La molécula no es un componente menos importante de cualquier organismo, está presente en las células procariotas, en las células y en algunos (virus que contienen ARN).

Examinamos la estructura general y la composición de la molécula en la conferencia "", aquí consideraremos los siguientes temas:

• Formación y complementariedad de ARN.
• transcripción
• emisión (síntesis)

Las moléculas de ARN son más pequeñas que las moléculas de ADN. El peso molecular del ARNt es de 20-30 mil u.c., el ARNr es de hasta 1,5 millones de u.c.

estructura de ARN

Entonces, la estructura de la molécula de ARN es una molécula monocatenaria y contiene 4 tipos de bases nitrogenadas:

PERO, A, C y GRAMO

Los nucleótidos en el ARN están conectados en una cadena de polinucleótidos debido a la interacción del azúcar pentosa de un nucleótido y el residuo de ácido fosfórico de otro.

Hay 3 tipo de ARN:

Transcripción y Difusión

Transcripción de ARN

Entonces, como sabemos, cada organismo es único.

Transcripción- el proceso de síntesis de ARN usando ADN como molde, que ocurre en todas las células vivas. En otras palabras, es la transferencia de información genética del ADN al ARN.

En consecuencia, el ARN de cada organismo también es único. El ARN m (matriz o informativo) resultante es complementario a una hebra de ADN. Al igual que con el ADN, "ayuda" a la transcripción enzima ARN polimerasa. Como en , el proceso comienza con iniciación(=comienzo), luego va prolongación(= alargamiento, continuación) y termina terminación(= romper, terminar).

Al final del proceso, el ARNm se libera del citoplasma.

Transmisión

En general, la traducción es un proceso muy complejo y es similar a una operación quirúrgica automática bien establecida. Consideraremos una "versión simplificada", solo para comprender los procesos básicos de este mecanismo, cuyo objetivo principal es proporcionar proteínas al cuerpo.

• La molécula de ARNm sale del núcleo hacia el citoplasma y se une al ribosoma.
• En este momento, los aminoácidos del citoplasma se activan, pero hay un "pero": directamente, el ARNm y los aminoácidos no pueden interactuar. necesitan un adaptador
• Tal adaptador se convierte en t-(transferencia) ARN. Cada aminoácido tiene su propio ARNt. El ARNt tiene un trío especial de nucleótidos. (anticodón), que es complementario a una región específica de ARNm, y "une" un aminoácido a esta región específica.
• , a su vez, con la ayuda de enzimas especiales, forma un vínculo entre estos: el ribosoma se mueve a lo largo del ARNm como un control deslizante a lo largo de una cremallera. La cadena polipeptídica crece hasta que el ribosoma alcanza el codón (3 aminoácidos) que corresponde a la señal de STOP. Entonces la cadena se rompe, la proteína sale del ribosoma.

Codigo genetico

Codigo genetico- un método inherente a todos los organismos vivos para codificar la secuencia de aminoácidos de las proteínas utilizando una secuencia de nucleótidos.

Cómo usar la mesa:

• Encuentra la primera base nitrogenada en la columna de la izquierda;
• Encuentra la segunda base desde arriba;
• Determina la tercera base en la columna de la derecha.

La intersección de los tres es el aminoácido de la proteína resultante que necesitas.

Propiedades del código genético

1. trillidad- una unidad significativa del código es una combinación de tres nucleótidos (triplete o codón).
2. Continuidad- no hay signos de puntuación entre los tripletes, es decir, la información se lee de forma continua.
3. no superpuesto- un mismo nucleótido no puede formar parte simultáneamente de dos o más tripletes.
4. Unambiguedad (especificidad) Un cierto codón corresponde a un solo aminoácido.
5. Degeneración (redundancia) Varios codones pueden corresponder al mismo aminoácido.
6. Versatilidad- el código genético funciona de la misma manera en organismos de diferentes niveles de complejidad - desde virus hasta humanos

No es necesario memorizar estas propiedades. ¡Es importante entender que el código genético es universal para todos los organismos vivos! ¿Por qué? Sí, porque se basa en

El ácido ribonucleico es un copolímero de ribonucleótidos de purina y pirimidina conectados entre sí, como en el ADN, por puentes fosfodiéster (fig. 37.6). Aunque estos dos tipos de ácidos nucleicos tienen mucho en común, difieren entre sí en varios aspectos.

1. En el ARN, el residuo de carbohidrato al que se unen las bases de purina o pirimidina y los grupos fosfato es la ribosa, y no la 2-desoxirribosa (como en el ADN).

2. Los componentes de pirimidina del ARN son diferentes de los del ADN. La composición del ARN, así como la composición del ADN, incluye los nucleótidos de adenina, guanina y citosina. Al mismo tiempo, el ARN (con la excepción de algunos casos especiales, que discutiremos más adelante) no contiene timina, su lugar en la molécula de ARN lo ocupa el uracilo.

3. El ARN es una molécula de cadena sencilla (a diferencia del ADN, que tiene una estructura de cadena doble); sin embargo, si hay secciones con una secuencia complementaria (polaridad opuesta) en la cadena de ARN, una sola cadena de ARN puede plegarse para formar -llamadas "horquillas", estructuras que tienen características de doble cadena ( Fig. 37.7).

Arroz. 37.6. Fragmento de una molécula de ácido ribonucleico (ARN) en el que las bases de purina y pirimidina (adenina (A), uracilo (U), citosina (C) y guanina) son retenidas por un esqueleto de fosfodiéster que conecta los residuos de ribosilo unidos por un N- enlace glucosídico a las bases nucleicas correspondientes Tenga en cuenta que la cadena de ARN tiene una direccionalidad específica indicada por los residuos de fosfato de 5 y 3 terminales.

4. Dado que la molécula de ARN es una sola hebra complementaria de solo una de las hebras de ADN, el contenido de guanina en ella no es necesariamente igual al contenido de citosina, y el contenido de adenina no es necesariamente igual al contenido de uracilo.

5. El ARN se puede hidrolizar con álcali a diésteres 2,3-cíclicos de mononucleótidos; el 2,Y,5-triéster actúa como producto de hidrólisis intermedio, que no se forma durante la hidrólisis alcalina del ADN debido a la ausencia de grupos 2-hidroxilo en este último; la labilidad alcalina del ARN (en comparación con el ADN) es propiedad útil tanto para fines diagnósticos como analíticos.

La información contenida en un ARN monocatenario se realiza en forma de una secuencia específica de bases de purina y pirimidina (es decir, en la estructura primaria) de la cadena polimérica. Esta secuencia es complementaria a la hebra codificante del gen a partir del cual se "lee" el ARN. Debido a la complementariedad, la molécula de ARN puede unirse específicamente (hibridarse) con la hebra codificante, pero no hibridarse con la hebra de ADN no codificante. La secuencia de ARN (con la excepción de la sustitución de T por U) es idéntica a la secuencia de la cadena del gen no codificante (fig. 37.8).

Funciones biológicas del ARN

Se conocen varios tipos de ARN. Casi todos ellos están directamente involucrados en el proceso de biosíntesis de proteínas. Las moléculas de ARN citoplasmático que actúan como moldes para la síntesis de proteínas se denominan ARN mensajero (ARNm). Otro tipo de ARN citoplasmático, el ARN ribosómico (ARNr), desempeña el papel de componentes estructurales de los ribosomas (orgánulos que desempeñan un papel importante en la síntesis de proteínas). Las moléculas adaptadoras de ARN de transferencia (ARNt) participan en la traducción (traducción) de la información del ARNm en la secuencia de aminoácidos de las proteínas.

Una parte significativa de los transcritos primarios de ARN producidos en células eucariotas, incluidas las células de mamíferos, sufre degradación en el núcleo y no desempeña ningún papel estructural o informativo en el citoplasma. en cultivado

Arroz. 37.7. La estructura secundaria de una molécula de ARN del tipo "bucle con tallo" ("horquilla"), resultante de la formación intramolecular de enlaces de hidrógeno entre pares complementarios de bases nucleicas.

En las células humanas, se ha descubierto una clase de pequeños ARN nucleares que no están directamente involucrados en la síntesis de proteínas, pero que pueden afectar el procesamiento del ARN y la "arquitectura" general de la célula. Los tamaños de estas moléculas relativamente pequeñas varían, estas últimas contienen de 90 a 300 nucleótidos (Tabla 37.3).

El ARN es el material genético principal en algunos virus animales y vegetales. Algunos virus de ARN nunca pasan por la transcripción inversa de ARN en ADN. Sin embargo, la mayoría de los virus animales conocidos, como los retrovirus, se caracterizan por la transcripción inversa de su genoma de ARN, dirigida por la ADN polimerasa dependiente de ARN (transcriptasa inversa) para formar una copia de ADN de doble cadena. En muchos casos, la transcripción de ADN de doble cadena resultante se integra en el genoma y asegura además la expresión de los genes del virus, así como la producción de nuevas copias de los genomas de ARN viral.

Organización estructural del ARN

En todos los organismos eucarióticos y procarióticos, existen tres clases principales de moléculas de ARN: información (matriz o mensajero), ARN (ARNm), transporte (ARNt) y ribosomal (ARNr). Los representantes de estas clases difieren entre sí en tamaño, función y estabilidad.

Informativo (ARNm) es la clase más heterogénea en términos de tamaño y estabilidad. Todos los representantes de esta clase sirven como portadores de información desde el gen hasta el sistema de síntesis de proteínas de la célula. Actúan como moldes para el polipéptido sintetizado, es decir, determinan la secuencia de aminoácidos de la proteína (fig. 37.9).

Los ARN mensajeros, especialmente los eucariotas, tienen algunos características estructurales. El extremo 5 del ARNm está "cubierto" por trifosfato de 7-metilguanosina unido al 5-hidroxilo del 2-0-metilribonucleósido vecino a través de un residuo de trifosfato (fig. 37.10). Las moléculas de ARNm a menudo contienen residuos internos de 6-metiladenina y ribonucleótidos 2-0-metilados. Aunque el significado de "tapado" aún no se ha dilucidado por completo, se puede suponer que la estructura resultante del extremo 5 del ARNm se utiliza para el reconocimiento específico en el sistema de traducción. La síntesis de proteínas comienza en el extremo 5" (tapado) del ARNm. El otro extremo de la mayoría de las moléculas de ARNm (extremo 3) contiene una cadena de poliadenilato de 20-250 nucleótidos. Las funciones específicas de esto no se han establecido finalmente. Puede Se supone que esta estructura es responsable de mantener la estabilidad intracelular del ARNm Algunos ARNm, incluidos los de histonas, no contienen poli(A) La presencia de poli(A) en la estructura del ARNm se utiliza para separar de otros tipos de ARN mediante el fraccionamiento total El ARN en columnas con oligo(T) inmovilizado en un soporte sólido como la celulosa se produce con la columna debido a interacciones complementarias de poli (A) - "cola" con oligo (T) inmovilizado.

Arroz. 37.8. La secuencia de un gen y su transcrito de ARN. Se muestran las hebras codificantes y no codificantes y se anotan sus polaridades. Una transcripción de ARN que tiene polaridad es complementaria a la hebra codificante (con polaridad 3–5) e idéntica en secuencia (excepto por las sustituciones de T a U) y polaridad de la hebra de ADN no codificante.

Arroz. 37.9. Expresión de la información genética del ADN en forma de transcripción de ARNm y posterior traducción con la participación de los ribosomas para formar una molécula de proteína específica.

(ver escaneo)

Arroz. 37.10. La estructura de "tapa" que se encuentra en el extremo 5 de la mayoría de los ARN mensajeros eucarióticos, el 7-metilguanosina trifosfato, se une al extremo 5 del ARNm. que normalmente contiene un nucleótido de 2-O-metilpurina.

En las células de mamíferos, incluidas las células humanas, las moléculas de ARNm maduras ubicadas en el citoplasma no son una copia completa de la región transcrita del gen. El polirribonucleótido formado como resultado de la transcripción es un precursor del ARNm citoplasmático; antes de abandonar el núcleo, sufre un procesamiento específico. Los productos de transcripción no procesados ​​que se encuentran en los núcleos de las células de los mamíferos forman la cuarta clase de moléculas de ARN. Dichos ARN nucleares son muy heterogéneos y alcanzan tamaños considerables. Las moléculas de ARN nuclear heterogéneo pueden tener un peso molecular de más de , mientras que el peso molecular del ARNm generalmente no excede 2106. Se procesan en el núcleo y los ARNm maduros resultantes ingresan al citoplasma, donde sirven como matriz para la proteína. biosíntesis.

Las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) suelen contener alrededor de 75 nucleótidos. El peso molecular de tales moléculas es . Los tRNA también se forman como resultado del procesamiento específico de las moléculas precursoras correspondientes (capítulo 39). Los ARNt de transporte actúan como mediadores en el curso de la traducción del ARNm. Hay al menos 20 tipos de moléculas de ARNt en cualquier célula. Cada tipo (a veces varios tipos) de tRNA corresponde a uno de los 20 aminoácidos necesarios para la síntesis de proteínas. Aunque cada ARNt específico difiere de los demás en la secuencia de nucleótidos, todos tienen y características comunes. Debido a varias regiones complementarias intracatenarias, todos los ARNt tienen una estructura secundaria, denominada "hoja de trébol" (fig. 37.11).

Las moléculas de todos los tipos de ARNt tienen cuatro brazos principales. El brazo aceptor consiste en un “tallo” de nucleótidos apareados y termina con la secuencia CCA Es a través del grupo Y-hidroxilo del residuo adenosilo que se produce la unión al grupo carboxilo del aminoácido. Los brazos restantes también consisten en "tallos" formados por pares de bases complementarias y bucles de bases no apareadas (Fig. 37.7). El brazo del anticodón reconoce un triplete de nucleótidos o codón (capítulo 40) en el mRNA. El brazo D se llama así debido a la presencia de dihidrouridina en él, el brazo - se llama así por la secuencia de T-pseudouridina-C. El brazo adicional es la estructura más variable y sirve como base para la clasificación de los tRNA. Los ARNt de clase 1 (75 % de su número total) tienen un brazo adicional de 3 a 5 pares de bases de largo. El brazo adicional de las moléculas de ARNt de clase 2 tiene una longitud de 13 a 21 pares de bases y, a menudo, incluye un bucle no apareado.

Arroz. 37.11. La estructura de la molécula de aminoacil-tRNA, a cuyo extremo 3-CCA se une un aminoácido. Se indican los enlaces de hidrógeno intramoleculares y la ubicación de los brazos de anticodón, TTC y dihidrouracilo. (De J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, ed.. Copyright 1976, 1970, 1965 by W. A. ​​​​Benjamin, Inc., Menlo Park Calif.)

La estructura secundaria, determinada por el sistema de interacciones complementarias de las bases de nucleótidos de los brazos correspondientes, es característica de todas las especies: el brazo aceptor contiene siete pares de bases, el brazo - cinco pares de bases, el brazo D - tres (o cuatro) pares de bases

Las moléculas de ARNt son muy estables en procariotas y algo menos estables en eucariotas. La situación inversa es típica del ARNm, que es bastante inestable en procariotas, mientras que en organismos eucariotas tiene una estabilidad significativa.

ARN ribosomal. El ribosoma es una estructura de nucleoproteína citoplasmática diseñada para la síntesis de proteínas a partir de una plantilla de ARNm. El ribosoma proporciona un contacto específico, como resultado de lo cual se produce la traducción de la secuencia de nucleótidos leída de un gen específico a la secuencia de aminoácidos de la proteína correspondiente.

En mesa. 37.2 muestra los componentes de los ribosomas de mamíferos con un peso molecular de 4.210 6 y velocidad de sedimentación (unidades Swedberg). Los ribosomas de mamíferos se componen de dos subunidades de nucleoproteína, la gran c

Tabla 37.2. Componentes del ribosoma de mamíferos

peso molecular (60S), y pequeño, que tiene un peso molecular (40S). La subunidad 608 contiene 58-RNA ribosomal (rRNA), 5,8S-pRNA y 28S-pRNA, así como más de 50 polipéptidos diferentes. La pequeña subunidad 408 incluye un solo 18S-pRNA y alrededor de 30 cadenas polipeptídicas. Todos los RNA ribosómicos, con excepción del 5S-RNA, comparten un precursor común, el 45S-RNA, ubicado en el nucléolo (capítulo 40). La molécula de 5S-RNA tiene su propio precursor. En el nucléolo, los ARN ribosómicos altamente metilados están empaquetados con proteínas ribosómicas. En el citoplasma, los ribosomas son bastante estables y capaces de realizar un gran número de ciclos de traducción.

ARN estable pequeño. En las células eucariotas se ha encontrado un gran número de moléculas de ARN discretas, altamente conservadas, pequeñas y estables. La mayoría de los RNA de este tipo se encuentran en las ribonucleoproteínas y se localizan en el núcleo, el citoplasma o simultáneamente en ambos compartimentos. Los tamaños de estas moléculas varían de 90 a 300 nucleótidos, su contenido es de 100 000 a 1 000 000 de copias por célula.

Las partículas ribonucleicas nucleares pequeñas (a menudo denominadas snurps, del inglés small nuclear ribonucleic partículas) probablemente desempeñen un papel esencial en la regulación de la expresión génica. Las partículas de nucleoproteína del tipo U7 parecen estar involucradas en la formación de los 3 terminales de los ARNm de histonas. Es probable que se requieran partículas para la poliadenilación, para la eliminación de intrones y el procesamiento del ARNm (capítulo 39). Pestaña. 37.3. resume algunas características de los ARN pequeños estables.

Tabla 37.3. Algunos tipos de pequeños ARN estables que se encuentran en las células de los mamíferos

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El ARN, como el ADN, es un polinucleótido. La estructura de los nucleótidos de ARN con la del ADN, pero existen las siguientes diferencias:

• En lugar de desoxirribosa, los nucleótidos de ARN contienen un azúcar de cinco carbonos, la ribosa;
• En lugar de la base nitrogenada de timina, uracilo;
• La molécula de ARN suele estar representada por una cadena (en algunos virus, dos);

hay en las celdas tres tipos de ARN: informativo, de transporte y ribosomal.

Informativo El ARN (i-ARN) es una copia de una determinada sección de ADN y actúa como portador de información genética desde el ADN hasta el sitio de síntesis de proteínas (ribosoma) y está directamente involucrado en el ensamblaje de sus moléculas.

Transporte El ARN (ARNt) transporta los aminoácidos desde el citoplasma hasta los ribosomas.

El ARN ribosómico (ARNr) forma parte de los ribosomas. Se cree que el r-RNA proporciona cierta relación espacial i-ARN y t-ARN.

El papel del ARN en el proceso de realización de la información hereditaria.

La información hereditaria, escrita utilizando el código genético, se almacena en moléculas de ADN y se multiplica para proporcionar a las células recién formadas las "instrucciones" necesarias para su desarrollo y funcionamiento normales. Al mismo tiempo, el ADN no participa directamente en el soporte vital de las células. El papel de un intermediario, cuya función es traducir la información hereditaria almacenada en el ADN en una forma de trabajo, es desempeñado por ácidos ribonucleicos - ARN.

A diferencia de las moléculas de ADN, los ácidos ribonucleicos están representados por una cadena de polinucleótidos, que consta de cuatro tipos de nucleótidos que contienen azúcar, ribosa, fosfato y una de las cuatro bases nitrogenadas: adenina, guanina, uracilo o citosina. El ARN se sintetiza en moléculas de ADN utilizando enzimas ARN polimerasa de acuerdo con el principio de complementariedad y antiparalelismo, y el uracilo es complementario de la adenina del ADN en el ARN. Toda la variedad de ARN que actúan en la célula se puede dividir en tres tipos principales: ARNm, ARNt, ARNr.

De acuerdo con la organización química del material de herencia y variabilidad, las células eucariotas y procariotas no difieren fundamentalmente entre sí. Su material genético está representado por el ADN. Común a ellos es el principio de registrar la información genética, así como el código genético. Los mismos aminoácidos están encriptados en pro y eucariotas con los mismos codones. En principio, el uso de la información hereditaria almacenada en el ADN se realiza de la misma forma en este tipo de células. Primero, se transcribe en la secuencia de nucleótidos de la molécula de ARNm y luego se traduce en la secuencia de aminoácidos del péptido en los ribosomas con la participación de ARNt. Sin embargo, algunas características de la organización del material hereditario, que distinguen a las células eucariotas de las procariotas, provocan diferencias en el uso de su información genética.

El material hereditario de una célula procariótica está contenido principalmente en una sola molécula circular de ADN. Se encuentra directamente en el citoplasma de la célula, donde también se encuentran los ARNt y las enzimas necesarias para la expresión génica, algunas de las cuales están contenidas en los ribosomas. Los genes procarióticos consisten enteramente en codificar secuencias de nucleótidos que se realizan durante la síntesis de proteínas, tRNA o rRNA.

El material hereditario de los eucariotas es mayor en volumen que el de los procariotas. Se encuentra principalmente en estructuras nucleares especiales - cromosomas que están separados del citoplasma por la envoltura nuclear. El aparato necesario para la síntesis de proteínas, que consta de ribosomas, tRNA, un conjunto de aminoácidos y enzimas, se encuentra en el citoplasma de la célula.

Existen diferencias significativas en la organización molecular de los genes en las células eucariotas. La mayoría de ellos tienen secuencias de codificación. exones interrumpido intrón sitios que no se utilizan en la síntesis de t-RNA, r-RNA o péptidos. El número de tales regiones varía en diferentes genes.Estas regiones se eliminan del ARN primario transcrito y, por lo tanto, el uso de la información genética en una célula eucariota ocurre de manera algo diferente. En una célula procariótica, donde el material hereditario y el aparato para la biosíntesis de proteínas no están espacialmente separados, la transcripción y la traducción ocurren casi simultáneamente. En una célula eucariota, estas dos etapas no solo están separadas espacialmente por la envoltura nuclear, sino que también están separadas en el tiempo por los procesos de maduración del ARNm, de los cuales deben eliminarse las secuencias no informativas.

Además de estas diferencias en cada etapa de la expresión de la información genética, se pueden observar algunas características del curso de estos procesos en pro y eucariotas.

Las funciones del ARN difieren según el tipo de ácido ribonucleico.

1) ARN mensajero (i-ARN).

2) ARN ribosomal (r-ARN).

3) ARN de transferencia (t-ARN).

4) ARN menor (pequeño). Estas son moléculas de ARN, la mayoría de las veces con un peso molecular pequeño, ubicadas en varias partes de la célula (membrana, citoplasma, orgánulos, núcleo, etc.). Su papel no se entiende completamente. Se ha demostrado que pueden ayudar a la maduración del ARN ribosomal, participar en la transferencia de proteínas a través de la membrana celular, promover la reduplicación de moléculas de ADN, etc.

5) Ribozimas. Tipo de ARN identificado recientemente que participa activamente en los procesos enzimáticos de la célula como enzima (catalizador).

6) ARN viral. Cualquier virus puede contener solo un tipo de ácido nucleico: ADN o ARN. En consecuencia, los virus que tienen una molécula de ARN en su composición se denominan que contienen ARN. Cuando un virus de este tipo ingresa a una célula, puede ocurrir el proceso de transcripción inversa (la formación de nuevo ADN basado en ARN), y el ADN del virus recién formado se integra en el genoma celular y asegura la existencia y reproducción del patógeno. La segunda variante del escenario es la formación de ARN complementario en la matriz del ARN viral entrante. En este caso, la formación de nuevas proteínas virales, la actividad vital y la reproducción del virus se produce sin la participación del ácido desoxirribonucleico, solo sobre la base de la información genética registrada en el ARN viral. ácidos ribonucleicos. ARN, estructura, estructuras, tipos, papel. Codigo genetico. Mecanismos de transferencia de información genética. Replicación. Transcripción

ARN ribosomal.

El ARNr representa el 90% de todo el ARN celular y se caracteriza por su estabilidad metabólica. Los procariotas tienen tres varios tipos rRNA con coeficientes de sedimentación 23S, 16S y 5S; los eucariotas tienen cuatro tipos: -28S, 18S, 5S y 5.8S.

Los ARN de este tipo se localizan en los ribosomas y participan en interacciones específicas con las proteínas ribosómicas.

Los ARN ribosómicos tienen la forma de una estructura secundaria en forma de secciones de doble cadena conectadas por una cadena simple curva. Las proteínas del ribosoma se asocian predominantemente con regiones monocatenarias de la molécula.

El ARNr se caracteriza por la presencia de bases modificadas, sin embargo, en una cantidad mucho menor que en el ARNt. En el ARNr, hay principalmente nucleótidos metilados, con grupos metilo unidos a la base o al grupo 2/-OH- de la ribosa.

ARN de transporte.

Las moléculas de ARNt son una sola cadena que consta de 70-90 nucleótidos, con un peso molecular de 23000-28000 y una constante de sedimentación de 4S. En el ARN celular, el ARN de transferencia es del 10 al 20%. Las moléculas de ARNt tienen la capacidad de unirse covalentemente a un aminoácido específico y conectarse a través de un sistema de enlaces de hidrógeno con uno de los tripletes de nucleótidos de la molécula de ARNm. Por lo tanto, los ARNt implementan una correspondencia de codificación entre un aminoácido y el codón de ARNm correspondiente. Para realizar la función de adaptador, los ARNt deben tener una estructura secundaria y terciaria bien definida.

Cada molécula de ARNt tiene una estructura secundaria constante, tiene la forma de una hoja de trébol bidimensional y consta de secciones helicoidales formadas por nucleótidos de la misma cadena y bucles monocatenarios ubicados entre ellos. El número de regiones helicoidales llega a la mitad de la molécula.Las secuencias no apareadas forman elementos estructurales característicos (ramas) que tienen ramas típicas:

A) un tallo aceptor, en el extremo 3/-OH del cual, en la mayoría de los casos, hay un triplete CCA. El aminoácido correspondiente se une al grupo carboxilo de la adenosina terminal con la ayuda de una enzima específica;

B) pseudouridina o T C-loop, consta de siete nucleótidos con la secuencia obligatoria 5/-T TsG-3/, que contiene pseudouridina; se supone que el bucle T se usa para unir el ARNt al ribosoma;

C) bucle adicional: diferente en tamaño y composición en diferentes ARNt;

D) el bucle anticodón consta de siete nucleótidos y contiene un grupo de tres bases (anticodón), que es complementario a un triplete (codón) en la molécula de ARNm;

E) bucle de dihidrouridilo (bucle D), que consta de 8 a 12 nucleótidos y contiene de uno a cuatro residuos de dihidrouridilo; se cree que el bucle D se usa para unir el tRNA a una enzima específica (aminoacil-tRNA sintetasa).

El pliegue terciario de las moléculas de ARNt es muy compacto y tiene forma de L. La esquina de una estructura similar está formada por un residuo de dihidrouridina y un bucle T C, una rodilla larga forma un vástago aceptor y un bucle T C, y una corta forma un bucle D y un bucle anticodón.

Los cationes polivalentes (Mg 2+ , poliaminas), así como los enlaces de hidrógeno entre las bases y el esqueleto fosfodiéster, están involucrados en la estabilización de la estructura terciaria del ARNt.

El plegamiento espacial complejo de la molécula de tRNA se debe a múltiples interacciones altamente específicas tanto con proteínas como con otros ácidos nucleicos (rRNA).

El ARN de transferencia se diferencia de otros tipos de ARN por un alto contenido de bases menores: un promedio de 10 a 12 bases por molécula; sin embargo, su número total de ARNt aumenta a medida que los organismos avanzan en la escala evolutiva. Se encontraron varias bases metiladas de purina (adenina, guanina) y pirimidina (5-metilcitosina y ribosiltimina), bases que contienen azufre (6-tiouracilo), pero la más común (6-tiouracilo), pero el componente menor más común es la pseudouridina. ARNt. El papel de los nucleótidos inusuales en las moléculas de ARNt aún no está claro; sin embargo, se cree que cuanto menor es el nivel de mitilización del ARNt, menos activo y específico es.

La localización de los nucleótidos modificados es estrictamente fija. La presencia de bases minoritarias en la composición del tRNA determina la resistencia de las moléculas a la acción de las nucleasas y, además, intervienen en el mantenimiento de una determinada estructura, ya que dichas bases no son capaces de aparearse normalmente e impiden la formación de un doble hélice. Por lo tanto, la presencia de bases modificadas en la composición del tRNA determina no solo su estructura, sino también muchas funciones especiales de la molécula de tRNA.

La mayoría de las células eucariotas contienen una variedad de ARNt. Para cada aminoácido, hay al menos un ARNt específico. Los ARNt que se unen al mismo aminoácido se denominan isoaceptores. Cada tipo de célula en el cuerpo tiene una proporción diferente de ARNt isoaceptores.

Matriz (información)

El ARN mensajero contiene la información genética sobre la secuencia de aminoácidos de las enzimas básicas y otras proteínas, es decir, sirve como molde para la biosíntesis de cadenas polipeptídicas. La proporción de ARNm en la célula representa el 5% de la cantidad total de ARN. A diferencia del ARNr y el ARNt, el ARNm tiene un tamaño heterogéneo, su peso molecular oscila entre 25 10 3 y 1 10 6 ; El ARNm se caracteriza por una amplia gama de constantes de sedimentación (6-25S). La presencia de una cadena de ARNm de longitud variable en una célula refleja la diversidad de los pesos moleculares de las proteínas que proporcionan para la síntesis.

Según su composición de nucleótidos, el ARNm corresponde al ADN de la misma célula, es decir, es complementario a una de las cadenas de ADN. La secuencia de nucleótidos (estructura primaria) del ARNm contiene información no solo sobre la estructura de la proteína, sino también sobre la estructura secundaria de las propias moléculas de ARNm. La estructura secundaria del ARNm está formada por secuencias complementarias, cuyo contenido en ARN de distinto origen es similar y oscila entre el 40 y el 50%. Se puede formar un número significativo de regiones emparejadas en las zonas 3/ y 5/ del ARNm.

El análisis de los extremos 5/ de las regiones de ARNr 18s mostró que contienen secuencias complementarias.

La estructura terciaria del ARNm se forma principalmente debido a los enlaces de hidrógeno, la interacción hidrofóbica, la limitación estérica y geométrica y las fuerzas eléctricas.

El ARN mensajero es una forma de vida corta metabólicamente activa y relativamente inestable. Por lo tanto, el ARNm de los microorganismos se caracteriza por una rápida renovación y su vida útil es de varios minutos. Al mismo tiempo, para los organismos cuyas células contienen verdaderos núcleos unidos a la membrana, la vida útil del ARNm puede alcanzar muchas horas e incluso varios días.

La estabilidad del ARNm puede determinarse mediante diversas modificaciones de su molécula. Por lo tanto, se encontró que la secuencia de ARNm 5/-terminal de virus y eucariotas está metilada o "bloqueada". El primer nucleótido en la estructura 5/-terminal de la tapa es 7-metilguanina, que está unida al siguiente nucleótido por un enlace 5/-5/-pirofosfato. El segundo nucleótido está metilado en el residuo C-2/-ribosa, mientras que el tercer nucleótido puede no tener un grupo metilo.

Otra capacidad del ARNm es que en los extremos 3/- de muchas moléculas de ARNm de células eucariotas hay secuencias relativamente largas de nucleótidos de adenilo, que se unen a las moléculas de ARNm con la ayuda de enzimas especiales una vez completada la síntesis. La reacción tiene lugar en el núcleo celular y el citoplasma.

En los extremos 3/- y 5/- del ARNm, las secuencias modificadas representan aproximadamente el 25% de la longitud total de la molécula. Se cree que las secuencias 5/-caps y 3/-poli-A son necesarias para estabilizar el ARNm, que lo protege de la acción de las nucleasas, o para regular el proceso de traducción.

interferencia de ARN

Se han encontrado varios tipos de ARN en células vivas que pueden reducir el grado de expresión génica cuando son complementarios al ARNm o al propio gen. Los micro-ARN (de 21 a 22 nucleótidos de longitud) se encuentran en los eucariotas y actúan a través del mecanismo de interferencia del ARN. En este caso, el complejo de microARN y enzimas puede conducir a la metilación de nucleótidos en el ADN del promotor del gen, lo que sirve como señal para reducir la actividad del gen. Cuando se usa un tipo diferente de regulación de ARNm, se degrada el miARN complementario. Sin embargo, hay miRNAs que aumentan en lugar de disminuir la expresión génica. Los pequeños ARN de interferencia (siARN, 20-25 nucleótidos) a menudo se forman como resultado de la escisión de los ARN virales, pero también existen miARN celulares endógenos. Los ARN de interferencia pequeños también actúan a través de la interferencia de ARN en mecanismos similares a los de los miARN. En animales que interactúan con Piwi (piRNA, 29-30 nucleótidos) se han encontrado los llamados RNA, que actúan en las células germinales contra la transposición y juegan un papel en la formación de gametos. Además, los piRNA pueden heredarse epigenéticamente a través de la línea materna, transmitiendo a la descendencia su capacidad para inhibir la expresión de transposones.

Los ARN antisentido están ampliamente distribuidos en las bacterias, muchos de ellos reprimen la expresión génica, pero algunos la regulan al alza. Los ARN antisentido actúan uniéndose al ARNm, lo que conduce a la formación de moléculas de ARN de doble cadena, que son degradadas por las enzimas Se han encontrado moléculas de ARN similares a ARNm de alto peso molecular en eucariotas. Estas moléculas también regulan la expresión de genes.

Además del papel de las moléculas individuales en la regulación génica, se pueden formar elementos reguladores en las regiones no traducidas 5' y 3' del ARNm. Estos elementos pueden actuar por sí solos para evitar el inicio de la traducción, o pueden unirse a proteínas como la ferritina o moléculas pequeñas como la biotina.

Muchos ARN participan en la modificación de otros ARN. Los intrones son extraídos del pre-ARNm por los espliceosomas que, además de las proteínas, contienen varios ARN nucleares pequeños (ARNsn). Además, los intrones pueden catalizar su propia escisión. El ARN sintetizado como resultado de la transcripción también puede modificarse químicamente. En eucariotas, las modificaciones químicas de los nucleótidos de ARN, como su metilación, son realizadas por pequeños ARN nucleares (ARNsn, 60-300 nucleótidos). Este tipo de ARN se localiza en el nucléolo y cuerpos de Cajal. Después de la asociación de los snRNA con las enzimas, los snRNA se unen al RNA diana mediante el emparejamiento de bases entre dos moléculas y las enzimas modifican los nucleótidos del RNA diana. Los ARN ribosómicos y de transferencia contienen muchas de estas modificaciones, cuya posición específica a menudo se conserva en el curso de la evolución. Los snRNA y los propios snRNA también pueden modificarse. Los ARN guía llevan a cabo el proceso de edición del ARN en el cinetoplasto, una sección especial de las mitocondrias de los protistas cinetoplástidos (por ejemplo, los tripanosomas).

Genomas formados por ARN

Al igual que el ADN, el ARN puede almacenar información sobre procesos biológicos. El ARN se puede utilizar como genoma de virus y partículas similares a virus. Los genomas de ARN se pueden dividir en aquellos que no tienen una etapa de ADN intermedia y los que se copian en una copia de ADN y se vuelven a convertir en ARN para la reproducción (retrovirus).

Muchos virus, como el virus de la influenza, en todas las etapas contienen un genoma que consta completamente de ARN. El ARN está contenido dentro de una cubierta de proteína normal y es replicado por las polimerasas de ARN dependientes de ARN codificadas dentro de él. Los genomas virales que consisten en ARN se dividen en:

“ARN de cadena negativa”, que sirve solo como genoma, y ​​su molécula complementaria se utiliza como ARNm;

virus de doble cadena.

Los viroides son otro grupo de patógenos que contienen un genoma de ARN y ninguna proteína. Son replicados por ARN polimerasas en el organismo huésped.

Retrovirus y retrotransposones

Otros virus tienen un genoma de ARN durante solo una de las fases. ciclo vital. Los viriones de los llamados retrovirus contienen moléculas de ARN que, cuando entran en las células huésped, sirven como molde para la síntesis de una copia de ADN. A su vez, el genoma de ARN lee de la plantilla de ADN. Además de los virus de transcripción inversa, también se utiliza una clase de elementos móviles del genoma, los retrotransposones.

Los ácidos nucleicos son sustancias macromoleculares que consisten en mononucleótidos, que están conectados entre sí en una cadena polimérica mediante enlaces fosfodiéster de 3", 5" y empaquetados en células de cierta manera.

Los ácidos nucleicos son biopolímeros de dos variedades: ácido ribonucleico (ARN) y ácido desoxirribonucleico (ADN). Cada biopolímero consta de nucleótidos que difieren en un residuo de carbohidrato (ribosa, desoxirribosa) y una de las bases nitrogenadas (uracilo, timina). En consecuencia, los ácidos nucleicos obtuvieron su nombre.

Estructura del ácido ribonucleico

Estructura primaria del ARN

molécula de ARN son polinucleótidos lineales (es decir, no ramificados) con un principio de organización similar al del ADN. Los monómeros de ARN son nucleótidos que consisten en ácido fosfórico, un carbohidrato (ribosa) y una base nitrogenada conectados por enlaces fosfodiéster de 3", 5". Las cadenas de polinucleótidos de la molécula de ARN son polares, es decir, tienen extremos 5' y 3" distinguibles. Al mismo tiempo, a diferencia del ADN, el ARN es una molécula monocatenaria. La razón de esta diferencia son tres características de la estructura primaria:

1. El ARN, a diferencia del ADN, contiene ribosa en lugar de desoxirribosa, que tiene un grupo hidroxilo adicional. El grupo hidroxi hace que la estructura de doble cadena sea menos compacta.
2. Entre las cuatro bases nitrogenadas principales o principales (A, G, C y U), en lugar de timina, se contiene uracilo, que difiere de la timina solo en la ausencia de un grupo metilo en la quinta posición. Esto reduce la fuerza de la interacción hidrofóbica en el complementario par A-U, lo que también reduce la probabilidad de formación de moléculas estables de doble cadena.
3. Finalmente, el ARN (especialmente el ARNt) tiene un alto contenido de los llamados. bases menores y nucleósidos. Entre ellos se encuentran la dihidrouridina (no hay un doble enlace único en el uracilo), la pseudouridina (el uracilo se asocia con la ribosa de una manera diferente a la habitual), la dimetiladenina y la dimetilguanina (dos grupos metilo adicionales en las bases nitrogenadas) y muchos otros. Casi todas estas bases no pueden participar en interacciones complementarias. Por lo tanto, los grupos metilo en la dimetiladenina (a diferencia de la timina y la 5-metilcitosina) están ubicados en un átomo que forma un enlace de hidrógeno en el par A-U; por lo tanto, ahora esta conexión no se puede cerrar. Esto también previene la formación de moléculas de doble cadena.

Por lo tanto, las diferencias ampliamente conocidas en la composición del ARN del ADN son de gran importancia. importancia biológica: después de todo, las moléculas de ARN pueden realizar su función solo en un estado monocatenario, lo que es más obvio para el ARNm: es difícil imaginar cómo una molécula de doble cadena podría traducirse en los ribosomas.

Al mismo tiempo, al permanecer sola, en algunas áreas la cadena de ARN puede formar bucles, protuberancias u "horquillas", con una estructura de doble cadena (Fig. 1.). Esta estructura está estabilizada por la interacción de bases en los pares A::U y G:::C. Sin embargo, también se pueden formar pares "incorrectos" (por ejemplo, GU), y en algunos lugares hay "horquillas" y no se produce ninguna interacción. Dichos bucles pueden contener (especialmente en tRNA y rRNA) hasta el 50% de todos los nucleótidos. El contenido total de nucleótidos en el ARN varía de 75 unidades a muchos miles. Pero incluso los ARN más grandes son varios órdenes de magnitud más cortos que los ADN cromosómicos.

La estructura primaria del ARNm se copió de una región de ADN que contenía información sobre la estructura primaria de la cadena polipeptídica. La estructura primaria de los tipos restantes de ARN (ARNt, ARNr, ARN raro) es la copia final del programa genético de los genes de ADN correspondientes.

Estructuras secundarias y terciarias del ARN.

Los ácidos ribonucleicos (ARN) son moléculas monocatenarias, por lo tanto, a diferencia del ADN, sus estructuras secundarias y terciarias son irregulares. Estas estructuras, definidas como la conformación espacial de una cadena de polinucleótidos, están formadas principalmente por enlaces de hidrógeno e interacciones hidrofóbicas entre bases nitrogenadas. Si una hélice estable es característica de una molécula de ADN nativo, entonces la estructura del ARN es más diversa y lábil. El análisis de difracción de rayos X mostró que las secciones individuales de la cadena de polinucleótidos de ARN, al doblarse, se enrollan sobre sí mismas con la formación de estructuras intrahelicoidales. La estabilización de las estructuras se logra mediante apareamientos complementarios de bases nitrogenadas de secciones antiparalelas de la cadena; los pares específicos aquí son A-U, G-C y, más raramente, G-U. Debido a esto, en la molécula de ARN aparecen secciones enrolladas tanto cortas como extendidas pertenecientes a la misma cadena; estas áreas se llaman horquillas. El modelo de la estructura secundaria del ARN con elementos de horquilla se desarrolló a finales de la década de 1950 y principios de la de 1960. siglo 20 en los laboratorios de A. S. Spirin (Rusia) y P. Doty (EE.UU.).

Algunos tipos de ARN
Tipos de ARN	Tamaño en nucleótidos	Función
ARNg - ARN genómico	10000-100000
ARNm - ARN informativo (matriz)	100-100000	transfiere información sobre la estructura de una proteína de una molécula de ADN
ARNt - ARN de transferencia	70-90	Transporta aminoácidos al sitio de síntesis de proteínas.
ARNr - ARN ribosomal	varias clases discretas de 100 a 500.000	contenido en los ribosomas, participa en el mantenimiento de la estructura del ribosoma
sn-RNA - ARN nuclear pequeño	100	elimina los intrones y une enzimáticamente los exones en el ARNm
sno-RNA - ARN nucleolar pequeño		implicados en la dirección o realización de modificaciones de bases en el ARNr y el ARN nuclear pequeño, como, por ejemplo, la metilación y la seudouridinización. La mayoría de los ARN nucleolares pequeños se encuentran en los intrones de otros genes.
srp-RNA - ARN de reconocimiento de señal		reconoce la secuencia señal de las proteínas destinadas a la expresión y participa en su transferencia a través de la membrana citoplasmática
mi-ARN - micro-ARN	22	controlar la traducción de genes estructurales mediante la unión complementaria a los extremos 3' de regiones de ARNm no traducidas

La formación de estructuras helicoidales va acompañada de un efecto hipocrómico: una disminución de la densidad óptica de las muestras de ARN a 260 nm. La destrucción de estas estructuras ocurre cuando la fuerza iónica de la solución de ARN disminuye o cuando se calienta a 60-70 °C; también se denomina fusión y se explica por la transición estructural hélice - espiral caótica, que se acompaña de un aumento de la densidad óptica de la solución de ácido nucleico.

Hay varios tipos de ARN en las células:

1. ARN de información (o plantilla) (ARNm o ARNm) y su predecesor: ARN nuclear heterogéneo (ARN g-n)
2. ARN de transferencia (t-ARN) y su precursor
3. ribosomal (r-RNA) y su predecesor
4. ARN nuclear pequeño (ARN-sn)
5. ARN nucleolar pequeño (sno-ARN)
6. ARN de reconocimiento de señales (srp-ARN)
7. miARN (mi-ARN)
8. ARN mitocondrial (ARN t+).

ARN heterogéneo nuclear e informativo (matriz)

El ARN nuclear heterogéneo es exclusivo de los eucariotas. Es el precursor del ARN mensajero (i-ARN), que transporta la información genética desde el ADN nuclear hasta el citoplasma. El bioquímico soviético G. P. Georgiev descubrió el ARN nuclear heterogéneo (pre-ARNm). La cantidad de tipos de g-RNA es igual a la cantidad de genes, ya que sirve como una copia directa de las secuencias de codificación del genoma, por lo que tiene copias de los palíndromos de ADN, por lo que su estructura secundaria contiene horquillas y secciones lineales. . La enzima ARN polimerasa II juega un papel clave en la transcripción de ARN a partir de ADN.

El ARN mensajero se forma como resultado del procesamiento (maduración) del ARN-rn, durante el cual se cortan las horquillas, se extirpan las regiones no codificantes (intrones) y se pegan los exones codificantes.

El ARN mensajero (i-ARN) es una copia de una sección específica de ADN y actúa como portador de información genética desde el ADN hasta el sitio de síntesis de proteínas (ribosoma) y está directamente involucrado en el ensamblaje de sus moléculas.

El ARN mensajero maduro tiene varias regiones con diferentes roles funcionales (Fig.)

• en el extremo 5 "se encuentra el llamado "capuchón" o capuchón, una sección de uno a cuatro nucleótidos modificados. Esta estructura protege el extremo 5" del ARNm de las endonucleasas
• detrás de la "tapa" hay una región no traducida de 5 ", una secuencia de varias decenas de nucleótidos. Es complementaria a una de las secciones del r-RNA que se incluye en la subunidad pequeña del ribosoma. Debido a esto, sirve para la unión primaria de m-RNA al ribosoma, pero en sí mismo no se transmite
• codón de iniciación - AUG que codifica metionina. Todos los ARNm tienen el mismo codón de inicio. La traducción (lectura) del ARNm comienza con él. Si no se necesita metionina después de la síntesis de la cadena peptídica, entonces, por regla general, se escinde de su extremo N-terminal.
• El codón de inicio es seguido por la parte de codificación, que contiene información sobre la secuencia de aminoácidos en la proteína. En eucariotas, los ARNm maduros son monocistrónicos; cada uno de ellos lleva información sobre la estructura de una sola cadena polipeptídica.

  Otra cosa es que, a veces, la cadena peptídica poco después de formarse en el ribosoma se corta en varias cadenas más pequeñas. Esto sucede, por ejemplo, en la síntesis de insulina y varias hormonas oligopeptídicas.

  La parte codificante del ARNm eucariótico maduro está desprovista de intrones, cualquier secuencia no codificante intercalada. En otras palabras, hay una secuencia continua de codones de sentido que deben leerse en la dirección 5" -> 3".

• Al final de esta secuencia, hay un codón de terminación, uno de los tres codones "sin sentido": UAA, UAG o UGA (consulte la tabla del código genético a continuación).
• Este codón puede ir seguido de otra región no traducida en 3', que es mucho más larga que la región no traducida en 5'.
• Finalmente, casi todos los ARNm eucarióticos maduros (excepto los ARNm de histonas) contienen un fragmento poli(A) de 150 a 200 nucleótidos de adenilo en el extremo 3'.

La región 3' no traducida y el fragmento poli(A) están relacionados con la regulación de la vida útil del ARNm, ya que la destrucción del ARNm la llevan a cabo las 3'-exonucleasas. Después de completar la traducción del ARNm, se escinden de 10 a 15 nucleótidos del fragmento poli(A). Cuando se agota este fragmento, una parte significativa del ARNm comienza a degradarse (si falta la región 3' no traducida).

El número total de nucleótidos en el ARNm suele variar en unos pocos miles. En este caso, la parte codificante a veces puede representar solo el 60-70% de los nucleótidos.

En las células, las moléculas de ARNm casi siempre están asociadas con proteínas. Estos últimos probablemente estabilizan la estructura lineal del ARNm, es decir, evitan la formación de "horquillas" en la parte codificante. Además, las proteínas pueden proteger el mRNA de la degradación prematura. Estos complejos de mRNA con proteínas a veces se denominan informosomas.

El ARN de transferencia en el citoplasma de la célula transporta aminoácidos en forma activada a los ribosomas, donde se combinan en cadenas peptídicas en una secuencia específica, que está establecida por la plantilla de ARN (ARNm). En la actualidad se conocen datos sobre la secuencia de nucleótidos de más de 1700 tipos de tRNA de organismos procarióticos y eucarióticos. Todos ellos tienen características comunes tanto en su estructura primaria como en la forma en que la cadena polinucleotídica se pliega en una estructura secundaria debido a la interacción complementaria de los nucleótidos incluidos en su estructura.

El ARN de transferencia en su composición no contiene más de 100 nucleótidos, entre los cuales hay un alto contenido de nucleótidos menores o modificados. El primer ARN de transferencia completamente decodificado fue el ARN de alanina aislado de levadura. El análisis mostró que el ARN de alanina consta de 77 nucleótidos dispuestos en una secuencia estrictamente definida; incluyen los llamados nucleótidos menores, representados por nucleósidos atípicos dihidrouridina (dgU) y pseudouridina (Ψ); inosina (I): en comparación con la adenosina, el grupo amino se reemplaza por un grupo ceto; metilinosina (mI), metil- y dimetilguanosina (mG y m 2 G); metiluridina (mU): igual que la ribotimidina. El ARNt de alanina contiene 9 bases inusuales con uno o más grupos metilo, que se unen enzimáticamente a ellos después de la formación de enlaces fosfodiéster entre los nucleótidos. Estas bases son incapaces de formar pares ordinarios; tal vez sirvan para evitar el apareamiento de bases en ciertas partes moléculas y así exponer grupos químicos específicos que forman enlaces secundarios con el ARN mensajero, el ribosoma, o quizás con la enzima necesaria para unir un aminoácido particular al ARN de transferencia correspondiente. La secuencia conocida de nucleótidos en el ARNt significa esencialmente que también se conoce su secuencia en los genes en los que se sintetiza este ARNt. Esta secuencia se puede derivar en base a las reglas específicas de emparejamiento de bases establecidas por Watson y Crick. En 1970, se sintetizó una molécula completa de ADN de doble cadena con la secuencia correspondiente de 77 nucleótidos, y resultó que podría servir como molde para construir ARN de transferencia de alanina. Fue el primer gen sintetizado artificialmente.

transcripción de ARNt

La transcripción de moléculas de ARNt se produce a partir de secuencias codificantes de ADN con la participación de la enzima ARN polimerasa III. Durante la transcripción, la estructura primaria del ARNt se forma en forma de molécula lineal. La formación comienza con la compilación de una secuencia de nucleótidos por la ARN polimerasa de acuerdo con el gen que contiene información sobre este ARN de transferencia. Esta secuencia es una cadena lineal de polinucleótidos en la que los nucleótidos se suceden unos a otros. Una cadena de polinucleótidos lineales es un ARN primario, un precursor del ARNt, que incluye intrones, excesos no informativos de nucleótidos. En este nivel de organización, el pre-tRNA no es funcional. Formado en diferentes lugares en el ADN de los cromosomas, el pre-ARNt contiene un exceso de aproximadamente 40 nucleótidos en comparación con el ARNt maduro.

En el segundo paso, el precursor de ARNt recién sintetizado se somete a una maduración o procesamiento postranscripcional. Durante el procesamiento, se eliminan los excesos no informativos en el pre-ARN y se forman moléculas de ARN maduras y funcionales.

procesamiento previo al ARNt

El procesamiento comienza con la formación de enlaces de hidrógeno intramoleculares en la transcripción y la molécula de ARNt toma la forma de una hoja de trébol. Este es el nivel secundario de organización del ARNt, en el que la molécula de ARNt aún no es funcional. A continuación, las regiones no informativas se extirpan del pre-ARN, las regiones informativas de los "genes rotos" se empalman: empalme y modificación de las regiones terminales 5' y 3' del ARN.

La escisión de regiones no informativas de pre-ARN se lleva a cabo con la ayuda de ribonucleasas (exo y endonucleasas). Después de eliminar el exceso de nucleótidos, se produce la metilación de las bases de ARNt. La reacción se lleva a cabo por metiltransferasas. La S-adenosilmetionina actúa como donante de grupos metilo. La metilación previene la destrucción de tRNA por nucleasas. El ARNt finalmente maduro se forma uniendo un trío específico de nucleótidos (extremo aceptor) - CCA, que se lleva a cabo por una ARN polimerasa especial.

Una vez finalizado el procesamiento, se forman nuevamente enlaces de hidrógeno adicionales en la estructura secundaria, por lo que el ARNt pasa al nivel terciario de organización y toma la forma denominada L-forma. De esta forma, el ARNt entra en el hialoplasma.

estructura de ARNt

La estructura del ARN de transferencia se basa en una cadena de nucleótidos. Sin embargo, debido al hecho de que cualquier cadena de nucleótidos tiene partes cargadas positiva y negativamente, no puede estar en la célula en un estado desplegado. Estas partes cargadas, al ser atraídas entre sí, forman fácilmente enlaces de hidrógeno entre sí según el principio de complementariedad. Los enlaces de hidrógeno retuercen extrañamente la hebra de ARNt y la mantienen en esa posición. Como resultado, la estructura secundaria de t-RNA tiene la forma de una "hoja de trébol" (Fig.), que contiene 4 regiones de doble cadena en su estructura. Un alto contenido de nucleótidos menores o modificados observados en la cadena de ARNt e incapaz de interacciones complementarias forma 5 regiones monocatenarias.

Que. la estructura secundaria de tRNA se forma como resultado del emparejamiento intracatenario de nucleótidos complementarios de secciones individuales de tRNA. Las regiones de tRNA que no participan en la formación de enlaces de hidrógeno entre nucleótidos forman bucles o enlaces lineales. Las siguientes regiones estructurales se distinguen en el ARNt:

1. Sitio de aceptación (fin), que consta de cuatro nucleótidos dispuestos linealmente, tres de los cuales tienen la misma secuencia en todos los tipos de tRNA - CCA. El hidroxilo 3 "-OH de la adenosina está libre. Un aminoácido está unido a él con un grupo carboxilo, de ahí que el nombre de este sitio de ARNt sea aceptor. El aminoácido de ARNt unido al grupo 3"-hidroxilo de la adenosina entrega el aminoácido ácido a los ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas.
2. Bucle de anticodón, generalmente formado por siete nucleótidos. Contiene un triplete de nucleótidos específicos para cada ARNt, llamado anticodón. El anticodón de ARNt se empareja con el codón de ARNm de acuerdo con el principio de complementariedad. La interacción codón-anticodón determina el orden en que se organizan los aminoácidos en la cadena polipeptídica durante su ensamblaje en los ribosomas.
3. Bucle de pseudouridilo (o bucle TΨC), que consta de siete nucleótidos y que contiene necesariamente un residuo de ácido pseudouridílico. Se supone que el bucle de pseudouridilo está involucrado en la unión del ARNt al ribosoma.
4. Dihidrouridina o D-loop, que normalmente consta de 8-12 residuos de nucleótidos, entre los que hay necesariamente varios residuos de dihidrouridina. Se cree que el bucle D es necesario para unirse a la aminoacil-tRNA sintetasa, que participa en el reconocimiento de su tRNA por un aminoácido (ver "Biosíntesis de proteínas").
5. Bucle adicional, que varía en tamaño y composición de nucleótidos en diferentes ARNt.

La estructura terciaria del ARNt ya no tiene forma de hoja de trébol. Debido a la formación de enlaces de hidrógeno entre nucleótidos de diferentes partes de la "hoja de trébol", sus pétalos envuelven el cuerpo de la molécula y, además, se mantienen en esta posición mediante enlaces de van der Waals, que se asemejan a la forma de la letra G o L. La presencia de una estructura terciaria estable es otra característica del t-RNA, en contraste con los polinucleótidos de mRNA lineales largos. Puede comprender exactamente cómo se doblan las diferentes partes de la estructura secundaria del ARNt durante la formación de la estructura terciaria comparando los colores del esquema de la estructura secundaria y terciaria del ARNt.

Los ARN de transferencia (ARNt) transportan aminoácidos desde el citoplasma hasta los ribosomas durante la síntesis de proteínas. De la tabla con el código genético, se puede ver que cada aminoácido está codificado por varias secuencias de nucleótidos, por lo tanto, cada aminoácido tiene su propio ARN de transferencia. Como resultado, existe una amplia variedad de ARNt, de una a seis especies para cada uno de los 20 aminoácidos. Los tipos de ARNt que pueden unirse al mismo aminoácido se denominan isoaceptores (por ejemplo, la alanina puede unirse al ARNt, cuyo anticodón será complementario a los codones GCU, GCC, GCA, GCG). La especificidad de un tRNA se indica mediante un superíndice, por ejemplo: tRNA Ala.

Para el proceso de síntesis de proteínas, el principal partes funcionales Los ARNt son: anticodón: una secuencia de nucleótidos ubicada en el bucle del anticodón, complementario al codón del ARN informativo (ARNi) y la parte aceptora: el extremo del ARNt opuesto al anticodón, al que se une el aminoácido. adjunto. La secuencia de bases en el anticodón depende directamente del tipo de aminoácido unido al extremo 3". Por ejemplo, el ARNt, cuyo anticodón tiene la secuencia 5"-CCA-3, solo puede transportar el aminoácido triptófano. Cabe señalar que esta dependencia se encuentra en el corazón de la transferencia de información genética, cuyo portador es el t-RNA.

En el proceso de síntesis de proteínas, el anticodón del tRNA reconoce la secuencia de tres letras del código genético (codón) del i-RNA, emparejándola con el único aminoácido correspondiente fijado en el otro extremo del tRNA. Solo si el anticodón es complementario a la región del ARNm, el ARN de transferencia puede unirse a él y donar el aminoácido transferido para la formación de una cadena de proteína. La interacción entre el t-RNA y el i-RNA ocurre en el ribosoma, que también es un participante activo en la traducción.

El reconocimiento de tRNA de su aminoácido y codón de i-RNA ocurre de cierta manera:

• La unión del aminoácido "propio" al ARNt se produce con la ayuda de una enzima, una aminoacil-ARNt sintetasa específica.

  Existe una amplia variedad de aminoacil-tRNA sintetasas, según el número de tRNA utilizados por los aminoácidos. Se llaman ARSasas para abreviar. Las aminoacil-tRNA sintetasas son moléculas grandes (peso molecular 100.000 - 240.000) con una estructura cuaternaria. Reconocen específicamente el ARNt y los aminoácidos y catalizan su combinación. Este proceso requiere ATP, cuya energía se utiliza para activar el aminoácido del extremo carboxilo y unirlo al hidroxilo (3 "-OH) del extremo aceptor de adenosina (CCA) del ARNt. Se cree que en la molécula de cada aminoacil-tRNA sintetasa hay centros de unión al menos en al menos tres sitios de unión: para aminoácidos, isoaceptores de tRNA y ATP. enlace covalente, si el aminoácido del ARNt coincide, y la hidrólisis de dicho enlace en caso de que no coincidan (fijación al ARNt del aminoácido "equivocado").

  Las ARSasas tienen la capacidad de usar selectivamente una variedad de ARNt para cada aminoácido en el momento del reconocimiento, es decir, el eslabón principal en el reconocimiento es el aminoácido, y su propio tRNA se ajusta a él. Además, el tRNA, por simple difusión, transfiere el aminoácido unido a él a los ribosomas, donde la proteína se ensambla a partir de los aminoácidos suministrados en forma de diferentes aminoacil-tRNA.

  

  Unión de un aminoácido al ARNt

  La unión de tRNA y aminoácido ocurre de la siguiente manera (Fig.): un aminoácido y una molécula de ATP se unen a la aminoacil-tRNA sintetasa. Para la aminoacetilación posterior, la molécula de ATP libera energía al separar dos grupos fosfato. El AMP restante (monofosfato de adenosina) se une al aminoácido, preparándolo para la conexión con el sitio aceptor del ARNt: la horquilla aceptora. Después de eso, la sintetasa une el tRNA relacionado con el aminoácido correspondiente. En esta etapa, se comprueba la conformidad del ARNt con la sintetasa. En el caso de la coincidencia, el ARNt se une fuertemente a la sintetasa, cambiando su estructura, lo que conduce al inicio del proceso de aminoacilación, la unión de un aminoácido al ARNt.

  La aminoacilación ocurre cuando una molécula de AMP unida a un aminoácido es reemplazada por una molécula de ARNt. Después de este reemplazo, AMP deja la sintetasa y el tRNA se mantiene para una última verificación de aminoácidos.

  Comprobación de la correspondencia del ARNt con el aminoácido adjunto

  El modelo de sintetasa para verificar la correspondencia de tRNA con el aminoácido adjunto asume la presencia de dos centros activos: sintético y correctivo. En el centro sintético, el ARNt se une a un aminoácido. El sitio aceptor del ARNt capturado por la sintetasa contacta primero con el centro sintético, que ya contiene el aminoácido unido a AMP. Este contacto del sitio aceptor del ARNt le da un giro antinatural hasta que se une el aminoácido. Después de que el aminoácido se une al sitio aceptor del tRNA, la necesidad de que este sitio esté en el centro sintético desaparece, el tRNA se endereza y mueve el aminoácido adjunto al centro de corrección. Si el tamaño de la molécula de aminoácido unida al tRNA y el tamaño del centro de corrección no coinciden, el aminoácido se reconoce como incorrecto y se separa del tRNA. La sintetasa está lista para el siguiente ciclo. Cuando el tamaño de la molécula de aminoácido unida al tRNA y el tamaño del centro de corrección coinciden, el tRNA cargado con el aminoácido se libera: está listo para desempeñar su papel en la traducción de proteínas. Y la sintetasa está lista para unirse a nuevos aminoácidos y ARNt y comenzar el ciclo nuevamente.

  La conexión de un aminoácido inapropiado con una sintetasa ocurre en promedio en 1 caso de cada 50 mil, y con un ARNt erróneo solo una vez por cada 100 mil uniones.

• La interacción del codón de ARNm y el anticodón de ARNt se produce según el principio de complementariedad y antiparalelismo.

  La interacción de tRNA con el codón de mRNA según el principio de complementariedad y antiparalelismo significa: dado que el significado del codón de mRNA se lee en la dirección 5"->3", el anticodón en el tRNA debe leerse en la dirección 3"- dirección >5". En este caso, las dos primeras bases del codón y el anticodón se emparejan de manera estrictamente complementaria, es decir, solo se forman los pares A U y G C. El emparejamiento de las terceras bases puede desviarse de este principio. Los pares válidos están definidos por el esquema:

  Del esquema se deduce lo siguiente.

  • Una molécula de ARNt se une solo al codón tipo 1 si el tercer nucleótido en su anticodón es C o A.
  • El ARNt se une a 2 tipos de codones si el anticodón termina en U o G.
  • Y finalmente, el tRNA se une a 3 tipos de codones si el anticodón termina en I (nucleótido de inosina); tal situación, en particular, en alanina tRNA.

    De esto, a su vez, se deduce que el reconocimiento de 61 codones de sentido requiere, en principio, no lo mismo, sino un número menor de ARNt diferentes.

  ARN ribosomal

  

  Los ARN ribosómicos son la base para la formación de subunidades de ribosomas. Los ribosomas proporcionan la disposición espacial de mRNA y tRNA durante la síntesis de proteínas.

  Cada ribosoma consta de una subunidad grande y una pequeña. Las subunidades incluyen una gran cantidad de proteínas y ARN ribosómicos que no experimentan traducción. Los ribosomas, como el ARN ribosomal, difieren en el coeficiente de sedimentación (sedimentación), medido en unidades Svedberg (S). Este coeficiente depende de la velocidad de sedimentación de las subunidades durante la centrifugación en un medio acuoso saturado.

  Cada ribosoma eucariótico tiene un coeficiente de sedimentación de 80S y comúnmente se lo denomina partícula 80S. Incluye

  • una subunidad pequeña (40S) que contiene ARN ribosomal con un coeficiente de sedimentación de ARNr 18S y 30 moléculas de varias proteínas,
  • una subunidad grande (60S), que incluye 3 moléculas de ARNr diferentes (una larga y dos cortas: 5S, 5.8S y 28S), así como 45 moléculas de proteína.

    Las subunidades forman el "esqueleto" del ribosoma, cada una rodeada por sus propias proteínas. El coeficiente de sedimentación de un ribosoma completo no coincide con la suma de los coeficientes de sus dos subunidades, lo que está asociado a la configuración espacial de la molécula.

  La estructura de los ribosomas en procariotas y eucariotas es aproximadamente la misma. Se diferencian únicamente en el peso molecular. El ribosoma bacteriano tiene un coeficiente de sedimentación de 70S y se designa como partícula 70S, lo que indica una tasa de sedimentación más baja; contiene

  • subunidad pequeña (30S) - 16S rRNA + proteínas
  • subunidad grande (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + proteínas de la subunidad grande (Fig.)

  En el rRNA, entre las bases nitrogenadas, el contenido de guanina y citosina es superior al habitual. También se encuentran nucleósidos menores, pero no con tanta frecuencia como en el ARNt: aproximadamente el 1%. Estos son principalmente nucleósidos metilados con ribosa. La estructura secundaria del ARNr tiene muchas regiones y bucles de doble cadena (Fig.). Tal es la estructura de las moléculas de ARN formadas en dos procesos sucesivos: la transcripción del ADN y la maduración (procesamiento) del ARN.

  Transcripción de rRNA a partir de DNA y procesamiento de rRNA

  El pre-ARNr se produce en el nucléolo, donde se encuentran los transcriptones de ARNr. La transcripción del ARNr del ADN ocurre con la ayuda de dos ARN polimerasas adicionales. La ARN polimerasa I transcribe 5S, 5.8S y 28S como una transcripción larga de 45S, que luego se divide en las partes requeridas. Esto asegura un número igual de moléculas. En el cuerpo humano, cada genoma haploide contiene aproximadamente 250 copias de la secuencia de ADN que codifica el transcrito 45S. Están ubicados en cinco repeticiones en tándem agrupadas (es decir, en pares uno detrás del otro) en los brazos cortos de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Estas regiones se conocen como organizadores nucleolares, ya que su transcripción y posterior procesamiento de la transcripción 45S ocurre dentro del nucléolo.

  Hay 2000 copias del gen 5S-pRNA en al menos tres grupos del cromosoma 1. Su transcripción procede en presencia de ARN polimerasa III fuera del nucléolo.

  Durante el procesamiento, queda un poco más de la mitad del pre-rRNA y se libera el rRNA maduro. Parte de los nucleótidos del rRNA sufre una modificación, que consiste en la metilación de bases. La reacción se lleva a cabo por metiltransferasas. La S-adenosilmetionina actúa como donante de grupos metilo. Los rRNA maduros se combinan en el núcleo con proteínas de los ribosomas que provienen del citoplasma y forman subunidades ribosómicas pequeñas y grandes. Los ARNr maduros se transportan desde el núcleo al citoplasma en un complejo con una proteína, que además los protege de la destrucción y facilita su transferencia.

  Centros de ribosomas

  Los ribosomas difieren significativamente de otros orgánulos celulares. En el citoplasma, ocurren en dos estados: inactivo, cuando las subunidades grandes y pequeñas están separadas entre sí, y activo, durante el desempeño de su función, síntesis de proteínas, cuando las subunidades están conectadas entre sí.

  El proceso de unión de subunidades de ribosomas o ensamblaje de un ribosoma activo se conoce como iniciación de la traducción. Este ensamblaje se produce de manera estrictamente ordenada, lo cual es proporcionado por los centros funcionales de los ribosomas. Todos estos centros están ubicados en las superficies de contacto de ambas subunidades del ribosoma. Éstos incluyen:

  1. Centro de unión de ARNm (centro M). Está formado por la región del ARNr 18S, que es complementaria en 5-9 nucleótidos al fragmento de ARNm no traducido en 5'.
  2. Centro peptidilo (centro P). Al comienzo del proceso de traducción, el aa-tRNA iniciador se une a él. En los eucariotas, el codón de inicio de todos los mRNA siempre codifica la metionina, por lo que el aa-tRNA de inicio es uno de los dos aa-tRNA de metionina, marcados con el subíndice i: Met-tRNA i Met. En las etapas posteriores de la traducción, el peptidil-tRNA que contiene la parte ya sintetizada de la cadena peptídica se ubica en el centro P.

     A veces también hablan del centro E (de "salida" - salida), donde se mueve el tRNA que ha perdido su conexión con el peptidilo antes de salir del ribosoma. Sin embargo, este centro puede considerarse como una parte integral del centro P.

  3. Centro de aminoácidos (centro A): el sitio de unión del próximo aa-tRNA.
  4. Centro de peptidil transferasa (centro PTF): cataliza la transferencia de peptidilo de la composición de peptidil-tRNA al siguiente aa-tRNA que ha ingresado al centro A. En este caso, se forma otro enlace peptídico y el peptidilo se prolonga en un aminoácido.

  Tanto en el centro de aminoácidos como en el centro de peptidilo, el bucle anticodón del ARNt correspondiente (aa-tRNA o peptidil-tRNA) obviamente se enfrenta al centro M, el centro de unión del ARN mensajero (que interactúa con el ARNm), y el aceptor. bucle con centro PTF de aminoacilo o peptidilo.

  Distribución de centros entre subunidades

  La distribución de los centros entre las subunidades del ribosoma ocurre de la siguiente manera:

  • Subunidad pequeña. Dado que es esta subunidad la que contiene 18S-rRNA, con el sitio al que se une el mRNA, el centro M se encuentra en esta subunidad. Además, la parte principal del centro A y una pequeña parte del centro P también se encuentran aquí.
  • subunidad grande. Las partes restantes de los centros P y A están ubicadas en su superficie de contacto. En el caso del centro P, esta es su parte principal, y en el caso del centro A, el sitio de unión del bucle aceptor del α-tRNA con el radical aminoácido (aminoacilo); el resto y la mayor parte del aa-tRNA se une a la subunidad pequeña. El centro PTF también pertenece a la subunidad grande.
  Todas estas circunstancias determinan el orden de ensamblaje del ribosoma en la etapa de iniciación de la traducción.

  Iniciación del ribosoma (preparación del ribosoma para la síntesis de proteínas)

  La síntesis de proteínas, o la traducción misma, suele dividirse en tres fases: iniciación (comienzo), elongación (alargamiento de la cadena polipeptídica) y terminación (final). En la fase de iniciación, el ribosoma se prepara para el trabajo: la conexión de sus subunidades. En los ribosomas bacterianos y eucarióticos, la conexión de las subunidades y el comienzo de la traducción se realizan de diferentes maneras.

  Comenzar una transmisión es el proceso más lento. Además de las subunidades del ribosoma, el ARNm y el ARNt, participan en él GTP y tres factores de iniciación de proteínas (IF-1, IF-2 e IF-3), que no son componentes integrales del ribosoma. Los factores de iniciación facilitan la unión del mRNA a la subunidad pequeña y al GTP. GTP, a través de la hidrólisis, proporciona energía para el cierre de las subunidades de los ribosomas.

  

  1. La iniciación comienza cuando la subunidad pequeña (40S) se une al factor de iniciación IF-3, lo que dificulta la unión prematura de la subunidad grande y la posibilidad de que el ARNm se una a ella.
  2. Además, el ARNm (con su región 5' no traducida) se une al complejo "pequeña subunidad (40S) + IF-3". En este caso, el codón de iniciación (AUG) se encuentra a nivel del centro peptídico del futuro ribosoma. .
  3. Además, dos factores de iniciación más se unen al complejo "subunidad pequeña + IF-3 + ARNm": IF-1 e IF-2, mientras que el último lleva consigo un ARN de transferencia especial, que se denomina aa-tRNA iniciador. El complejo también incluye GTP.

     La subunidad pequeña se une al ARNm y presenta dos codones para la lectura. En la primera etapa, la proteína IF-2 ancla el aa-tRNA iniciador. El segundo codón cierra la proteína IF-1, que la bloquea y no permite que el siguiente ARNt se una hasta que el ribosoma esté completamente ensamblado.

  4. Después de la unión del aa-tRNA iniciador, es decir, Met-tRNA i Met, debido a la interacción complementaria con el mRNA (codón de inicio AUG) y colocándolo en su lugar en el centro P, se produce la unión de las subunidades del ribosoma. El GTP se hidroliza a GDP y fosfato inorgánico, y la energía liberada cuando se rompe este enlace de alta energía crea un estímulo termodinámico para que el proceso avance en la dirección correcta. Simultáneamente, los factores de iniciación abandonan el ribosoma.

  Así, se forma una especie de “sándwich” de cuatro componentes principales. Al mismo tiempo, el codón de mRNA de inicio (AUG) y el aa-tRNA de inicio asociado con él están ubicados en el centro P del ribosoma ensamblado. Este último, en la formación del primer enlace peptídico, desempeña el papel de peptidil-tRNA.

  

  Los transcritos de ARN sintetizados por la ARN polimerasa suelen sufrir transformaciones enzimáticas adicionales, denominadas procesamiento postranscripcional, y solo después de eso adquieren su actividad funcional. Las transcripciones de ARN mensajero inmaduro se denominan ARN nuclear heterogéneo (hnRNA). Consisten en una mezcla de moléculas de ARN muy largas que contienen intrones y exones. La maduración (procesamiento) de hnRNA en eucariotas incluye varias etapas, una de las cuales es la eliminación de intrones, secuencias de inserción no traducidas y la fusión de exones. El proceso procede de tal manera que los exones sucesivos, es decir, los fragmentos de ARNm codificantes, nunca se separan físicamente. Los exones están conectados entre sí de manera muy precisa mediante moléculas llamadas ARN nucleares pequeños (ARNsn). La función de estos ARN nucleares cortos, que constan de aproximadamente cien nucleótidos, no quedó clara durante mucho tiempo. Se estableció después de que se encontró que su secuencia de nucleótidos es complementaria a las secuencias en los extremos de cada uno de los intrones. Como resultado del emparejamiento de bases contenidas en snRNA y en los extremos del intrón enlazado, las secuencias de dos exones se acercan de tal manera que es posible eliminar el intrón que los separa y la conexión enzimática (empalme) de fragmentos de codificación ( exones). Por lo tanto, las moléculas de snRNA desempeñan el papel de plantillas temporales que mantienen los extremos de dos exones cerca uno del otro para que el empalme se produzca en el lugar correcto (Fig.).

  La conversión de hnRNA a mRNA mediante la eliminación de intrones se lleva a cabo en un complejo nuclear de proteína y RNA llamado splicesoma. Cada empalmeoma tiene un núcleo, que consta de tres ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (de bajo peso molecular) o snurps. Cada snurp contiene al menos un pequeño ARN nuclear y varias proteínas. Hay varios cientos de ARN nucleares pequeños diferentes transcritos principalmente por la ARN polimerasa II. Se cree que su función principal es el reconocimiento de secuencias ribonucleicas específicas a través del apareamiento de bases según el tipo de ARN-ARN. Ul, U2, U4/U6 y U5 son los más importantes para el procesamiento de hnRNA.

  ARN mitocondrial

  El ADN mitocondrial es un bucle continuo y codifica 13 polipéptidos, 22 tRNA y 2 rRNA (16S y 23S). La mayoría de los genes están ubicados en la misma cadena (pesada), pero algunos de ellos también están ubicados en la cadena ligera complementaria. En este caso, ambas cadenas se transcriben como transcritos continuos utilizando ARN polimerasa específica de mitocondrias. Esta enzima está codificada por el gen nuclear. Luego, las moléculas de ARN largas se escinden en 37 especies separadas, y el ARNm, el ARNr y el ARNt juntos traducen 13 ARNm. Una gran cantidad de proteínas adicionales que ingresan a las mitocondrias desde el citoplasma se traducen a partir de genes nucleares. Los pacientes con lupus eritematoso sistémico tienen anticuerpos contra las proteínas de su propio cuerpo. Además, se cree que cierto conjunto de genes para el ARN nuclear pequeño del cromosoma 15q juega un papel importante en la patogenia del síndrome de Prader-Willi (una combinación hereditaria de retraso mental, baja estatura, obesidad, hipotensión muscular).