Stomatele, structura și mecanismul lor de acțiune

Celulele epidermei sunt aproape impermeabile la apă și gaze datorită structurii particulare a peretelui lor exterior. Cum sunt schimburile de gaze între plantă și mediul extern și evaporarea apei - procese necesare pentru viața normală a plantei? Printre celulele epidermei există formațiuni caracteristice numite stomate.

Stomata este o deschidere asemănătoare unei fante, mărginită pe ambele părți de două celule trase, care sunt în mare parte semilunar.

Stomatele sunt pori din epidermă prin care are loc schimbul de gaze. Se găsesc mai ales în frunze, dar și pe tulpină. Fiecare stomată este înconjurată pe ambele părți de celule de gardă, care, spre deosebire de alte celule epidermice, conțin cloroplaste. Celulele de gardă controlează dimensiunea deschiderii stomatice modificându-le turgescența.

Aceste celule sunt vii și conțin boabe de clorofilă și boabe de amidon, care sunt absente în alte celule ale epidermei. Există în special multe stomi pe frunze. Secțiunea transversală arată că direct sub stomatele din interiorul țesutului frunzelor se află o cavitate numită cavitate respiratorie. În interiorul golului, celulele de gardă sunt mai apropiate între ele în partea de mijloc a celulelor, iar deasupra și dedesubt se retrag și mai mult una de cealaltă, formând spații numite curțile din față și din spate.

Celulele de gardă sunt capabile să-și mărească și să-și scadă dimensiunea, datorită cărora deschiderea stomatică este fie larg deschisă, apoi îngustată, fie chiar complet închisă.

Astfel, celulele de gardă sunt aparatul care reglează procesul de deschidere și închidere a stomatelor.

Cum se realizează acest proces?

Pereții celulelor de gardă care se confruntă cu golul sunt îngroșați mult mai puternic decât pereții care se confruntă cu celulele adiacente ale epidermei. Când planta este aprinsă și are umiditate în exces, amidonul se acumulează în boabele de clorofilă ale celulelor de gardă, din care o parte este transformată în zahăr. Zahărul, dizolvat în seva celulară, atrage apa din celulele învecinate ale epidermei, în urma căreia turgul crește în celulele de gardă. Presiunea puternică duce la proeminența pereților celulari adiacenți celor epidermici, iar pereții opuși, puternic îngroșați, se îndreaptă. Ca urmare, deschiderea stomatică se deschide, iar schimbul de gaze, precum și evaporarea apei cresc. Pe întuneric sau cu lipsă de umiditate, presiunea turgenței scade, celulele de gardă își iau poziția anterioară, iar pereții îngroșați se închid. Deschiderea stomatelor se închide.

Stomatele sunt localizate pe toate organele solului tinere nelignificate ale plantei. Există în special multe dintre ele pe frunze, iar aici sunt localizate în principal pe suprafața inferioară. Dacă frunza este situată vertical, atunci stomatele se dezvoltă pe ambele părți ale acesteia. În frunzele unor plante acvatice care plutesc pe suprafața apei (de exemplu, nuferi, capsule), stomatele sunt situate numai pe partea superioară a frunzei.

Numărul de stomi pe 1 pătrat. mm de suprafață a frunzei este în medie de 300, dar uneori ajunge la 600 sau mai mult. În coada (Typha) există peste 1300 de stomi pe 1 mp. mm. Frunzele scufundate în apă nu au stomate. Stomatele sunt cel mai adesea distribuite uniform pe întreaga suprafață a pielii, dar la unele plante sunt colectate în grupuri. În plantele monocotiledone, precum și pe acele multor conifere, acestea sunt situate în rânduri longitudinale. La plantele din regiunile aride, stomatele sunt adesea scufundate în țesutul frunzelor. Dezvoltarea stomatică se desfășoară de obicei după cum urmează. În celulele individuale ale epidermei, se formează pereți arcuați, împărțind celula în mai multe mai mici, astfel încât cea centrală să devină strămoșul stomatelor. Această celulă este împărțită de un sept longitudinal (de-a lungul axei celulei). Apoi, acest sept se desparte și se formează un gol. Celulele care o limitează devin celule de gardă ale stomatelor. Unii mușchi de ficat au stomatele deosebite, lipsite de celule de gardă.

Pe fig. arată aspectul stomatelor și al celulelor de gardă într-o micrografie obținută cu ajutorul unui microscop electronic cu scanare.

Se poate observa aici că pereții celulari ai celulelor de gardă nu sunt uniformi ca grosime: peretele cel mai apropiat de deschiderea stomatică este clar mai gros decât peretele opus. În plus, microfibrilele de celuloză care alcătuiesc peretele celular sunt dispuse în așa fel încât peretele care se confruntă cu orificiul să fie mai puțin elastic, iar unele fibre formează un fel de cercuri în jurul celulelor de gardă asemănătoare cârnaților. Pe măsură ce celula aspiră apă și devine turgentă, aceste cercuri o împiedică să se extindă în continuare, permițându-i doar să se extindă în lungime. Deoarece celulele de gardă sunt conectate la capetele lor, iar pereții mai subțiri departe de fisura stomatică se întind mai ușor, celulele capătă o formă semicirculară. Prin urmare, între celulele de gardă apare o gaură. (Același efect îl obținem dacă umflam un balon în formă de cârnați cu bandă lipicioasă lipită de el de-a lungul uneia dintre părțile sale.)

În schimb, atunci când apa părăsește celulele de gardă, porul se închide. Cum se produce schimbarea turgenței celulare nu este încă clar.

Într-una dintre ipotezele tradiționale, ipoteza „amidonului de zahăr”, se presupune că în timpul zilei crește concentrația de zahăr în celulele de gardă și, ca urmare, presiunea osmotică în celule și fluxul de apă în ele crește. . Cu toate acestea, nimeni nu a reușit încă să arate că în celulele de gardă se acumulează suficient zahăr pentru a provoca modificările observate ale presiunii osmotice. S-a stabilit recent că în timpul zilei, la lumină, ionii de potasiu și anionii lor însoțitori se acumulează în celulele de gardă; această acumulare de ioni este suficientă pentru a provoca modificările observate. În întuneric, ionii de potasiu (K +) ies din celulele de gardă în celulele epidermice adiacente acestora. Încă nu este clar care anion echilibrează sarcina pozitivă a ionului de potasiu. Unele (dar nu toate) plantele studiate au arătat acumularea unor cantități mari de anioni ai acizilor organici precum malatul. În același timp, boabele de amidon, care apar în întuneric în cloroplastele celulelor de gardă, scad în dimensiune. Acest lucru sugerează că amidonul este transformat în malat în prezența luminii.

Unele plante, cum ar fi Allium cepa (ceapa), nu au amidon în celulele lor de gardă. Prin urmare, cu stomatele deschise, malatul nu se acumulează, iar cationii, aparent, sunt absorbiți împreună cu anionii anorganici precum clorura (Cl-).

Unele probleme rămân nerezolvate. De exemplu, de ce stomatele au nevoie de lumină pentru a se deschide? Ce rol joacă cloroplastele în afară de depozitarea amidonului? Malatul se transformă înapoi în amidon în întuneric? În 1979, s-a demonstrat că cloroplastele celulelor de gardă Vicia faba (fasole de cal) sunt lipsite de enzimele ciclului Calvin, iar sistemul tilacoid este slab dezvoltat, deși clorofila este prezentă. Ca urmare, C3 obișnuit - calea fotosintezei nu funcționează și nu se formează amidon. Acest lucru ar putea explica de ce amidonul nu se formează în timpul zilei, ca în celulele fotosintetice normale, ci noaptea. O alta fapt interesant- absența plasmodesmelor în celulele de gardă, i.e. izolarea comparativă a acestor celule de alte celule ale epidermei.

De o importanță deosebită în viața unei plante sunt stomatele legate de sistemul de țesut epidermic. Structura stomatelor este atât de particulară și semnificația lor este atât de mare încât ar trebui luate în considerare separat.

Semnificația fiziologică a țesutului epidermic are un caracter dublu, în mare măsură contradictoriu. Pe de o parte, epiderma este adaptată structural pentru a proteja planta de uscare, care este facilitată de închiderea etanșă a celulelor epidermice, formarea unei cuticule și a firelor de păr relativ lungi. Dar, pe de altă parte, epiderma trebuie să treacă prin ea însăși masele de vapori de apă și diferite gaze care se repetă în direcții reciproc opuse. Schimbul de gaze și vapori în anumite circumstanțe poate fi foarte intens. În organismul vegetal, această contradicție este rezolvată cu succes cu ajutorul stomatelor. Stomatele constă din două celule epidermice modificate în mod deosebit, interconectate prin capete opuse (pe lungimea lor) și numite celule de gardă. Spațiul intercelular dintre ele se numește decalaj stomatic.

Celulele de gardă sunt numite așa deoarece își schimbă forma prin modificări periodice active ale turgenței, astfel încât deschiderea stomatică se deschide și se închide alternativ. Pentru aceste mişcări stomatice mare importanță au următoarele două caracteristici. În primul rând, celulele de gardă, spre deosebire de restul celulelor epidermei, conțin cloroplaste, în care fotosinteza are loc în lumină și se formează zahăr. Acumularea zahărului ca substanță osmotic activă determină o modificare a presiunii turgenței celulelor de gardă în comparație cu alte celule ale epidermei. În al doilea rând, învelișurile celulelor de gardă se îngroașă neuniform, prin urmare, o modificare a presiunii turgenței provoacă o modificare neuniformă a volumului acestor celule și, în consecință, o schimbare a formei lor. O modificare a formei celulelor de gardă determină o modificare a lățimii deschiderii stomatice. Să explicăm acest lucru cu următorul exemplu. Figura prezintă unul dintre tipurile de stomate ale plantelor dicotiledonate. Partea cea mai exterioară a stomatelor este formată din proeminențe membranoase formate de cuticulă, uneori nesemnificative și alteori destul de semnificative. Ele limitează un spațiu mic de la suprafața exterioară, a cărui limită inferioară este spațiul de stomată în sine, care se numește stomatele din fata terasei. În spatele golului stomatelor, în interior, se află un alt spațiu mic, delimitat de mici proeminențe interne ale pereților laterali ai celulelor de gardă, numite stomate de terasă. Terasa se deschide direct într-un spațiu intercelular mare numit cavitatea de aer.

La lumină, zahărul se formează în celulele de gardă, trage apa din celulele învecinate, turgorul celulelor de gardă crește, locurile subțiri ale membranei lor se întind mai mult decât cele groase. Prin urmare, proeminențele convexe care ies în golul stomatelor devin plate și stoma se deschide. Zahărul alb, de exemplu, se transformă în amidon noaptea, apoi turgorul din celulele de gardă scade, acest lucru determină o slăbire a întinderii secțiunilor subțiri ale membranei, acestea ies unele spre altele și stoma se închide. La diferite plante Mecanismul de închidere și deschidere a golului de stomată poate fi diferit. De exemplu, la ierburi și rogoz, celulele de gardă au capete lărgite și s-au îngustat la mijloc. Membranele din părțile mijlocii ale celulelor sunt îngroșate, în timp ce capetele lor expandate rețin membranele subțiri de celuloză. O creștere a turgenței provoacă umflarea capetelor celulelor și, ca urmare, separarea părților mediane directe unele de altele. Aceasta duce la deschiderea stomatelor.

Caracteristicile mecanismului de funcționare al aparatului stomatic sunt create atât de forma și structura celulelor de gardă, cât și de participarea la el a celulelor epidermice adiacente stomatelor. Dacă celulele adiacente direct stomatelor diferă în aspectul lor de alte celule ale epidermei, ele se numesc celulele însoțitoare ale stomatelor.

Cel mai adesea, celulele care însoțesc și care sunt în urmă au o origine comună.

Celulele de gardă ale stomatelor sunt fie oarecum ridicate deasupra suprafeței epidermei, fie, dimpotrivă, coborâte în gropi mai mult sau mai puțin adânci. În funcție de poziția celulelor de gardă în raport cu nivelul general al suprafeței epidermice, însuși mecanismul de reglare a lățimii fisurii stomatice se modifică oarecum. Uneori, celulele de gardă ale stomatelor devin lignificate, iar apoi reglarea deschiderii fisurii stomatice este determinată de activitatea celulelor epidermice învecinate. Expandându-se și micșorând, adică schimbându-și volumul, ele antrenează celulele de gardă adiacente lor. Cu toate acestea, adesea stomatele cu celule de gardă lignificate nu se închid deloc. În astfel de cazuri, reglarea intensității schimbului de gaz și vapori se realizează diferit (prin așa-numita uscare incipientă). În stomatele cu celule de gardă lignificate, cuticula acoperă adesea cu un strat destul de gros nu numai toată deschiderea stomatică, ci chiar se extinde până la cavitatea de aer, căptuşind fundul acesteia.

Majoritatea plantelor au stomatele pe ambele părți ale frunzei sau doar pe partea inferioară. Dar există și plante în care stomatele se formează doar pe partea superioară a frunzei (pe frunzele care plutesc la suprafața apei). De regulă, pe frunze există mai multe stomi decât pe tulpinile verzi.

Numărul stomatelor de pe frunze diverse plante destul de diferit. De exemplu, numărul de stomi de pe partea inferioară a unei frunze de foc de tabără fără baltă este în medie de 30 la 1 mm 2, într-o floarea-soarelui care crește în aceleași condiții - aproximativ 250. Unele plante au până la 1300 de stomi la 1 mm 2.

La exemplarele aceleiași specii de plante, densitatea și dimensiunea stomatelor sunt foarte dependente de condițiile de mediu. De exemplu, pe frunzele unei floarea-soarelui crescute în plină lumină, au existat în medie 220 de stomi la 1 mm 2 de suprafață a frunzei, iar la un exemplar crescut lângă primul, dar cu ușoară umbrire, aproximativ 140. Pe unul planta crescuta in plina lumina, densitatea stomatelor creste de la frunzele inferioare la cele superioare.

Numărul și dimensiunea stomatelor depind puternic nu numai de condițiile de creștere ale plantei, ci și de relațiile interne ale proceselor de viață din planta însăși. Aceste valori (coeficienți) sunt cei mai sensibili reactivi pentru fiecare combinație de factori care determină creșterea unei plante. Prin urmare, determinarea densității și dimensiunii stomatelor frunzelor plantelor cultivate diverse conditii, oferă o idee despre natura relației fiecărei plante cu mediul ei. Toate metodele de determinare a mărimii și numărului de elemente anatomice într-unul sau altul organ aparțin categoriei metodelor cantitativ-anatomice, care sunt uneori utilizate în studiile ecologice, precum și pentru caracterizarea soiurilor de plante cultivate, deoarece fiecare varietate a oricărui soi. planta cultivata există anumite limite privind dimensiunea și numărul de elemente anatomice pe unitatea de suprafață. Metodele de anatomie cantitativă pot fi aplicate cu mare beneficiu atât în ​​producția de plante, cât și în ecologie.

Alături de stomatele destinate schimbului de gaze și vapori, există și stomatele prin care apa este eliberată nu sub formă de vapori, ci în stare de picătură-lichid. Uneori, astfel de stomatele sunt destul de asemănătoare cu cele obișnuite, doar ceva mai mari decât ele, iar celulele lor de gardă sunt lipsite de mobilitate. Destul de des, într-o stare complet matură, o astfel de stomată nu are celule de gardă și rămâne doar o gaură care scoate apa. Stomatele care secretă apă lichidă se numesc apăși toate formațiunile implicate în eliberarea picăturii de apă lichidă - hidatode.

Structura hidatodelor este variată. Unele hidatode au un parenchim sub deschidere care elimină apa, care este implicată în transferul apei din sistemul de alimentare cu apă și în eliberarea acesteia din organ; în alte hidatode, sistemul sanitar merge direct la priză. Hydatodele se formează în special pe primele frunze ale răsadurilor diferitelor plante. Deci, pe vreme umedă și caldă, frunzele tinere de cereale, mazăre și multe ierburi de luncă eliberează apă picătură cu picătură. Acest fenomen poate fi observat în prima jumătate a verii în dimineața devreme a fiecărei zile frumoase.

Cele mai bine definite hidatode sunt situate de-a lungul marginilor frunzelor. Adesea, unul sau mai multe hidatode sunt purtate de fiecare dintre dinții care îndepărtează marginile frunzelor.

Întrebarea 1. Ce organ va fi discutat? Să vorbim despre frunze.

Sugerați întrebarea principală a lecției. Comparați versiunea dvs. cu cea a autorului (p. 141). Ce organ al plantei poate evapora apa și poate absorbi lumina?

Întrebarea 2. Cum absorb algele oxigenul, apa și mineralele? (clasa a 5-a)

Algele absorb oxigenul, apa și mineralele pe întreaga suprafață a talului.

Cum folosesc plantele lumina? (clasa a 5-a)

În mod normal, o plantă folosește lumina soarelui pentru a procesa dioxidul de carbon de care are nevoie pentru a trăi. Datorită clorofilei, substanța care colorează Culoarea verde Ele sunt capabile să transforme energia luminoasă în energie chimică. Energia chimică face posibilă obținerea dioxidului de carbon și a apei din aer, din care se sintetizează carbohidrații. Acest proces se numește fotosinteză. În același timp, plantele eliberează oxigen. Carbohidrații se combină între ei, formând o altă substanță care se acumulează în rădăcini și astfel se formează substanțele necesare vieții și dezvoltării plantei.

Ce este o stomată? (clasa a 5-a)

Stomatele sunt deschideri asemănătoare cu fante în pielea unei frunze, înconjurate de două celule de gardă. Servește pentru schimbul de gaze și transpirație.

Frunzele din care plante le recoltează oamenii pentru utilizare ulterioară și de ce?

Frunzele sunt recoltate plante medicinale(de exemplu, pătlagină, fireweed, coltsfoot etc.) pentru prepararea ulterioară a ceaiului, decocturi. Frunzele de coacăz se recoltează și pentru ceai, menta pentru ceai și gătit. Multe condimente uscate sunt, de asemenea, făcute din frunze.

Ce gaz este eliberat de celule în timpul respirației? (clasa a 5-a)

Când se respiră, este absorbit oxigen și este eliberat dioxid de carbon.

Întrebarea 3. Explicați cu ajutorul textului și imaginilor modul în care structura unei frunze este legată de funcțiile pe care le îndeplinește.

Celulele frunzelor bogate în cloroplaste sunt numite țesutul principal al frunzei și îndeplinește funcția principală a frunzelor - fotosinteza. Stratul superior al țesutului principal este format din celule presate strâns unele împotriva altora sub formă de coloane - acest strat se numește parenchim columnar.

Stratul inferior este format din celule aranjate lejer, cu goluri extinse între ele - se numește parenchim spongios.

Gazele trec liber între celulele țesutului subiacent. Stocul de dioxid de carbon este completat prin aportul atât din atmosferă, cât și din celule.

Pentru schimbul de gaze și transpirație, frunza are stomate.

Întrebarea 4. Luați în considerare structura foii din Figura 11.1.

Frunza este formată dintr-un limb de frunze, pețiol (poate să nu fie în toate frunzele, atunci o astfel de frunză se numește sesil), stipule și baza limbului frunzei.

Întrebarea 5. Există o contradicție: celulele fotosintetice ale frunzei trebuie împachetate mai dens, dar mișcarea gazelor nu poate fi împiedicată. Priviți figura 11.2 și explicați cum structura frunzei rezolvă această contradicție.

În parenchimul frunzelor există cavități de aer care rezolvă această problemă. Aceste cavități sunt conectate la mediul extern prin stomatele și lenticele. Tulpinile și rădăcinile plantelor acvatice, de mlaștină și ale altor plante care trăiesc în condiții de lipsă de aer și, ca urmare, schimburi dificile de gaze sunt bogate în cavități purtătoare de aer.

Concluzie: frunzele realizează fotosinteza, evaporă apa, absorb dioxidul de carbon și eliberează oxigen, protejează rinichii și stochează substanțele nutritive.

Întrebarea 6. Care sunt funcțiile foii?

Frunzele evaporă apa, absorb dioxidul de carbon și eliberează oxigen în timpul fotosintezei, protejează rinichii și stochează substanțele nutritive.

Întrebarea 7. Ce se întâmplă în frunză cu oxigenul și dioxidul de carbon?

Dioxidul de carbon absorbit din atmosferă + apa (deja în frunze) din frunze sub acțiunea luminii solare este transformat în materie organică si oxigen. Acesta din urmă este eliberat de plantă în atmosferă.

Întrebarea 8. Ce se întâmplă în frunza cu apă?

O parte din apa care intră în frunze se evaporă, iar o parte este folosită în procesul de fotosinteză.

Întrebarea 9. Din ce țesături este alcătuită cearceaful?

Frunza este acoperită cu un țesut tegumentar - epiderma. Celulele bogate în cloroplaste sunt numite țesutul principal al frunzei. Stratul superior al țesutului principal este format din celule presate strâns unele împotriva altora sub formă de coloane - acest strat se numește parenchim columnar. Stratul inferior este format din celule aranjate lejer, cu goluri extinse între ele - se numește parenchim spongios.

Gazele trec liber între celulele țesutului principal datorită parenchimului aerian. Pentru schimbul de gaze și transpirație, frunza are stomate.

Grosimea țesutului principal al frunzei este pătrunsă de țesuturi conductoare - mănunchiuri de vase formate din xilem și floem. Mănunchiurile de vase sunt întărite cu celule lungi și cu pereți groși ale țesutului de susținere - ele conferă foii o rigiditate suplimentară.

Întrebarea 10. Care sunt funcțiile nervurilor frunzelor?

Venele sunt autostrăzi de transport în două sensuri. Împreună cu fibrele mecanice, vena formează un cadru rigid al frunzei.

Întrebarea 11. Care este pericolul de supraîncălzire și hipotermie a foii?

La o temperatură prea ridicată, ca și la o temperatură prea scăzută, fotosinteza se oprește. Nu se produce nici materie organică, nici oxigen.

Întrebarea 12. Cum este separarea frunzei de ramură?

Nutrienții părăsesc frunzele și se depun în rădăcini sau lăstari în rezervă. În locul în care frunza este atașată de tulpină, celulele mor (se formează o cicatrice), iar puntea dintre frunză și tulpină devine casantă, iar o adiere slabă o distruge.

Întrebarea 13. Ce a cauzat varietatea formelor frunzelor la plantele de diferite specii?

Evaporarea din acesta depinde de forma frunzei. La plantele cu un climat cald și uscat, frunzele sunt mai mici, uneori sub formă de ace și virici. Acest lucru reduce suprafața de pe care se evaporă apa. O modalitate de a reduce evaporarea de la frunzele mari este creșterea excesivă sau acoperirea cu o cuticulă groasă sau un strat de ceară.

Întrebarea 14. De ce pot varia forma și dimensiunea frunzelor de pe o plantă?

În funcție de mediul în care se găsesc aceste frunze. De exemplu, în vârful săgeții, frunzele care se află în apă sunt diferite de frunzele care vin la suprafața apei. Dacă aceasta este o plantă terestră, atunci depinde de iluminarea plantei de către soare, de gradul de apropiere a frunzei de rădăcină, de timpul de înflorire a frunzei.

Întrebarea 15. Cercetarea mea biologică

Un portret verbal al unei frunze poate înlocui imaginea acesteia.

Botanistii au căzut de acord asupra cuvintelor să numească frunzele unei forme sau alteia. Prin urmare, ei pot recunoaște o frunză din portretul ei verbal fără să se uite într-un atlas botanic. Cu toate acestea, este util pentru începători să-și folosească imaginile. Ne. 56 prezintă diagrame în care forme diferite lamele frunzelor, vârfurile și bazele lamelor frunzelor, frunzele compuse (Fig. 11.7–11.11). Folosiți aceste diagrame pentru a crea portrete verbale ale frunzelor plantelor dintr-un erbar, un atlas botanic sau un manual.

De exemplu, la muscata zonala, frunzele sunt lung-petiolate, usor lobate, rotund-reniforme, verde deschis, pubescente. Marginea lamei frunzei este întreagă. Vârfurile lamei frunzei sunt rotunjite, baza frunzei este în formă de inimă.

Laurel nobil. La oamenii de rând, frunza se numește frunza de dafin. Frunzele sunt alterne, scurt-pețiolate, întregi, glabre, simple, lungi de 6-20 cm și lățime de 2-4 cm, cu un miros deosebit de picant; limbul frunzei alungit, lanceolat sau eliptic, îngustat spre bază, verde închis deasupra, mai deschis dedesubt.

artar de Norvegia. Forma frunzei este simplă, separată în întregime. Frunzele au nervuri clare, pronunțate, au 5 lobi, se termină cu lobi ascuțiți, 3 lobi frontali sunt la fel, 2 inferioare sunt puțin mai mici. Între lame există adâncituri rotunjite. Vârful limbei frunzei este atenuat, baza frunzei este în formă de inimă. Marginea lamei frunzei este întreagă. Frunzele sunt verde închis deasupra, verde deschis dedesubt, ținute pe pețioli lungi.

Alb de salcâm. Frunza are un foliole nepereche, complex, format din foliole întregi, ovale sau asemănătoare elipsei, la baza fiecărei frunze se află stipule modificate în spini.

Mesteacăn. Frunzele de mesteacăn sunt alterne, întregi, zimțate de-a lungul marginii, ovate-rombice sau triunghiulare-ovate, cu baza largă în formă de pană sau aproape trunchiate, netede. Nervatura limbei este perfect pinnat-nervos (pennat-marginal): venele laterale se termina in dinti.

Măceșul. Aranjamentul frunzelor este alternativ (spiral); venatia este pinnata. Frunzele sale sunt compuse, pinnate (partea superioară a frunzei se termină cu o foliolă), cu o pereche de stipule. Pliante cinci până la șapte, sunt eliptice, marginile sunt zimțate, vârful este în formă de pană, dedesubt gri.

stomate sunt deschideri din epidermă prin care are loc schimbul de gaze. Se găsesc în principal pe frunze, dar se găsesc și pe tulpini. Fiecare stomată este înconjurată de două celule de gardă, care, spre deosebire de celulele epidermice obișnuite, conțin cloroplaste. Celulele de gardă controlează dimensiunea deschiderii stomatice modificându-le turgescența. Aspect stomatele și celulele de gardă sunt clar vizibile pe micrografiile obținute cu ajutorul unui microscop electronic cu scanare.

În articol, am spus deja cum arată celulele epidermei, celulele de gardă și stomate când sunt privite de sus la microscopul optic. Figura prezintă o reprezentare schematică a stomatelor în secțiune. Se poate observa că pereții celulelor de gardă sunt îngroșați neuniform: peretele care este mai aproape de deschiderea stomatică, numit peretele ventral, este mai gros decât cel opus, numit dorsal. În plus, microfibrilele de celuloză din perete sunt orientate în așa fel încât peretele ventral să fie mai puțin elastic decât cel dorsal. Unele microfibrile formează, parcă, cercuri în jurul celulelor de gardă, asemănătoare cârnaților.

Aceste cercuri nu sunt elastice și pe măsură ce celula se umple apa, adica adică creșterea turgorului său, nu permit creșterea diametrului, permițându-i să se întindă doar în lungime. Dar din moment ce celulele de gardă sunt conectate la capete, iar pereții dorsali subțiri se întind mai ușor decât cei grosi ventrali, celulele capătă o formă semicirculară. Ca urmare, apare un decalaj între două celule de gardă adiacente, numită fisura stomatică. Același efect se observă dacă umflați două baloane alungite prinse cu capete, lipind bandă adezivă de-a lungul laturilor lor adiacente (imitarea unui perete ventral inextensibil). Pentru a completa imaginea, le puteți înfășura lejer cu aceeași bandă într-o spirală, imitând cercuri de celuloză.

Când celulele de gardă pierde apă și turg, golul stomatic se închide. Cum se produce schimbarea turgenței celulare nu este încă clar.

Conform clasicului, așa-zis amidon de zahăr Conform ipotezei, în timpul zilei, concentrația de zaharuri solubile în apă din celulele de gardă crește și, în consecință, potențialul lor osmotic devine mai negativ, ceea ce stimulează intrarea apei în ele prin osmoză. Cu toate acestea, nimeni nu a reușit încă să arate că în celulele de gardă se acumulează suficient zahăr pentru a provoca modificările observate ale potențialului osmotic.

Recent s-a constatat că în timpul zilei la lumină în celulele de gardă intensă acumularea de cationi de potasiu iar anionii care îi însoţesc: ei joacă rolul atribuit anterior zahărului. Încă nu este clar dacă taxele lor sunt echilibrate în acest caz. La unele dintre plantele studiate, s-a observat în lumină acumularea unei cantități mari de anioni de acizi organici, în special malat. În același timp, dimensiunile boabelor de amidon, care apar în întuneric în cloroplastele celulelor de gardă, scad. Faptul este că amidonul în lumină (sunt necesare raze albastre ale spectrului) se transformă în malat, posibil după următoarea schemă:

Unele specii, cum ar fi ceapa, nu au amidon în celulele de gardă. Prin urmare, cu deschis stomate malatul nu se acumulează, iar cationii par a fi absorbiți împreună cu ionii anorganici, cum ar fi ionii de clorură.

În întuneric, potasiul (K+) lasă celulele de gardă înăuntru celulele epidermice din jur. Ca urmare, potențialul de apă al celulelor de gardă crește, iar apa din acestea se grăbește acolo unde este mai jos. Turgența celulelor de gardă scade, își schimbă forma, iar deschiderea stomatică se închide.

Câteva întrebări până acum rămâne fără răspuns. De exemplu, de ce potasiul intră în celulele de gardă pe ceeiy? Care este rolul cloroplastelor în afară de depozitarea amidonului? Este posibil ca potasiul să intre în organism datorită „pornirii” ATPazei, localizată în plasmalemă. Conform unor date, această enzimă este activată de lumina albastră. Poate că ATPaza este necesară pentru a pompa protonii (H+) din celulă, iar cationii de potasiu se deplasează în celulă pentru a echilibra sarcina (o pompă similară, discutată în Secțiunea 13.8.4, funcționează în floem). Într-adevăr, așa cum sugerează această ipoteză, pH-ul din interiorul celulelor de gardă scade în lumină. În 1979, s-a demonstrat că cloroplastele celulelor de gardă ale fasolei de cal (Vtcia faba) sunt lipsite de enzimele ciclului Calvin, iar sistemul tilacoid este slab dezvoltat, deși acolo este prezentă clorofila. Prin urmare, fotosinteza C3 convențională nu funcționează, amidonul nu se formează în acest fel. Acest lucru explică probabil de ce amidonul nu se formează în timpul zilei, ca în celulele fotosintetice obișnuite, ci noaptea.

miscarile.

Stomatele îndeplinesc două funcții principale: efectuează schimbul de gaze și transpirația (evaporarea).

Stoma constă din două celule de gardă și un spațiu stomatic între ele. Adiacent celulelor aflate în urmă sunt celule adiacente (pariatale). Sub stomată se află o cavitate de aer. Stomatele se pot închide sau deschide automat după cum este necesar. Acest lucru se datorează fenomenelor de turgență.

Gradul de deschidere al stomatelor depinde de intensitatea luminii, cantitatea de apă din frunză și gazul carbonic. în spaţiile intercelulare, aerul şi alţi factori. În funcție de factorul care declanșează mecanismul motor (lumina sau începutul deficienței de apă în țesuturile frunzelor), se disting mișcarea foto- și hidroactivă a stomatelor. Există și o mișcare hidropatică cauzată de o modificare a hidratării celulelor epidermice și neafectând metabolismul celulelor de gardă. De exemplu, deficiența de apă adâncă poate provoca ofilirea frunzelor, în timp ce celulele epidermice, scăzând în dimensiune, întind celulele de gardă, iar stomatele se deschid. Sau, invers, imediat după ploaie, celulele epidermice se umflă așa

din apă, care stoarce celulele de gardă, iar stomatele se închid.

P-țiune hidropasivă - închiderea fisurilor stomatice atunci când parenchimul celular debordează cu apă și stoarce mecanic celulele de închidere

Deschidere și închidere hidroactivă - mișcări cauzate de modificarea conținutului de apă din celulele de gardă ale stomatelor.

Fotoactiv - se manifestă prin deschiderea stomatelor la lumină și închiderea în întuneric.

13. Influența factorilor externi asupra transpirației

Transpirația este pierderea umidității sub formă de evaporare a apei de la suprafața frunzelor sau a altor părți ale plantei, realizată cu ajutorul stomatelor. Cu lipsa apei in sol, intensitatea transpiratiei scade.

Scăzut temperatura inactivează enzimele, împiedicând absorbția apei și încetinind transpirația. Temperaturile ridicate contribuie la supraîncălzirea frunzelor, crescând transpirația. Odată cu creșterea temperaturii, rata de transpirație crește. Temperatura este sursa de energie pentru evaporarea apei. Efectul de răcire al transpirației este semnificativ mai ales la temperaturi ridicate, umiditate scăzută a aerului și alimentare bună cu apă. În plus, temperatura îndeplinește și o funcție de reglare, afectând gradul de deschidere a stomatelor.

Ușoară. La lumină, temperatura frunzei crește și transpirația crește și actiune fiziologica lumina este efectul ei asupra mișcării stomatelor - la lumină, plantele captează mai mult decât în ​​întuneric. Efectul luminii asupra transpirației se datorează în primul rând faptului că celulele verzi absorb nu numai razele solare infraroșii, ci și lumina vizibilă, care este necesară pentru fotosinteză. În întuneric complet, stomatele se închid mai întâi complet, apoi se deschid ușor.

Vânt crește transpirația datorită antrenării vaporilor de apă, creând un deficit în apropierea suprafeței frunzelor. Viteza vântului nu afectează la fel de mult transpirația ca și evaporarea de la o suprafață liberă a apei. Inițial, când apare vântul și viteza acestuia crește, transpirația crește, dar intensificarea ulterioară a vântului aproape că nu are niciun efect asupra acestui proces.

Umiditatea aerului. Cu umiditate excesivă transpirația scade (în sere), în aer uscat crește, cu cât umiditatea relativă a aerului este mai scăzută, cu atât potențialul de apă al acestuia este mai scăzut și se produce transpirația mai rapidă.Cu lipsa apei în frunză, stomatică și extra- reglarea stomatică este activată, astfel încât intensitatea transpirației crește mai lent decât apa de evaporare de la suprafața apei. Când apare un deficit sever de apă, transpirația aproape că se poate opri, în ciuda uscăciunii tot mai mari a aerului. Odată cu creșterea umidității aerului, transpirația scade; la umiditate ridicată apare doar gutația.

Umiditatea ridicată a aerului împiedică cursul normal al transpirației, prin urmare, afectează negativ transportul ascendent al substanțelor prin vase, reglarea temperaturii plantei și mișcările stomatice.

Deficiența de apă este lipsa de apă pentru plante.