Stomi, loro struttura e meccanismo d'azione

Le cellule dell'epidermide sono quasi impermeabili all'acqua e ai gas a causa della peculiare struttura della loro parete esterna. Come sono gli scambi gassosi tra la pianta e l'ambiente esterno e l'evaporazione dell'acqua, processi necessari per la normale vita della pianta? Tra le cellule dell'epidermide sono presenti formazioni caratteristiche chiamate stomi.

Gli stomi sono un'apertura a fessura, delimitata su entrambi i lati da due cellule finali, per lo più di forma semilunare.

Gli stomi sono pori dell'epidermide attraverso i quali avviene lo scambio di gas. Si trovano principalmente nelle foglie, ma anche sul fusto. Ciascuno stoma è circondato su entrambi i lati da cellule di guardia che, a differenza di altre cellule epidermiche, contengono cloroplasti. Le cellule di guardia controllano la dimensione dell'apertura stomatica modificandone il turgore.

Queste cellule sono vive e contengono granuli di clorofilla e granelli di amido, assenti in altre cellule dell'epidermide. Ci sono soprattutto molti stomi sulla foglia. La sezione trasversale mostra che direttamente sotto gli stomi all'interno del tessuto fogliare c'è una cavità chiamata cavità respiratoria. All'interno dello spazio vuoto, le celle di guardia sono più vicine tra loro nella parte centrale delle celle, e sopra e sotto si allontanano ulteriormente l'una dall'altra, formando spazi chiamati cortili anteriore e posteriore.

Le cellule di guardia sono in grado di aumentare e diminuire le loro dimensioni, per cui l'apertura stomatica viene ampiamente aperta, quindi ristretta o addirittura completamente chiusa.

Pertanto, le cellule di guardia sono l'apparato che regola il processo di apertura e chiusura degli stomi.

Come viene effettuato questo processo?

Le pareti delle cellule di guardia rivolte verso lo spazio sono ispessite molto più fortemente delle pareti rivolte verso le cellule adiacenti dell'epidermide. Quando la pianta è illuminata e ha un eccesso di umidità, nei granelli di clorofilla delle cellule di guardia si accumula amido, parte del quale viene convertito in zucchero. Lo zucchero, disciolto nella linfa cellulare, attira l'acqua dalle cellule vicine dell'epidermide, a seguito della quale aumenta il turgore delle cellule di guardia. Una forte pressione porta alla sporgenza delle pareti cellulari adiacenti a quelle epidermiche e le pareti opposte, fortemente ispessite, si raddrizzano. Di conseguenza, l'apertura stomatica si apre e aumentano lo scambio di gas e l'evaporazione dell'acqua. Al buio o in mancanza di umidità, la pressione del turgore diminuisce, le cellule di guardia assumono la loro posizione precedente e le pareti ispessite si chiudono. L'apertura degli stomi si chiude.

Gli stomi si trovano su tutti i giovani organi terrestri non lignificati della pianta. Ce ne sono soprattutto molti sulle foglie, e qui si trovano principalmente sulla superficie inferiore. Se la foglia si trova verticalmente, gli stomi si sviluppano su entrambi i lati. Nelle foglie di alcune piante acquatiche che galleggiano sulla superficie dell'acqua (ad esempio ninfee, capsule), gli stomi si trovano solo sul lato superiore della foglia.

Il numero di stomi per 1 quadrato. mm della superficie fogliare è in media 300, ma talvolta raggiunge i 600 e più. Nella tifa (Typha) ci sono oltre 1300 stomi per 1 mq. mm. Le foglie immerse nell'acqua non hanno stomi. Gli stomi sono spesso distribuiti uniformemente su tutta la superficie della pelle, ma in alcune piante vengono raccolti in gruppi. Nelle piante monocotiledoni, così come sugli aghi di molte conifere, si trovano in file longitudinali. Nelle piante delle regioni aride, gli stomi sono spesso immersi nel tessuto fogliare. Lo sviluppo stomatico di solito procede come segue. Nelle singole cellule dell'epidermide si formano pareti arcuate, che dividono la cellula in più piccole in modo che quella centrale diventi l'antenato degli stomi. Questa cellula è divisa da un setto longitudinale (lungo l'asse della cellula). Quindi questo setto si divide e si forma uno spazio vuoto. Le cellule che lo limitano diventano cellule di guardia degli stomi. Alcuni muschi epatici hanno stomi peculiari, privi di cellule di guardia.

Nella fig. mostra l'aspetto degli stomi e delle cellule di guardia in una micrografia ottenuta utilizzando un microscopio elettronico a scansione.

Qui si può vedere che le pareti cellulari delle cellule di guardia non hanno uno spessore uniforme: la parete più vicina all'apertura stomatica è chiaramente più spessa della parete opposta. Inoltre, le microfibrille di cellulosa che compongono la parete cellulare sono disposte in modo tale che la parete rivolta verso il foro sia meno elastica e alcune fibre formino una sorta di cerchi attorno alle cellule di guardia a forma di salsiccia. Quando la cellula aspira acqua e diventa turgida, questi cerchi le impediscono di espandersi ulteriormente, permettendole solo di espandersi in lunghezza. Poiché le cellule di guardia sono collegate alle loro estremità e le pareti più sottili lontane dalla fessura stomatica si allungano più facilmente, le cellule assumono una forma semicircolare. Pertanto, appare un buco tra le celle di guardia. (Otteniamo lo stesso effetto se gonfiamo un palloncino a forma di salsiccia con del nastro adesivo incollato lungo uno dei suoi lati.)

Al contrario, quando l’acqua lascia le cellule di guardia, il poro si chiude. Non è ancora chiaro come avvenga il cambiamento nel turgore cellulare.

In una delle ipotesi tradizionali, l'ipotesi "zucchero-amido", si presuppone che durante il giorno la concentrazione di zucchero nelle cellule di guardia aumenti e, di conseguenza, aumenta la pressione osmotica nelle cellule e il flusso di acqua al loro interno. . Tuttavia, nessuno è ancora riuscito a dimostrare che nelle cellule di guardia si accumula abbastanza zucchero da causare i cambiamenti osservati nella pressione osmotica. È stato recentemente stabilito che durante il giorno, alla luce, gli ioni potassio e i loro anioni associati si accumulano nelle cellule di guardia; questo accumulo di ioni è sufficiente a provocare i cambiamenti osservati. Al buio, gli ioni potassio (K+) escono dalle cellule di guardia nelle cellule epidermiche ad esse adiacenti. Non è ancora chiaro quale anione bilanci la carica positiva dello ione potassio. Alcune (ma non tutte) le piante studiate hanno mostrato l'accumulo di grandi quantità di anioni di acidi organici come il malato. Allo stesso tempo, i granuli di amido, che compaiono nell'oscurità nei cloroplasti delle cellule di guardia, diminuiscono di dimensioni. Ciò suggerisce che l'amido viene convertito in malato in presenza di luce.

Alcune piante, come l'Allium cepa (cipolla), non hanno amido nelle cellule di guardia. Pertanto, con gli stomi aperti, il malato non si accumula e i cationi, apparentemente, vengono assorbiti insieme agli anioni inorganici come il cloruro (Cl-).

Alcune questioni rimangono irrisolte. Ad esempio, perché gli stomi hanno bisogno della luce per aprirsi? Che ruolo svolgono i cloroplasti oltre alla conservazione dell'amido? Il malato ritorna ad amido al buio? Nel 1979, è stato dimostrato che i cloroplasti delle cellule di guardia di Vicia faba (favette) mancano degli enzimi del ciclo di Calvin e il sistema tilacoide è poco sviluppato, sebbene sia presente la clorofilla. Di conseguenza, il solito C3: il percorso della fotosintesi non funziona e l'amido non si forma. Ciò potrebbe aiutare a spiegare perché l’amido non si forma durante il giorno, come nelle normali cellule fotosintetiche, ma durante la notte. Un altro fatto interessante- assenza di plasmodesmi nelle cellule di guardia, cioè isolamento comparativo di queste cellule da altre cellule dell'epidermide.

Di particolare importanza nella vita di una pianta sono gli stomi legati al sistema del tessuto epidermico. La struttura degli stomi è così peculiare e il loro significato è così grande che dovrebbero essere considerati separatamente.

Il significato fisiologico del tessuto epidermico ha un carattere duplice e in gran parte contraddittorio. Da un lato, l'epidermide è strutturalmente adatta a proteggere la pianta dalla disidratazione, facilitata dalla stretta chiusura delle cellule epidermiche, dalla formazione di una cuticola e da peli di copertura relativamente lunghi. Ma d'altra parte, l'epidermide deve attraversare se stessa masse di vapore acqueo e vari gas che corrono in direzioni reciprocamente opposte. Lo scambio di gas e vapori in alcune circostanze può essere molto intenso. Nell'organismo vegetale, questa contraddizione viene risolta con successo con l'aiuto degli stomi. Gli stomi sono costituiti da due cellule epidermiche particolarmente alterate, interconnesse da estremità opposte (lungo la loro lunghezza) e chiamate cellule di guardia. Lo spazio intercellulare tra loro si chiama gap stomatico.

Le cellule di guardia sono così chiamate perché cambiano forma attraverso cambiamenti periodici attivi di turgore in modo tale che l'apertura stomatica si apre e si chiude alternativamente. Per questi movimenti stomatici Grande importanza hanno le seguenti due caratteristiche. Innanzitutto, le cellule di guardia, a differenza del resto delle cellule dell'epidermide, contengono cloroplasti, in cui la fotosintesi avviene alla luce e si forma lo zucchero. L'accumulo di zucchero come sostanza osmoticamente attiva provoca una variazione della pressione di turgore delle cellule di guardia rispetto ad altre cellule dell'epidermide. In secondo luogo, i gusci delle cellule di guardia si ispessiscono in modo non uniforme, quindi un cambiamento nella pressione del turgore provoca un cambiamento non uniforme nel volume di queste cellule e, di conseguenza, un cambiamento nella loro forma. Un cambiamento nella forma delle cellule di guardia provoca un cambiamento nella larghezza dell'apertura stomatica. Spieghiamolo con il seguente esempio. La figura mostra uno dei tipi di stomi delle piante dicotiledoni. La parte più esterna degli stomi è costituita da sporgenze membranose formate dalla cuticola, a volte insignificanti, a volte piuttosto significative. Limitano un piccolo spazio dalla superficie esterna, il cui limite inferiore è lo stesso spazio degli stomi, che viene chiamato stomi del patio anteriore. Dietro l'intercapedine degli stomi, all'interno, si trova un altro piccolo spazio, delimitato da piccole sporgenze interne delle pareti laterali delle cellule di guardia, chiamato stomi del patio. Il patio si apre direttamente su un ampio spazio intercellulare denominato cavità d'aria.

Alla luce, lo zucchero si forma nelle cellule di guardia, attira acqua dalle cellule vicine, il turgore delle cellule di guardia aumenta, i punti sottili della loro membrana si allungano più di quelli spessi. Pertanto, le sporgenze convesse che sporgono nello spazio degli stomi diventano piatte e lo stoma si apre. Lo zucchero bianco, ad esempio, di notte si trasforma in amido, poi il turgore delle cellule di guardia diminuisce, questo provoca un indebolimento dello stiramento delle sezioni sottili della membrana, queste sporgono l'una verso l'altra e lo stoma si chiude. A piante diverse Il meccanismo di chiusura e apertura dello spazio stomatico può essere diverso. Ad esempio, nelle erbe e nei carici, le celle di guardia hanno le estremità allargate e ristrette al centro. Le membrane nelle parti centrali delle cellule sono ispessite, mentre le loro estremità espanse trattengono sottili membrane di cellulosa. Un aumento del turgore provoca il rigonfiamento delle estremità delle cellule e, di conseguenza, la separazione delle parti mediane dirette l'una dall'altra. Ciò porta all'apertura degli stomi.

Le caratteristiche nel meccanismo di funzionamento dell'apparato stomatico sono create sia dalla forma e dalla struttura delle cellule di guardia, sia dalla partecipazione ad essa delle cellule epidermiche adiacenti agli stomi. Se le cellule direttamente adiacenti agli stomi differiscono nel loro aspetto dalle altre cellule dell'epidermide, vengono chiamate cellule che accompagnano gli stomi.

Molto spesso, le cellule che accompagnano e quelle finali hanno un'origine comune.

Le cellule di guardia degli stomi sono o alquanto elevate al di sopra della superficie dell'epidermide, oppure, al contrario, abbassate in fosse più o meno profonde. A seconda della posizione delle cellule di guardia rispetto al livello generale della superficie epidermica, il meccanismo stesso per regolare la larghezza della fessura stomatica cambia leggermente. A volte le cellule di guardia degli stomi si lignificano e quindi la regolazione dell'apertura della fessura stomatica è determinata dall'attività delle cellule epidermiche vicine. Espandendosi e restringendosi, cioè modificando il loro volume, trascinano le celle di guardia ad essi adiacenti. Tuttavia, spesso gli stomi con cellule di guardia lignificate non si chiudono affatto. In tali casi, la regolazione dell'intensità dello scambio di gas e vapori viene effettuata in modo diverso (mediante la cosiddetta essiccazione incipiente). Negli stomi con cellule di guardia lignificate, la cuticola spesso copre con uno strato abbastanza spesso non solo l'intera apertura stomatica, ma si estende anche alla cavità aerea, rivestendone il fondo.

La maggior parte delle piante ha stomi su entrambi i lati della foglia o solo sulla parte inferiore. Ma ci sono anche piante in cui gli stomi si formano solo sulla parte superiore della foglia (sulle foglie che galleggiano sulla superficie dell'acqua). Di norma, ci sono più stomi sulle foglie che sugli steli verdi.

Numero di stomi sulle foglie varie piante ben diversa. Ad esempio, il numero di stomi sul lato inferiore di una foglia di falò senza tetto è in media 30 per 1 mm 2, in un girasole che cresce nelle stesse condizioni - circa 250. Alcune piante hanno fino a 1300 stomi per 1 mm 2.

Negli esemplari della stessa specie vegetale, la densità e la dimensione degli stomi dipendono fortemente dalle condizioni ambientali. Ad esempio, sulle foglie di un girasole cresciuto in piena luce si contavano in media 220 stomi per 1 mm 2 di superficie fogliare, e in un esemplare cresciuto accanto al primo, ma con leggera ombreggiatura, circa 140. Su una pianta coltivata in piena luce, la densità degli stomi aumenta dalle foglie inferiori a quelle superiori.

Il numero e la dimensione degli stomi dipendono fortemente non solo dalle condizioni di crescita della pianta, ma anche dalle relazioni interne dei processi vitali nella pianta stessa. Questi valori (coefficienti) sono i reagenti più sensibili per ogni combinazione di fattori che determinano la crescita di una pianta. Pertanto, la determinazione della densità e delle dimensioni degli stomi delle foglie delle piante coltivate varie condizioni, dà un'idea della natura del rapporto di ciascuna pianta con il suo ambiente. Tutti i metodi per determinare la dimensione e il numero degli elementi anatomici nell'uno o nell'altro organo appartengono alla categoria dei metodi anatomici-quantitativi, che talvolta vengono utilizzati negli studi ecologici, nonché per caratterizzare varietà di piante coltivate, poiché ogni varietà di qualsiasi pianta coltivata ci sono alcuni limiti sulla dimensione e sul numero di elementi anatomici per unità di area. I metodi dell'anatomia quantitativa possono essere applicati con grande beneficio sia nella produzione agricola che in ecologia.

Insieme agli stomi destinati allo scambio di gas e vapori, ci sono anche stomi attraverso i quali l'acqua viene rilasciata non sotto forma di vapore, ma allo stato liquido. A volte tali stomi sono abbastanza simili a quelli ordinari, solo leggermente più grandi di loro, e le loro cellule di guardia sono prive di mobilità. Molto spesso, in uno stato completamente maturo, tali stomi mancano di cellule di guardia e rimane solo un foro che fa fuoriuscire l'acqua. Vengono chiamati gli stomi che secernono acqua liquida acqua e tutte le formazioni coinvolte nel rilascio di acqua liquida in gocce - idatodi.

La struttura degli idatodi è varia. Alcuni idatodi presentano un parenchima sotto l'apertura di scarico dell'acqua, che è coinvolto nel trasferimento dell'acqua dal sistema idrico e nel suo rilascio dall'organo; in altri idatodi, il sistema idraulico va direttamente allo sbocco. Gli idatodi si formano particolarmente spesso sulle prime foglie di piantine di varie piante. Quindi, con clima umido e caldo, le giovani foglie di cereali, piselli e molte erbe dei prati rilasciano acqua goccia a goccia. Questo fenomeno può essere osservato nella prima metà dell'estate al mattino presto di ogni bella giornata.

Gli idatodi più ben definiti si trovano lungo i bordi delle foglie. Spesso, uno o più idatodi sono portati da ciascuno dei denti che spengono i bordi delle foglie.

Domanda 1. Di quale organismo si parlerà? Parliamo di foglie.

Suggerisci la domanda principale della lezione. Confronta la tua versione con quella dell'autore (p. 141). Quale organo vegetale può far evaporare l'acqua e assorbire la luce?

Domanda 2. In che modo le alghe assorbono ossigeno, acqua e minerali? (5 ° grado)

Le alghe assorbono ossigeno, acqua e minerali su tutta la superficie del tallo.

Come usano la luce le piante? (5 ° grado)

Normalmente, una pianta utilizza la luce solare per elaborare l'anidride carbonica di cui ha bisogno per vivere. Grazie alla clorofilla, la sostanza che lascia dentro i colori colore verde Sono in grado di convertire l'energia luminosa in energia chimica. L'energia chimica consente di ottenere anidride carbonica e acqua dall'aria, da cui vengono sintetizzati i carboidrati. Questo processo è chiamato fotosintesi. Allo stesso tempo, le piante rilasciano ossigeno. I carboidrati si combinano tra loro formando un'altra sostanza che si accumula nelle radici, e così si formano le sostanze necessarie alla vita e allo sviluppo della pianta.

Cos'è uno stoma? (5 ° grado)

Gli stomi sono aperture a fessura nella pelle di una foglia circondate da due cellule di guardia. Servono per gli scambi gassosi e la traspirazione.

Foglie di quali piante le persone raccolgono per un uso futuro e perché?

Le foglie vengono raccolte piante medicinali(ad esempio piantaggine, epilobio, farfara, ecc.) per la successiva preparazione di tè, decotti. Vengono raccolte anche le foglie di ribes per il tè, la menta per il tè e per cucinare. Dalle foglie si ricavano anche molte spezie essiccate.

Quale gas viene rilasciato dalle cellule durante la respirazione? (5 ° grado)

Durante la respirazione viene inspirato ossigeno e viene rilasciata anidride carbonica.

Domanda 3. Spiega con l'aiuto di testo e immagini come la struttura di una foglia è correlata alle funzioni che svolge.

Le cellule fogliari ricche di cloroplasti sono chiamate il tessuto principale della foglia e svolgono la funzione principale delle foglie: la fotosintesi. Lo strato superiore del tessuto principale è costituito da cellule strettamente premute l'una contro l'altra sotto forma di colonne: questo strato è chiamato parenchima colonnare.

Lo strato inferiore è costituito da cellule disposte in modo lasco con ampi spazi tra loro: è chiamato parenchima spugnoso.

I gas passano liberamente tra le cellule del tessuto sottostante. La riserva di anidride carbonica viene reintegrata mediante l'immissione sia dall'atmosfera che dalle cellule.

Per lo scambio gassoso e la traspirazione, la foglia è dotata di stomi.

Domanda 4. Considera la struttura del foglio nella Figura 11.1.

La foglia è costituita da una lamina fogliare, un picciolo (potrebbe non essere presente in tutte le foglie, quindi tale foglia è chiamata sessile), stipole e la base della lamina fogliare.

Domanda 5. C'è una contraddizione: le cellule fotosintetiche della foglia devono essere compattate più densamente, ma il movimento dei gas non può essere impedito. Osserva la Figura 11.2 e spiega come la struttura della foglia risolve questa contraddizione.

Nel parenchima fogliare sono presenti delle cavità aeree che risolvono questo problema. Queste cavità sono collegate all'ambiente esterno tramite stomi e lenticelle. I fusti e le radici delle piante acquatiche, palustri e di altre piante che vivono in condizioni di mancanza d'aria e, di conseguenza, di difficile scambio di gas, sono ricchi di cavità d'aria.

Conclusione: le foglie svolgono la fotosintesi, fanno evaporare l'acqua, assorbono l'anidride carbonica e rilasciano ossigeno, proteggono i reni e immagazzinano i nutrienti.

Domanda 6. Quali sono le funzioni del foglio?

Le foglie fanno evaporare l'acqua, assorbono l'anidride carbonica e rilasciano ossigeno durante la fotosintesi, proteggono i reni e immagazzinano i nutrienti.

Domanda 7. Cosa succede nella foglia con ossigeno e anidride carbonica?

L'anidride carbonica assorbita dall'atmosfera + acqua (già presente nelle foglie) nelle foglie sotto l'azione della luce solare viene convertita in materia organica e ossigeno. Quest'ultimo viene rilasciato dalla pianta nell'atmosfera.

Domanda 8. Cosa succede nella foglia con l'acqua?

Parte dell'acqua che entra nelle foglie evapora e la parte viene utilizzata nel processo di fotosintesi.

Domanda 9. Di quali tessuti è composto il lenzuolo?

La foglia è ricoperta da un tessuto tegumentario: l'epidermide. Le cellule ricche di cloroplasti sono chiamate il tessuto principale della foglia. Lo strato superiore del tessuto principale è costituito da cellule strettamente premute l'una contro l'altra sotto forma di colonne: questo strato è chiamato parenchima colonnare. Lo strato inferiore è costituito da cellule disposte in modo lasco con ampi spazi tra loro: è chiamato parenchima spugnoso.

I gas passano liberamente tra le cellule del tessuto principale a causa del parenchima aereo. Per lo scambio gassoso e la traspirazione, la foglia è dotata di stomi.

Lo spessore del tessuto principale della foglia è penetrato da tessuti conduttivi: fasci di vasi costituiti da xilema e floema. I fasci vascolari sono rinforzati con cellule lunghe e spesse del tessuto di supporto: conferiscono al foglio ulteriore rigidità.

Domanda 10. Quali sono le funzioni delle nervature fogliari?

Le vene sono autostrade di trasporto in due direzioni. Insieme alle fibre meccaniche, la vena forma una cornice rigida della foglia.

Domanda 11. Qual è il pericolo di surriscaldamento e ipotermia del lenzuolo?

A una temperatura troppo alta, come a una temperatura troppo bassa, la fotosintesi si arresta. Non viene prodotta né materia organica né ossigeno.

Domanda 12. Come avviene la separazione della foglia dal ramo?

Le sostanze nutritive lasciano le foglie e si depositano nelle radici o nei germogli come riserva. Nel punto in cui la foglia è attaccata allo stelo, le cellule muoiono (si forma una cicatrice) e il ponte tra la foglia e lo stelo diventa fragile e una debole brezza lo distrugge.

Domanda 13. Cosa ha causato la varietà di forme delle foglie nelle piante di specie diverse?

L'evaporazione da esso dipende dalla forma della foglia. Nelle piante dal clima caldo e secco, le foglie sono più piccole, a volte sotto forma di aghi e viticci. Ciò riduce la superficie da cui evapora l'acqua. Un modo per ridurre l'evaporazione dalle foglie grandi è quello di crescere troppo o ricoprirsi con una spessa cuticola o un rivestimento di cera.

Domanda 14. Perché la forma e la dimensione delle foglie su una pianta possono variare?

A seconda dell'ambiente in cui si trovano queste foglie. Ad esempio, nella punta della freccia, le foglie che sono nell'acqua sono diverse dalle foglie che emergono sulla superficie dell'acqua. Se questa è una pianta terrestre, dipende dall'illuminazione della pianta da parte del sole, dal grado di vicinanza della foglia alla radice, dal tempo di fioritura delle foglie.

Domanda 15. La mia ricerca biologica

Un ritratto verbale di una foglia può sostituire la sua immagine.

I botanici concordarono su quali parole chiamare le foglie di una forma o dell'altra. Pertanto possono riconoscere una foglia dal suo ritratto verbale senza guardare un atlante botanico. Tuttavia, è utile per i principianti utilizzare le proprie immagini. Noi. 56 mostra i diagrammi dove forme diverse lamine fogliari, sommità e base delle lamine fogliari, foglie composte (Fig. 11.7–11.11). Usa questi diagrammi per creare ritratti verbali di foglie di piante da un erbario, un atlante botanico o un libro di testo.

Ad esempio, nel geranio zonale, le foglie sono lungamente picciolate, leggermente lobate, rotonde-reniformi, verde chiaro, pubescenti. Il bordo della lamina fogliare è intero. Le parti superiori della lamina fogliare sono arrotondate, la base della foglia è a forma di cuore.

Lauro nobile. Nella gente comune la foglia è chiamata alloro. Le foglie sono alterne, corto-picciolate, intere, glabre, semplici, lunghe 6-20 cm e larghe 2-4 cm, con caratteristico odore speziato; lamina fogliare oblunga, lanceolata o ellittica, ristretta verso la base, verde scuro superiormente, più chiara inferiormente.

Acero norvegese. La forma della foglia è semplice, completamente separata. Le foglie hanno nervature chiare e pronunciate, hanno 5 lobi, terminano con lobi appuntiti, 3 lobi anteriori sono uguali, 2 inferiori sono leggermente più piccoli. Tra le lame ci sono rientranze arrotondate. L'apice della lamina fogliare è attenuato, la base della foglia è cuoriforme. Il bordo della lamina fogliare è intero. Le foglie sono verde scuro superiormente, verde chiaro inferiormente, sostenute da lunghi piccioli.

Acacia bianca. La foglia ha una foglia spaiata, complessa, costituita da foglioline intere, ovali o ellittiche, alla base di ciascuna foglia sono presenti stipole modificate in spine.

Betulla. Le foglie della betulla sono alterne, intere, seghettate lungo il bordo, ovato-rombiche o triangolari-ovate, con base larga cuneiforme o quasi tronca, lisce. La venatura della lamina fogliare è perfetta pennato-nervosa (pennato-marginale): le nervature laterali terminano in denti.

Rosa canina. La disposizione delle foglie è alternata (a spirale); la venatura è pennata. Le sue foglie sono composte, pennate (la parte superiore della foglia termina con un foglio), con un paio di stipole. Foglioline da cinque a sette, sono ellittiche, i bordi sono seghettati, l'apice è a forma di cuneo, grigiastro inferiormente.

stomi sono aperture nell'epidermide attraverso le quali avviene lo scambio di gas. Si trovano principalmente sulle foglie, ma si trovano anche sugli steli. Ogni stoma è circondato da due cellule di guardia che, a differenza delle normali cellule epidermiche, contengono cloroplasti. Le cellule di guardia controllano la dimensione dell'apertura stomatica modificandone il turgore. Aspetto gli stomi e le cellule di guardia sono chiaramente visibili sulle micrografie ottenute utilizzando un microscopio elettronico a scansione.

Nell'articolo abbiamo già detto come appaiono le cellule dell'epidermide, le cellule di guardia e stomi se visto dall'alto al microscopio ottico. La figura mostra una rappresentazione schematica degli stomi in sezione. Si può notare che le pareti delle cellule di guardia sono ispessite in modo disomogeneo: la parete più vicina all'apertura stomatica, detta parete ventrale, è più spessa di quella opposta, detta dorsale. Inoltre le microfibrille di cellulosa presenti nella parete sono orientate in modo tale che la parete ventrale sia meno elastica di quella dorsale. Alcune microfibrille formano, per così dire, dei cerchi attorno alle cellule di guardia, simili alle salsicce.

Questi cerchi non sono elastici e man mano che la cella si riempie acqua, cioè cioè con la crescita del suo turgore, non permettono al suo diametro di aumentare, permettendogli di allungarsi solo in lunghezza. Ma poiché le cellule di guardia sono collegate alle loro estremità e le sottili pareti dorsali si allungano più facilmente delle spesse pareti ventrali, le cellule acquisiscono una forma semicircolare. Di conseguenza, appare uno spazio tra due cellule di guardia adiacenti, chiamato fessura stomatica. Lo stesso effetto si osserva se si gonfiano due palloncini allungati fissati con le estremità, attaccando del nastro adesivo lungo i lati adiacenti (imitazione di una parete ventrale inestensibile). Per completare l'immagine, puoi avvolgerli liberamente con lo stesso nastro a spirale, imitando i cerchi di cellulosa.

Quando le cellule di guardia perdono acqua e turgore, la fessura stomatica si chiude. Non è ancora chiaro come avvenga il cambiamento nel turgore cellulare.

Secondo il classico, il cosiddetto amido di zucchero Secondo l'ipotesi, durante le ore diurne, la concentrazione di zuccheri idrosolubili nelle cellule di guardia aumenta e, di conseguenza, il loro potenziale osmotico diventa più negativo, il che stimola l'ingresso di acqua in esse per osmosi. Tuttavia, nessuno è ancora riuscito a dimostrare che nelle cellule di guardia si accumula abbastanza zucchero da causare i cambiamenti osservati nel potenziale osmotico.

Recentemente si è scoperto che durante il giorno la luce nelle celle di guardia era intensa accumulo di cationi potassio e gli anioni che li accompagnano: svolgono il ruolo precedentemente assegnato allo zucchero. Non è ancora chiaro se le loro accuse siano equilibrate in questo caso. In alcune delle piante studiate è stato notato alla luce l'accumulo di una grande quantità di anioni di acidi organici, in particolare malato. Allo stesso tempo, le dimensioni dei grani di amido, che compaiono al buio nei cloroplasti delle cellule di guardia, diminuiscono. Il fatto è che l'amido alla luce (sono necessari i raggi blu dello spettro) si trasforma in malato, possibilmente secondo il seguente schema:

Alcune specie, come le cipolle, non hanno amido nelle celle di guardia. Pertanto, con aperto stomi il malato non si accumula e i cationi sembrano essere assorbiti insieme agli ioni inorganici come gli ioni cloruro.

Al buio, il potassio (K+) lascia le cellule di guardia cellule epidermiche circostanti. Di conseguenza, il potenziale idrico delle cellule di guardia aumenta e l'acqua da esse si precipita dove è più bassa. Il turgore delle cellule di guardia diminuisce, cambiano forma e l'apertura stomatica si chiude.

Alcune domande finora rimanere senza risposta. Ad esempio, perché il potassio entra nelle cellule di guardia durante il ceeiy? Qual è il ruolo dei cloroplasti oltre alla conservazione dell'amido? È possibile che il potassio entri nell'organismo a causa dell'“accensione” dell'ATPasi, localizzata nel plasmalemma. Secondo alcuni dati, questo enzima viene attivato dalla luce blu. Forse l'ATPasi è necessaria per pompare i protoni (H+) fuori dalla cellula, e i cationi potassio si spostano nella cellula per bilanciare la carica (una pompa simile, discussa nella Sezione 13.8.4, funziona nel floema). Infatti, come suggerisce questa ipotesi, il pH all'interno delle cellule di guardia diminuisce con la luce. Nel 1979, è stato dimostrato che i cloroplasti delle cellule di guardia della fava (Vtcia faba) mancano degli enzimi del ciclo di Calvin e il sistema tilacoide è poco sviluppato, sebbene vi sia presente la clorofilla. Pertanto, la fotosintesi C3 convenzionale non funziona, l'amido non si forma in questo modo. Questo probabilmente spiega perché l'amido non si forma durante il giorno, come nelle normali cellule fotosintetiche, ma durante la notte.

movimenti.

Gli stomi svolgono due funzioni principali: effettuano lo scambio di gas e la traspirazione (evaporazione).

Lo stoma è costituito da due cellule di guardia e da uno spazio stomatico tra di loro. Adiacenti alle cellule finali ci sono cellule adiacenti (paritali). Sotto gli stomi c'è una cavità aerea. Gli stomi sono in grado di chiudersi o aprirsi automaticamente secondo necessità. Ciò è dovuto a fenomeni di turgore.

Il grado di apertura degli stomi dipende dall'intensità della luce, dalla quantità di acqua nella foglia e dal gas di carbonio. negli spazi intercellulari, t aria e altri fattori. A seconda del fattore che attiva il meccanismo motorio (luce o inizio di carenza d'acqua nei tessuti fogliari), si distinguono i movimenti foto e idroattivi degli stomi. Esiste anche un movimento idropatico causato da un cambiamento nell'idratazione delle cellule epidermiche e che non influenza il metabolismo delle cellule di guardia. Ad esempio, la carenza di acqua profonda può causare avvizzimento delle foglie, mentre le cellule epidermiche, diminuendo di dimensioni, allungano le cellule di guardia e gli stomi si aprono. Oppure, al contrario, subito dopo la pioggia, le cellule epidermiche si gonfiano così

dall'acqua, che comprime le cellule di guardia e gli stomi si chiudono.

P-zione idropassiva: chiusura delle fessure stomatiche quando il parenchima cellulare trabocca di acqua e comprime meccanicamente le cellule che si chiudono

Apertura e chiusura idroattiva - movimenti causati da un cambiamento nel contenuto di acqua nelle cellule di guardia degli stomi.

Fotoattivo - si manifesta nell'apertura degli stomi alla luce e nella chiusura al buio.

13. Influenza di fattori esterni sulla traspirazione

La traspirazione è la perdita di umidità sotto forma di evaporazione dell'acqua dalla superficie delle foglie o di altre parti della pianta, effettuata con l'ausilio degli stomi. Con la mancanza di acqua nel terreno, l'intensità della traspirazione diminuisce.

Basso temperatura inattivano gli enzimi, ostacolando l'assorbimento dell'acqua e rallentando la traspirazione. Le alte temperature contribuiscono al surriscaldamento delle foglie, aumentando la traspirazione. Con l’aumento della temperatura aumenta la velocità di traspirazione. La temperatura è la fonte di energia per l’evaporazione dell’acqua. L'effetto rinfrescante della traspirazione è particolarmente significativo ad alte temperature, bassa umidità dell'aria e buona fornitura d'acqua. Inoltre, la temperatura svolge anche una funzione regolatrice, influenzando il grado di apertura degli stomi.

Leggero. Alla luce la temperatura della foglia aumenta e la traspirazione aumenta, e azione fisiologica la luce è il suo effetto sul movimento degli stomi: alla luce le piante intrappolano più che al buio. L'effetto della luce sulla traspirazione è dovuto principalmente al fatto che le cellule verdi assorbono non solo i raggi infrarossi del sole, ma anche la luce visibile, necessaria per la fotosintesi. Nella completa oscurità, gli stomi prima si chiudono completamente e poi si aprono leggermente.

Vento aumenta la traspirazione per il trascinamento del vapore acqueo, creando un deficit in prossimità della superficie delle foglie. La velocità del vento non influenza la traspirazione tanto quanto l'evaporazione da una superficie d'acqua libera. Inizialmente, quando appare il vento e la sua velocità aumenta, la traspirazione aumenta, ma un'ulteriore intensificazione del vento non ha quasi alcun effetto su questo processo.

Umidità dell'aria. Con eccessiva umidità la traspirazione diminuisce (nelle serre), con aria secca aumenta, quanto più bassa è l'umidità relativa dell'aria, tanto minore è il suo potenziale idrico e tanto più rapida avviene la traspirazione.Con carenza di acqua nella foglia, stomatica ed extra- la regolazione stomatica viene attivata, per cui l'intensità della traspirazione aumenta più lentamente dell'evaporazione dell'acqua dalla superficie dell'acqua. Quando si verifica un grave deficit idrico, la traspirazione può quasi arrestarsi, nonostante la crescente secchezza dell'aria. Con l'aumento dell'umidità dell'aria diminuisce la traspirazione; con elevata umidità si verifica solo la guttazione.

L'elevata umidità interferisce con il normale decorso della traspirazione, quindi influisce negativamente sul trasporto verso l'alto delle sostanze attraverso i vasi, sulla regolazione della temperatura delle piante e sui movimenti stomatici.

La carenza idrica è la mancanza di acqua per le piante.