ร่างกายอ่อนแอลง)
ถัดจากภูมิอากาศควรใส่ดินหรือ ปัจจัย edaphic. ในปีที่แห้งแล้ง ดินจะขาดความชื้นไม่มากก็น้อย และปรากฏการณ์นี้มีผลปานกลางต่อการสืบพันธุ์ของแมลงหลายชนิด ซึ่งระยะของตัวอ่อนมีความเกี่ยวข้องทางชีวภาพกับดิน การแช่แข็งของดินในฤดูหนาวยังทำลายหลายรูปแบบ
นักล่ามีผลในการกลั่นกรองที่ดีในการสืบพันธุ์ ในบางกรณีก็เกือบจะเด็ดขาด ตัวอย่างเช่นเต่าทอง vedalia (Vedalia cardinalis) ตัดการสืบพันธุ์ของเพลี้ยแป้งจากสกุล Icerya ด้วยความเร็วที่ยอดเยี่ยมเนื่องจากความโลภของทั้งตัวอ่อนของด้วงนี้และตัวเต็มวัย ตัวอ่อน vedalia หนึ่งตัวสามารถทำลายตัวอ่อนเพลี้ยแป้งได้กว่า 200 ตัวในช่วงอายุของมัน ด้วงดินบางชนิดก็เป็นปัจจัยทำลายล้างที่ทรงพลังเช่นกัน การสังเกตด้วงพื้น Carabus nemoralis แสดงให้เห็นถึงความโลภอันน่าทึ่งของแมลงเต่าทองที่กินสัตว์เป็นอาหาร ตัวอย่างเช่น ผู้หญิงคนหนึ่งในขณะที่ถูกจับ ชั่งน้ำหนัก 550 มก. และหลังจาก 2.5 ชั่วโมงของอาหารมีน้ำหนักเท่ากับ 1005 มก. และท้องของเธอบวมและยื่นออกมาจากใต้อีไลตรา การสืบพันธุ์ของแมลงยังถูกควบคุมโดยนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นกกินแมลงมีความสำคัญอย่างยิ่งในเรื่องนี้ ในป่าแห่งหนึ่งพบว่าหัวนมทำลายหนอนผีเสื้อฤดูหนาวถึง 74% ของผีเสื้อหางทองในช่วงฤดูหนาว การทำลายสัตว์ฟันแทะเหมือนหนูโดยนกล่าเหยื่อและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก็มีความสำคัญเช่นกัน ตัวอย่างเช่นการทำลายสเตปป์โพลแคท (Putorius eversmanni) ทำให้จำนวนหนูเพิ่มขึ้น
ในสถานที่ที่มีความเข้มข้นของหนูนักล่าก็มีความเข้มข้นเช่นกันทำให้จำนวนในอดีตลดลง ความสัมพันธ์เหล่านี้มีลักษณะเฉพาะที่น่าสนใจ ตัวแรกที่ถูกทำลายคือหนูที่อาศัยอยู่ในแหล่งอาศัยที่เปิดกว้างมากขึ้น ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่เอื้อต่อการสัมผัสมากที่สุด การตายของหนูมีน้อยลง และพวกมันจะไม่ถูกทำลายโดยผู้ล่า "สถานีทดลอง" ดังกล่าว (Naumov, 1939) มีบทบาทเป็นเขตสงวนธรรมชาติซึ่งสัตว์ฟันแทะไม่สามารถเข้าถึงผู้ล่าได้ จำนวนนักล่าเริ่มลดลงและจำนวนหนูเริ่มเพิ่มขึ้นตามศักยภาพในการเพาะพันธุ์เฉพาะของพวกมัน
โดยทั่วไป การขึ้นต่อกันที่นี่คล้ายกับความสัมพันธ์ที่แสดงในรูป การเพิ่มจำนวนเหยื่อทำให้จำนวนผู้ล่าเพิ่มขึ้น และจำนวนเหยื่อที่ลดลงตามมาก็ลดจำนวนผู้ล่าด้วยเช่นกัน อย่างไรก็ตาม สำหรับสปีชีส์แต่ละชนิด มีการสังเกตความสัมพันธ์เชิงตัวเลขที่ซับซ้อนมาก ซึ่งเราจะวิเคราะห์ที่นี่ในเงื่อนไขที่กระชับที่สุด
ผลของกิจกรรมการกำจัดของนักล่าขึ้นอยู่กับลักษณะของเหยื่อ ลักษณะเฉพาะของนักล่า และสภาพแวดล้อม ในสภาวะที่ยากลำบากของ biocenosis ปัญหาจะแก้ไขได้ยากมาก ผ้ากอซในผลงานจำนวนหนึ่งได้ใช้เส้นทางของการแบ่งปัญหา การเลือกเป็นวัตถุ ciliates ผ้ากอซสร้าง "พิภพเล็ก" ที่ จำกัด ขึ้นมาอย่างดุเดือดซึ่งประกอบด้วยตัวอย่างเช่นสองสายพันธุ์ - ผู้ล่าและเหยื่อ ถ่าย ciliates สองอัน - Paramaecium caudatum (เหยื่อ) และ Didinium nasutum (predator) Didinium เป็นนักว่ายน้ำที่เร็ว (เร็วกว่า Paramecia) และดูดเหยื่อของมัน ดังนั้นใน "พิภพเล็ก" ที่เป็นเนื้อเดียวกันนั่นคือใน สื่อวัฒนธรรมหากไม่มี "ที่พักพิง" ในที่สุดนักล่าก็จะทำลายพารามีเซียมอย่างสมบูรณ์และตายไปเอง ได้ผลลัพธ์ที่แตกต่างอย่างสิ้นเชิงใน "พิภพเล็ก" ที่ต่างกัน (บทบาทของมันเล่นโดยหลอดทดลองที่มีส่วนผสมของสารอาหาร 0.5 ซม. 3 ซึ่งพารามีเซียถูกซ่อนไว้บางส่วน) ในกรณีนี้ ผลลัพธ์ก็ต่างกัน บางครั้งผู้ล่าก็ตายและเหยื่อก็ทวีคูณ อย่างไรก็ตาม หากมีการแนะนำ ciliates จำนวนใหม่เข้าสู่พิภพเล็ก ๆ เป็นระยะ ๆ ก็จะมี "คลื่นแห่งชีวิต" เป็นระยะซึ่งการเพิ่มจำนวนของเหยื่อทำให้จำนวนนักล่าเพิ่มขึ้นตามมาและภาวะซึมเศร้าเชิงปริมาณทำให้เกิด ลดจำนวนประชากรของนักล่า
ดังนั้นสภาพแวดล้อมจึงส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อผลลัพธ์ของความสัมพันธ์ที่อธิบายไว้
ทีนี้มาดูคุณสมบัติของนักล่ากัน หากผู้ล่ามีวิธีการโจมตีที่ทรงพลัง (เช่น Didinium) ผลกระทบของมันต่อประชากรเหยื่อนั้นรุนแรงกว่าและในบางพื้นที่ผู้ล่าสามารถกำจัดเหยื่อให้หมดภายใต้เงื่อนไขบางประการหรือสร้างแรงจูงใจให้เหยื่อเคลื่อนไหว ( หากมีความสามารถในการจัดระเบียบทางสัณฐานวิทยาที่เหมาะสม) กับแหล่งที่อยู่อาศัยอื่น อย่างไรก็ตาม หากเหยื่อได้รับการปกป้องอย่างดี สามารถต้านทาน วิ่งเร็ว หรือผสมพันธุ์อย่างเข้มข้น และนักล่ามีวิธีการโจมตีที่ค่อนข้างอ่อนแอ ปรากฏการณ์นี้จึงจำกัดอยู่ที่ความผันผวนเป็นระยะตามที่ระบุไว้ข้างต้น ในการตั้งค่าตามธรรมชาติ สามารถสังเกตความสัมพันธ์ที่แตกต่างกันได้ ดังนั้น โดยเฉลี่ยแล้ว บทบาทของนักล่าจึงมีความสำคัญเชิงวิวัฒนาการที่เห็นได้ชัดเจน แน่นอนว่าการพึ่งพานักล่าของ euryphages และ stenophages ต่อความผันผวนของเหยื่อนั้นแตกต่างกัน
สำคัญไฉน ระบบการให้อาหาร. ปีหรือช่วงเวลาของการขาดสารอาหารจะลดความต้านทานของแต่ละบุคคลในสายพันธุ์ที่กำหนดต่อปัจจัยการกำจัดทั้งหมดที่ระบุไว้ข้างต้นอย่างรวดเร็ว ความอดอยากทำให้กิจกรรมลดลง, สัญชาตญาณการป้องกันลดลง, ความต้านทานต่อการติดเชื้อลดลง, ภาวะเจริญพันธุ์ลดลง ฯลฯ ตัวอย่างเช่นกระรอกในความอุดมสมบูรณ์ของอาหารหลายปีให้ลูกกระรอก 4-5 ตัวใน 2-3 ครอก แต่ละความแห้งแล้งของมันไม่เกิน 5 -สิบ% ในช่วงหลายปีแห่งความกันดารอาหาร ความแห้งแล้งถึง 20-25% จำนวนลูกครอกโดยเฉลี่ย 1-5 ตัว จำนวนลูกกระรอกน้อย 2-3 ตัว ในช่วงหลายปีที่ผ่านมาของการปรับปรุงพันธุ์เลมมิ่งอย่างแข็งแกร่งในช่วงหลังภายใต้อิทธิพลของการขาดอาหารรีบเร่งฝูงใหญ่ไปสู่แหล่งที่อยู่อาศัยใหม่ สัตว์หลายชนิดตายเมื่อพยายามจะเอาชนะอุปสรรคน้ำ และส่วนใหญ่มาจากการโจมตีโดยผู้ล่า ตามด้วยนกเค้าแมวหิมะ จิ้งจอก จิ้งจอกอาร์กติก และกวางเรนเดียร์ผู้หิวโหย หลังจากการเร่ร่อนจำนวนสัตว์ลดลงอย่างรวดเร็ว
ดังนั้นแต่ละสปีชีส์จึงประสบกับแรงกดดันจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่มีชีวิตและไม่มีชีวิต ปัจจัยทั้งหมดที่กล่าวมาข้างต้นทำหน้าที่เป็นระบบของปัจจัย บางชนิดในปีที่กำหนดนั้นใกล้เคียงกับจำนวนที่เหมาะสมที่สุดสำหรับสปีชีส์หนึ่งๆ ในขณะที่บางชนิดมีผลในการกำจัดออกไป การรวมกันของปัจจัยเฉพาะ (เช่นอุณหภูมิและความชื้น) ก็มีผลกระทบอย่างมากต่อร่างกายเช่นกัน ตามกฎแล้วจะเป็นการรวมกันของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมต่างๆ
ศักยภาพในการเอาชีวิตรอดภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้พิจารณาจากเหตุผลสองประการ ประการแรกขึ้นอยู่กับสถานะของปัจจัยนำสำหรับประเภทนี้ ตัวอย่างเช่น หากสำหรับชนิดพันธุ์หนึ่ง อุณหภูมิและความชื้นมีความสำคัญมากที่สุด และสถานะของปัจจัยเหล่านี้เหมาะสมที่สุด ปัจจัยที่เหลือที่ทราบแล้วไม่เอื้ออำนวยจะส่งผลต่อความอุดมสมบูรณ์ของชนิดพันธุ์ในระดับที่น้อยกว่า
อย่างไรก็ตาม ระดับความต้านทานของสายพันธุ์ต่อการกำจัดปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมมีความสำคัญอย่างยิ่ง ความต้านทานของสปีชีส์ถูกกำหนดโดยความจุทางนิเวศวิทยา ซึ่งเข้าใจว่าเป็นขอบเขตของความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ความจุสามารถกว้างได้ และสปีชีส์ดังกล่าวเรียกว่า euryadaptive หรือค่อนข้างแคบ อย่างไรก็ตาม ไม่ว่าความจุจะกว้างแค่ไหน ตามกฎแล้วไม่เคยเทียบเท่ากับปัจจัยกำจัดทั้งหมด ตัวอย่างเช่น สปีชีส์หนึ่งๆ อาจมีความจุทางนิเวศวิทยาที่กว้างซึ่งสัมพันธ์กับความผันผวนของอุณหภูมิ (สปีชีส์ยูริเทอร์มอล) แต่มีความเชี่ยวชาญสูงในแง่ของระบอบการให้อาหาร (สเตโนฟาจ) หรือเป็นอุณหภูมิความร้อนต่ำ แต่ในขณะเดียวกัน ยูริฟาจ เป็นต้น นอกจากนี้ และ euryadaptation มีขีดจำกัด ตัวอย่างเช่น Pasyuk เป็นตัวอย่างทั่วไปของรูปแบบ euryadaptive อย่างไรก็ตาม ตามที่เราได้เห็นแล้วว่าความจุทางนิเวศวิทยาของมันมีข้อ จำกัด ที่ชัดเจน
ไม่ว่าในกรณีใด ระดับของยูยาแดปเทชันที่สัมพันธ์กับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมนี้และปัจจัยทั้งหมดของสถานีและไบโอซีโนซิสโดยรวม เป็นพื้นฐานสำหรับการกำหนดลักษณะศักยภาพการอยู่รอดของสปีชีส์ และศักยภาพในการอยู่รอดโดยเฉลี่ยนั้นโดยตรง สัดส่วนกับความจุทางนิเวศวิทยาของสายพันธุ์
ให้เรายกตัวอย่างที่อธิบาย ในช่วงหลายปีที่มีระบบการให้อาหารลดลง ศักยภาพการอยู่รอดของยูริฟาจนั้นสูงกว่าของสเตโนฟาจ ผู้ล่าบางคนที่ขาดอาหารประเภทหนึ่งจึงเปลี่ยนไปใช้อีกประเภทหนึ่งซึ่งช่วยให้พวกมันหลีกเลี่ยงสภาวะที่ยากลำบากได้ ความกินไม่เลือกของแมลงหลายชนิดช่วยให้พวกมันมีชีวิตอยู่ได้โดยขาดพืชบางชนิด Stenophagi ตายภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ ตัวอย่างเช่นการต่อสู้กับแมลงหรือไส้เดือนฝอยที่เป็นอันตราย - euryphages ตามกฎแล้วยากกว่าการตีบตัน
ดังนั้น ศักยภาพทางชีวภาพของสปีชีส์ ความมีชีวิตชีวา เป็นผลจากสองปริมาณ - ศักยภาพในการสืบพันธุ์และศักยภาพในการอยู่รอด ซึ่งจะถูกกำหนดโดยระดับของความจุทางนิเวศวิทยาของสปีชีส์ ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยการคัดแยกข้างต้น จำนวนผู้ใหญ่ในรุ่นหนึ่งๆ จะน้อยกว่าจำนวนทารกแรกเกิดเสมอ ข้อเท็จจริงนี้ได้รับการศึกษาค่อนข้างดีผ่านการวิเคราะห์เชิงปริมาณของพลวัตของจำนวนลูกหลานที่เกิดในปีนั้น ๆ และชะตากรรมต่อไป ตามกฎแล้ว (ตามที่ดาร์วินชี้ให้เห็น) มีอัตราการเสียชีวิตสูงในหมู่คนหนุ่มสาวซึ่งทำให้จำนวนลูกหลานลดลงอย่างรวดเร็ว การวิเคราะห์องค์ประกอบของประชากรชนิดพันธุ์ตามอายุและคำนวณเปอร์เซ็นต์ของแต่ละกลุ่มอายุต่อจำนวนบุคคลทั้งหมด (สามารถทำได้โดยเฉพาะในส่วนที่เกี่ยวกับสัตว์และนกในเกม) พบว่าการลดลงใน ตัวเลขเป็นไปตามเส้นโค้งเสมอ ตัวอย่างเช่น รูปแสดงการลดลงของจำนวนลูกหลานของกระรอก ดังจะเห็นได้ว่าในปีแรกของชีวิต การตายจะสูง จากนั้นอัตราการตายก็ลดลงและการตายของรูปแบบผู้ใหญ่จะรุนแรงน้อยลง
อาจมีการวาดเส้นโค้งที่คล้ายกันสำหรับสปีชีส์จำนวนมาก ตัวเลขเดียวกันนี้แสดงให้เห็นถึงพลวัตของจำนวนอายุของต้นสน มันง่ายที่จะเห็นความคล้ายคลึงของเส้นโค้งเหล่านี้ แม้ว่าจะมีความแตกต่างอย่างลึกซึ้งระหว่างวัตถุทางชีววิทยา (กระรอกและต้นสน) เห็นได้ชัดว่าเรากำลังเผชิญกับสาเหตุทั่วไป อย่างหลังนี้คือการต่อสู้เพื่อดำรงอยู่ซึ่งวัตถุทางชีววิทยาทั้งหมดมีความสำคัญเท่าเทียมกัน เส้นโค้งแสดงให้เห็นว่าการต่อสู้เพื่อดำรงอยู่มีความหมายที่ชัดเจนโดยสิ้นเชิง: บุคคลบางคนตาย ดังนั้นการต่อสู้เพื่อดำรงอยู่จึงเป็นปัจจัยกำจัดตามธรรมชาติที่กำหนดการกำจัดผู้ดัดแปลงน้อยและการอยู่รอดที่เหลือของผู้ปรับตัวมากขึ้น
ประเภทการกำจัด
สิ่งสำคัญคือต้องค้นหาว่าอะไรคือความสำคัญเชิงวิวัฒนาการของการดำเนินการกำจัดการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ ถ้าบางคนตายและคนอื่นรอด คำถามก็เกิดขึ้นว่าอะไรเป็นตัวกำหนดความแตกต่างนี้
คำตอบสำหรับคำถามนี้จะชัดเจนขึ้นหากเราคำนึงถึงธรรมชาติของการกำจัด ประเภทของการกำจัด ซึ่งเราจะพิจารณาในตอนนี้
ก) การกำจัดแบบไม่คัดเลือก (สุ่ม) ส่วนบุคคลที่เกี่ยวข้องกับแต่ละบุคคล. ตัวอย่างเช่น การตายของนกนางแอ่นบนหนามที่เหนียวแน่นของหญ้าเจ้าชู้ การตายครั้งนี้เกิดขึ้นโดยบังเอิญและแทบจะสังเกตไม่เห็น อย่างไรก็ตาม มีกรณีเช่นนี้ค่อนข้างมากในชีวิตของพืชและสัตว์ และอาจมีนัยสำคัญบางอย่าง เช่น ในช่วงที่ทำรัง เมื่อผู้หญิงที่ให้นมบุตรเสียชีวิตโดยไม่ได้ตั้งใจทำให้ลูกหลานของเธอเสียชีวิตทั้งหมด ในทางทฤษฎี เราสามารถจินตนาการได้ว่ามนุษย์กลายพันธุ์ใดๆ และด้วยเหตุนี้ลูกหลานของมันสามารถตายได้ในลักษณะนี้
ข) กลุ่มตามอำเภอใจ (สุ่ม) กำจัดมันไม่ได้เกี่ยวข้องกับปัจเจกบุคคลอีกต่อไป แต่เป็นกลุ่มของปัจเจก และถูกกำหนดโดยการกระทำที่แพร่หลายมากขึ้นของปัจจัยทำลายล้างแบบสุ่มบางอย่าง เช่น ไฟป่าจำกัด น้ำท่วมในท้องถิ่นในฤดูหนาว ดินถล่มบนภูเขา น้ำค้างแข็งในท้องถิ่นอย่างกะทันหัน (โดยเฉพาะหลังจาก ฝน) ชะล้างส่วนต่างๆ ของสัตว์หรือพืชด้วยสายธารที่โปรยปราย ฯลฯ ในกรณีเช่นนี้ ทั้งส่วนที่ "ปรับตัว" และ "ไม่ได้ดัดแปลง" จะพินาศ ในกรณีนี้ ความตายอาจส่งผลต่อกลุ่มบุคคลที่มีองค์ประกอบทางพันธุกรรมบางอย่าง ตัวอย่างเช่น หากการกลายพันธุ์เกิดขึ้นซึ่งไม่มีเวลาเพิ่มจำนวนในปริมาณมาก ค่อย ๆ แผ่ขยายและมีพื้นที่ขนาดเล็ก (ศูนย์กลาง) ของการกระจาย การกำจัดกลุ่มแบบสุ่มสามารถครอบคลุมองค์ประกอบทั้งหมดของลูกหลานของกลายพันธุ์ โดยไม่คำนึงถึงประโยชน์หรือความเป็นอันตรายของการกลายพันธุ์ที่กำหนด ผู้ให้บริการทั้งหมดสามารถถูกทำลายได้ ดังนั้น การกำจัดกลุ่มแบบสุ่มในกรณีดังกล่าวอาจส่งผลต่อองค์ประกอบทางพันธุกรรมของสปีชีส์ แม้ว่าจะยังไม่มีความสำคัญเชิงวิวัฒนาการชั้นนำก็ตาม
ใน) ความหายนะกำจัดตามอำเภอใจเกิดขึ้นพร้อมกับการกระจายตัวของปัจจัยการทำลายล้างในวงกว้างยิ่งขึ้น เช่น น้ำค้างแข็งผิดปกติ น้ำท่วม ไฟป่าที่ปกคลุมพื้นที่ขนาดใหญ่ ความแห้งแล้งเป็นพิเศษ ลาวาไหล และภัยพิบัติอื่นๆ ที่แผ่กระจายไปทั่วพื้นที่กว้างใหญ่ และในกรณีนี้ ทั้งที่ "ปรับตัว" และ "ไม่ได้ดัดแปลง" จะพินาศ อย่างไรก็ตาม การกำจัดรูปแบบนี้อาจมีความสำคัญเชิงวิวัฒนาการอย่างมาก โดยส่งผลต่อองค์ประกอบทางพันธุกรรมของสปีชีส์อย่างมีประสิทธิผลยิ่งขึ้นไปอีก และมีอิทธิพลอย่างมากต่อไบโอซีโนสทั้งหมด
Naumov (1939) สังเกตว่าเป็นผลมาจากฝนที่ตกในที่ราบกว้างใหญ่ทางตอนใต้ของประเทศยูเครน โพรงหนูถูกน้ำท่วม ซึ่งทำให้จำนวน voles ลดลงอย่างรวดเร็ว ในเวลาเดียวกันประชากรในพื้นที่ของเมาส์ Kurgan ก็ไม่เปลี่ยนแปลงอย่างเห็นได้ชัด สิ่งนี้อธิบายได้จากความคล่องตัวของหนูที่มากกว่าเมื่อเทียบกับหนู ในช่วงฤดูใบไม้ผลิหิมะละลาย โพรงของสัตว์ฟันแทะจะถูกปิดด้วยปลั๊กน้ำแข็ง และตัวเมียก็ตายจากความอดอยาก ในขณะที่หนูรอดชีวิต ขณะที่พวกมันเก็บอาหารไว้ในห้องใต้ดิน ตัวอย่างที่เลือกแสดงผลกระทบของความไม่เท่าเทียมกันทางชีวภาพของสองประเภทที่สัมพันธ์กับปัจจัยภายนอกเดียวกัน เห็นได้ชัดว่าความสัมพันธ์ดังกล่าวอาจส่งผลให้เกิดวิวัฒนาการของ biocenoses (การสืบทอด) และการเปลี่ยนแปลงในองค์ประกอบของสายพันธุ์ของแต่ละจำพวก ครอบครัว ฯลฯ
ตัวอย่างของการกำจัดความหายนะคือการเสียชีวิตจำนวนมากของ desman ในช่วงน้ำท่วมฤดูหนาวหรือการตายของนกกระทาสีเทาในฤดูหนาวที่รุนแรงของปี 1839/40 เป็นต้น สัญญาณหลักของการกำจัดความหายนะคือการทำลายล้างสูงของบุคคลในสายพันธุ์โดยไม่คำนึงถึงพวกมัน ศักยภาพในการอยู่รอด
ช) การกำจัดทั้งหมด (ทั่วไป). ควรแยกรูปแบบการกำจัดนี้ออกภายใต้เงื่อนไขที่ประชากรทั้งหมดของสปีชีส์พินาศ กล่าวคือ บุคคลทั้งหมดที่รวมอยู่ในองค์ประกอบของมัน การกำจัดรูปแบบนี้ก็ไม่เลือกปฏิบัติเช่นกัน เป็นไปได้ในกรณีเหล่านั้นเมื่อช่วงของสายพันธุ์มีขนาดเล็กหรือเมื่ออิทธิพลของปัจจัยที่ไม่เอื้ออำนวยใด ๆ ครอบคลุมอย่างหลัง อาจเป็นไปได้ว่าการกำจัดโดยสิ้นเชิงเป็นต้นเหตุของการตายของแมมมอ ธ ในไซบีเรีย เป็นเรื่องง่ายที่จะจินตนาการว่าการกำจัดโดยสิ้นเชิงสามารถนำไปสู่ความตายของประชากรทั้งหมดที่มีเฉพาะถิ่นบางกลุ่ม ตัวอย่างเช่น ยอดเขาหรือเกาะเล็กๆ ที่มีภัยธรรมชาติปกคลุมอยู่เต็มไปหมด เป็นต้น
จากสิ่งที่กล่าวไว้เกี่ยวกับการกำจัดโดยสิ้นเชิง เป็นที่แน่ชัดว่าการแยกแยะโดยสิ้นเชิงระหว่างรูปแบบการแจกแจงของการกำจัดตามอำเภอใจนั้นเป็นไปไม่ได้ ตามที่เราเห็นโดยจำนวนสปีชีส์จำนวนบุคคลที่รวมอยู่ในองค์ประกอบของมันถูกกำหนดโดยมาก การกำจัดซึ่งมีค่ากลุ่มสำหรับบางสายพันธุ์จะเป็นผลรวมสำหรับบางชนิด ส่วนมากยังถูกกำหนดโดยคุณสมบัติของรูปแบบชีวิตที่ได้รับปัจจัยกำจัดเหล่านี้ ตัวอย่างเช่น ไฟป่าจำกัดจะเป็นอันตรายต่อพืช ในขณะที่สัตว์สามารถหนีจากมันได้ อย่างไรก็ตามประชากรสัตว์ไม่เท่ากันในเรื่องนี้ รูปแบบดินขนาดเล็กมากที่อาศัยอยู่ในพื้นป่าจะตายเป็นจำนวนมาก เช่นเดียวกันจะเกิดขึ้นกับแมลงหลายชนิด เช่น มดป่า ด้วงกว่าง ฯลฯ สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำจำนวนมากจะตาย เช่น คางคก กบหญ้า กิ้งก่า viviparous เป็นต้น - โดยทั่วไปแล้ว ทุกรูปแบบที่มีอัตราการล่าถอยต่ำกว่า อัตราการแพร่กระจายของไฟ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกส่วนใหญ่มักจะหนีไปได้ อย่างไรก็ตามที่นี่มากเกินไปจะถูกกำหนดโดยขั้นตอนของการพัฒนาบุคคล จะมีความแตกต่างไม่มากระหว่างไข่ด้วงกับไข่นก หนอนผีเสื้อและลูกไก่ แน่นอน ในทุกกรณี รูปแบบที่อยู่ในระยะเริ่มต้นของการพัฒนาบุคคลได้รับผลกระทบมากที่สุด
จ) คัดแยกมีนัยสำคัญทางวิวัฒนาการมากที่สุด เนื่องจากในกรณีนี้ ผลกระทบหลักของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่นั้นแน่นอน กล่าวคือ ความตายของผู้ที่ได้รับการดัดแปลงน้อยที่สุดและการอยู่รอดของผู้ที่ได้รับการดัดแปลงมากที่สุด การกำจัดแบบคัดเลือกขึ้นอยู่กับความแตกต่างทางพันธุกรรมของบุคคลหรือกลุ่มของพวกเขา และด้วยเหตุนี้ ธรรมชาติของการดัดแปลงและความไม่เท่าเทียมกันทางชีวภาพที่เกิดขึ้นจากรูปแบบต่างๆ ในกรณีนี้คือความสมบูรณ์แบบตามธรรมชาติและวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าของสปีชีส์
การต่อสู้แบบเฉพาะเจาะจงและการแย่งชิงกันเพื่อการดำรงอยู่
การกำจัดแบบคัดเลือกเป็นช่วงเวลาที่มีลักษณะเฉพาะที่สุดของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ การแสดงออกที่แท้จริงของมัน ด้วยการกำจัดแบบเลือกสรรของรูปแบบที่ไม่น่าพอใจ การรักษาส่วนที่เหลือของบุคคลหรือกลุ่มบุคคลที่เหมาะสมที่สุดจะบรรลุผลสำเร็จ
เกิดคำถามขึ้นว่า การกำจัดแบบคัดเลือกเฉพาะกลุ่มใดมีความสำคัญทางวิวัฒนาการมากที่สุด? ดาร์วินชี้ให้เห็นว่าคำถามนี้เกี่ยวข้องกับคำถามเกี่ยวกับความรุนแรงของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ เขาให้ความสำคัญสูงสุดกับการต่อสู้ดิ้นรนเพื่อการดำรงอยู่ การแข่งขันที่รุนแรงที่สุดระหว่างรูปแบบเกิดขึ้นภายในสายพันธุ์เดียวกัน เนื่องจากความต้องการของบุคคลในสายพันธุ์เดียวกันนั้นใกล้เคียงกันมากที่สุด และด้วยเหตุนี้ การแข่งขันระหว่างพวกเขาจึงเด่นชัดกว่ามาก
เรารู้อยู่แล้วว่าบุคคลในสายพันธุ์เดียวกันมีความไม่เท่าเทียมกันทางชีวภาพ กล่าวคือ พวกเขามีโอกาสต้านทานปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่ทำลายล้างต่างกัน ความไม่เท่าเทียมกันทางชีวภาพนี้แสดงออกอย่างชัดเจนในความจริงที่ว่าบุคคลต่าง ๆ มีศักยภาพทางชีวภาพต่างกัน
นอกจากนี้ เรารู้ว่ามีการแข่งขันโดยทางตรงและทางอ้อมระหว่างบุคคล และ (ตามคำกล่าวของดาร์วิน) การแข่งขันยิ่งเข้มข้น ยิ่งบุคคลที่แข่งขันกันใกล้ชิดกันมากขึ้นในแง่ของความต้องการ จากสิ่งนี้ เป็นที่แน่ชัดว่าแต่ละสปีชีส์มี "ภาระ" ของชีวิตคู่: ก) มันต่อต้าน จนถึงขอบเขตของศักยภาพทางชีวภาพ ขจัดปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม และ b) แข่งขันเพื่ออาหารและพื้นที่เป็นหลักด้วย บุคคลอื่น ๆ ของสายพันธุ์ เห็นได้ชัดว่าการต่อสู้กับปัจจัยการกำจัดนั้นรุนแรงกว่า การแข่งขันกับบุคคลอื่นในสายพันธุ์จะยิ่งเข้มข้นขึ้น ท้ายที่สุดแล้ว การแข่งขันครั้งนี้เป็นเหมือน "ภาระเพิ่มเติม" ที่ทำให้การต่อสู้ดิ้นรนเพื่อการดำรงอยู่แย่ลงไปอีก จากสิ่งที่กล่าวไว้ เห็นได้ชัดว่า การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่โดยรวมนั้นรุนแรงเป็นพิเศษระหว่างบุคคลที่มีความสนใจที่สำคัญใกล้ชิด กล่าวคือ บุคคลที่มีลักษณะเฉพาะทางนิเวศวิทยาเดียวกัน
โพรงเป็นที่เข้าใจกันว่าเป็นสภาวะแวดล้อมทางวัตถุที่ซับซ้อนซึ่งบุคคล ก) กลายเป็นคนดัดแปลงมากที่สุด ข) สกัดแหล่งอาหาร และค) มีโอกาสที่จะทำซ้ำอย่างเข้มข้นที่สุด ที่แม่นยำยิ่งขึ้น ช่องเป็นความซับซ้อนของสภาวะแวดล้อมทางวัตถุ ซึ่งแสดงศักยภาพทางชีวภาพของสปีชีส์ได้อย่างเต็มที่ที่สุด
ตัวอย่างเช่น สำหรับแมลงแดง ช่องของมันคือดิน แมลงกินซากศพของแมลงดูดน้ำผลไม้โดยใช้งวงของมัน ดินทำหน้าที่เป็นแหล่งความชื้นสำหรับมัน ผู้เขียนมักสังเกตว่าแมลงสีแดงพุ่งงวงลงไปในพื้นดินและดูดน้ำ พืชคลุมดินเป็นที่หลบภัยสำหรับเขา การสืบพันธุ์ยังเกิดขึ้นบนโลกอีกด้วย ตัวเมียทำโพรงเล็ก ๆ ในดินที่วางไข่ การยึดติดกับดินเป็นโพรงทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในองค์กรของแมลงสีแดง ปีกคู่หลัง (บินได้) ได้กลายเป็นพื้นฐาน ดังนั้นการยึดติดกับดินทำให้สูญเสียความสามารถในการบิน อื่น ตัวอย่างที่ดี- ช่องมัสค์แรต ความต้องการที่สำคัญทั้งหมด และเหนือสิ่งอื่นใดที่จำเป็นคืออาหารที่อุดมสมบูรณ์ เป็นที่พอใจในแอ่งที่ราบน้ำท่วมถึงและแม่น้ำนิ่งของแม่น้ำ เป็นที่น่าสังเกตว่าการสืบพันธุ์นั้นสัมพันธ์กับธาตุน้ำด้วย ผู้เขียนสังเกต "เกม" ของ desmans ในน้ำซ้ำ ๆ และภายใต้เงื่อนไขของ vivarium ที่จัดเป็นพิเศษพยายามที่จะมีเพศสัมพันธ์ในน้ำ (Paramonov, 1932) ดังนั้นมวลน้ำของทะเลสาบและที่ราบน้ำท่วมถึง อุดมไปด้วยพืชพันธุ์และแหล่งอาหารอื่น ๆ กลายเป็นช่อง desman ซึ่งได้รับการดัดแปลงในลักษณะชั้นนำทั้งหมดขององค์กรทางสัณฐานวิทยา นั่นคือเหตุผลที่โพรงของ desmans ตามกฎแล้วมีทางออกเดียว - ลงไปในน้ำ
เนื่องจากบุคคลในสปีชีส์เดียวกันตามกฎแล้วมีลักษณะเฉพาะที่เหมือนกันหรือคล้ายกันในเชิงคุณภาพ จึงเป็นการต่อสู้ดิ้นรนเพื่อการดำรงอยู่อย่างเฉพาะเจาะจงที่รุนแรงที่สุด ดังนั้นดาร์วินจึงแยกแยะการต่อสู้แบบเฉพาะเจาะจงได้อย่างถูกต้องว่าเป็นหมวดหมู่ที่เป็นอิสระของความสัมพันธ์เชิงแข่งขันระหว่างสิ่งมีชีวิต ให้เราพิจารณาตัวอย่างบางส่วนของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่เฉพาะเจาะจงซึ่งเป็นที่ยอมรับทั้งจากการสังเกตภาคสนามและการศึกษาทดลอง ขอให้เราระลึกถึงความสัมพันธ์ระหว่างจิ้งจอกขาวและจิ้งจอกสีน้ำเงินที่อธิบายข้างต้น (การต่อสู้ทางอ้อมเพื่อการดำรงอยู่) ในสภาพของทุนดราแผ่นดินใหญ่ จิ้งจอกขาวมีชัย และภายใต้เงื่อนไขของหมู่เกาะผู้บัญชาการ - สีน้ำเงิน อีกตัวอย่างหนึ่งคือความสัมพันธ์ระหว่างรูปแบบทั่วไปและรูปแบบ melanistic ของตัวมอด รูปแบบปีกสว่างทั่วไป (Amphidasi betularia) ในตอนแรกเริ่มครอบงำ แต่ในช่วงทศวรรษ 1960 รูปแบบปีกมืด (A. b. doubledayria) เริ่มทวีคูณอย่างแรงในอังกฤษ (ในบริเวณใกล้เคียงแมนเชสเตอร์) หลังแทนที่แบบทั่วไป (ปีกเบา) เป็นครั้งแรกในอังกฤษ และจากนั้น (ในทศวรรษที่ 80) กระบวนการเดียวกันนี้ก็แพร่หลายใน ยุโรปตะวันตก. Dementiev (1940) อ้างถึงตัวอย่างต่อไปนี้ ห่านสีน้ำเงิน (Anser coerulescens) ถูกแทนที่โดยกลายพันธุ์สีขาวในช่วงเกือบทั้งหมด บนเกาะเซนต์. วินเซนต์ (กลุ่มเกาะแอนทิลลิส) สิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์เมลานิสติกของนกซันเบิร์ด Coereba saccharina เกิดขึ้น ในปี พ.ศ. 2421 มนุษย์กลายพันธุ์ได้กลายเป็นส่วนสำคัญในเชิงตัวเลข ในปี พ.ศ. 2446 พบรูปแบบทั่วไปในสำเนาเดียวเท่านั้น ฯลฯ
ข้อมูลการทดลองยังยืนยันถึงการมีอยู่ของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่แบบเฉพาะเจาะจง ตัวอย่างคือการศึกษาที่ยอดเยี่ยมโดย Sukachev (1923) เกี่ยวกับการตายของรูปแบบทางพันธุกรรมที่ไม่เฉพาะเจาะจงต่างๆ ของแดนดิไลออนทั่วไป (Taraxacum officinale) ในแปลง แดนดิไลออนถูกหว่านโดยเป็นส่วนหนึ่งของรูปแบบการถ่ายทอดทางพันธุกรรมสามรูปแบบ ซึ่งกำหนดแบบมีเงื่อนไขว่า A, B และ C พืชผลได้รับการผสมและสะอาด ในสภาพของการปลูกที่หายากและหนาแน่น ตรวจสอบเปอร์เซ็นต์การตายในสภาวะต่างๆ ดังที่เห็นได้จากตาราง
พิจารณาข้อมูลของตารางเหล่านี้
ตารางแสดงให้เห็นว่ารูปแบบภายในต่างๆ มีความแตกต่างกันในแง่ของศักยภาพในการอยู่รอด ยิ่งไปกว่านั้น มีการระบุไว้ในที่นี้ว่าภายใต้สภาวะที่แตกต่างกัน ศักยภาพในการเอาชีวิตรอดก็เปลี่ยนแปลงเช่นกัน ดังนั้น ในวัฒนธรรมบริสุทธิ์ที่หายาก การตายเพิ่มขึ้นใน แถว C-A-B, แบบหนาบริสุทธิ์ - B-A-C, แบบผสมหายาก และแบบผสม C-A-B แบบหนา
ตารางแสดงให้เห็นว่ารูปแบบ A, B และ C มีศักยภาพในการผสมพันธุ์ต่างกัน ดังนั้นจึงค่อนข้างชัดเจนว่าในสปีชีส์หนึ่งมีความแตกต่างกันในแง่ของระดับศักยภาพในการสืบพันธุ์ ตัวอย่างเช่น ภายใต้เงื่อนไขของวัฒนธรรมผสม รูปแบบ C มีศักยภาพสูงสุดในการสืบพันธุ์ รูปแบบ A มีน้อยที่สุด
สุดท้าย ข้อมูลจากทั้งสองตารางแสดงให้เห็นว่าพืชผลหนาแน่นมีอัตราการตายสูงกว่า ในขณะที่พืชหายากมีอัตราการตายต่ำกว่า ภาวะเจริญพันธุ์เปลี่ยนแปลงในลักษณะเดียวกัน ข้อมูลของ Sukachev ระบุว่าศักยภาพทางชีวภาพของรูปแบบ intraspecific ไม่เหมือนกัน และด้วยเหตุนี้ ประชากรของสายพันธุ์จึงประกอบด้วยกลุ่มที่ไม่เท่ากันทางชีววิทยา เนื้อหาที่นำเสนอยังแสดงให้เห็นว่าภายในสายพันธุ์มีการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ซึ่งส่งผลให้เกิดการกำจัดแบบเลือกสรรซึ่งรูปแบบที่มีขนาดเล็กที่สุดภายใต้เงื่อนไขที่กำหนดมีศักยภาพทางชีวภาพเช่นปรับให้เข้ากับพวกมันน้อยที่สุดจะถูกทำลาย . สุดท้าย ข้อมูลของ Sukachev เน้นว่าการอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด (มีศักยภาพทางชีวภาพสูงสุด) ไม่ได้เกิดขึ้นจากการคัดเลือก แต่เกิดจากการกำจัดผู้ที่พอดีน้อยที่สุด
การต่อสู้ระหว่างเผ่าพันธุ์สำหรับการดำรงอยู่ยังสามารถค่อนข้างรุนแรง ตัวอย่างบางส่วนได้รับข้างต้น ในหลายกรณี กล่าวคือ ถ้าผลประโยชน์ของเผ่าพันธุ์ใกล้เคียงกัน ความรุนแรงของการต่อสู้ระหว่างกันก็ไม่น้อยไปกว่าความสนใจในเผ่าพันธุ์เดียวกัน ตัวอย่างเช่น มีการแข่งขันที่รุนแรงมากระหว่างกั้งสองประเภท ได้แก่ กุ้งก้ามกรามปากแคบ (Astacus leptodactylus) และปากกว้าง (A. astacus) โดยตัวแรกจะแทนที่ตัวที่สอง
แม้แต่ระหว่างสปีชีส์ของกลุ่มระบบต่าง ๆ การแข่งขันก็สูงมาก ตัวอย่างเช่น Zakarian (1930) สังเกตว่าพืช petrosimonia (P. brachiata) มีแนวโน้มที่จะเอาชนะสายพันธุ์อื่นที่เติบโตในแปลงทดลองเดียวกัน ดังนั้น จากการสังเกตครั้งหนึ่ง ในเดือนมีนาคม ปิโตรซิโมเนียและอีก 2 สายพันธุ์เติบโตในพื้นที่เดียวกัน นั่นคือ Salsoda crassa และ Sueda splendens นับแล้ว: 64 บุคคลของ petrosionia, 126 - S. crassa และ 21 - S. splendens ในฤดูใบไม้ร่วงเหลือเพียงปิโตรซิโมนีเท่านั้น ดังนั้นในสภาวะหนึ่งและสถานีเดียวกัน การแข่งขันที่รุนแรงระหว่างสปีชีส์จึงเกิดขึ้น เฉพาะเมื่อสปีชีส์มีความต้องการแตกต่างกันอย่างมากเท่านั้น การแข่งขันระหว่างพวกมันจึงอ่อนลง จากนั้นกฎหมาย (ดาร์วิน) เกี่ยวกับจำนวนชีวิตที่ยิ่งใหญ่ที่สุดที่มีความหลากหลายมากที่สุดก็มีผลบังคับใช้
พึงระลึกไว้เสมอว่า "การต่อสู้ระหว่างกัน" ไม่จำเป็นต้องรุนแรงน้อยกว่า "เฉพาะเจาะจง" เสมอไป ความเข้มข้นของการแข่งขันถูกกำหนดโดยปัจจัยหลายประการ และเหนือสิ่งอื่นใดโดยระดับความใกล้ชิดของช่องที่ถูกยึดครอง หากสองสปีชีส์อยู่ในช่องเดียวกัน การแข่งขันระหว่างพวกมันจะอยู่ในธรรมชาติของ "การต่อสู้แบบเฉพาะเจาะจง" Gause (1935) สอบสวนกรณีที่คล้ายกัน สอง ciliates Paramaecium aurelia และ DrDeramus scintillans ถูกนำเข้าสู่ "จุลภาค" หากเลี้ยง P. aurelia แยกกัน จำนวนบุคคลจะเพิ่มขึ้นถึงระดับอิ่มตัว สิ่งเดียวกันนี้เกิดขึ้นในวัฒนธรรมโรคต้อหินที่แยกตัวออกมา หาก ciliates ทั้งสองกินอาหารในพิภพเล็ก DrDeramus ซึ่งมีอัตราการสืบพันธุ์สูงสามารถจัดการทรัพยากรอาหารทั้งหมดได้เมื่อถึงเวลาที่ paramecium เพิ่งเริ่มมีจำนวนเพิ่มขึ้นและเป็นผลให้สิ่งหลังถูกแทนที่อย่างสมบูรณ์ ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกันเกิดขึ้นในวัฒนธรรมที่มีพารามีเซียสองสายพันธุ์ และ P. aurelia จะแทนที่อีกสายพันธุ์หนึ่งที่ใช้แหล่งอาหารให้เกิดประสิทธิผลน้อยกว่า - P. caudatum อย่างไรก็ตาม ภาวะแทรกซ้อนเกิดขึ้นที่นี่ ซึ่งประกอบด้วยข้อเท็จจริงที่ว่าข้อดีของสายพันธุ์หนึ่งเหนืออีกสายพันธุ์ ดังที่ได้ระบุไว้ข้างต้นแล้ว (สำหรับความสัมพันธ์ระหว่างหนู) ขึ้นอยู่กับสภาวะแวดล้อม ในการทดลองของ Gause ปรากฎว่าหากพิภพเล็กประกอบด้วยผลิตภัณฑ์ของกิจกรรมสำคัญของจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในนั้น P. aurelia จะเป็นผู้ชนะ ถ้าพิภพเล็กล้างด้วยน้ำเกลือบริสุทธิ์ P. caudatum อาจแทนที่ P. aurelia
ตอนนี้เรามาดูสายพันธุ์ที่มีซอกต่างกัน พารามีเซียสองตัวถูกวางไว้ในพิภพเล็ก - P. aurelia และ P. bursaria ชนิดที่สองมีสีเข้ม ขึ้นอยู่กับสาหร่ายชีวภาพที่อาศัยอยู่ในพลาสมา สาหร่ายปล่อยออกซิเจน (ในแสง) และทำให้ P. bursaria พึ่งพาออกซิเจนในสิ่งแวดล้อมน้อยลง สามารถอยู่ได้อย่างอิสระที่ด้านล่างของหลอดทดลอง ซึ่งเซลล์ยีสต์ที่ตกตะกอนจะสะสมอยู่ Infusoria กินพวกมัน R. aurelia ชอบออกซิเจนมากกว่า (oxyphilic) และอยู่ในส่วนบนของหลอดทดลอง ทั้งสองรูปแบบกินทั้งยีสต์และแบคทีเรีย แต่ P. bursaria แบบแรกใช้อย่างมีประสิทธิภาพมากกว่า และแบบหลังโดย P. aurelia ดังนั้นซอกของพวกเขาจึงไม่ตรงกัน จากรูปแสดงให้เห็นว่าภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้การอยู่ร่วมกันอย่างถาวรของทั้งสองสายพันธุ์เป็นไปได้ ดังที่เราเห็น ข้อมูลการทดลองยืนยันตำแหน่งของดาร์วินเกี่ยวกับการลดความเข้มข้นของการแข่งขันด้วยความแตกต่างของความสนใจ (ความแตกต่างของอักขระ) และประโยชน์ของความแตกต่าง
ตัวอย่างคลาสสิกของการต่อสู้เพื่อดำรงอยู่คือความสัมพันธ์ที่เกิดขึ้นระหว่างต้นไม้ประเภทต่างๆในป่า ในป่า การแข่งขันระหว่างต้นไม้สามารถสังเกตได้ง่าย ในระหว่างนั้นบางคนพบว่าตัวเองอยู่ในตำแหน่งที่มีสิทธิพิเศษ ในขณะที่คนอื่น ๆ อยู่ในระดับที่แตกต่างกันของการกดขี่
ในป่าไม้มี: 1) ลำต้นที่โดดเด่นเท่านั้น (I), 2) ลำต้นที่โดดเด่นที่มีมงกุฎที่พัฒนาน้อยกว่า (II), 3) ที่โดดเด่น, มงกุฎซึ่งอยู่ในระยะเริ่มต้นของการเสื่อมสภาพ (III), 4) ลำต้นที่ถูกกดขี่ (IV), 5) ลำต้นที่ป่วยและกำลังจะตาย (V) ต้นไม้ชนิดต่างๆ ในสภาพการดำรงอยู่ที่แตกต่างกันจะเกาะกลุ่มกันอย่างชัดเจน ดังนั้นในเดนมาร์กจึงมีการตรวจสอบการกระจัดของต้นเบิร์ชด้วยต้นบีช ป่าเบิร์ชบริสุทธิ์สามารถอยู่รอดได้เฉพาะในพื้นที่ทะเลทรายและทรายเท่านั้น แต่ในที่ที่ดินเหมาะกับต้นบีชจะทำให้ต้นเบิร์ชจมน้ำตาย ในสถานะนี้ เธอสามารถอยู่ได้นาน แต่สุดท้ายก็ต้องตาย เพราะต้นบีชของเธอมีอายุยืนยาว และมงกุฎของมันมีพลังมากกว่า นอกจากนี้ต้นบีชยังให้พงอยู่ใต้ต้นเบิร์ชในขณะที่ต้นบีชไม่สามารถเติบโตได้ภายใต้ร่มเงาของต้นบีช
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
จากการดิ้นรนเพื่อการดำรงอยู่จึงเป็นผลสืบเนื่องมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ดาร์วินไม่สามารถพึ่งพาการสังเกตโดยตรงที่ยืนยันการดำเนินการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้โดยตรง เพื่อแสดงตัวอย่าง เขาได้ใช้ตัวอย่าง "จินตภาพ" ตามที่เขาเองชี้ให้เห็น จริงอยู่ ตัวอย่างเหล่านี้ทำให้ชีวิตมีชีวิต อย่างไรก็ตาม สิ่งเหล่านี้ไม่ใช่หลักฐานที่แน่ชัดสำหรับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ต่อจากนั้น สถานการณ์ก็เปลี่ยนไป และงานทีละเล็กทีละน้อยเริ่มปรากฏขึ้นซึ่งข้อเท็จจริงของการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้รับการพิสูจน์แล้ว
ข้อเท็จจริงที่เป็นพยานสนับสนุนทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: หลักฐานทางอ้อมของการคัดเลือกโดยธรรมชาติและหลักฐานโดยตรง
หลักฐานทางอ้อมของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ. ซึ่งรวมถึงกลุ่มข้อเท็จจริงที่ได้รับคำอธิบายที่น่าพอใจที่สุดหรือแม้แต่คำอธิบายเดียวบนพื้นฐานของทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ จากข้อเท็จจริงดังกล่าวจำนวนมาก เราจะเน้นที่สิ่งต่อไปนี้: สีป้องกันและรูปแบบและปรากฏการณ์ของการล้อเลียน คุณลักษณะของลักษณะการปรับตัวของดอกไม้ entomophilous, ornithophilous และ teriophilous ลักษณะการปรับตัวของแมลงเกาะ พฤติกรรมการปรับตัว อย่างไร! หลักฐานการเลือก
1. ป้องกันสีและรูปร่าง. โดยการอุปถัมภ์สีและรูปแบบหรือสีและรูปแบบที่คลุมเครือเป็นที่เข้าใจถึงความคล้ายคลึงกันของสิ่งมีชีวิต (ในสีหรือรูปแบบ) กับวัตถุของสภาพแวดล้อมชีวิตปกติของพวกมัน
ปรากฏการณ์ของความคล้ายคลึงกันที่คลุมเครือนั้นแพร่หลายในธรรมชาติ ลองพิจารณาตัวอย่างการระบายสีและรูปแบบที่คลุมเครือ
นักสัตววิทยาชาวรัสเซีย V. A. Wagner (1901) บรรยายถึงแมงมุม (Drassus polihovi) ซึ่งอาศัยอยู่ตามกิ่งก้านของต้นไม้และมีลักษณะคล้ายกับตาอย่างน่าทึ่ง ท้องของมันถูกปกคลุมด้วยรอยพับคล้ายกับเกล็ดเต็มของไต แมงมุมเคลื่อนไหวในระยะสั้นและรวดเร็ว โดยให้อยู่ในท่าพักและเลียนแบบไตทันที ดังนั้นความคล้ายคลึงกันที่คลุมเครือจึงสัมพันธ์กับพฤติกรรมที่คลุมเครือ (ท่านอน) ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของปรากฏการณ์ที่บรรยายไว้ซึ่งไม่ปกติ ซึ่งพบได้ทั่วไปในสัตว์ต่างๆ รวมทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลัง ดังนั้นนกบนต้นไม้หลายชนิดจึงย้อมขนนกและตกแต่งให้เข้ากับสีและพื้นผิวของเปลือกไม้ นกดังกล่าว (เช่น นกฮูกหลายตัว นกฮูกนกอินทรี นกฮูก นกกาเหว่า nightjars pikas ฯลฯ) จะมองไม่เห็นอย่างสมบูรณ์ในตำแหน่งพักผ่อน สิ่งนี้ใช้ได้กับผู้หญิงโดยเฉพาะ ความคล้ายคลึงของเปลือกไม้ที่มีความคล้ายคลึงกันของพวกมันมีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากโดยปกติตัวเมียจะนั่งบนไข่หรือคอยดูแลลูกไก่ ดังนั้น ในกรณีที่เพศผู้ของพันธุ์ป่า (เช่น ไก่ป่าดำและปลาคาเปอร์ซิลลี) มีสีต่างกัน ตัวเมียของพวกมันจะมีสีคล้ายกันมาก (เหมือนกัน) ด้วยเหตุผลเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ในไก่ฟ้าทั่วไป (Phasianus colchicus) พันธุ์ทางภูมิศาสตร์ที่มีสีเป็นลักษณะเฉพาะของเพศชายเท่านั้น ในขณะที่ตัวเมียของสายพันธุ์ย่อยทางภูมิศาสตร์ทั้งหมดของนกนี้มีสีคล้ายกันมาก พบปรากฏการณ์ที่คล้ายกันในสัตว์อื่น
รูปแบบของสีที่คลุมเครือ. ลักษณะสำคัญของปรากฏการณ์ที่คลุมเครือคือ ส่วนต่างๆ ของร่างกายที่สัมผัสกับตาของนักล่านั้นมีสีที่คลุมเครือ ตัวอย่างเช่น ในผีเสื้อที่พับปีกในลักษณะคล้ายหลังคา (เนื่องจากส่วนบนของปีกด้านหน้าหันไปทางผู้สังเกต) สีที่คลุมเครือมักจะปรากฏที่ด้านบนนี้อย่างแม่นยำ ส่วนที่เหลือของปีกซึ่งปกคลุม (ในท่าพัก) และทำให้มองไม่เห็น มักจะมีสีสันสดใส ตัวอย่างเช่น ริบบอนปีกแดง (Catoeala nupta และสายพันธุ์อื่นๆ) มีแถบสีแดงสดที่ปีกหลัง ระหว่างบินเร็วของผีเสื้อตัวนี้ พวกมันจะกะพริบต่อหน้าต่อตา อย่างไรก็ตามมันก็เพียงพอแล้วที่จะนั่งบนเปลือกไม้ทันทีที่ส่วนหน้าสีลึกลับ (เพื่อให้เข้ากับสีของเปลือกไม้) ก็เอนเหมือนหลังคาบนปีกหลังที่สดใสและผีเสื้อก็หายไปจากดวงตาถ้าเพียงโค้งหัก ของการบินหายไปจากสายตาของ ปรากฏการณ์นี้มีประสิทธิภาพมากยิ่งขึ้นใน Kallima ซึ่งความคล้ายคลึงกันที่คลุมเครือถึงความเชี่ยวชาญระดับสูง
เช่นเดียวกับผีเสื้อกลางวัน ปีกของมันไม่พับไปข้างหลังในลักษณะเหมือนหลังคา (เช่นปีกค้างคาวกลางคืน) แต่ขนานกัน ดังนั้นในท่าพักผ่อนปีกส่วนบนจึงถูกซ่อนไว้ในขณะที่ปีกล่างหันเข้าหาผู้สังเกต ในกรณีนี้ ด้านบนที่ซ่อนอยู่จะมีสีสดใสที่มองเห็นได้ระหว่างการบิน (เช่น แถบสีเหลืองบนพื้นหลังสีน้ำเงิน) และด้านล่างด้านนอกจะมีสีที่สำคัญ วอลเลซผู้สังเกตคาลิมเกี่ยวกับ สุมาตราระบุว่าเพียงพอสำหรับผีเสื้อที่จะนั่งบนกิ่งไม้และหายไปซึ่งไม่เพียง แต่อำนวยความสะดวกด้วยสีที่คลุมเครือของปีกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงรูปแบบและรูปร่างที่คลุมเครือซึ่งคล้ายกับ ใบมีดที่มีก้านใบ
ดังนั้น ประการแรก การมีสีสันที่คลุมเครือนั้นมีอยู่ในตัวบุคคลซึ่งเป็นประโยชน์อย่างยิ่ง (เช่น ในเพศหญิง) และประการที่สอง การพัฒนาในส่วนต่างๆ ของร่างกายที่สัมผัสกับตาของนักล่า (เมื่อจำเป็น เป็นเครื่องกำบัง) ประการที่สาม ปรากฏการณ์ที่คลุมเครือมักสัมพันธ์กับท่าพักผ่อน กล่าวคือ พฤติกรรมวิกฤตที่เสริมผลกระทบที่เป็นความลับของการปกปิด (Oudemans, 1903)
อย่างไรก็ตาม ปรากฏการณ์ที่น่าทึ่งเหล่านี้ไม่ได้จบเพียงแค่นั้น แมลงติด (Phasmidae) ซึ่งศึกษาครั้งแรกโดย Bats (1862) เป็นที่รู้กันว่ามีลักษณะเหมือนปม ท่าทางของการพักผ่อน (พฤติกรรมที่สำคัญ) ช่วยเพิ่มความคล้ายคลึงกันนี้ต่อไป หากคุณสัมผัสแมลงที่เกาะติดกัน บางครั้งมันก็จะแกว่งไปมาเหมือนใบหญ้าที่ไหวไปตามลม (การเคลื่อนไหวป้องกัน) หากคุณจับแมลงที่ติดอยู่ในมือ มันจะเข้าสู่ภาวะทานาโทซิส ในเวลาเดียวกัน แมลงแท่งพับขาไปตามลำตัวและแยกไม่ออกจากใบหญ้าแห้ง ปรากฏการณ์ทานาโทซิสเป็นลักษณะเฉพาะของแมลงหลายชนิด
2. ล้อเลียน. นี่คือชื่อของความคล้ายคลึงของสัตว์บางชนิด (ตัวเลียนแบบหรือตัวเลียนแบบ) กับสัตว์อื่น ๆ ซึ่งมีความหมายของ "แบบจำลอง" และ "ตัวเลียนแบบ" ได้ประโยชน์อย่างใดอย่างหนึ่งจากความคล้ายคลึงกันกับ "แบบจำลอง" การล้อเลียนเป็นที่แพร่หลายในหมู่แมลงโดยเฉพาะในธรรมชาติของรัสเซีย แมลงวันในตระกูล Syrphidae บางตัวเลียนแบบตัวต่อและภมร ในขณะที่แมลงหลายชนิดที่อยู่ในกลุ่มคำสั่งต่างๆ เช่นเดียวกับแมงมุมบางตัว มีความเกี่ยวข้องทางชีววิทยากับมดและก่อตัวเป็นกลุ่มที่เรียกว่า myrmecophilesโดดเด่นเหมือนมด ผีเสื้อบางตัวเลียนแบบคนอื่น ๆ ที่กินไม่ได้ซึ่งพวกมันบินไปด้วยกัน
ในแอฟริกาพบผีเสื้อ Papilio dardanus ซึ่งมีช่วงกว้างมากตั้งแต่ Abyssinia ไปจนถึง Cape Colony และจากชายฝั่งตะวันออกถึงเซเนกัลและโกลด์โคสต์ นอกจากนี้ R. dardanus ยังพบในมาดากัสการ์ รูปร่างที่อาศัยอยู่บนเกาะนี้มีลักษณะทั่วไปตามแบบฉบับของสกุลในรูปแบบและรูปร่างของปีกซึ่งชวนให้นึกถึงนกนางแอ่นของรัสเซีย
มีภาพที่แตกต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิงในทวีปแอฟริกา ที่นี่ ยกเว้น Abyssinia ซึ่งพบตัวเมียทั่วไปของ P. dardanus สังเกตเห็นความหลากหลายในวงกว้างของสปีชีส์ที่อยู่ระหว่างการพิจารณา ความหลากหลายนี้มีความเกี่ยวข้องในกรณีนี้กับการล้อเลียน
ในแอฟริกาใต้คือใน Cape Colony ตัวเมียของ P. dardanus เปลี่ยนไปอย่างสิ้นเชิง ปีกของพวกมันไม่มีบาลานซ์และชวนให้นึกถึงปีกของผีเสื้อท้องถิ่น Amauris echeria อีกตัวหนึ่ง (ยังไม่มีบาลานเซอร์):
นี่คือ "แบบจำลอง" ที่ R. dardanus พื้นเมืองเลียนแบบ นอกจากนี้ A. echeria ยังอาศัยอยู่ในนาตาลและรูปแบบท้องถิ่นพิเศษที่นี่ซึ่งเชื่อมโยงกันด้วยชุดการเปลี่ยนผ่านด้วยรูปแบบ Cape ของสายพันธุ์เดียวกัน ดังนั้นตัวเมียของ P. dardanus ที่เลียนแบบสายพันธุ์นี้จึงให้รูปแบบการนำส่งแบบขนาน (จาก Cape ถึง Natal) ซึ่งเลียนแบบรูปแบบการนำส่งของ "แบบจำลอง"
อย่างไรก็ตาม ปรากฏการณ์ที่อธิบายไว้ไม่ได้จำกัดอยู่เพียงเท่านี้ ใน Cape Colony นอกเหนือจาก A. echeria แล้วยังมีผีเสื้ออีกสองตัว A. niavius และ Danais chrysippus บิน ดังนั้น ผู้หญิงในท้องถิ่นของ P. dardanus จึงผลิตรูปแบบเลียนแบบอีกสองรูปแบบ หนึ่งในนั้นเลียนแบบ D. chrysippus และอีกตัว A. niavius
ดังนั้น P. dardanus จึงมีผู้หญิงหลายรูปแบบที่เลียนแบบ "นางแบบ" หลายแบบ ได้แก่ รูปแบบ Cape และ Natal ของ A. echeria A. niavius, Danais chrysippus.
คำถามตามธรรมชาติเกิดขึ้น: ความหมายทางชีวภาพของการเลียนแบบเหล่านี้คืออะไร? พบว่า "แบบจำลอง" เป็นผีเสื้อที่กินไม่ได้ สัตว์กินแมลงไม่ว่าในกรณีใดควรหลีกเลี่ยง ในกรณีนี้ นกจะถูกมองอย่างไม่มีเงื่อนไข และปีกของผีเสื้อบางสี (และรูปร่าง) จะมีการสะท้อนกลับแบบปรับอากาศซึ่งสัมพันธ์กับความรู้สึกที่ไม่พึงประสงค์สำหรับนก (เห็นได้ชัดว่าเป็นรสชาติ) ดังนั้น "ผู้ลอกเลียนแบบ" (ในกรณีนี้คือตัวเมียของ P. dardanus) ในขณะที่ยังคงกินได้จริง แต่ในขณะเดียวกันก็มีความคล้ายคลึงกับ "แบบจำลอง" ที่กินไม่ได้นั้นได้รับการปกป้องจากการโจมตีของนกในระดับหนึ่ง "เอา" พวกเขาสำหรับหลัง
3. คำอธิบายปรากฏการณ์ที่คลุมเครือและการล้อเลียนตามทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ. ปรากฏการณ์ของรูปแบบและพฤติกรรมที่คลุมเครือ เช่นเดียวกับปรากฏการณ์ล้อเลียนที่อธิบายไว้ข้างต้น แพร่หลายมากในกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่างๆ จนเป็นไปไม่ได้ที่จะไม่เห็นรูปแบบบางอย่างในพวกมันที่ต้องการคำอธิบายเชิงสาเหตุ อย่างหลังทำได้ทั้งหมดบนพื้นฐานของทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ อย่างไรก็ตาม มีการเสนอคำอธิบายอื่นๆ นักวิจัยบางคนยอมรับว่า ตัวอย่างเช่น สีที่คลุมเครือ ลวดลายและรูปร่าง เป็นผลมาจากอิทธิพลของปัจจัยทางกายภาพและเคมี การออกกำลังกาย หรือผลของปัจจัยทางจิตพิเศษ เป็นต้น
ลองพิจารณาสมมติฐานเหล่านี้ เป็นไปได้หรือไม่ที่จะสมมติว่า "บรรพบุรุษ" callim "ออกกำลังกาย" คล้ายกับใบไม้หรือตัวเมียของ P. dardanus - คล้ายกับ "แบบจำลอง" ที่เกี่ยวข้อง? ความไร้สาระของ "คำอธิบาย" ดังกล่าวชัดเจนในตัวเอง สมมติฐานที่ไร้สาระพอๆ กันก็คือคำถามเกี่ยวกับอิทธิพลของสภาพอากาศ อุณหภูมิ ความชื้น อาหาร ฯลฯ
ปัจจัยเหล่านี้ทำให้แมลงติดมีลักษณะเป็นปมและคาลิมาดูเหมือนใบไม้อย่างไร เหตุใดปัจจัยเหล่านี้จึงส่งผลกระทบต่อด้านล่างของปีกของ Callima และส่วนบนของปีกของริบบิ้นสีแดงอย่างลับๆ เห็นได้ชัดว่าความพยายามที่จะลดสีและรูปแบบอุปถัมภ์หรือการล้อเลียนให้เหลือเพียง การกระทำทางสรีรวิทยาปัจจัยภายนอก - เป็นหมัน คุณควรคิดถึงความจริงที่ว่าใน callima และ ribbon maiden สีป้องกันมีให้เฉพาะที่ด้านข้างของปีกที่หมุน (ในตำแหน่งพัก) กับสภาพแวดล้อมภายนอก ปีกข้างเดียวกันซึ่งซ่อนอยู่ในตำแหน่งพัก ไม่เพียงแต่ไม่มีสีป้องกันในสายพันธุ์เหล่านี้ แต่ในทางกลับกัน มีลวดลายที่สดใสซึ่งโดดเด่นอย่างมาก ในผีเสื้อกลางคืนจำพวก crepuscular และออกหากินเวลากลางคืน ส่วนเล็ก ๆ ของปีกหลังยังคงปรากฏให้เห็นในท่าพักผ่อน ดังนั้น ส่วนนี้ของปีกหลังมีสีที่คลุมเครือ ในขณะที่ปีกที่เหลือซึ่งซ่อนจากการจ้องมองของนกกินแมลง ไม่มีสีที่คลุมเครือนี้
แน่นอน ในกรณีเช่นนี้ การพูดถึงการออกกำลังกาย อิทธิพลของอาหาร แสง อุณหภูมิ ความชื้น ฯลฯ เป็นเรื่องไร้สาระพอๆ กัน เช่นเดียวกับในตัวอย่างก่อนหน้านี้
ดังนั้น หากปรากฏการณ์ของความคล้ายคลึงที่คลุมเครือและการล้อเลียนนั้นอธิบายไม่ได้จากมุมมองข้างต้น ในทางกลับกัน พวกเขาจะได้รับคำอธิบายที่น่าพอใจในแง่ของทฤษฎีการคัดเลือก
อันที่จริงจากปัจจัยที่อธิบายข้างต้น เป็นที่ชัดเจนว่าความคล้ายคลึงกันและการล้อเลียนที่คลุมเครือนั้นเป็นประโยชน์ต่อเจ้าของของพวกเขา การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมทั้งหมดที่ก่อให้เกิดความคล้ายคลึงกันที่คลุมเครือนั้นถูกเก็บรักษาไว้โดยอาศัยประโยชน์ของพวกมัน ดังนั้น จากรุ่นสู่รุ่น การคัดเลือกคุณสมบัติที่คลุมเครือจึงเกิดขึ้นอย่างเป็นธรรมชาติ
การล้อเลียนอธิบายในลักษณะเดียวกัน ตัวอย่างเช่น พบว่าจากลูกอัณฑะที่มีรูปแบบเดียวกันของ P. dardanus ตัวเมียในสามประเภทที่ระบุข้างต้นสามารถปรากฏขึ้นได้ ดังนั้น ตัวเมีย P. dardanus ในรูปแบบต่างๆ อาจปรากฏในท้องที่ที่รู้จัก แต่แท้จริงแล้วตัวเมียที่เลียนแบบแบบจำลองท้องถิ่นได้ดีที่สุดจะอยู่รอดได้ ส่วนที่เหลือแม้ว่าพวกมันจะปรากฏตัว แต่ก็มีโอกาสรอดน้อยกว่ามากเนื่องจากไม่มีแบบจำลองที่กินไม่ได้ในพื้นที่ที่กำหนด ดังนั้นนกจะทำลายผู้ลอกเลียนแบบที่ "ไร้เหตุผล" ดังกล่าว
อย่างไรก็ตาม คำอธิบายทั่วไปนี้จำเป็นต้องมีการถอดรหัส ตัวอย่างเช่น หากเราพยายามวิเคราะห์ความคล้ายคลึงที่คลุมเครือของ callima กับใบไม้ ก็จะชัดเจนในทันทีว่าประกอบด้วยองค์ประกอบจำนวนมาก ความคล้ายคลึงของ callima กับใบมีดนั้นมีรายละเอียดไม่ทั่วไป นั่นคือรูปร่างคล้ายใบไม้ทั่วไปของปีกที่พับ บาลานเซอร์ ซึ่งเมื่อพับแล้ว จะสัมพันธ์กับก้านใบ เส้นมัธยฐานของลวดลายปีกลึกลับ ซึ่งเลียนแบบเส้นมัธยฐานของใบไม้ องค์ประกอบของลายเส้นด้านข้าง จุดปีก เลียนแบบจุดใบเชื้อรา สีทั่วไปด้านล่างของปีกเลียนแบบสีของแห้ง ใบกาแฟและสุดท้ายพฤติกรรมของ callima ซึ่งใช้ความคล้ายคลึงกันอย่างคลุมเครือกับใบไม้โดยใช้ท่าพักผ่อนที่เหมาะสม
องค์ประกอบทั้งหมดของสี รูปทรง และพฤติกรรมที่คลุมเครือเหล่านี้ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ในทันทีทันใด เช่นเดียวกับกรณีล้อเลียนที่อธิบายไว้ การก่อตัวอย่างกะทันหันขององค์ประกอบเหล่านี้ทั้งหมดจะเป็นปาฏิหาริย์ อย่างไรก็ตาม ปาฏิหาริย์ไม่เกิดขึ้น และค่อนข้างชัดเจนว่าองค์ประกอบที่คลุมเครือของกัลลิมานั้นก่อตัวขึ้นในอดีต จากมุมมองของทฤษฎีการคัดเลือก ความคล้ายคลึงที่คลุมเครือและการล้อเลียนเกิดขึ้นโดยบังเอิญและยิ่งไปกว่านั้น ความคล้ายคลึงกันโดยประมาณ ครั้นเกิดขึ้นแล้ว ก็ดำรงไว้ซึ่งประโยชน์ สืบเนื่องมาจากรุ่นต่อรุ่น ความคล้ายคลึงกันที่คลุมเครือในขั้นต้นนั้นแสดงออกในบุคคลที่แตกต่างกันไปจนถึงระดับที่แตกต่างกันและในองค์ประกอบจำนวนต่างกัน ในบางบุคคล เอฟเฟกต์ที่เป็นความลับของลักษณะเฉพาะ (เช่น สีของปีก) หรือเอฟเฟกต์ของความคล้ายคลึงกับรูปแบบที่กินไม่ได้นั้นสมบูรณ์แบบกว่าในลักษณะอื่น อย่างไรก็ตาม เป็นเรื่องปกติที่เมื่อมีนกกินแมลงที่ตื่นตัวอยู่ในพื้นที่ที่กำหนด บุคคลที่มีผลสูงสุดและมีลักษณะที่คลุมเครือหรือล้อเลียนจำนวนมากที่สุดจะได้เปรียบ
ดังนั้นในรุ่นต่อ ๆ ไปที่ยาวนาน รูปแบบที่สมบูรณ์แบบที่สุดที่ซ่อนเร้นที่สุดรอดชีวิตมาได้ ดังนั้นจึงเป็นเรื่องปกติที่จะต้องปรับปรุงความคล้ายคลึงและการล้อเลียนที่คลุมเครือ คุณลักษณะที่คลุมเครือแต่ละรายการได้รับการขยายและจำนวนคุณลักษณะที่คลุมเครือดังกล่าวได้สะสมไว้ นี่คือลักษณะที่ในอดีต ตัวอย่างเช่น ความซับซ้อนของคุณสมบัติที่คลุมเครือของ callima ที่อธิบายข้างต้นได้ก่อตัวขึ้น มันไม่ได้เป็นไปตามที่กล่าวไว้แน่นอนว่าสิ่งมีชีวิตโดยรวมนั้นเป็นผลมาจากการรวมคุณสมบัติอย่างง่าย ผลกระทบที่เป็นความลับสะสมอย่างแน่นอน แต่การสะสมนี้มักเกี่ยวข้องกับสิ่งมีชีวิตที่โตเกินปกติอันเป็นผลมาจากการรวมกันโดยการข้าม ประเด็นนี้จะกล่าวถึงด้านล่าง
อย่างไรก็ตาม หากต้องปรับปรุงความคล้ายคลึงและการล้อเลียนที่คลุมเครือในช่วงประวัติศาสตร์ เราก็ควรคาดหวังว่า ประเภทต่างๆตัวอย่างเช่น ชนิดของผีเสื้อจะต้องอยู่ในความทันสมัยทางธรณีวิทยาในขั้นตอนต่างๆ ของความสมบูรณ์แบบในการปรับตัวนี้ สิ่งที่คาดหวังในทางทฤษฎีนั้นพบเห็นได้จริงในธรรมชาติ อันที่จริง สีและรูปร่างที่สำคัญในสปีชีส์ต่างๆ แสดงออกด้วยระดับความสมบูรณ์แบบที่แตกต่างกันไป ในบางกรณี แมลงไม่มีลักษณะพิเศษที่คลุมเครือ อย่างไรก็ตาม สีของมันสอดคล้องกับสีทั่วไปของพื้นที่ เช่น ป่า ตัวอย่างเช่นแมลงเม่าหลายตัวกางปีกออกนั่งบนเปลือกไม้สีขาวและมีปีกสีเข้มโดดเด่นกว่าพื้นหลังสีอ่อนของเปลือกไม้ อย่างไรก็ตาม พวกมันยังคงมองไม่เห็น เนื่องจากดูเหมือนจุดดำจุดหนึ่งของเปลือกไม้ของต้นไม้ต้นนี้ กรณีดังกล่าวเป็นเรื่องปกติมาก ผู้เขียนบรรทัดเหล่านี้สังเกตเห็นผีเสื้อสีคล้ำตัวหนึ่งจากตระกูล Notodontitae - อูฐ Lophopteryx ด้วยปีกที่พับ ผีเสื้อมีลักษณะคล้ายเปลือกไม้สีเหลือง ผีเสื้อบินออกจากต้นไม้และ "ติด" อยู่ในเข็มของต้นสนซึ่งอยู่ไม่ไกลจากพื้นดินและยังคงเคลื่อนไหวไม่ได้อย่างสมบูรณ์ มองเห็นได้ชัดเจนบนโถงสีเขียว แต่ยังไม่โดดเด่นเนื่องจากมีความคล้ายคลึงกับเศษไม้สีเหลือง เมื่อตกลงไปในตาข่าย มันยังคงอยู่ในสถานะทานาโทซิส และความคล้ายคลึงของมันกับเศษเปลือกไม้ยังคงทำให้เข้าใจผิด ปรากฏการณ์ที่คล้ายคลึงกันซึ่งมีความคล้ายคลึงกันโดยประมาณกับหนึ่งในวัตถุที่เป็นไปได้ในสถานการณ์ที่กำหนดสามารถเรียกได้ว่าการระบายสีที่ไม่มีความสำคัญเป็นพิเศษ
จากกรณีดังกล่าว เราสามารถพบข้อความจำนวนมากถึงความคล้ายคลึงที่พิเศษกว่าได้
อัลบั้ม Polygonium c ของเรา เช่น นั่งบนพื้นป่า กลายเป็นเหมือนใบไม้แห้ง ผีเสื้อ Diphtera alpium นั่งบนเปลือกไม้เลียนแบบลวดลายและสีของตะไคร่เป็นต้น
ในกรณีเหล่านี้ คำถามเกี่ยวกับการใช้สีที่คลุมเครือเป็นพิเศษ
เมื่อเลือกแถวของสปีชีส์จากสีที่ไม่พิเศษไปจนถึงสีที่คลุมเครือ เราจะได้ภาพการพัฒนาของปรากฏการณ์นี้ อย่างไรก็ตาม สิ่งที่น่าเชื่อยิ่งกว่านั้นก็คือความจริงที่ว่าการปรับปรุงลักษณะที่สำคัญสามารถระบุได้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน ดังนั้น Schwanvin (1940) ได้แสดงให้เห็นว่าภายในผีเสื้อชนิดหนึ่งและชนิดเดียวกัน Zaretes isidora สามารถระบุรูปแบบได้หลายรูปแบบซึ่งลักษณะที่คลุมเครือ (ความคล้ายคลึงกับใบไม้แห้ง) ถึงระดับความสมบูรณ์แบบที่แตกต่างกัน รูปแสดงรูปแบบดั้งเดิมของ Zaretes isidora forma itis อย่างที่คุณเห็น แถบตามยาว (ขึ้น) ทอดยาวไปตามปีกหลัง เลียนแบบเส้นกึ่งกลางของใบไม้แห้ง อย่างไรก็ตาม การเลียนแบบนี้ยังไม่สมบูรณ์แบบ ความต่อเนื่องของ "เส้นมัธยฐาน" ของใบไม้ภายในปีกด้านหน้ายังไม่ชัดเจน และนอกจากนี้ เอฟเฟกต์ที่คลุมเครือก็ลดลงด้วยการปรากฏตัวของแถบอื่นๆ (E 3 , Ua, E 3 p) ซึ่งทำลายความคล้ายคลึงของ เส้นกึ่งกลางของใบ ในอีกรูปแบบหนึ่ง Zaretes isidora f. strigosa - ความคล้ายคลึงกับใบไม้นั้นยิ่งใหญ่กว่ามาก ค่ามัธยฐาน“ เส้นเลือด” (ขึ้น) ชัดเจนกว่า E 3 พังทลายบางส่วน Ua อยู่ในสถานะการทำลายอย่างสมบูรณ์เช่นเดียวกับ E 3 r ที่ส่วนหน้า เส้นมัธยฐานมีการพัฒนาอย่างมีนัยสำคัญ และแถบสีเข้มที่ฐานของส่วนหน้าถูกปกคลุมไปด้วยกระบวนการเสื่อมโทรม ด้วยเหตุนี้ผลของการเลียนแบบเส้นมัธยฐานของใบจึงรุนแรงขึ้น หากตอนนี้เราเปรียบเทียบผีเสื้อเหล่านี้กับ callima เราจะเห็นว่าเอฟเฟกต์ลึกลับของเธอสมบูรณ์แบบยิ่งขึ้น ดังนั้นในซาเรเตส ความต่อเนื่องของเส้นที่เลียนแบบเส้นมัธยฐานของใบไม้จึงค่อยเคลื่อนไปที่ปีกหน้า สิ่งนี้ไม่พบใน callima ดังนั้น จากตัวอย่างของทั้งสองรูปแบบและคาลิมา เผยให้เห็นว่าความคล้ายคลึงกับใบไม้นั้นเกิดขึ้นได้อย่างชัดเจนจากการกระจัดและการทำลายทุกส่วนของรูปแบบที่ละเมิดผลกระทบที่คลุมเครือ ตัวอย่างนี้แสดงให้เห็นว่าความคล้ายคลึงกับแผ่นงานไม่ปรากฏขึ้นโดยฉับพลัน แต่มีการพัฒนาและปรับปรุง นอกจากนี้ทั้งสองรูปแบบ - Zaretes forma itis และ f. สไตรโกซ่าเป็นตัวอย่างของระดับเอฟเฟกต์ต่างๆ ที่ทำได้ ปรากฏการณ์เหล่านี้สอดคล้องกับทฤษฎีการคัดเลือกอย่างสมบูรณ์และดังนั้นจึงเป็นข้อพิสูจน์ทางอ้อม
อย่างไรก็ตาม สิ่งที่สำคัญกว่านั้นคือความจริงที่ว่าเส้นมัธยฐานของปีกของ Callima เกิดขึ้นส่วนหนึ่งจากองค์ประกอบอื่นของการออกแบบมากกว่าใน Zaretes ดังนั้นผลเดียวกันจึงมีต้นกำเนิดต่างกัน การเลียนแบบใบมีดทำได้หลายวิธี เห็นได้ชัดว่าปัจจัยที่กำหนดผลลัพธ์เหล่านี้ไม่ใช่สภาพอากาศหรือการออกกำลังกาย แต่เป็นตาของนักล่า นกที่ถูกทำลายล้างมีรูปแบบที่คล้ายกับใบไม้น้อยกว่า ในขณะที่รูปแบบที่คล้ายกับใบไม้จะอยู่รอดได้
สำหรับปัจจัยทางจิตที่คาดว่าจะทำให้เกิดปรากฏการณ์ที่อธิบายไว้ หลักฐานที่ดีที่สุดที่หักล้างความคิดที่ไร้สาระนี้คือกรณีของการล้อเลียนในพืช ตัวอย่างเช่น เมื่อแมลงทำหน้าที่เป็นแบบจำลอง และดอกไม้เป็นตัวเลียนแบบ
ภาพแสดงดอกกล้วยไม้ Ophrys muscifera ซึ่งมีลักษณะคล้ายกับภมร ความคล้ายคลึงนี้ขึ้นอยู่กับสิ่งต่อไปนี้:
1) ดอกไม้ผสมเกสรโดยแมลง 2) ดอกไม้ไม่มีกลิ่นและแมลงผสมเกสรไม่แสวงหาน้ำหวานและไม่ได้รับ 3) ผู้มาชมดอกไม้เป็นเพศชายเท่านั้น 4) ดอกไม้มีลักษณะคล้ายกับแมลงชนิดเดียวกันในระดับหนึ่ง 5) ตัวผู้นั่งอยู่บนดอกไม้มีพฤติกรรมเช่นเดียวกับเมื่อมีเพศสัมพันธ์กับผู้หญิง 6) หากคุณถอดส่วนต่าง ๆ ของดอกไม้ที่ทำให้มันดูเหมือนผู้หญิงแล้วดอกไม้ก็ไม่ดึงดูดตัวผู้ (Kozo-Polyansky , 1939). คุณลักษณะทั้งหมดเหล่านี้ช่วยให้เราระบุได้ว่าลักษณะที่คลุมเครือของดอกไม้เป็นการดัดแปลงอย่างน่าทึ่งเพื่อการผสมเกสร ในกรณีนี้ ค่อนข้างชัดเจนว่าทั้งทฤษฎี "การออกกำลังกาย" หรืออิทธิพลของปัจจัยทางภูมิอากาศและจิตใจไม่ได้อธิบายอะไรเลย กรณีที่อธิบายไว้สามารถเข้าใจได้จากมุมมองของทฤษฎีการคัดเลือกเท่านั้น และเป็นหนึ่งในข้อพิสูจน์ทางอ้อมที่หรูหราที่สุด (Kozo-Polyansky, 1939)
การศึกษากฎเกณฑ์หลักของการล้อเลียนนำไปสู่ข้อสรุปเดียวกัน สิ่งสำคัญที่สุดของกฎเกณฑ์เหล่านี้ (Carpenter and Ford, 1936)
ก) การล้อเลียนมีผลเฉพาะกับสัญญาณที่มองเห็นได้หรือที่เรียกว่าภาพเท่านั้น
ข) คุณลักษณะที่เป็นระบบของแบบจำลองและผู้ลอกเลียนแบบสามารถ และมักจะแตกต่างกันโดยสิ้นเชิง (กล่าวคือ อยู่ในกลุ่มที่เป็นระบบที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิง) แต่ในลักษณะที่ปรากฏ (ทางสายตา) เครื่องจำลองจะคล้ายกับแบบจำลองผิดปกติ
c) เครื่องจำลองและแบบจำลองตามกฎแล้วใช้พื้นที่จัดจำหน่ายเดียวกัน
d) เครื่องจำลองและเครื่องบินจำลองบินไปด้วยกัน
จ) ผู้ลอกเลียนแบบเบี่ยงเบนไปจากลักษณะปกติของกลุ่มที่เป็นระบบที่เป็นอยู่
รูปแบบเหล่านี้ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยการออกกำลังกายในลักษณะที่คล้ายคลึงกันของแบบจำลอง ความไร้สาระของ "คำอธิบาย" นี้ชัดเจนในตัวเอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่เกี่ยวกับพืชเลียนแบบ คำอธิบายนี้เกี่ยวกับแมลงที่ไร้สาระไม่น้อยไปกว่านั้น ซึ่งเป็นเพียงตัวอย่างการล้อเลียนจำนวนมากที่สุด โดยทั่วไปแล้ว จะไม่มีคำถามเกี่ยวกับสัตว์ และแม้แต่พืชที่เลียนแบบลักษณะที่ปรากฏภายใต้แบบจำลองผ่านการออกกำลังกาย สันนิษฐานได้ว่าตัวแบบและตัวเลียนแบบที่อยู่ด้วยกันนั้นได้รับอิทธิพลจากปัจจัยเดียวกัน ดังนั้นจึงมีความคล้ายคลึงกัน
อย่างไรก็ตาม ปรากฎว่าอาหารของตัวแบบและของเลียนแบบ ตลอดจนสภาพแวดล้อมที่พวกมันพัฒนาขึ้น มักจะแตกต่างกันอย่างมาก ดังนั้นคำอธิบายทางสรีรวิทยาของการล้อเลียนไม่ได้ให้อะไรเลย มีเพียงทฤษฎีการคัดเลือกเท่านั้นที่อธิบายการล้อเลียนได้อย่างน่าพอใจ เช่นเดียวกับการใช้สีที่คลุมเครือ การล้อเลียนเกิดขึ้นและพัฒนาขึ้นโดยคำนึงถึงประโยชน์ใช้สอย การได้มาซึ่งลักษณะเลียนแบบจะเพิ่มศักยภาพในการอยู่รอดและด้วยเหตุนี้ ศักยภาพทางชีวภาพของสายพันธุ์ ดังนั้นการคัดเลือกจึงไปในทิศทางของการพัฒนาลักษณะการเลียนแบบโดยการทำลายผู้ลอกเลียนแบบที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ต่อมาเราจะเห็นว่าข้อสรุปนี้ได้รับการยืนยันจากการทดลอง
4. สีสรรค์และรูปทรง. จากที่กล่าวมาแล้วจะเห็นได้ว่าการล้อเลียนมีพื้นฐานมาจากความคล้ายคลึงกันของผู้ลอกเลียนแบบกับแบบจำลอง ความคล้ายคลึงกันนี้ขึ้นอยู่กับความจริงที่ว่าตัวอย่างเช่นแบบจำลองกินไม่ได้และดังนั้นความคล้ายคลึงกันกับแบบจำลองนี้จึงหลอกลวงศัตรูที่ "เข้าใจผิด" แมลงที่กินได้สำหรับแมลงที่กินไม่ได้ ดังนั้นในแหล่งกำเนิดของพวกมัน สปีชีส์เลียนแบบมีความเกี่ยวข้องกับสปีชีส์จำลองอย่างชัดเจน การรับประทานไม่ได้เกิดจากกลิ่นอันไม่พึงประสงค์ พิษหรือการเผาไหม้ของสารคัดหลั่ง อวัยวะที่กัดต่อย ฯลฯ คุณสมบัติเหล่านี้มักเกี่ยวข้องกับสีที่สดใสและสังเกตเห็นได้ชัดเจน ลวดลายที่คมชัด เช่น แถบสีเหลืองเข้มสลับกับสีเหลืองสดใส ดังที่เราเห็นในตัวต่อ หรือพื้นหลังสีแดงหรือสีเหลืองสดใสซึ่งมีจุดสีดำ (เช่นเต่าทอง) เป็นต้น ตัวหนอนที่กินไม่ได้ของผีเสื้อจำนวนมากมีสีที่สดใสและแตกต่างกันมาก ด้วยสีและภาพวาดที่สดใสเหล่านี้แมลง "ประกาศ" ว่าไม่สามารถกินได้เช่นนกเรียนรู้จากประสบการณ์ส่วนตัวเพื่อแยกแยะระหว่างแมลงดังกล่าวและตามกฎแล้วอย่าแตะต้องพวกมัน จากนี้ไปจะเห็นได้ชัดว่าความคล้ายคลึงของแมลงที่กินไม่ได้นั้นมีประโยชน์และมีบทบาทในการปรับตัวทางสายตาซึ่งพัฒนาในแมลงที่กินได้ นี่คือที่มาของปรากฏการณ์ล้อเลียน เราจะเห็นในภายหลังว่าคำอธิบายของการล้อเลียนนี้ได้รับการยืนยันจากการทดลองแล้ว สีเตือนและภาพวาดเรียกว่า อะพอสเมติก และภาพวาดล้อเลียนที่เกี่ยวข้องเรียกว่า โพเซมาติก
5. ให้เราอาศัยปรากฏการณ์ในที่สุด การรับรู้สีบางครั้งเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมที่สอดคล้องกัน ตัวอย่างคือสีที่เป็นที่รู้จักของ moorhen (Zhitkov และ Buturlin, 1916) สีของขนปกคลุมของนกตัวนี้มีความคลุมเครือ เฉพาะช่วงล่างเท่านั้นที่ทาสีให้สะอาด สีขาว. Moorhen ยึดติดกับพุ่มไม้หนาทึบ ลูกนกประกอบด้วยลูกไก่ประมาณ 12 ตัว เป็นการยากที่จะเก็บลูกไก่กลุ่มนี้ไว้ด้วยกันในพุ่มไม้หนาทึบ นกสามารถต่อสู้กับแม่ของมันได้อย่างง่ายดาย ละสายตาจากเธอ และกลายเป็นเหยื่อของสัตว์กินเนื้อตัวเล็กๆ ได้ และตอนนี้แม่ไก่กำลังเดินไปตามพุ่มไม้ เงยหางขึ้นสูง เผยให้เห็นหางสีขาวซึ่งทำหน้าที่เป็น "สัญญาณนำทาง" สำหรับลูกไก่ โดยมีการนำทางตามแม่อย่างไม่มีที่ติ
ดังนั้นหางสีขาวของ moorhen จึงเป็นอุปกรณ์ที่เพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกหลาน
กรณีที่อธิบายไว้น่าสนใจ แต่จากอีกด้านหนึ่ง หางสีขาวมีอยู่ในนกหลายชนิดและอาจไม่มีความหมายตามที่อธิบายไว้ข้างต้น ข้อสังเกตที่คล้ายกันนี้จัดทำขึ้นโดยผู้ต่อต้านดาร์วินซึ่งชี้ให้เห็นว่าคุณลักษณะเกิดขึ้นโดยไม่คำนึงถึงประโยชน์ของมัน
อย่างไรก็ตาม ข้อสังเกตนี้เป็นเพียงหลักฐานของความเข้าใจผิดของทฤษฎีการคัดเลือกเท่านั้น สัญญาณกลายเป็นการปรับตัวเฉพาะในเงื่อนไขของความสัมพันธ์บางอย่างกับสถานการณ์ชีวิตโดยรอบ ในเงื่อนไขอื่น ๆ อาจไม่แยแส ดังนั้น ตัวอย่างที่วิเคราะห์จึงเป็นหลักฐานเพิ่มเติมว่าการปรับตัวไม่ใช่สิ่งที่แน่นอน แต่เป็นเพียงการแสดงความสัมพันธ์ของลักษณะที่กำหนดกับสภาพแวดล้อมที่เฉพาะเจาะจงเท่านั้น
6. คุณสมบัติของลักษณะการปรับตัวของดอกไม้ entomo-, ornitho- และ teriophilous. เราได้อธิบายการดัดแปลงของดอกไม้ entomophilous เพื่อผสมเกสรโดยแมลงแล้ว การเกิดขึ้นของการปรับตัวเหล่านี้ภายใต้อิทธิพลของการคัดเลือกนั้นชัดเจนในตัวเอง เนื่องจากมันเป็นไปไม่ได้ที่จะอธิบายการปรับตัวของดอกไม้ entomophilous กับแมลงด้วยทฤษฎีอื่นใด
ตัวอย่างที่น่าสนใจไม่น้อยไปกว่าการเลือกปฏิบัติคือลักษณะการปรับตัวของดอกไม้ออร์นิโธและเทอริโอฟิลัส
ดอกไม้ ornithophilous ถูกดัดแปลงสำหรับการผสมเกสรของนก นกนำทางด้วยสายตา ดอกไม้ควรมีสีสันสดใสในขณะที่กลิ่นไม่สำคัญ ดังนั้นดอกไม้ ornithophilous จึงมักไม่มีกลิ่น อย่างไรก็ตามพวกเขามีสีสดใสที่ดึงดูดนก ตัวอย่างเช่น ดอกไม้ที่ผสมเกสรโดยนกฮัมมิ่งเบิร์ดจะมีสีแดงสด น้ำเงิน หรือเขียว ซึ่งสอดคล้องกับสีบริสุทธิ์ของสเปกตรัมแสงอาทิตย์ หากภายในกลุ่มพืชเดียวกันมีรูปแบบ ornithophilous แสดงว่ามีสีของสเปกตรัมในขณะที่บางชนิดไม่มีสีดังกล่าว ดังนั้นจึงค่อนข้างชัดเจนว่าการเปลี่ยนสีของดอกไม้เป็นการปรับตัวให้เข้ากับการมาเยือนของนก อย่างไรก็ตาม สิ่งที่โดดเด่นที่สุดคือดอกไม้ ornithophilous นั้นถูกปรับให้เข้ากับนก ไม่เพียงแต่ในสีเท่านั้น แต่ยังรวมถึงโครงสร้างของมันด้วย ดังนั้นพวกเขาจึงมีความแข็งแรงของดอกไม้เพิ่มขึ้นเนื่องจากการพัฒนาของเนื้อเยื่อกล (ในซีโรไฟต์) หรือการเพิ่มขึ้นของ turgor (ในพืชเขตร้อนชื้น) ดอกไม้ออร์นิโธฟิลัสจะหลั่งของเหลวหรือน้ำหวานที่ลื่นไหลออกมามากมาย
ในดอกไม้ของพืชออร์นิโธฟิลัส Holmskioldia sanguinea กลีบเลี้ยงนั้นเห็นอกเห็นใจ มันเกิดขึ้นจากการหลอมรวมของอวัยวะห้าใบและมีรูปร่างเป็นกรวยสีแดงคะนอง กลีบของดอกไม้ที่มีสีเดียวกันนั้นมีรูปร่างเหมือนเขาล่าสัตว์ เกสรตัวผู้มีลักษณะโค้งและยื่นออกมาด้านนอกบ้าง เช่น เกสรตัวเมีย ดอกไม้ไม่มีกลิ่น การปล่อยน้ำหวานที่ใหญ่ที่สุดคือในตอนเช้า ในช่วงเวลาที่ทำการบินของนก Cirnirys pectoralis sunbird นกจะงอยปากโค้งงอไปที่กลีบดอกไม้ นั่งบนดอกไม้ หรือหยุดอยู่ข้างหน้ามันในอากาศ เหมือนนกฮัมมิงเบิร์ด นั่นคือการกระพือปีก จะงอยปากตรงกับส่วนโค้งของกลีบดอกพอดี ความประทับใจคือจะงอยปากนั้นดูเหมือนเป็นกลีบดอกและส่วนหลังนั้นเหมือนหน้ากากนก เมื่อจะงอยปากจมน้ำ อับเรณูจะสัมผัสขนหน้าผากและผสมเกสร เมื่อไปเยี่ยมดอกไม้อื่น ละอองเรณูจะตกลงบนตราประทับอย่างง่ายดายและเกิดการผสมเกสรข้าม (Porsch, 1924)
สุดท้ายนี้ ขอให้เราอาศัยดอกไม้ที่สามารถเรียกได้ว่าเทอร์เรียฟิลิก นั่นคือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ดัดแปลงเพื่อการผสมเกสร โดยเฉพาะค้างคาว ดอกไม้ Theriophilic มีลักษณะเฉพาะหลายประการ ค้างคาวสามารถทำลายดอกไม้ได้ง่าย ในเรื่องนี้ ดอกไม้ที่ให้ความร้อนซึ่งปรับตัวให้เข้ากับการผสมเกสรโดยค้างคาว มีความโดดเด่นด้วยความแข็งแกร่งเป็นพิเศษของเนื้อเยื่อ และแต่ละส่วน (เช่นในกรณีของดอกไม้ออร์นิโธฟิลลัส)) จะถูกประกบเข้าด้วยกัน เนื่องจากค้างคาวบินในยามพลบค่ำ ดอกไม้ที่น่ากลัวจึงส่งกลิ่นหอม_ในเวลานี้เท่านั้น ในช่วงพลบค่ำ พวกเขายังสังเกตเห็นการปล่อยน้ำหวาน (Porsch) ค้างคาวบางตัวที่ใช้สีจะถูกปรับให้เข้ากับส่วนหลัง ดังนั้นแวมไพร์ปากยาว (Glossophaga soricina) จึงมีปากกระบอกที่ยาวและลิ้นก็ถูกยืดออกและติดตั้งแปรงที่รวบรวมน้ำหวาน
ดังนั้นโครงสร้างและสีของดอกไม้ ธรรมชาติของกลิ่นหรือการขาดของมัน ตลอดจนเวลาที่ปล่อยน้ำหวาน ถูกดัดแปลงให้เข้ากับผู้มาเยี่ยมได้อย่างแม่นยำ (ผีเสื้อ ภมร นก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) ซึ่งสอดคล้องกับองค์กรของพวกเขา , เวลาบิน และลักษณะพฤติกรรม
แทบไม่จำเป็นต้องมีการพิสูจน์ว่า หากไม่มีทฤษฎีการคัดเลือก การดัดแปลงทั้งหมดที่บรรยายไว้จะต้องนำมาประกอบกับ "ความสามารถ" ที่ลึกลับและเข้าใจยากอย่างสมบูรณ์ เพื่อให้ได้โครงสร้างที่เหมาะสมซึ่งปรับให้เข้ากับทุกรายละเอียดสำหรับผู้มาเยี่ยมชมดอกไม้ ในทางตรงกันข้าม ทฤษฎีการคัดเลือกให้คำอธิบายที่เป็นธรรมชาติอย่างสมบูรณ์สำหรับปรากฏการณ์ที่อธิบายไว้ การผสมเกสรข้ามเป็นคุณสมบัติที่สำคัญโดยที่การสืบพันธุ์ของลูกหลานเป็นเรื่องยาก ดังนั้น ยิ่งมีการปรับพืชให้เหมาะกับการผสมเกสรมากเท่าใด ก็ยิ่งมีโอกาสแพร่พันธุ์มากขึ้นเท่านั้น
ดังนั้น การดัดแปลงจึงได้รับการขัดเกลาอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ให้มีความสมบูรณ์แบบในระดับสูง โดยที่สิ่งเหล่านี้มีความจำเป็นทางชีววิทยา
เป็นเรื่องน่าทึ่งที่ความสมบูรณ์แบบและความแม่นยำของการปรับตัวนี้สูงเป็นพิเศษเมื่อผู้บริโภคน้ำหวานเพียงคนเดียวมาเยี่ยมดอกไม้ หากไม่ใช่กรณีนี้ ตามกฎแล้วการปรับตัวเข้ากับพวกเขานั้นมีลักษณะทั่วไปและเป็นสากลมากกว่า
7. ตอนนี้ให้เราอาศัยอยู่บนเกาะแมลงที่ไม่มีปีกเป็นตัวอย่างของหลักฐานทางอ้อมของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ดาร์วินกล่าวถึงวอลลาสตันโดยชี้ไปที่ข้อเท็จจริงที่ว่าคุณพ่อ Madera จากด้วงกว่า 550 สายพันธุ์ 200 สายพันธุ์ไม่สามารถบินได้ ปรากฏการณ์นี้มาพร้อมกับสัญญาณต่อไปนี้ ข้อเท็จจริงหลายประการระบุว่าแมลงปีกแข็งมักถูกลมพัดลงทะเลและตาย ในทางกลับกัน Wollaston สังเกตเห็นว่าแมลงเต่าทองมาเดราซ่อนตัวตราบเท่าที่ลมพัดและไม่มีแสงแดด นอกจากนี้ ยังระบุด้วยว่าแมลงไม่มีปีกเป็นลักษณะเฉพาะของเกาะที่มีลมพัดแรง จากข้อเท็จจริงเหล่านี้ ดาร์วินสรุปว่าการไร้ปีกของแมลงในเกาะดังกล่าวได้รับการพัฒนาโดยการคัดเลือก รูปแบบการบินปลิวไปตามลมและพินาศ ขณะที่นกที่ไม่มีปีกจะได้รับการอนุรักษ์ไว้ ดังนั้น ด้วยการกำจัดรูปแบบปีกอย่างต่อเนื่อง บรรดาสัตว์ที่บินไม่ได้ของหมู่เกาะในมหาสมุทรที่มีลมพัดแรงจึงก่อตัวขึ้น
สมมติฐานเหล่านี้ได้รับการยืนยันอย่างสมบูรณ์ พบว่าร้อยละของรูปแบบที่ไม่มีปีกบนเกาะที่มีลมพัดแรงนั้นสูงกว่าในทวีปมากเสมอ ดังนั้น บนเกาะโครเซ็ต มีแมลง 17 สกุล - 14 ตัวไม่มีปีก ในหมู่เกาะ Kerguelen จากแมลงวันเฉพาะถิ่นทั้งหมดแปดชนิด มีเพียงชนิดเดียวเท่านั้นที่มีปีก
หนึ่งอาจกล่าวได้ว่าการเลือกไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับมัน ตัวอย่างเช่น พบการกลายพันธุ์ที่ไม่มีปีกในแมลงหวี่ ดังนั้น การไม่มีปีกเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ และการคัดเลือกจะ "รับ" การกลายพันธุ์หากเป็นประโยชน์เท่านั้น เช่นเดียวกับบนเกาะที่มีลมแรง อย่างไรก็ตาม การไร้ปีกของแมลงเกาะที่เผยให้เห็นถึงบทบาทสร้างสรรค์ของการคัดเลือกเป็นอย่างดี ลองพิจารณาตัวอย่างที่สอดคล้องกัน
แมลงวันไร้ปีก Kerguelen ตัวหนึ่งนอกจากไม่มีปีกแล้วยังมีคุณลักษณะอื่น: มันมักจะเก็บไว้ที่ด้านล่างของใบของพืชที่ทนต่อลม ในขณะเดียวกัน อุ้งเท้าของแมลงวันตัวนี้ก็มีกรงเล็บที่เหนียวแน่น ในอีก Kerguelen fly - Amalopteryx maritima - พร้อมกับพื้นฐานของปีกต้นขาของขาหลังมีกล้ามเนื้อที่พัฒนาอย่างแข็งแรงซึ่งเป็นสาเหตุของความสามารถในการกระโดดของแมลงวัน นอกจากนี้แมลงเหล่านี้ยังมีพฤติกรรมที่น่าสนใจอีกด้วย ทันทีที่ดวงอาทิตย์ปกคลุมไปด้วยเมฆ (ลางสังหรณ์ของลม) แมลงที่บินไม่ได้จะซ่อนตัวทันทีที่ลงไปที่พื้นซ่อนตัวอยู่ในพุ่มไม้หนาทึบเคลื่อนตัวไปที่ด้านล่างของใบ ฯลฯ ดังนั้นจึงไม่มีปีกหรือเป็นพื้นฐาน ของปีกนั้นสัมพันธ์กับคุณสมบัติอื่นๆ หลายประการของการจัดระเบียบและพฤติกรรม เป็นเรื่องง่ายที่จะเห็นความไม่สามารถลดทอนคุณภาพ "เกาะ" ดังกล่าวได้ในการกลายพันธุ์เพียงครั้งเดียว คำถามเกี่ยวกับการสะสมการกระทำของการเลือกคุณลักษณะ "เกาะ" ที่ซับซ้อนทั้งหมด
หลักฐานทางอ้อมที่โดดเด่นที่สุดประการหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติคือลักษณะเฉพาะของไม้ดอกเคอร์เกเลน ไม่มีพืชที่แมลงผสมเกสรบนเกาะเหล่านี้ ข้อเท็จจริงนี้จะชัดเจนขึ้นถ้าเราจำได้ว่าเที่ยวบินนั้นเกี่ยวข้องกับความตาย ดังนั้นบนเกาะ Kerguelen ที่มีลมพัดแรงจึงมีเพียงพืชที่ผสมเกสรด้วยลมเท่านั้น เป็นที่ชัดเจนว่าพืชที่ผสมเกสรของแมลงไม่สามารถอยู่บนเกาะได้เนื่องจากขาดแมลงที่เหมาะสม ในเรื่องนี้การดัดแปลงสำหรับการผสมเกสรของแมลงโดยเฉพาะสีสดใสก็หายไปในไม้ดอก Kerguelen ตัวอย่างเช่นในคาร์เนชั่น (Lyallia, Colobanthus) กลีบดอกไม่มีสีสดใสในขณะที่บัตเตอร์คัพท้องถิ่น (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) กลีบจะลดลงจนถึงระดับของแถบแคบ ด้วยเหตุผลที่กล่าวไว้ข้างต้น ดอกไม้ของหมู่เกาะเคอร์เกเลนจึงโดดเด่นในเรื่องความยากจนของสี และนักธรรมชาติวิทยาคนหนึ่งที่สังเกตพบ ได้ "ร่มเงาอันเศร้าหมอง" ตามที่นักธรรมชาติวิทยาคนหนึ่งสังเกตเห็น ปรากฏการณ์เหล่านี้เผยให้เห็นการกระทำของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีความชัดเจนเป็นพิเศษ
8. พฤติกรรมการปรับตัวเป็นหลักฐานทางอ้อมสำหรับการเลือก. พฤติกรรมของสัตว์ในหลายกรณีแสดงให้เห็นชัดเจนว่ามีการพัฒนาภายใต้อิทธิพลของการคัดเลือก Kaftanovsky (1938) ระบุว่า guillemots วางไข่บนชายคาที่อาศัยอยู่อย่างหนาแน่นโดย murres อื่น ๆ การต่อสู้ที่รุนแรงเกิดขึ้นระหว่างนกเพราะแต่ละสถานที่ นกตัวอื่นที่มาถึงใหม่จะพบกับนกตัวอื่นพร้อมกับจะงอยปากที่แข็งแรง อย่างไรก็ตาม guillemot ยึดติดกับ cornices ที่มีประชากรหนาแน่นเหล่านี้อย่างดื้อรั้นแม้ว่าจะมีคนว่างอยู่ใกล้เคียงก็ตาม สาเหตุของพฤติกรรมนี้อธิบายได้ค่อนข้างง่าย Kaftanovsky ชี้ให้เห็นว่าอาณานิคมที่มีประชากรเบาบางถูกโจมตีโดยนกนางนวลที่กินสัตว์เป็นอาหาร ในขณะที่อาณานิคมที่มีประชากรหนาแน่นจะไม่ถูกโจมตีโดยกลุ่มหลังหรือถูกขับไล่โดยการโจมตีโดยรวมอย่างง่ายดาย
เป็นที่ชัดเจนว่าสัญชาตญาณของการเป็นอาณานิคมพัฒนาขึ้นในหมู่กิลโมตอย่างไร บุคคลที่ขาดสัญชาตญาณดังกล่าวจะถูกกำจัดอย่างต่อเนื่อง และบุคคลที่พยายามวางไข่ท่ามกลางฝูงนกที่มีประชากรหนาแน่นจะอยู่ในตำแหน่งที่เหมาะสมที่สุด
ตัวอย่างที่แสดงตัวอย่างโดยเฉพาะอย่างยิ่งของพฤติกรรมการปรับตัวที่เกี่ยวข้องกับการกระทำตามสัญชาตญาณล้วนๆ ตัวอย่างเช่น ในแมลง ซึ่งรวมถึง ตัวอย่างเช่น กิจกรรมของ hymenoptera จำนวนมาก รวมถึงตัวต่อที่เป็นอัมพาตบางตัวที่ Fabre และนักวิจัยคนอื่นๆ บรรยายไว้ ตัวต่อบางตัวโจมตี เช่น แมงมุม โจมตีศูนย์ประสาทของพวกมันด้วยเหล็กไน และวางลูกอัณฑะบนร่างของแมงมุม ตัวอ่อนที่ฟักออกมากินเหยื่อที่มีชีวิตแต่เป็นอัมพาต ตัวต่อที่ทำให้แมงมุมเป็นอัมพาตจะต่อยที่ศูนย์กลางของเส้นประสาทอย่างไม่มีที่ติ และในทางกลับกัน แมงมุมที่ก้าวร้าวต่อแมลงอื่นๆ ก็ไม่สามารถช่วยอะไรกับตัวต่อที่เป็นศัตรูตัวเดียวกันได้ ดังนั้นคู่ของสายพันธุ์เฉพาะ - ตัวต่อและแมงมุมนักล่าที่เป็นอัมพาตและเหยื่อของมันจึงถูกปรับให้เข้ากับกันและกัน ตัวต่อโจมตีเฉพาะแมงมุมบางประเภท และแมงมุมไม่สามารถป้องกันตัวต่อบางชนิดได้ เห็นได้ชัดว่าการก่อตัวของการเชื่อมต่อคงที่ระหว่างสองสปีชีส์เฉพาะนั้นสามารถอธิบายได้บนพื้นฐานของทฤษฎีการคัดเลือกเท่านั้น คำถามเกี่ยวกับความสัมพันธ์ทางประวัติศาสตร์ระหว่างรูปแบบที่เหมาะสมที่สุดในความสัมพันธ์ที่อธิบายไว้
มาดูหลักฐานโดยตรงของการมีอยู่ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในธรรมชาติกัน
หลักฐานการคัดเลือกโดยธรรมชาติโดยตรง
ได้รับหลักฐานโดยตรงของการคัดเลือกโดยธรรมชาติจำนวนมากผ่านการสังเกตภาคสนามที่เกี่ยวข้อง จากข้อเท็จจริงจำนวนมาก เรานำเสนอเพียงไม่กี่ข้อ
1. ระหว่างเกิดพายุในนิวอิงแลนด์ นกกระจอกเสียชีวิต 136 ตัว Bumpes (Bumpes, 1899) ศึกษาความยาวของปีก หางและจะงอยปาก และปรากฏว่าความตายเป็นเพียงการเลือก เปอร์เซ็นต์การตายที่ใหญ่ที่สุดคือนกกระจอกซึ่งมีปีกที่ยาวกว่ารูปแบบปกติหรือในทางกลับกันในปีกที่สั้นกว่า ดังนั้น ปรากฏว่าในกรณีนี้ มีการเลือกสำหรับบรรทัดฐานเฉลี่ย ในขณะที่รูปแบบเบี่ยงเบนพินาศ ที่นี่เรามีการดำเนินการคัดเลือกโดยพิจารณาจากความไม่เท่าเทียมกันของบุคคลที่เกี่ยวข้องกับปัจจัยกำจัด - พายุ
2. Weldon (Weldon, 1898) ได้ก่อตั้งความจริงของลำดับที่กลับกัน - การอยู่รอดของรูปแบบที่ไม่เฉพาะเจาะจงหนึ่งรูปแบบภายใต้สภาวะปกติและอีกรูปแบบหนึ่งภายใต้สภาวะที่เปลี่ยนแปลงไป Weldon ศึกษาความแปรปรวนของปูตัวหนึ่งซึ่งมีความสัมพันธ์กันระหว่างความกว้างของหน้าผากกับความยาวของลำตัว ซึ่งแสดงให้เห็นความจริงที่ว่าเมื่อความยาวของลำตัวเปลี่ยนไป ความกว้างของหน้าผากก็เปลี่ยนไปเช่นกัน . พบว่าระหว่างปี พ.ศ. 2346 ถึง พ.ศ. 2441 ความกว้างเฉลี่ยของหน้าผากในปูที่มีความยาวระดับหนึ่งค่อยๆ ลดลง Weldon พบว่าการเปลี่ยนแปลงนี้เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงแบบปรับตัวขึ้นอยู่กับการเกิดขึ้นของเงื่อนไขใหม่ของการดำรงอยู่ ในเมืองพลีมัธ ซึ่งเป็นที่สังเกตการณ์ มีการสร้างท่าเรือ ซึ่งทำให้ผลกระทบจากกระแสน้ำลดลง เป็นผลให้ก้นทะเลของชายฝั่งพลีมัธเริ่มอุดตันอย่างหนาแน่นด้วยอนุภาคดินที่เกิดจากแม่น้ำและตะกอนอินทรีย์ น้ำเสีย. การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ส่งผลกระทบต่อบรรดาสัตว์ในท้องทะเล และเวลดอนก็เชื่อมโยงกับการเปลี่ยนแปลงความกว้างของหน้าผากปู เพื่อตรวจสอบสิ่งนี้ มีการตั้งค่าการทดสอบต่อไปนี้ ปูที่มีหน้าผากแคบและกว้างถูกวางไว้ในตู้ปลา น้ำมีส่วนผสมของดินเหนียว ซึ่งด้วยความช่วยเหลือของคนกวน ยังคงอยู่ในสภาวะที่กระวนกระวายใจ ปูทั้งหมด 248 ตัวถูกวางไว้ในอควาเรียม ในไม่ช้า ปูบางส่วน (154) ก็ตาย และปรากฏว่าพวกมันทั้งหมดอยู่ในกลุ่ม "ตากว้าง" ในขณะที่ส่วนที่เหลืออีก 94 ตัว ผู้รอดชีวิตอยู่ในกลุ่ม "ตาแคบ" พบว่าในระยะหลังการกรองน้ำในช่องเหงือกนั้นสมบูรณ์แบบกว่าใน "คิ้วกว้าง" ซึ่งเป็นสาเหตุของการตายของคนหลัง ดังนั้น ในสภาพของก้นบึ้งที่สะอาด แบบฟอร์ม "รูปทรงแคบ" ไม่มีข้อได้เปรียบและอัตราส่วนเชิงปริมาณก็ไม่เป็นที่โปรดปราน เมื่อเงื่อนไขเปลี่ยนไป การเลือก "ใจแคบ" ก็เริ่มขึ้น
ตัวอย่างที่อธิบายยังให้ความกระจ่างเกี่ยวกับการกำจัดนกกระจอก (1) ผู้เขียนบางคนถือว่าผลการสังเกตของเบมเปสเป็นหลักฐานว่าการคัดเลือกไม่ได้สร้างสิ่งใหม่ แต่จะรักษาอัตราเฉลี่ยไว้เท่านั้น (Berg, 1921) ผลจากการสังเกตของเวลดอนได้หักล้างสิ่งนี้ เห็นได้ชัดว่าภายใต้สภาวะปกติของพื้นที่นั้น บรรทัดฐานโดยเฉลี่ยยังคงอยู่ ภายใต้เงื่อนไขอื่น บรรทัดฐานเฉลี่ยอาจถูกกำจัดและรูปแบบที่เบี่ยงเบนจะคงอยู่ เป็นที่ชัดเจนว่าในช่วงเวลาทางธรณีวิทยาเมื่อเงื่อนไขเปลี่ยนแปลงตามกฎแล้วสิ่งที่จะเกิดขึ้นจะเกิดขึ้นอย่างแน่นอน ในเงื่อนไขใหม่ ฟีเจอร์ใหม่ก็จะออกมาก่อนเช่นกัน
การพึ่งพาวิวัฒนาการของสภาพแวดล้อมนั้นเห็นได้ชัดเจนมากจากตัวอย่างต่อไปนี้
3. Harrison (Harrison, 1920) สังเกตอัตราส่วนตัวเลขของผีเสื้อ Oporabia autumnata ที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ป่าสองแห่งในภูมิภาคคลีฟแลนด์ (ยอร์กเชียร์อังกฤษ) ตามรายงานของกองทหารรักษาการณ์ ราวปี 1800 ป่าเบญจพรรณของต้นสน ต้นเบิร์ช และต้นไม้ชนิดหนึ่งถูกแบ่งออกเป็นสองส่วน หลังจากเกิดพายุในครึ่งทางใต้ของป่า ต้นสนบางส่วนก็ตาย และถูกแทนที่ด้วยต้นเบิร์ช ในทางตรงกันข้าม ต้นเบิร์ชและออลเดอร์กลายเป็นของหายากในภาคเหนือ ดังนั้นป่าไม้จึงถูกแบ่งออกเป็นสองสถานี: ต้นสนถูกครอบงำในที่หนึ่งและต้นเบิร์ชครอบงำในอีกที่หนึ่ง
มันอยู่ในป่าแห่งนี้ที่ผีเสื้อดังกล่าวอาศัยอยู่ ในปี พ.ศ. 2450 สังเกตเห็นว่าประชากรของมันแบ่งออกเป็นสองรูปแบบ ได้แก่ ปีกสีเข้มและปีกสว่าง คนแรกครอบงำในป่าสน (96%) และที่สอง - ในป่าเบิร์ช (85%) นกกลางคืน (นกกลางคืน) และค้างคาวกินแมลงเหล่านี้ และกองทหารรักษาการณ์พบปีกของผีเสื้อที่ถูกทำลายบนพื้นป่า ปรากฎว่าในป่าสนที่มืดมิด ปีกที่วางอยู่บนพื้นส่วนใหญ่เป็นรูปแบบแสง แม้ว่าอัตราส่วนตัวเลขของพันธุ์ความมืดต่อปีกสว่างในป่าสนจะเท่ากับ 24:1 ดังนั้น ในป่ามืด นกและค้างคาวจึงจับแสงได้หลากหลายขึ้นอย่างเห็นได้ชัด ในตัวอย่างนี้ จะเห็นได้อย่างชัดเจนว่าความสัมพันธ์ระหว่างสีของผีเสื้อกับสีของสถานีนั้นคงอยู่โดยการกระทำของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ตอนนี้ให้เราหันไปหาหลักฐานการทดลองการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ประการหลังส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับผลการป้องกันของสีและการล้อเลียนที่คลุมเครือ ความหมายและนัย
4. Poulton (1899) ทดลองดักแด้ลมพิษ 600 ตัว ดักแด้ตั้งอยู่บนพื้นหลังสีต่างๆ ที่สอดคล้องกันและไม่สอดคล้องกับสีของพวกมัน ปรากฎว่าหากสีของดักแด้สอดคล้องกับสีของพื้นหลัง โดยรวมแล้ว 57% ของพวกมันถูกทำลายโดยนก ในขณะที่พื้นหลังที่ไม่เหมาะสมซึ่งมองเห็นดักแด้ได้ชัดเจน 90% ถูกทำลาย การทดลองที่คล้ายกันนี้ดำเนินการโดย Cesnola (di-Cesnola, 1904) ซึ่งแสดงให้เห็นว่าตั๊กแตนตำข้าวที่ปลูกบนพื้นหลังที่ไม่ตรงกับสีของพวกมันถูกทำลายโดยนก อย่างไรก็ตาม วิธีการของนักวิจัยเหล่านี้เป็นวิธีการเบื้องต้น เชสโนลาทดลองกับตั๊กแตนตำข้าวจำนวนเล็กน้อย
ข้อมูลของ Belyaev และ Geller นั้นน่าเชื่อถือกว่ามาก
5. Belyaev (1927) เช่นเดียวกับ Chesnola ทดลองกับตั๊กแตนตำข้าว พื้นที่ขนาด 120 ม. 2 ถูกกำจัดด้วยต้นไม้สูงและมีสีน้ำตาลจาง วางตั๊กแตนตำข้าว 60 ตัวบนไซต์ ผูกกับหมุดที่ตอกลงดินในระยะ 1 เมตรจากกัน ตั๊กแตนตำข้าวมีสีน้ำตาล ฟางสีเหลืองและสีเขียว และตั๊กแตนตำข้าวสีน้ำตาลแทบมองไม่เห็นบนพื้นหลังสีน้ำตาลซีดของไซต์ นักสู้เป็นนักล่า-พวกนอกรีต ที่เฝ้ารั้วของไซต์และกินตั๊กแตนตำข้าว ดังนั้น กระบวนการคัดเลือกจึงแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนในการทดลอง
ข้อมูลที่คล้ายกันเกี่ยวกับวัสดุขนาดใหญ่แสดงโดย Heller (Heller, 1928) แมลงถูกปลูกในพื้นที่ทดลองในรูปแบบกระดานหมากรุก นักสู้คือไก่
มีการคัดเลือกที่ชัดเจนเนื่องจากแมลงที่ไม่ตรงกับสีของดินถูกทำลายไป 95.2% และในกรณีของโฮโมโครเมียกลับมีชีวิตรอด 55.8%
การทดลองของ Belyaev และ Geller ก็น่าสนใจในอีกแง่หนึ่ง: พวกเขาแสดงให้เห็นว่า homochromy ไม่รับประกันการอยู่รอดอย่างเต็มที่ แต่เพิ่มศักยภาพทางชีวภาพของรูปแบบนี้เท่านั้น สุดท้ายต้องเน้นย้ำอีกหนึ่งข้อสรุป ตั๊กแตนตำข้าวเป็นของสายพันธุ์เดียวกันและความแตกต่างของสีนั้นเป็นรูปแบบเฉพาะ การทดลองของ Belyaev และ Geller แสดงให้เห็นว่าการคัดเลือกเกิดขึ้นภายในประชากรของสปีชีส์
6. Carrik (1936) ทดลองกับหนอนผีเสื้อโดยสังเกตค่าการป้องกันของสีที่คลุมเครือ เขายืนยันว่านกกระจิบเช่นไม่ได้สังเกตเห็นหนอนผีเสื้อที่มีสีที่คลุมเครือ อย่างไรก็ตาม มันก็เพียงพอแล้วสำหรับหนอนผีเสื้อที่จะเคลื่อนไหว เมื่อนกกระจิบโจมตีมันทันที ผู้เขียนคนอื่นๆ ได้สังเกตในลักษณะเดียวกัน และพวกเขาพิสูจน์ว่าการใช้สีที่คลุมเครือนั้นสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับพฤติกรรมที่คลุมเครือ (ท่านอน) และการป้องกันการเคลื่อนไหว
7. ตัวอย่างข้างต้นแสดงความหมายที่แท้จริงของสีที่คลุมเครือ ให้เราหันไปหาความหมายของการล้อเลียน Mostler (Mostler, 1935) พยายามกำหนดขอบเขตว่าการใช้สีแบบอะโพเซมาติกและอะโพเซมาติกส์มีผลอย่างไร Mostler ทดลองกับตัวต่อ ภมร และผึ้ง รวมทั้งแมลงวันที่เลียนแบบอดีต มีการแสดงบนวัสดุขนาดใหญ่ที่นกมักไม่กิน Hymenoptera ยกเว้นนกที่ดัดแปลงเป็นพิเศษซึ่งเชื่อมโยงอย่างเห็นได้ชัดด้วยการตอบสนองของรสชาติ การสะท้อนนี้ได้รับการพัฒนาตามลำดับ ประสบการณ์ส่วนตัว. เมื่อมีการเสนอแมลงวันเลียนแบบ hymenoptera ให้กับนกตัวเล็ก ๆ พวกมันกินพวกมันในตอนแรก อย่างไรก็ตาม เมื่อก่อนหน้านี้พวกมันได้รับ Hymenoptera และพวกมันได้พัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองเชิงลบต่อแมลงเหล่านี้ พวกมันก็เลิกกินแมลงวันเลียนแบบเช่นกัน ประสบการณ์แสดงให้เห็นอย่างยอดเยี่ยมถึงความสำคัญของการลงสีแบบอะโพเซมาติกและอะโพเซมาติก
ประสบการณ์ครั้งต่อไปมีความสำคัญเป็นพิเศษ Mühlmann (Miihlmann, 1934) ทดลองกับนก ใช้หนอนแป้งเป็นอาหาร ตัวหนอนถูกทาสีด้วยสีที่ไม่เป็นอันตราย และนกก็กินพวกมันด้วยความเต็มใจ หลังจากนั้นประสบการณ์ก็ถูกปรับเปลี่ยน นกได้รับหนอนที่มีสีเหมือนกัน แต่บางตัวก็ถูกย้อมด้วยสีผสมกับสารที่มีกลิ่นไม่พึงประสงค์ นกหยุดรับเวิร์มดังกล่าว แต่พวกมันไม่ได้เอาตัวที่มีสีเพียงอย่างเดียวนั่นคือตัวที่กินได้ ความสัมพันธ์เกิดขึ้นซึ่งคล้ายกับความสัมพันธ์ที่มีอยู่ระหว่างผู้ลอกเลียนแบบกับแบบจำลอง ทาสีด้วยส่วนผสมที่ไม่พึงประสงค์เล่นบทบาทของนางแบบเพิ่งทาสี - เลียนแบบ ดังนั้นจึงแสดงให้เห็นว่าความคล้ายคลึงกันของตัวจำลองกับแบบจำลองมีค่าป้องกัน จากนั้นจึงปรับเปลี่ยนประสบการณ์ดังนี้ Mulman ออกเดินทางเพื่อค้นหาว่านกสามารถแยกแยะรูปแบบได้มากน้อยเพียงใด สีถูกนำไปใช้กับบางส่วนของร่างกายของเวิร์มพวกเขาได้รับรูปแบบที่แน่นอนและในรูปแบบนี้หนอนก็รวมอยู่ในการทดลองที่อธิบายไว้ข้างต้น ปรากฎว่านกแยกแยะภาพวาดและไม่ได้ใช้หนอนที่มีสีแน่นอนหากตัวหลังมีรสชาติที่ไม่พึงประสงค์ ผลลัพธ์นี้ให้ความกระจ่างในกระบวนการปรับปรุงการวาดภาพที่คลุมเครือ หากนกแยกแยะรูปแบบได้ ยิ่งมีความสมบูรณ์มากเพียงใด เช่น ความคล้ายคลึงที่สำคัญระหว่างปีกของผีเสื้อกับใบไม้ โอกาสในการอยู่รอดของนกก็จะยิ่งมากขึ้น จากการทดลองของ Muhlmann ข้อสรุปนี้ได้รับความแน่นอนในระดับสูง
การเลือกทางเพศ
ทฤษฎีการเลือกเพศทำให้เกิดการคัดค้านมากที่สุด แม้แต่จากพวกดาร์วินหลายคน ปรากฎว่าในบางกรณีการใช้งานอาจโต้แย้งได้ ตัวอย่างเช่น สีสันที่สดใสของผู้ชายสามารถอธิบายได้แตกต่างออกไป ดังนั้นวอลเลซจึงสันนิษฐานว่าสีและลวดลายไม่ส่งผลต่อการเลือกตัวเมีย และความแข็งแกร่งของตัวผู้ซึ่งแสดงออกด้วยสีที่สว่างกว่านั้นมีความสำคัญอย่างยิ่ง ดังนั้นวอลเลซจึงปฏิเสธการเลือกทางเพศเป็นหลัก พวกเขาพยายามที่จะปฏิเสธทฤษฎีการคัดเลือกทางเพศโดยอ้างว่าสร้างขึ้นจากมานุษยวิทยา นั่นคือการถ่ายโอนอารมณ์ของมนุษย์ไปสู่สัตว์ด้วยกลไก การคาดการณ์เชิงกลไกของความคิดของมนุษย์เกี่ยวกับความงามต่อสัตว์นั้นเป็นสิ่งที่ผิดพลาดอย่างแท้จริง แน่นอน เราไม่รู้หรอกว่าไก่งวง "คิด" อย่างไรเกี่ยวกับไก่งวงที่โบกสะบัดต่อหน้าเธอ แต่เราไม่สามารถปฏิเสธหรือปกป้องทฤษฎีการเลือกเพศบนพื้นฐานของการสังเกตง่ายๆ ไม่ได้ Zhitkov (1910) จากการสังเกตภาคสนามจำนวนหนึ่งระบุว่าการผสมพันธุ์ของบ่นสีดำและการต่อสู้ของ turukhtans มักเกิดขึ้นโดยไม่มีการมีส่วนร่วมของเพศหญิงและดังนั้นจึงไม่มีทางเลือกของผู้ชาย . Zhitkov ยังชี้ให้เห็นว่าที่บ่นเล็กผู้ชายที่กระฉับกระเฉงที่สุดต่อสู้ในใจกลางของเล็ก ส่วนที่เหลือ อ่อนแอกว่าและอายุน้อยกว่า อาศัยอยู่บริเวณรอบนอกใกล้กับตัวเมีย ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไม "ด้วยความน่าจะเป็นในระดับที่สูงกว่า จึงสันนิษฐานได้ว่าความสนใจของผู้หญิงมักตกอยู่กับที่มาก"
ข้อเท็จจริงดังกล่าวดูเหมือนจะขัดกับทฤษฎีการเลือกเพศ มีการแนะนำด้วยว่าสีสดใสของผู้ชายนั้นไม่น่าดึงดูดแต่ดูน่าเกรงขาม Fausek (1906) ได้พัฒนาทฤษฎีนี้โดยละเอียด ไม่ต้องสงสัยเลยว่าทฤษฎีสีที่น่ากลัว (ขู่) ไม่สามารถปฏิเสธได้
อย่างไรก็ตาม ควรกล่าวว่าการพิจารณาเหล่านี้ไม่ได้หักล้างทฤษฎีการเลือกเพศโดยพื้นฐาน สิ่งนี้ใช้กับข้อสังเกตของ Zhitkov ที่กล่าวถึงข้างต้นเป็นหลักตามที่บ่นดำเล็กแม้ในกรณีที่ไม่มีผู้หญิงและเคียวต่อสู้ (บ่นสีดำตัวผู้) ไม่สนใจผู้หญิงแม้ว่าจะมีอยู่ก็ตาม การสังเกตครั้งแรกแสดงให้เห็นว่าการปรับตัวให้เข้ากับฤดูผสมพันธุ์นั้นสัมพันธ์กับการปรับตัว พฤติกรรมของเคียวในปัจจุบันกลายเป็นการปรับตัวเมื่อมีความสัมพันธ์บางอย่างคือต่อหน้าผู้หญิง ในแง่อื่นปรากฏการณ์เดียวกันนี้ไม่สำคัญเท่าการปรับตัวให้เข้ากับฤดูผสมพันธุ์ การสังเกตของ Zhitkov นี้ไม่ได้พิสูจน์อะไรอย่างอื่น สำหรับการสังเกตครั้งที่สองของเขาตอนนี้เราตระหนักดีถึง อิทธิพลโดยตรงของการเกี้ยวพาราสีที่มีต่อความเร้าทางเพศของชายและหญิง . คิดได้ว่าเป็นผู้ชายที่แสดงหลังจากการแสดง ในสภาวะของอารมณ์ทางเพศที่เพิ่มขึ้น เข้าหาผู้หญิงอย่างแข็งขันมากขึ้น และเป็นคนที่ประสบความสำเร็จมากที่สุด ในขณะที่ผู้ชายที่ไม่มีส่วนร่วมในการแสดงและ ในการต่อสู้เนื่องจากขาดความตื่นตัวทางเพศยังคงอยู่ในสนาม ดังนั้น ในกรณีของไก่ป่าดำ เราอาจต้องรับมือกับการเลือกทางเพศรูปแบบหนึ่ง โดยฝ่ายที่กระตือรือร้นคือฝ่ายชาย การเลือกเพศรูปแบบนี้ไม่ต้องสงสัยเลยว่าเป็นกรณีพิเศษของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ความแข็งแกร่งของตัวผู้ อาวุธยุทโธปกรณ์ การดัดแปลงเพื่อการป้องกันเชิงรุกและการโจมตีมีความสำคัญอย่างยิ่งในการต่อสู้เพื่อดำรงอยู่ ตัวอย่างเช่น เขี้ยวขนาดใหญ่มีความสำคัญทั้งในการต่อสู้เพื่อตัวเมียและในการป้องกันศัตรู ดังนั้นในกรณีเช่นนี้เราสามารถพูดถึงความบังเอิญของการคัดเลือกทางเพศและโดยธรรมชาติและการผสมพันธุ์กับผู้ชายที่มีพลังและแข็งแกร่งกว่า (หากสัญญาณและคุณสมบัติของเขาถูกกำหนดโดยพันธุกรรม) แน่นอนว่าจะเพิ่มมาตรฐานการครองชีพของประชากรที่ เกิดขึ้นจากผู้ชายดังกล่าว เราสังเกตการเลือกเพศในรูปแบบนี้อย่างแน่นอนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีการจัดระเบียบสูง (เขี้ยว กวาง แมวน้ำ) และในนก หากในกรณีนี้ปรากฏการณ์ที่ Zhitkov บรรยายเกิดขึ้นเราต้องไม่ลืมสัมพัทธภาพของการดัดแปลงใด ๆ และคาดหวังว่าความแข็งแกร่งและอาวุธที่ดีขึ้นในทุกกรณีจะทำให้การผสมพันธุ์ของตัวผู้เหล่านี้ไม่ใช่ตัวอื่นที่อ่อนแอกว่า ประการที่สอง เมื่อพูดถึงความเป็นจริงของรูปแบบการเลือกเพศที่กำลังพิจารณา จะต้องคำนึงถึงปัจจัยอีกประการหนึ่งคือ ความสูงขององค์กร เป็นไปไม่ได้ ตัวอย่างเช่น ที่จะ "หักล้าง" ทฤษฎีการคัดเลือกทางเพศ โดยใช้ตัวอย่างจากความสัมพันธ์ระหว่างเพศในรูปแบบที่ต่ำต้อย การพูดอย่างเคร่งครัด การเลือกเพศตรงข้ามกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เกิดขึ้นจากการคัดเลือกบุคคลที่เหมาะสม ดังนั้นจึงเกี่ยวข้องกับการพัฒนาระบบประสาทและอวัยวะรับความรู้สึกในระดับสูง ดังนั้นจึงสามารถโต้แย้งได้ว่าความสำคัญของการเลือกทางเพศจะเพิ่มขึ้นเมื่อองค์กรเพิ่มขึ้น จากมุมมองนี้ ความพยายามที่น่าสนใจของ J. S. Huxley (1940) ในการเข้าถึงความสัมพันธ์ระหว่างเพศในด้านประวัติศาสตร์ เขาแยกแยะความสัมพันธ์เหล่านี้สามกลุ่มหลักดังต่อไปนี้ A - รูปแบบที่ไม่มีการข้าม ซึ่ง gametes เชื่อมต่อกันโดยไม่คำนึงถึงการติดต่อระหว่างบุคคลเช่นโดยการปล่อยไข่และสเปิร์มลงในน้ำตามที่เราเห็นใน coelenterates, annelids และปลากระดูกส่วนใหญ่ โดยธรรมชาติแล้วการเลือกทางเพศนั้นเป็นไปไม่ได้ B - รูปแบบที่มีการผสมพันธุ์ แต่สำหรับการมีเพศสัมพันธ์เท่านั้นโดยไม่ต้องอยู่ร่วมกันในระยะยาวของเพศ ในกรณีนี้ เราจะเห็นการพัฒนาอุปกรณ์พิเศษที่ดึงดูดทั้งสองเพศเข้าหากัน ซึ่งรวมถึงปรากฏการณ์สองประเภท: ก) การพัฒนาความสามารถในการผสมพันธุ์กับคนคนเดียว ตัวอย่างเช่น การตรวจจับเพศตรงข้ามโดยใช้อวัยวะของกลิ่น การมองเห็น การได้ยิน การกระตุ้นปฏิกิริยาตอบสนองทางเพศโดยการสัมผัสหรือจับ (ในปูบางชนิด ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำไม่มีหาง) เกมทางเพศที่กระตุ้นการผสมพันธุ์ (นิวท์ ดิพเทราบางตัว ฯลฯ) มวยปล้ำและการข่มขู่ (แมลงเต่าทอง กิ้งก่า สติกเกิลแบ็ค ตั๊กแตนตำข้าว ฯลฯ) b) การพัฒนาความสามารถในการผสมพันธุ์กับบุคคลมากกว่าหนึ่งคนด้วยความช่วยเหลือของ: a) การต่อสู้ b) การแสดง c) การต่อสู้และการแสดง (ตามที่สังเกตใน turukhtans ไก่ป่าดำ นกสวรรค์) C - การอยู่ร่วมกันในระยะยาวของเพศไม่เพียง แต่ในช่วงเวลาของการมีเพศสัมพันธ์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงความสัมพันธ์ต่อไปด้วย การผสมพันธุ์เกิดขึ้น: ก) กับบุคคลคนเดียวหรือ ข) กับบุคคลหลายคน และการผสมพันธุ์เกี่ยวข้องกับการต่อสู้ดิ้นรนหรือการต่อสู้ร่วมกับการดึงดูดความสนใจ ฯลฯ ซึ่งรวมถึงความเชื่อมโยงระหว่างเพศภายในกลุ่มของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
แผนของฮักซ์ลีย์ขึ้นอยู่กับการพัฒนาที่ก้าวหน้าของระบบอวัยวะสืบพันธุ์ และนี่คือข้อเสียเปรียบ มันจะถูกต้องมากขึ้นที่จะสร้างโครงการนี้เกี่ยวกับการพัฒนาที่ก้าวหน้าของระบบประสาท อันที่จริง แทบจะไม่ถูกต้องที่จะใส่เกมทางเพศของนิวท์และแมลงหวี่ในรูบริกหนึ่ง ซึ่งเป็นความสัมพันธ์ระหว่างด้วงยองตัวผู้กับกิ้งก่า หากเราจำแนกความสัมพันธ์ระหว่างเพศตามระดับการพัฒนาของระบบประสาท เราสามารถระบุได้ว่าการเลือกทางเพศในรูปแบบทั่วไปนั้นแสดงออกในสัตว์ชั้นสูง (สัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยเฉพาะนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) ที่สามารถกระตุ้นกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข
จำเป็นเท่านั้นที่จะไม่ลืมสัมพัทธภาพความสำคัญของการเลือกเพศ ตัวอย่างเช่น ผู้ชายที่แข็งแกร่งที่สุดจะไม่ประสบความสำเร็จมากที่สุดเสมอไป สำหรับ grouse leks, coitus ไม่ได้มีไว้สำหรับผู้ชายที่เข้าร่วมใน lekking เท่านั้น แต่โดยเฉลี่ยแล้ว ผู้ชายที่แข็งแกร่งที่สุดและกระตือรือร้นที่สุดยังคงมีโอกาสมากกว่าคนอื่นๆ การวิพากษ์วิจารณ์ทฤษฎีการคัดเลือกประเภทแรก เมื่อการผสมพันธุ์ขึ้นอยู่กับการแข่งขันระหว่างตัวผู้ ตั้งอยู่บนการตีความผิดของทฤษฎีการปรับตัว นักวิจารณ์กำหนดแนวคิดของลัทธิดาร์วินเกี่ยวกับความหมายที่แท้จริงของการคุมกำเนิดและจากนั้นอ้างถึงกรณีที่การคุมกำเนิดดังกล่าวไม่ถูกต้องอ้างว่าไม่สำคัญเลย อันที่จริง การปรับตัวทั้งหมดอย่างที่เราทราบนั้นสัมพันธ์กัน ดังนั้นการเลือกทางเพศจึงไม่เป็นไปตามโครงการที่ดาร์วินเสนอเสมอไป
ศูนย์กลางของทฤษฎีการเลือกเพศคือปัญหาเรื่องสีสดใสของนกเพศผู้ (และสัตว์อื่นๆ โดยเฉพาะนก) ท้ายที่สุด มันคือสีสันที่สดใสและเปิดโปงของผู้ชาย ซึ่งขัดแย้งกับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ต้องการคำอธิบาย ดาร์วินและหยิบยกทฤษฎีที่แยบยลตามที่ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่สวยที่สุด ทฤษฎีนี้สามารถหักล้างหรือยืนยันการทดลองเท่านั้น มีข้อมูลเพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับเรื่องนี้ อย่างไรก็ตาม ขอนำเสนอผลการสังเกตการทดลองดังต่อไปนี้ (Cinat-Thomson, 1926) เกี่ยวกับการเลือกเพศในนกหงส์หยก (Melopsittacus undulatus) ตัวผู้ของนกตัวนี้มีขนเขียวชอุ่มเป็นคอซึ่งมีจุดดำขนาดใหญ่จำนวนหนึ่ง (1-5) หรือเล็กกว่า 1-3 จุด ยิ่งมีจุดมากเท่าใด ปลอกคอก็จะยิ่งดีขึ้นเท่านั้น ตามจำนวนจุด เพศผู้ถูกกำหนดหมายเลข 1, 2, หมายเลข 3 และ G. D. ตามลำดับ ปรากฎว่าเพศหญิงชอบผู้ชายที่มีจุดจำนวนมาก ตัวผู้หมายเลข 2 และหมายเลข 4 ปลูกในกรง โดยตัวเมียทั้งหมดเลือกเพศผู้หมายเลข 4 จากนั้นจึงทำการทดลองดังต่อไปนี้ ตัวผู้มีขนสีเข้มเพิ่มเติมติดอยู่ที่คอเสื้อ เพศผู้หมายเลข 4, หมายเลข 3, หมายเลข 2 และหมายเลข 1 ได้รับการทดลอง การทดลองควบคุมพบว่าผู้หญิงเลือกผู้ชายหมายเลข 3 และหมายเลข 4 เพศผู้เหล่านี้ถูกทิ้งให้อยู่กับเครื่องแต่งกายตามธรรมชาติ จากนั้นนำ "ตัวผู้ตกแต่ง" หมายเลข 2 + 1 และหมายเลข I + II เข้าไปในกรง (ตัวเลขโรมันระบุจำนวนขนที่ติดกาว) แม้ว่าความสำเร็จของพวกเขาจะน้อยกว่าที่คาดไว้ แต่ก็ยังกลายเป็นสองเท่าของความสำเร็จก่อนหน้านี้ (เมื่อตัวผู้เหล่านี้ไม่มีขนติดกาว) ในการทดลองอื่น ชายหมายเลข 4 (ซึ่งประสบความสำเร็จ) ถูกตัดคอเสื้ออันเขียวชอุ่มและถอดขนสีเข้มออก เขาถูกนำตัวเข้าไปในกรงนกขนาดใหญ่และประสบความล้มเหลวโดยสิ้นเชิง ด้วยวิธีการที่ไม่ถูกต้องที่เป็นไปได้ทั้งหมด (ข้อมูลจะแม่นยำยิ่งขึ้นโดยใช้สถิติการแปรผัน) อย่างไรก็ตาม การทดลองเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าผู้หญิงแยกแยะและเลือกผู้ชายตามการแต่งกาย
ดังนั้น การดำรงอยู่ของการเลือกเพศจึงถูกสร้างขึ้นโดยการทดลอง ควรเน้นว่าในการทดลองของ Cinat-Thomson ผู้หญิงเลือกผู้ชายซึ่งยืนยันตำแหน่งศูนย์กลางของทฤษฎีการคัดเลือกทางเพศเป็นปัจจัยที่กำหนดสีสดใสของเพศชาย
คำถามเกี่ยวกับการเลือกเพศเพิ่งได้รับความคุ้มครองที่น่าสนใจในผลงานของนักเขียนหลายคนรวมถึง Mashkovtsev ซึ่งบนพื้นฐานของข้อมูลวรรณกรรมและการสังเกตของเขาเอง (Mashkovtsev, 1940) ได้ข้อสรุปว่าการปรากฏตัวของผู้ชาย มีผลกระตุ้นการพัฒนาของรังไข่และจำนวนไข่ในเพศหญิง สถานการณ์ทั่วไปของฤดูผสมพันธุ์ การปรากฏตัวของรัง การปรากฏตัวของต้นไม้เขียวขจีในฤดูใบไม้ผลิ แพทช์ที่ละลายแล้ว ฯลฯ มีความสำคัญอย่างยิ่งเช่นกัน ตัวอย่างเช่น หากตัวเมียนั่งโดยไม่มีตัวผู้และไม่มีรัง แสดงว่ารังไข่พัฒนาได้เพียงเพื่อ ขอบเขตเล็กน้อย ในทางตรงกันข้าม หากคุณสร้างรังและปล่อยให้ตัวผู้เข้ามา การตกไข่อย่างรวดเร็ว (การพัฒนาของไข่) และการพัฒนาอย่างเข้มข้นของรังไข่จะเริ่มขึ้น ดังนั้นปัจจัยแวดล้อมภายนอกเช่นเดียวกับรังและตัวผู้ (กลิ่นและรูปลักษณ์) ส่งผลกระทบต่อตัวเมียซึ่งกระตุ้นการตกไข่ หากเราเปรียบเทียบข้อมูลเหล่านี้กับอย่างน้อยการทดลองของ Cinat Thomson จะเห็นได้ชัดว่าอวัยวะรับสัมผัส (ส่วนใหญ่เป็นอวัยวะที่มองเห็น) ในนกมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการกระตุ้นทางเพศในผู้หญิง สัญญาณของเพศชาย (เช่นเดียวกับการปรากฏตัวของรังและสถานการณ์ทางนิเวศวิทยาที่สอดคล้องกัน) ผ่านอวัยวะรับความรู้สึกเห็นได้ชัดว่ากระตุ้นการทำงานของต่อมใต้สมองของเพศหญิงซึ่งหลั่งฮอร์โมน gonadotropic (กระตุ้นการทำงานของรังไข่) เราเห็นว่าสิ่งเร้าภายนอกและโดยเฉพาะอย่างยิ่งการปรากฏตัวของผู้ชายเป็นปัจจัยที่มีประสิทธิภาพที่ช่วยเพิ่มการผลิตทางเพศของสตรี ข้อมูลที่นำเสนอยืนยันบทบัญญัติหลักของทฤษฎีการคัดเลือกทางเพศของดาร์วินอย่างไม่ต้องสงสัย ในกรณีนี้ มีความเป็นไปได้สูงที่การเลือกทางเพศซึ่งเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติรูปแบบพิเศษจะมีบทบาทอย่างมากในฐานะปัจจัยที่ช่วยเพิ่มความอุดมสมบูรณ์ของเพศหญิง การเพิ่มขึ้นของปัจจัยการคูณ (ภายใต้เงื่อนไขทั่วไปที่เอื้ออำนวย) นำไปสู่การเพิ่มขึ้นของศักยภาพทางชีวภาพทั่วไปของสายพันธุ์ ความสัมพันธ์เหล่านี้ลบค่าลบของการเปิดโปงสีของตัวผู้ และกลายเป็นปัจจัยในการพัฒนาที่ก้าวหน้าและความสำเร็จในชีวิตของสายพันธุ์
การเลือกเพศและพฟิสซึ่มทางเพศ. จากที่กล่าวมาแล้วจะเห็นได้ว่าการเลือกทางเพศสัมพันธ์กับความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาระหว่างชายและหญิง เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าชายและหญิงมีลักษณะทางเพศรองแตกต่างกัน และลักษณะทางเพศหลังเหล่านี้เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของฮอร์โมนเพศชายและเพศหญิงที่ผลิตในอวัยวะสืบพันธุ์ การทดลองกับการปลูกถ่ายอวัยวะสืบพันธุ์จากเพศชายไปเพศหญิงและจากหลังไปสู่เพศชายแสดงให้เห็นถึงการพึ่งพาลักษณะทางเพศทุติยภูมิในการทำงานของฮอร์โมนของอวัยวะสืบพันธุ์ ความสัมพันธ์เหล่านี้ทำให้เป็นไปได้ดังที่เป็นอยู่เพื่อลดพฟิสซึ่มทางเพศให้มีอิทธิพลต่อฮอร์โมนอย่างหมดจดและเพื่อดูสาเหตุของความแตกต่างระหว่างชายและหญิงในนั้น ด้วยการกำหนดคำถามดังกล่าว ทฤษฎีการคัดเลือกทางเพศจึงกลายเป็นสิ่งที่ไม่จำเป็น แน่นอน ในระยะล่างของการพัฒนาสายวิวัฒนาการ ปัญหาของพฟิสซึ่มทางเพศสามารถแก้ไขได้บนพื้นฐานของทฤษฎีผลของฮอร์โมนเพศ นอกจากนี้เรายังสามารถพิจารณาว่าพฟิสซึ่มทางเพศในกรณีเหล่านี้ถูกกำหนดโดยปัจจัยทางพันธุกรรม ตัวอย่างเช่นในพยาธิตัวกลมพฟิสซึ่มทางเพศนั้นเด่นชัดมากและผู้ชายก็แตกต่างจากผู้หญิงด้วยลักษณะทางเพศรองในขณะที่เป็นการยากที่จะพูดถึงการเลือกทางเพศภายในสิ่งมีชีวิตกลุ่มนี้ ไม่มีการแข่งขันระหว่างผู้ชายหรือการเลือกผู้ชายโดยผู้หญิงเกิดขึ้นที่นี่ แม้ว่าความสัมพันธ์ระหว่างเพศในไส้เดือนฝอยควรถูกกำหนดให้กับรูบริกที่สองของ เจ. เอส. ฮักซ์ลีย์ ตัวผู้และตัวเมียเข้าสู่การมีเพศสัมพันธ์และนำหน้าด้วยตัวผู้พันรอบร่างของตัวเมีย ตัวผู้จะพันหางไว้รอบๆ ตัวเธอ คลำหาช่องอวัยวะเพศและแนะนำ spicules ของเขา จากนั้นจึงเทเมล็ดพืชออกจากช่องน้ำอสุจิ ปรากฏการณ์เหล่านี้ไม่เกี่ยวข้องกับการเลือกเพศ ข้อสังเกตมากมายของผู้เขียนเกี่ยวกับพฤติกรรมของผู้ชายแสดงให้เห็นว่าการมีเพศสัมพันธ์เกิดขึ้นเนื่องจากการเผชิญหน้าโดยบังเอิญ
ในสัตว์ชั้นสูง - ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (แมลง) และยิ่งกว่านั้นในสัตว์มีกระดูกสันหลัง - การเลือกทางเพศไม่อาจปฏิเสธได้ ดังนั้นคำถามจึงเกิดขึ้น อะไรคือสาเหตุของพฟิสซึ่มทางเพศ - การเลือกทางเพศหรืออิทธิพลของปัจจัยด้านฮอร์โมน คำถามนี้ต้องตอบ ในอดีต พฟิสซึ่มทางเพศเกิดขึ้นจากความเชื่อมโยงของฮอร์โมน ดังนั้นจึงมีอยู่ในกลุ่มล่างซึ่งไม่มีการเลือกทางเพศ อย่างไรก็ตาม ในรูปแบบที่สูงกว่า โดยเฉพาะอย่างยิ่งในนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ปัจจัยทางฮอร์โมนในอดีตทำให้เกิดการเลือกทางเพศ และพฟิสซึ่มทางเพศได้รับความสำคัญของรูปแบบพิเศษของความแปรปรวนที่ทำหน้าที่เป็นวัสดุสำหรับการเกิดขึ้นของการเลือกทางเพศ สีสดใส ความแข็งแกร่ง และอาวุธยุทโธปกรณ์ของผู้ชายเป็นผลโดยตรงจากอิทธิพลของฮอร์โมนเพศ อย่างไรก็ตาม ภายใต้อิทธิพลของการคัดเลือกทางเพศอย่างแม่นยำนั้นเองที่ลูกหลานของผู้ชายเหล่านั้นซึ่งมีลักษณะเฉพาะที่ได้รับการพัฒนาอย่างเต็มที่และแสดงออกอย่างชัดเจนที่สุดได้รับการอบรมอย่างเด่นชัด ดังนั้นโดยการเลือกลักษณะทางเพศของตัวละครภายนอก ผลของฮอร์โมนของต่อมเพศและด้วยเหตุนี้ การเลือกพฟิสซึ่มทางเพศจึงรุนแรงขึ้น
วิทยาลัยสารพัดช่าง Snezhinsky
รายงานเกี่ยวกับชีววิทยาในหัวข้อ:
“การคัดเลือกโดยธรรมชาติ”
เสร็จสมบูรณ์โดย: นักศึกษาชั้นปีที่ 1
กลุ่มเอฟ-18ดี
ยากูนิน่า เอเลน่า
ตรวจสอบโดย: Budalova I.B.
Snezhinsk 2009
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ก) การเลือกที่ไม่เสถียร
ข) การเลือกเพศ
ค) การเลือกกลุ่ม
d) การคัดเลือกโดยตรง (ย้าย)
จ) การเลือกเสถียรภาพ
f) การเลือกที่ก่อกวน (การแยกส่วน)
บทสรุป
บรรณานุกรม
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ- ผลของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่; มันขึ้นอยู่กับการอยู่รอดพิเศษและปล่อยให้ลูกหลานกับบุคคลที่ปรับตัวมากที่สุดของแต่ละสายพันธุ์และการตายของสิ่งมีชีวิตดัดแปลงน้อย
กระบวนการกลายพันธุ์ ความผันผวนของประชากร การแยกตัวสร้างความแตกต่างทางพันธุกรรมภายในสปีชีส์ แต่การกระทำของพวกเขาไม่ได้ถูกชี้นำ ในทางกลับกัน วิวัฒนาการเป็นกระบวนการโดยตรงที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาของการปรับตัว โดยมีความสลับซับซ้อนของโครงสร้างและหน้าที่ของสัตว์และพืช มีปัจจัยเชิงวิวัฒนาการเพียงประการเดียวคือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
สามารถเลือกบุคคลหรือทั้งกลุ่มได้ อันเป็นผลมาจากการเลือกกลุ่ม ลักษณะและคุณสมบัติมักจะสะสมซึ่งไม่เอื้ออำนวยต่อบุคคล แต่มีประโยชน์สำหรับประชากรและทั้งสายพันธุ์ (ผึ้งที่กัดตาย แต่การโจมตีศัตรู มันช่วยครอบครัว) ไม่ว่าในกรณีใด การคัดเลือกจะรักษาสิ่งมีชีวิตที่ปรับให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่กำหนดได้มากที่สุดและดำเนินการภายในประชากร ดังนั้นจึงเป็นประชากรที่เป็นสาขาของการคัดเลือก
การคัดเลือกโดยธรรมชาติควรเข้าใจว่าเป็นการสืบพันธุ์แบบเลือก (แตกต่าง) ของจีโนไทป์ (หรือยีนเชิงซ้อน) ในกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การอยู่รอดหรือการตายของปัจเจกนั้นมีความสำคัญไม่มากนัก แต่เป็นการสืบพันธุ์แบบแยกส่วน ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของบุคคลที่แตกต่างกันสามารถทำหน้าที่เป็นเกณฑ์วิวัฒนาการทางพันธุกรรมที่มีวัตถุประสงค์ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ความสำคัญทางชีวภาพของบุคคลที่ให้กำเนิดบุตรนั้นพิจารณาจากการมีส่วนร่วมของจีโนไทป์ที่มีต่อกลุ่มยีนของประชากร การคัดเลือกจากรุ่นสู่รุ่นตามฟีโนไทป์นำไปสู่การเลือกจีโนไทป์เนื่องจากไม่ใช่ลักษณะ แต่ยีนเชิงซ้อนจะถูกส่งไปยังลูกหลาน สำหรับวิวัฒนาการ ไม่เพียงแต่จีโนไทป์เท่านั้นที่มีความสำคัญ แต่ยังรวมถึงฟีโนไทป์และความแปรปรวนของฟีโนไทป์ด้วย
ระหว่างการแสดงออก ยีนสามารถมีอิทธิพลต่อลักษณะต่างๆ มากมาย ดังนั้นขอบเขตของการคัดเลือกไม่เพียงแต่จะรวมถึงคุณสมบัติที่เพิ่มโอกาสในการออกลูกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงลักษณะที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการสืบพันธุ์ด้วย พวกเขาถูกเลือกโดยอ้อมจากความสัมพันธ์
ก) การเลือกที่ไม่เสถียร
การเลือกที่ไม่เสถียร- นี่คือการทำลายความสัมพันธ์ในร่างกายที่มีการคัดเลือกอย่างเข้มข้นในแต่ละทิศทาง ตัวอย่างคือกรณีที่การเลือกที่มุ่งลดความก้าวร้าวนำไปสู่ความไม่เสถียรของวงจรการผสมพันธุ์
การเลือกเสถียรภาพทำให้อัตราการเกิดปฏิกิริยาแคบลง อย่างไรก็ตาม ในธรรมชาติ มีหลายกรณีที่ช่องทางนิเวศวิทยาของชนิดพันธุ์อาจกว้างขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป ในกรณีนี้ ความได้เปรียบในการคัดเลือกได้มาจากบุคคลและประชากรที่มีอัตราการเกิดปฏิกิริยาที่กว้างกว่า ในขณะที่ยังคงค่าเฉลี่ยของลักษณะดังกล่าวไว้เท่าเดิม การคัดเลือกโดยธรรมชาติรูปแบบนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย George G. Simpson นักวิวัฒนาการชาวอเมริกันภายใต้ชื่อการคัดเลือกแบบแรงเหวี่ยง ด้วยเหตุนี้ กระบวนการจึงเกิดขึ้นซึ่งตรงกันข้ามกับการเลือกการรักษาเสถียรภาพ: การกลายพันธุ์ที่มีอัตราการเกิดปฏิกิริยากว้างขึ้นจะได้เปรียบ
ดังนั้นประชากรของกบบึงที่อาศัยอยู่ในสระน้ำที่มีแสงสว่างต่างกันโดยมีพื้นที่สลับกันรกด้วยแหน, กก, ธูปฤาษีที่มี "หน้าต่าง" ของน้ำเปิดจึงมีความแปรปรวนของสีที่หลากหลาย (เป็นผลมาจากรูปแบบธรรมชาติที่ไม่เสถียร คัดเลือก) ในทางตรงกันข้าม ในแหล่งน้ำที่มีการส่องสว่างและสีสันที่สม่ำเสมอ (บ่อน้ำที่รกเต็มไปหมดด้วยแหนหรือบ่อเปิด) ช่วงของความแปรปรวนในสีของกบนั้นแคบลง (ผลจากการกระทำของการคัดเลือกโดยธรรมชาติแบบคงที่)
ดังนั้น รูปแบบการเลือกที่ไม่เสถียรใน ไปที่การขยายตัวของอัตราการเกิดปฏิกิริยา
ข) การเลือกทางเพศ
การเลือกทางเพศ- การคัดเลือกโดยธรรมชาติในเพศเดียวกันโดยมุ่งเป้าไปที่การพัฒนาลักษณะที่เปิดโอกาสให้มีลูกหลานมากที่สุด
ในเพศชายหลายสายพันธุ์พบว่าลักษณะทางเพศรองที่เด่นชัดในแวบแรกนั้นดูไม่เหมาะสม: หางของนกยูง, ขนนกที่สดใสของนกสวรรค์และนกแก้ว, หวีสีแดงของไก่โต้ง, สีสันที่มีเสน่ห์ของปลาเขตร้อน, เพลง ของนกและกบ เป็นต้น คุณสมบัติหลายอย่างเหล่านี้ทำให้ชีวิตของพวกมันยากขึ้น ทำให้นักล่ามองเห็นได้ง่าย ดูเหมือนว่าสัญญาณเหล่านี้ไม่ได้ให้ประโยชน์ใด ๆ แก่ผู้ให้บริการของพวกเขาในการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ แต่ถึงกระนั้นก็ยังแพร่หลายในธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีบทบาทอย่างไรในแหล่งกำเนิดและการแพร่กระจาย
เรารู้แล้วว่าการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตมีความสำคัญแต่ไม่ใช่องค์ประกอบเดียวของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ องค์ประกอบที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือความน่าดึงดูดใจของเพศตรงข้าม Charles Darwin เรียกปรากฏการณ์นี้ว่าการคัดเลือกทางเพศ ครั้งแรกที่เขาพูดถึงรูปแบบการคัดเลือกนี้ใน The Origin of Species และต่อมาได้วิเคราะห์รายละเอียดใน The Descent of Man และ Sexual Selection เขาเชื่อว่า "การเลือกรูปแบบนี้ไม่ได้ถูกกำหนดโดยการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ในความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตอินทรีย์ระหว่างกันหรือกับสภาพภายนอก แต่โดยการแข่งขันระหว่างบุคคลเพศเดียวกันซึ่งมักจะเป็นเพศชายเพื่อการครอบครองของบุคคลของ เพศอื่น”
การคัดเลือกทางเพศเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ลักษณะที่ลดความมีชีวิตของพาหะสามารถปรากฏและแพร่กระจายได้หากข้อดีที่พวกมันมีให้ในความสำเร็จในการผสมพันธุ์นั้นมากกว่าข้อเสียของการอยู่รอดอย่างมีนัยสำคัญ ผู้ชายที่อายุสั้นแต่ผู้หญิงชอบ ดังนั้นจึงให้กำเนิดลูกหลานจำนวนมากมีความฟิตสะสมที่สูงกว่าตัวผู้ที่มีอายุยืนยาวแต่เหลือลูกไว้ไม่กี่คน ในสัตว์หลายชนิด ผู้ชายส่วนใหญ่ไม่ได้มีส่วนร่วมในการสืบพันธุ์เลย ในแต่ละรุ่นการแข่งขันที่ดุเดือดสำหรับผู้หญิงเกิดขึ้นระหว่างผู้ชาย การแข่งขันนี้สามารถดำเนินการได้โดยตรงและแสดงออกในรูปแบบของการต่อสู้เพื่อแย่งชิงดินแดนหรือการแข่งขันในทัวร์นาเมนต์ นอกจากนี้ยังสามารถเกิดขึ้นในรูปแบบทางอ้อมและถูกกำหนดโดยการเลือกของผู้หญิง ในกรณีที่ผู้หญิงเลือกผู้ชาย การแข่งขันของผู้ชายจะแสดงในลักษณะที่สง่างามหรือพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีที่ซับซ้อน ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่พวกเขาชอบมากที่สุด ตามกฎแล้วสิ่งเหล่านี้เป็นผู้ชายที่ฉลาดที่สุด แต่ทำไมผู้หญิงถึงชอบผู้ชายที่สดใส?
ข้าว. 7. สีสดใสของนกเกิดขึ้นในวิวัฒนาการอันเนื่องมาจากการเลือกเพศ
ความฟิตของผู้หญิงขึ้นอยู่กับว่าเธอสามารถประเมินสมรรถภาพที่เป็นไปได้ของพ่อในอนาคตของลูก ๆ ของเธอได้อย่างเป็นกลาง เธอต้องเลือกผู้ชายที่ลูกชายจะปรับตัวได้สูงและดึงดูดใจผู้หญิง
มีการเสนอสมมติฐานหลักสองประการเกี่ยวกับกลไกการเลือกเพศ
ตามสมมติฐาน "ลูกชายที่น่าดึงดูด" ตรรกะของการคัดเลือกผู้หญิงค่อนข้างแตกต่างออกไป หากผู้ชายที่สดใสไม่ว่าจะด้วยเหตุผลใดก็ตามดึงดูดใจผู้หญิงก็ควรเลือกพ่อที่สดใสสำหรับลูกชายในอนาคตของคุณเพราะลูกชายของเขาจะสืบทอดยีนสีสดใสและจะดึงดูดผู้หญิงในรุ่นต่อไป ดังนั้นการตอบรับเชิงบวกจึงเกิดขึ้นซึ่งนำไปสู่ความจริงที่ว่าจากรุ่นสู่รุ่นความสว่างของขนนกของผู้ชายเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ กระบวนการนี้ดำเนินไปเรื่อย ๆ จนกว่าจะถึงขีด จำกัด ของการมีชีวิต ลองนึกภาพสถานการณ์ที่ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่มีหางยาว เพศผู้หางยาวให้กำเนิดบุตรมากกว่าเพศผู้ที่มีหางสั้นและขนาดกลาง จากรุ่นสู่รุ่น ความยาวของหางจะเพิ่มขึ้น เนื่องจากตัวเมียเลือกตัวผู้ไม่ได้มีขนาดหางที่แน่นอน แต่มีขนาดที่ใหญ่กว่าขนาดปกติ ในที่สุดหางก็ยาวจนเป็นอันตรายต่อความสามารถในการมีชีวิตของตัวผู้สมดุลด้วยความน่าดึงดูดใจในสายตาของผู้หญิง
ในการอธิบายสมมติฐานเหล่านี้ เราพยายามทำความเข้าใจตรรกะของการกระทำของนกเพศเมีย ดูเหมือนว่าเราคาดหวังมากเกินไปจากพวกเขาว่าการคำนวณสมรรถภาพทางกายที่ซับซ้อนดังกล่าวแทบจะไม่สามารถเข้าถึงได้ อันที่จริงแล้ว ในการเลือกผู้ชาย ผู้หญิงไม่ได้มีเหตุผลมากไปกว่านี้และไม่น้อยไปกว่าพฤติกรรมอื่นๆ ทั้งหมด เมื่อสัตว์รู้สึกกระหายน้ำ ไม่มีเหตุผลที่จะดื่มน้ำเพื่อคืนสมดุลของเกลือน้ำในร่างกาย - มันไปที่รูรดน้ำเพราะรู้สึกกระหายน้ำ เมื่อผึ้งงานต่อยนักล่าที่โจมตีรังผึ้ง เธอไม่ได้คำนวณว่าการเสียสละตัวเองครั้งนี้มากเพียงใด เธอเพิ่มความฟิตสะสมของพี่สาวน้องสาวของเธอ - เธอทำตามสัญชาตญาณ ในทำนองเดียวกัน ผู้หญิงเลือกผู้ชายที่สดใส ทำตามสัญชาตญาณ - ชอบหางที่สดใส ทุกคนที่กระตุ้นพฤติกรรมที่แตกต่างกันโดยสัญชาตญาณทุกคนไม่มีลูกหลาน ดังนั้นเราจึงไม่ได้พูดถึงตรรกะของผู้หญิง แต่เป็นตรรกะของการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ - กระบวนการที่ตาบอดและเป็นไปโดยอัตโนมัติซึ่งทำหน้าที่อย่างต่อเนื่องจากรุ่นสู่รุ่นได้ก่อให้เกิดรูปแบบสีสันและสัญชาตญาณที่หลากหลายที่เรา สังเกตในโลกของสัตว์ป่า. .
ค) การเลือกกลุ่ม
การเลือกกลุ่มมักเรียกอีกอย่างว่าการเลือกกลุ่ม ซึ่งเป็นการทำซ้ำของประชากรท้องถิ่นที่แตกต่างกัน Wright เปรียบเทียบระบบประชากรของสองประเภท - ประชากรต่อเนื่องขนาดใหญ่และอาณานิคมกึ่งแยกขนาดเล็กจำนวนหนึ่ง - ที่สัมพันธ์กับประสิทธิภาพการเลือกตามทฤษฎี สันนิษฐานว่าขนาดรวมของระบบประชากรทั้งสองเท่ากันและสิ่งมีชีวิตผสมกันอย่างอิสระ
ในประชากรจำนวนมากที่อยู่ติดกัน การคัดเลือกค่อนข้างไม่มีประสิทธิภาพในแง่ของการเพิ่มความถี่ของการกลายพันธุ์ที่มีแนวโน้มดีแต่หายาก นอกจากนี้ แนวโน้มใด ๆ ที่จะเพิ่มความถี่ของอัลลีลที่น่าพอใจในส่วนใดส่วนหนึ่งของประชากรจำนวนมากที่กำหนดจะถูกตอบโต้โดยการข้ามกับประชากรย่อยใกล้เคียงซึ่งอัลลีลนั้นหายาก ในทำนองเดียวกัน การผสมผสานของยีนใหม่ที่น่าพึงพอใจซึ่งก่อตัวขึ้นในบางส่วนของประชากรที่กำหนดจะถูกแยกออกและกำจัดออกไปอันเป็นผลมาจากการผสมข้ามพันธุ์กับบุคคลในกลุ่มเพื่อนบ้านที่อยู่ใกล้เคียง
ความยากลำบากเหล่านี้หมดไปในระดับใหญ่ในระบบประชากรที่มีลักษณะคล้ายชุดเกาะที่แยกจากกันในโครงสร้างของมัน ในที่นี้ การคัดเลือกหรือการคัดเลือกร่วมกับการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรม สามารถเพิ่มความถี่ของอัลลีลที่หายากบางชนิดได้อย่างรวดเร็วและมีประสิทธิภาพในอาณานิคมขนาดเล็กอย่างน้อยหนึ่งแห่ง การผสมผสานของยีนใหม่ที่น่าพอใจสามารถตั้งหลักในอาณานิคมขนาดเล็กอย่างน้อยหนึ่งแห่งได้อย่างง่ายดาย การแยกตัวปกป้องแหล่งรวมยีนของอาณานิคมเหล่านี้จาก "น้ำท่วม" อันเป็นผลมาจากการอพยพจากอาณานิคมอื่นที่ไม่มียีนที่เอื้ออำนวยเช่นนี้และจากการข้ามกับพวกมัน จนถึงจุดนี้ การคัดเลือกเฉพาะบุคคลหรือ - สำหรับบางอาณานิคม - การคัดเลือกรายบุคคลรวมกับการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมได้รวมอยู่ในแบบจำลองแล้ว
ให้เราสมมติว่าสภาพแวดล้อมที่ระบบประชากรนี้ตั้งอยู่มีการเปลี่ยนแปลงอันเป็นผลมาจากความสามารถในการปรับตัวของจีโนไทป์ในอดีตลดลง ในสภาพแวดล้อมใหม่ ยีนที่เอื้ออำนวยใหม่หรือการผสมผสานของยีนที่ตรึงอยู่ในอาณานิคมบางแห่งมีค่าที่ปรับตัวได้สูงสำหรับระบบประชากรโดยรวม ขณะนี้มีเงื่อนไขทั้งหมดเพื่อให้การเลือกกลุ่มมีผล อาณานิคมที่พอดีน้อยกว่าจะค่อยๆ หดตัวและตายไป ในขณะที่อาณานิคมที่พอดีมากขึ้นจะขยายและแทนที่พวกมันทั่วพื้นที่ที่ครอบครองโดยระบบประชากรที่กำหนด ระบบประชากรที่ถูกแบ่งย่อยดังกล่าวได้มาซึ่งคุณลักษณะแบบปรับตัวชุดใหม่อันเป็นผลมาจากการคัดเลือกบุคคลภายในอาณานิคมบางกลุ่ม ตามด้วยการขยายพันธุ์ที่แตกต่างกันของอาณานิคมต่างๆ การรวมกันของการเลือกกลุ่มและรายบุคคลสามารถนำไปสู่ผลลัพธ์ที่ไม่สามารถทำได้ผ่านการเลือกรายบุคคลเพียงอย่างเดียว
มีการกำหนดว่าการเลือกกลุ่มเป็นกระบวนการลำดับที่สองที่เสริมกระบวนการหลักของการเลือกรายบุคคล สำหรับขั้นตอนการสั่งซื้อที่สอง การเลือกกลุ่มต้องช้า อาจช้ากว่าการเลือกเดี่ยวมาก การอัปเดตประชากรต้องใช้เวลามากกว่าการอัปเดตบุคคล
แนวความคิดของการเลือกกลุ่มได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในบางวงการ แต่ถูกปฏิเสธโดยนักวิทยาศาสตร์คนอื่น ๆ พวกเขายืนยันว่ารูปแบบต่างๆ ที่เป็นไปได้ของการเลือกรายบุคคลนั้นสามารถสร้างผลกระทบทั้งหมดที่เกิดจากการเลือกกลุ่มได้ เวดทำการทดลองผสมพันธุ์กับด้วงแป้ง (Tribolium castaneum) เพื่อตรวจสอบประสิทธิภาพของการเลือกกลุ่ม และพบว่าด้วงตอบสนองต่อการเลือกประเภทนี้ นอกจากนี้ เมื่อลักษณะได้รับผลกระทบจากการเลือกรายบุคคลและกลุ่มพร้อมกัน และยิ่งไปกว่านั้น ในทิศทางเดียวกัน อัตราการเปลี่ยนแปลงของคุณลักษณะนี้จะสูงกว่ากรณีการเลือกรายบุคคลเพียงอย่างเดียว (แม้แต่การย้ายถิ่นฐานในระดับปานกลาง (6 และ 12%) ไม่ได้ป้องกันความแตกต่างของประชากรที่เกิดจากการเลือกกลุ่ม
คุณลักษณะหนึ่งของโลกอินทรีย์ซึ่งอธิบายได้ยากโดยพิจารณาจากการคัดเลือกรายบุคคล แต่ถือได้ว่าเป็นผลจากการเลือกกลุ่มคือการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ถึงแม้ว่าแบบจำลองต่างๆ จะถูกสร้างขึ้นโดยการเลือกบุคคลให้มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่ดูเหมือนว่าจะไม่สมจริง การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นกระบวนการที่สร้างรูปแบบการรวมตัวใหม่ในประชากรผสมข้ามพันธุ์ ไม่ใช่จีโนไทป์ของพ่อแม่ที่แตกสลายในกระบวนการรวมตัวกันใหม่ซึ่งได้ประโยชน์จากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่เป็นจำนวนประชากรของคนรุ่นต่อๆ ไป ซึ่งส่วนขอบของความแปรปรวนเพิ่มขึ้น นี่แสดงถึงการมีส่วนร่วมเป็นปัจจัยหนึ่งของกระบวนการคัดเลือกในระดับประชากร
ช)
ข้าว. 1.รูปแบบการขับเคลื่อนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การเลือกทิศทาง (เคลื่อนที่)ได้รับการอธิบายโดย Ch. Darwin และหลักคำสอนสมัยใหม่ในการเลือกการขับขี่ได้รับการพัฒนาโดย J. Simpson
สาระสำคัญของรูปแบบการคัดเลือกนี้คือทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงแบบก้าวหน้าหรือแบบทิศทางเดียวในองค์ประกอบทางพันธุกรรมของประชากรซึ่งแสดงออกในการเปลี่ยนแปลงค่าเฉลี่ยของลักษณะที่เลือกไปในทิศทางของการเสริมกำลังหรืออ่อนตัวลง เกิดขึ้นเมื่อประชากรอยู่ในกระบวนการปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่ หรือเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมอย่างค่อยเป็นค่อยไป ตามด้วยการเปลี่ยนแปลงของประชากรอย่างค่อยเป็นค่อยไป
ด้วยการเปลี่ยนแปลงระยะยาวในสภาพแวดล้อมภายนอก ส่วนหนึ่งของบุคคลของสายพันธุ์ที่มีการเบี่ยงเบนจากบรรทัดฐานโดยเฉลี่ยอาจได้เปรียบในชีวิตและการสืบพันธุ์ สิ่งนี้จะนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างทางพันธุกรรม การเกิดขึ้นของการปรับตัวใหม่เชิงวิวัฒนาการ และการปรับโครงสร้างองค์กรของสายพันธุ์ เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลงจะเปลี่ยนทิศทางของการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะใหม่ของการดำรงอยู่
รูปที่ 2 การพึ่งพาความถี่ของรูปแบบสีเข้มของมอดเบิร์ชในระดับมลภาวะในชั้นบรรยากาศ
รูปร่างสีอ่อนไม่สามารถมองเห็นได้บนต้นเบิร์ชที่ปกคลุมไปด้วยไลเคน ด้วยการพัฒนาอย่างเข้มข้นของอุตสาหกรรม ซัลเฟอร์ไดออกไซด์ที่เกิดจากการเผาไหม้ถ่านหินทำให้ไลเคนตายในพื้นที่อุตสาหกรรม ส่งผลให้พบเปลือกไม้สีเข้ม บนพื้นหลังสีเข้ม แมลงเม่าสีอ่อนถูกนกโรบินและนกดงกัดจิก ในขณะที่รูปแบบเมลานิกรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้สำเร็จ ซึ่งสังเกตได้น้อยกว่าเมื่อเห็นพื้นหลังสีเข้ม ในช่วง 100 ปีที่ผ่านมา ผีเสื้อมากกว่า 80 สายพันธุ์ได้พัฒนารูปแบบความมืด ปรากฏการณ์นี้เป็นที่รู้จักภายใต้ชื่อเมลานิซึมทางอุตสาหกรรม (อุตสาหกรรม) การขับเคลื่อนการเลือกนำไปสู่การเกิดขึ้นของสายพันธุ์ใหม่
ข้าว. 3. เมลานิสม์อุตสาหกรรม ผีเสื้อสีเข้มจะมองไม่เห็นบนลำต้นสีเข้ม และผีเสื้อสีอ่อนบนลำตัวสีอ่อน
แมลง กิ้งก่า และสัตว์อื่น ๆ อีกจำนวนมากในหญ้ามีสีเขียวหรือสีน้ำตาล ชาวทะเลทรายเป็นสีของทราย ขนของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในป่า เช่น เสือดาว มีสีที่มีจุดเล็กๆ คล้ายกับแสงตะวัน ในขณะที่เสือโคร่งจะเลียนแบบสีและเงาจากก้านกกหรือต้นกก สีนี้เรียกว่าอุปถัมภ์
ในผู้ล่ามันได้รับการแก้ไขเนื่องจากเจ้าของสามารถแอบดูเหยื่อโดยไม่มีใครสังเกตและในสิ่งมีชีวิตที่เป็นเหยื่อเนื่องจากความจริงที่ว่าเหยื่อยังคงสังเกตเห็นได้น้อยกว่าผู้ล่า เธอปรากฏตัวอย่างไร? การกลายพันธุ์จำนวนมากให้และให้รูปแบบที่หลากหลายซึ่งมีสีต่างกัน ในหลายกรณี สีของสัตว์นั้นใกล้เคียงกับพื้นหลังของสิ่งแวดล้อม กล่าวคือ ซ่อนสัตว์เล่นบทบาทของผู้มีพระคุณ สัตว์เหล่านั้นซึ่งแสดงสีป้องกันอย่างอ่อนถูกทิ้งไว้โดยไม่มีอาหารหรือกลายเป็นเหยื่อเอง และญาติของพวกมันที่มีสีป้องกันที่ดีที่สุดก็ได้รับชัยชนะในการต่อสู้ระหว่างกันเพื่อดำรงอยู่
การคัดเลือกโดยตรงรองรับการคัดเลือกเทียม ซึ่งการคัดเลือกพันธุ์เฉพาะบุคคลที่มีลักษณะฟีโนไทป์ที่พึงประสงค์จะเพิ่มความถี่ของลักษณะเหล่านั้นในประชากร ในการทดลองหลายครั้ง Falconer เลือกบุคคลที่หนักที่สุดจากประชากรหนูอายุ 6 สัปดาห์ และปล่อยให้พวกมันผสมพันธุ์กันเอง เขาทำเช่นเดียวกันกับหนูที่เบาที่สุด การคัดเลือกโดยพิจารณาจากน้ำหนักตัวนำไปสู่การสร้างประชากรสองกลุ่มโดยกลุ่มหนึ่งมีมวลเพิ่มขึ้นและอีกกลุ่มหนึ่งลดลง
หลังจากหยุดการเลือก ทั้งสองกลุ่มก็กลับไปเป็นน้ำหนักเดิม (ประมาณ 22 กรัม) นี่แสดงให้เห็นว่าการเลือกเทียมสำหรับลักษณะฟีโนไทป์ทำให้เกิดการเลือกจีโนไทป์บางส่วนและการสูญเสียอัลลีลบางส่วนโดยประชากรทั้งสอง
จ) การเลือกเสถียรภาพ
ข้าว. 4. การรักษาเสถียรภาพของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การเลือกเสถียรภาพในสภาวะแวดล้อมที่ค่อนข้างคงที่ การคัดเลือกโดยธรรมชาติมุ่งเป้าไปที่บุคคลที่มีลักษณะเบี่ยงเบนไปจากบรรทัดฐานเฉลี่ยในทิศทางเดียวหรืออีกทางหนึ่ง
การเลือกที่มีเสถียรภาพช่วยรักษาสถานะของประชากรซึ่งทำให้มั่นใจได้ถึงความเหมาะสมสูงสุดภายใต้สภาวะการดำรงอยู่คงที่ ในแต่ละรุ่น บุคคลที่เบี่ยงเบนจากค่าที่เหมาะสมโดยเฉลี่ยในแง่ของลักษณะการปรับตัวจะถูกลบออก
มีการอธิบายตัวอย่างมากมายของการกระทำของการเลือกที่มีเสถียรภาพในธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น ในแวบแรก ดูเหมือนว่าบุคคลที่มีความดกไข่สูงสุดควรมีส่วนสนับสนุนมากที่สุดต่อแหล่งรวมยีนของคนรุ่นต่อไป
อย่างไรก็ตาม การสังเกตประชากรนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตามธรรมชาติแสดงให้เห็นว่าไม่เป็นเช่นนั้น ยิ่งลูกไก่หรือลูกอยู่ในรังมากเท่าใด การให้อาหารยิ่งยากขึ้นเท่านั้น พวกมันแต่ละตัวจะเล็กลงและอ่อนแอลง เป็นผลให้บุคคลที่มีความดกของไข่โดยเฉลี่ยกลายเป็นคนที่ปรับตัวได้มากที่สุด
พบการเลือกค่าเฉลี่ยสำหรับลักษณะที่หลากหลาย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักแรกเกิดต่ำมากและสูงมาก มีแนวโน้มที่จะเสียชีวิตตั้งแต่แรกเกิดหรือในสัปดาห์แรกของชีวิตมากกว่าทารกแรกเกิดที่มีน้ำหนักปานกลาง เมื่อพิจารณาถึงขนาดปีกของนกที่ตายหลังพายุพัด พบว่าส่วนใหญ่มีปีกที่เล็กหรือใหญ่เกินไป และในกรณีนี้ บุคคลทั่วไปกลับกลายเป็นว่าปรับตัวได้ดีที่สุด
อะไรคือสาเหตุของการปรากฏอย่างต่อเนื่องของรูปแบบที่ดัดแปลงได้ไม่ดีในสภาพการดำรงอยู่คงที่? เหตุใดการคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงไม่สามารถล้างประชากรของรูปแบบการหลีกเลี่ยงที่ไม่ต้องการได้ในคราวเดียว เหตุผลไม่เพียงเท่านั้นและไม่มากในการเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องของการกลายพันธุ์ใหม่มากขึ้นเรื่อยๆ เหตุผลก็คือจีโนไทป์ที่แตกต่างกันมักจะเหมาะสมที่สุด เมื่อข้ามพวกเขาจะให้ลูกหลานที่แตกแยกและเป็นเนื้อเดียวกันที่มีความฟิตลดลงปรากฏในลูกหลานของพวกเขา ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าความหลากหลายที่สมดุล
รูปที่ 5 แผนที่การกระจายของโรคโลหิตจางชนิดเคียวในพื้นที่มาเลเรีย สีบ่งบอกถึงพื้นที่มาลาเรีย พื้นที่แรเงาแสดงให้เห็น ความถี่สูงโรคโลหิตจางเซลล์เคียว
ตัวอย่างที่รู้จักกันอย่างกว้างขวางที่สุดของความหลากหลายดังกล่าวคือโรคโลหิตจางชนิดเคียว โรคเลือดรุนแรงนี้เกิดขึ้นในคนที่เป็น homozygous สำหรับ hemoglobin allele (Hb S) ที่กลายพันธุ์และนำไปสู่ความตายตั้งแต่อายุยังน้อย ในประชากรมนุษย์ส่วนใหญ่ ความถี่ของตรอกนี้ต่ำมากและประมาณเท่ากับความถี่ของการเกิดขึ้นเนื่องจากการกลายพันธุ์ อย่างไรก็ตาม พบได้บ่อยในพื้นที่ของโลกที่มีโรคมาลาเรียอยู่ทั่วไป ปรากฎว่าเฮเทอโรไซโกตสำหรับ Hb S มีความต้านทานต่อมาลาเรียสูงกว่าโฮโมไซโกตในตรอกปกติ ด้วยเหตุนี้ ในประชากรที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่มีไข้มาลาเรีย ความต่างศักย์จึงถูกสร้างขึ้นและคงรักษาไว้อย่างมั่นคงสำหรับตรอกที่อันตรายถึงตายในโฮโมไซโกต
การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพเป็นกลไกสำหรับการสะสมความแปรปรวนในประชากรธรรมชาติ นักวิทยาศาสตร์ที่โดดเด่น I.I. Shmalgauzen เป็นคนแรกที่ให้ความสนใจกับคุณลักษณะของการเลือกที่มีเสถียรภาพนี้ เขาแสดงให้เห็นว่าแม้ภายใต้สภาวะที่มั่นคงของการดำรงอยู่ การคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือวิวัฒนาการก็ไม่สิ้นสุด แม้จะยังคงไม่เปลี่ยนแปลงทางฟีโนไทป์ ประชากรก็ไม่หยุดที่จะวิวัฒนาการ องค์ประกอบทางพันธุกรรมของมันเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพจะสร้างระบบทางพันธุกรรมดังกล่าวซึ่งให้การก่อตัวของฟีโนไทป์ที่เหมาะสมที่สุดที่คล้ายคลึงกันบนพื้นฐานของจีโนไทป์ที่หลากหลาย กลไกทางพันธุกรรม เช่น การครอบงำ, epistasis, การกระทำเสริมของยีน, การแทรกซึมที่ไม่สมบูรณ์, และวิธีการอื่น ๆ ในการซ่อนความแปรปรวนทางพันธุกรรมเป็นหนี้การดำรงอยู่ของพวกมันต่อการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพ
รูปแบบการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีเสถียรภาพปกป้องยีนที่มีอยู่จากอิทธิพลการทำลายล้างของกระบวนการกลายพันธุ์ ซึ่งอธิบาย เช่น การมีอยู่ของรูปแบบโบราณ เช่น ทูอาทาราและแปะก๊วย
ต้องขอบคุณการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพ "ฟอสซิลที่มีชีวิต" ซึ่งอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ค่อนข้างคงที่จึงรอดมาได้จนถึงทุกวันนี้:
1. tuatara ที่มีคุณสมบัติของสัตว์เลื้อยคลานในยุคมีโซโซอิก
2. ซีลาแคนท์เป็นลูกหลานของปลาครีบครีบที่แพร่หลายในยุคพาลีโอโซอิก
3. หนูพันธุ์อเมริกาเหนือ - กระเป๋าที่รู้จักกันตั้งแต่ยุคครีเทเชียส
รูปแบบการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพจะทำหน้าที่ตราบเท่าที่เงื่อนไขที่นำไปสู่การก่อตัวของลักษณะเฉพาะหรือคุณสมบัติเฉพาะยังคงมีอยู่
เป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบในที่นี้ว่าความคงตัวของเงื่อนไขไม่ได้หมายความว่าไม่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ ในระหว่างปี สภาพแวดล้อมมีการเปลี่ยนแปลงอย่างสม่ำเสมอ การเลือกที่มีเสถียรภาพจะปรับประชากรให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลเหล่านี้ วงจรการผสมพันธุ์ถูกกำหนดไว้สำหรับพวกมัน เพื่อให้ลูกเกิดในฤดูกาลนั้นของปีที่มีแหล่งอาหารสูงสุด ความเบี่ยงเบนทั้งหมดจากวงจรที่เหมาะสมที่สุดนี้ ซึ่งทำซ้ำได้ทุกปี ถูกกำจัดโดยการเลือกที่เสถียร ลูกหลานที่เกิดเร็วเกินไปตายจากความอดอยาก สายเกินไป - พวกเขาไม่มีเวลาเตรียมตัวสำหรับฤดูหนาว สัตว์และพืชรู้ได้อย่างไรว่าฤดูหนาวกำลังจะมาถึง? เมื่อเริ่มมีน้ำค้างแข็ง? ไม่ มันไม่ใช่ตัวชี้ที่เชื่อถือได้มาก ความผันผวนของอุณหภูมิในระยะสั้นสามารถหลอกลวงได้มาก หากในบางปีอากาศอุ่นขึ้นเร็วกว่าปกติ ก็ไม่ได้หมายความว่าฤดูใบไม้ผลิจะมาถึงแล้ว ผู้ที่ตอบสนองเร็วเกินไปต่อสัญญาณที่ไม่น่าเชื่อถือนี้มีความเสี่ยงที่จะถูกทิ้งไว้โดยไม่มีลูกหลาน เป็นการดีกว่าที่จะรอสัญญาณฤดูใบไม้ผลิที่น่าเชื่อถือมากขึ้น - เวลากลางวันเพิ่มขึ้น ในสัตว์ส่วนใหญ่ มันคือสัญญาณที่กระตุ้นกลไกของการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลในการทำงานที่สำคัญ: วัฏจักรของการสืบพันธุ์ การลอกคราบ การอพยพ ฯลฯ ชมาลเฮาเซนแสดงให้เห็นอย่างน่าเชื่อถือว่าการดัดแปลงที่เป็นสากลเหล่านี้เกิดขึ้นจากการเลือกที่มีเสถียรภาพ
ดังนั้นการเลือกที่เสถียรโดยละเว้นการเบี่ยงเบนจากบรรทัดฐานทำให้เกิดกลไกทางพันธุกรรมอย่างแข็งขันเพื่อให้แน่ใจว่าการพัฒนาสิ่งมีชีวิตที่มั่นคงและการก่อตัวของฟีโนไทป์ที่เหมาะสมที่สุดตามจีโนไทป์ต่างๆ ช่วยให้มั่นใจถึงการทำงานที่มั่นคงของสิ่งมีชีวิตในความผันผวนที่หลากหลายในสภาพภายนอกที่คุ้นเคยกับสายพันธุ์
f) การเลือกที่ก่อกวน (การแยกส่วน)
ข้าว. 6. การคัดเลือกโดยธรรมชาติรูปแบบก่อกวน
การเลือกก่อกวน (การแยกส่วน)โปรดปรานการเก็บรักษาประเภทที่รุนแรงและการกำจัดของกลาง เป็นผลให้นำไปสู่การรักษาและเสริมสร้างความหลากหลาย การคัดเลือกที่ก่อกวนดำเนินการในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายซึ่งพบได้ในพื้นที่เดียวกัน และรักษารูปแบบที่แตกต่างกันทางฟีโนไทป์หลายอย่างโดยเสียค่าใช้จ่ายของบุคคลที่มีบรรทัดฐานโดยเฉลี่ย หากสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลงไปมากจนส่วนใหญ่ของสปีชีส์สูญเสียสมรรถภาพ บุคคลที่มีความเบี่ยงเบนอย่างมากจากบรรทัดฐานเฉลี่ยจะได้เปรียบ รูปแบบดังกล่าวทวีคูณอย่างรวดเร็วและบนพื้นฐานของกลุ่มหนึ่งรูปแบบใหม่ ๆ จะเกิดขึ้น
แบบจำลองการเลือกที่ก่อกวนอาจเป็นสถานการณ์ของการเกิดขึ้นของเผ่าพันธุ์แคระของปลานักล่าในแหล่งน้ำที่มีอาหารเพียงเล็กน้อย บ่อยครั้งที่เด็กและเยาวชนแห่งปีมีอาหารไม่เพียงพอในรูปแบบของปลาทอด ในกรณีนี้ข้อดีคือตัวที่โตเร็วที่สุดจะได้ขนาดอย่างรวดเร็วเพื่อให้พวกมันกินเพื่อน ในทางกลับกัน การหรี่ตาที่มีอัตราการเติบโตล่าช้าสูงสุดจะอยู่ในตำแหน่งที่ได้เปรียบ เนื่องจากขนาดที่เล็กทำให้พวกมันกินเนื้อไม้ได้นาน สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันผ่านการคัดเลือกที่มีเสถียรภาพสามารถนำไปสู่การเกิดขึ้นของสองเผ่าพันธุ์ของปลานักล่า
ดาร์วินยกตัวอย่างที่น่าสนใจเกี่ยวกับแมลง - ผู้อาศัยในหมู่เกาะในมหาสมุทรขนาดเล็ก พวกมันบินได้ดีหรือไร้ปีก เห็นได้ชัดว่าแมลงถูกลมกระโชกพัดลงทะเล เฉพาะผู้ที่สามารถต้านทานลมหรือไม่บินได้เลยเท่านั้นที่รอดชีวิต การเลือกในทิศทางนี้นำไปสู่ความจริงที่ว่าจากแมลงเต่าทอง 550 สายพันธุ์บนเกาะมาเดรา 200 ตัวนั้นบินไม่ได้
อีกตัวอย่างหนึ่ง: ในป่าที่ดินเป็นสีน้ำตาล ตัวอย่างหอยทากดินมักมีเปลือกสีน้ำตาลและสีชมพู ในบริเวณที่มีหญ้าหยาบและสีเหลือง จะมีสีเหลือง ฯลฯ
ประชากรที่ปรับตัวให้เข้ากับแหล่งที่อยู่อาศัยที่แตกต่างกันทางนิเวศวิทยาอาจครอบครองพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่ต่อเนื่องกัน ตัวอย่างเช่น ในพื้นที่ชายฝั่งทะเลของแคลิฟอร์เนีย โรงงาน Giliaachilleaefolia มีสองเผ่าพันธุ์ เผ่าพันธุ์หนึ่ง - "แดดจัด" - เติบโตบนเนินหญ้าทางตอนใต้ที่เปิดโล่ง ในขณะที่เผ่าพันธุ์ที่ "ร่มรื่น" พบได้ในป่าโอ๊คอันร่มรื่นและสวนเซควาญา เผ่าพันธุ์เหล่านี้มีขนาดแตกต่างกันตามขนาดของกลีบดอก ซึ่งเป็นลักษณะที่กำหนดโดยพันธุกรรม
ผลลัพธ์หลักของการเลือกนี้คือการก่อตัวของความหลากหลายทางประชากร เช่น การปรากฏตัวของหลายกลุ่มที่แตกต่างกันในทางใดทางหนึ่งหรือในการแยกประชากรที่มีคุณสมบัติต่างกันซึ่งอาจเป็นสาเหตุของความแตกต่าง
บทสรุป
เช่นเดียวกับปัจจัยวิวัฒนาการเบื้องต้นอื่นๆ การคัดเลือกโดยธรรมชาติทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในอัตราส่วนของอัลลีลในกลุ่มยีนของประชากร การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีบทบาทที่สร้างสรรค์ในการวิวัฒนาการ โดยการยกเว้นยีนที่มีค่าการปรับตัวต่ำจากการสืบพันธุ์ ในขณะที่รักษาการรวมกันของยีนที่เป็นประโยชน์ของข้อดีที่แตกต่างกัน เขาเปลี่ยนภาพของความแปรปรวนของจีโนไทป์ซึ่งเกิดขึ้นครั้งแรกภายใต้อิทธิพลของปัจจัยสุ่มในทิศทางที่เหมาะสมทางชีวภาพ
บรรณานุกรม
1) Vlasova Z.A. ชีววิทยา. คู่มือนักเรียน - มอสโก, 1997
2) Green N. Biology - มอสโก, 2546
3) กมลักษณ์ ล.ว. ชีววิทยาในคำถามและคำตอบ - Minsk, 1994
4) Lemeza N.A. คู่มือชีววิทยา - มินสค์, 1998
