Přirozený výběr v přírodě a v laboratoři Působení selekce je studováno nejen v laboratorních experimentech, ale také v průběhu dlouhodobých pozorování v přírodě. První přístup vám umožňuje ovládat podmínky prostředí, zvýraznění z bezpočtu skutečného života

Přírodní výběr Nevidím žádné omezení pro aktivitu této síly, pomalu a krásně přizpůsobuje každou formu nejsložitějším životním vztahům. C. Darwin Vosy, motýli a darwinismus V předchozích kapitolách jsme opakovaně hovořili o přirozeném výběru. Toto a

9. Přírodní výběr je hlavní hybnou silou evoluce Pamatujte!Jaké druhy výběru znáte?Vyjmenujte formy přirozeného výběru, které znáte.

Přirozený výběr – být silnější než vaše zvířecí přirozenost Je pro nás obzvláště důležité, aby tento velitel svou silou přinutil tělo následovat instinkty. (Nenechte si ujít tento okamžik!) To znamená, že je to velitel (jeho síla), který určuje živočišný princip v těle. A to z hlediska fyziky

Diskuse o jevech a procesech variability a dědičnosti ukazuje, že tyto faktory mají velký evoluční význam. Nevedou však. Přírodní výběr hraje v evoluci hlavní roli.

Dědičná variabilita sama o sobě neurčuje „osud“ jejích nositelů. Jako příklad uvádíme následující fakta. Liška polární (Alopex) se vyskytuje ve dvou dědičných formách. Někteří jedinci mají dědičně určenou schopnost získat do zimy bílou vlnu. Takové lišky se nazývají bílé. Jiné lišky tuto schopnost nemají. Jedná se o takzvané modré lišky.

Ukázalo se, že v této kvalitě dominuje druhá forma nad první, tedy že schopnost zbělat na zimu se ukazuje jako recesivní vlastnost a dominantní je zachování tmavé barvy v zimě. Tyto skutečnosti neurčují vývoj polární lišky.

V podmínkách kontinentální tundry a na ostrovech spojených ledem s pevninou dominuje liška bílá, která tvoří 96–97 % z celkového počtu. Modré lišky jsou zde poměrně vzácné. Naopak modrá liška dominuje na Velitelských ostrovech. Bylo navrženo následující vysvětlení těchto vztahů (Paramonov, 1929). V rámci pevninské tundry převládá souvislá sněhová pokrývka a zdroje potravy jsou velmi omezené. Proto existuje silná konkurence o potravu jak mezi polárními liškami, tak mezi nimi a dalšími predátory pronikajícími do tundry (liška, vlk, na hranici s křivolakým lesem - rosomák). Za těchto podmínek poskytuje bílé ochranné zbarvení jasné výhody, což je důvodem dominance lišky bílé v rámci pevninské tundry. Jiné vztahy jsou na Velitelských ostrovech (Beringovo moře), kde dominuje modrá liška. Není zde souvislá a tak dlouhodobá sněhová pokrývka, potravy je dostatek, mezidruhová konkurence slabší. Je zřejmé, že tyto rozdíly v podmínkách prostředí také určují číselné poměry mezi oběma formami arktické lišky, bez ohledu na dominanci nebo recesivitu jejich barvy. Evoluci polární lišky tedy neurčují pouze dědičné faktory, ale v mnohem větší míře její vztah k prostředí, tedy boj o existenci a následně přírodní výběr. Tento faktor, který má rozhodující evoluční význam, je třeba zvážit podrobněji.

Boj o existenci

Přírodní výběr je komplexní faktor, který vzniká přímo ze vztahu mezi organismem a jeho biotickým a abiotickým prostředím. Podoba těchto vztahů vychází ze skutečnosti, že organismus je nezávislý systém a prostředí je jiný systém. Oba tyto systémy se vyvíjejí na základě zcela odlišných zákonitostí a každý organismus se musí potýkat s neustále kolísajícími a měnícími se podmínkami prostředí. Rychlosti těchto výkyvů a změn jsou vždy mnohem vyšší než rychlosti změn v organismu a směry změn prostředí a proměnlivost organismů jsou na sobě nezávislé.

Každý organismus tedy vždy jen relativně odpovídá podmínkám prostředí, jehož je sám součástí. Odtud vzniká ona forma vztahu organismů k životnímu prostředí, kterou Darwin nazval bojem o existenci. Tělo se skutečně musí vypořádat s fyzikálními a chemickými faktory prostředí. Boj o existenci je tedy, jak zdůraznil Engels, normální stav a nevyhnutelný znak existence jakékoli živé formy.

To, co bylo řečeno výše, však ještě nijak neurčuje evoluční význam boje o existenci a jeho důsledky, o které se Darwin zajímal, totiž přírodní výběr, z popsaných vztahů nevyplývají. Pokud si představíme jakoukoli jednotlivou živou formu, která existuje za daných podmínek a bojuje o existenci s fyzikálními a chemickými faktory prostředí, pak z takových vztahů nevyplývají žádné evoluční důsledky. Vznikají jen proto, že ve skutečnosti v daném prostředí vždy existuje určitý počet biologicky nerovných živých forem.

Biologická nerovnost, jak již bylo vysvětleno, pramení z variability a jejích důsledků – genotypové heterogenity, proč různí jedinci v různé míře odpovídají prostředí. Proto je úspěch každého z nich v životním boji jiný. Zde dochází k nevyhnutelné smrti „méně přizpůsobených“ a přežití „přizpůsobenějších“ a následně k evolučnímu zdokonalování živých forem.

Primární význam tedy nemá vztah každé jednotlivé živé formy k okolí, ale úspěch či neúspěch v životním boji ve srovnání s úspěchem či neúspěchem v něm jiných jedinců, kteří jsou vždy biologicky nerovní, tzn. mají různé šance na přežití. Mezi jednotlivci přirozeně vzniká konkurence, jakoby „konkurence“ v boji o život.

Hlavní formy boje o existenci

Soutěž má dvě hlavní podoby.

Musíme rozlišovat konkurenci nepřímou, kdy mezi sebou jedinci přímo nebojují, ale s různou úspěšností používají stejné prostředky k obživě nebo odolávají nepříznivým podmínkám, a konkurenci přímou, kdy na sebe aktivně narážejí dvě formy.

Pro ujasnění nepřímý boj, použijeme následující příklad. Beketová (1896). Ze dvou zajíců, píše Beketov, pronásledovaný psem chrta, zvítězí ten, který je rychlejší a opustí chrta, ale z pohledu darwinistů zajíci, utíkající před pronásledováním, bojovali mezi sebou v tom smyslu, že se ukázalo jako biologicky nerovné ve vztahu k dalšímu faktoru prostředí – pronásledujícímu predátorovi. Existovala tedy mezi nimi nepřímá konkurence. Ten druhý je velmi běžnou formou boje o existenci.

Vezměme si další příklad. Bizoni dlouho žili v Belovezhskaya Pushcha. Následně byli do lesů Pushcha zavlečeni jeleni, kteří se zde ve velkém přemnožili. Jeleni ochotně žerou listy a kůru mladých stromků. V důsledku toho z velké části zničily listnatý mladý porost a na stejných místech, kde býval tento poslední, se objevil jehličnatý mladý porost. Celková krajina lesa se tak změnila. V místech, kde dříve rostl listnatý les, bylo hodně vláhy, potoků a pramenů; s ničením hustých listnatých houštin se snižovalo množství vláhy, potoků a pramenišť. Změna krajiny ovlivnila celkový stav bizoního stáda. Bizoni za prvé přišli o dřevěnou potravu, kterou ochotně jedí. Za druhé, ničení listnatých houštin připravilo bizony o pohodlné úkryty během telení a během horké části dne. Za třetí, vysychání nádrží snížilo počet napajedel. Koncentrace bizonů při zálivce v několika vodních plochách proto vedla k velkému rozšíření fascioliázy (Fasciola hepatica - jaterní dirot) a k častějšímu úhynu zvířat, zejména mláďat. V důsledku popsaných vztahů se populace bizoního stáda začala snižovat (Kulagin, 1919). Zubři byli „poraženi v boji o existenci“. Je zcela zřejmé, že forma konkurence mezi jeleny a bizony je nepřímá.

V případech jsou pozorovány poněkud odlišné vztahy rovný konkurence, kdy např. jeden druh aktivně vytlačuje jiný. Například podle Formozova (Paramonov, 1929) nahrazuje liška polární lišku všude na poloostrově Kola. V Austrálii divoký pes dingo vytlačuje místní masožravé vačnatce. V Kanadě kojoti, kteří sem vstoupili, vytlačují lišky. Dergunov (1928) pozoroval při hnízdění tvrdou konkurenci v důsledku dutin mezi poštolkami, šelmami a kavkami a poštolka je oba vytlačila. Ve stepním pásmu Evropy a Asie sokol rároh nahrazuje sokola stěhovavého, i když pro něj existují vhodná hnízdiště. Podobné vztahy jsou pozorovány mezi rostlinami. Autor těchto řádků společně se S. N. Jagužinským provedl (na Biologické stanici Bolševskaja nedaleko Moskvy) následující experiment. Místo zarostlé planými obilovinami bylo vyčištěno a oseto semeny kulturních rostlin. Přibližně ve vzdálenosti 30 metrů od této plochy se nacházel pozemek osetý jetelem. Další rok nezůstal na zkušebním místě ani jeden. pěstovaná rostlina. Travnatý porost se však nezregeneroval, přestože do něj byla vytesána samotná plošina. Ukázalo se, že je celý pokrytý jetelem, ačkoli jetel rostl ve vzdálenosti 30 metrů od něj. Na místě samozřejmě padala semena jetele i obilnin, ale jetel nahradil obilniny. Na zeleném obilném pozadí se vyjímal ostrý čtverec jetele.

Pokud takto dokážeme rozlišit mezi dvěma naznačenými formami konkurence, pak bychom měli mít na paměti, že v přirozeném prostředí se přímá a nepřímá konkurence prolínají a jejich oddělení je podmíněno.

I v klasických příkladech přímé konkurence v životě jsou do ní vždy vetkány prvky nepřímé konkurence, vyjádřené v různé míře přizpůsobení si konkurujících forem daným podmínkám prostředí. Jako příklad potvrzující to, co bylo řečeno, uveďme vztah mezi dvěma druhy krys - pasyukem (Rattus norvegicus) a krysou černou (Rattus rattus). Na začátku 18. století ovládla Evropu černá krysa. Zdá se však, že kolem roku 1827 pasyuk vstoupil do Evropy a rychle se rozšířil v evropském Rusku. Kolem roku 1730 byl pasyuk přivezen lodí z Východní Indie do Anglie a odtud pronikl na kontinent západní Evropy. Vztahy mezi těmito druhy jsou obvykle určeny přímou konkurencí. Pasyuk aktivně vytlačuje černou krysu tím, že na ni zaútočí. Jeho převahu podle Braunera (1906) určují následující důvody.

1. Pasyuk je větší a silnější. Je o něco vyšší a delší než černá krysa. Nohy má silnější, záda širší. Pasyuk kosti jsou silnější, body uchycení svalů jsou výraznější, což svědčí o větším svalovém rozvoji.

2. Pasyuk dobře plave a na vodě vydrží 3-4x déle než černá krysa.

3. Pasyuki jsou vždy útočící stranou a jsou velmi agresivní, zatímco černá krysa se pouze brání. Jsou známy případy Pasyukovových útoků dokonce i na lidi.

4. Pasyukové mají vysoce vyvinutý stádní instinkt a v soubojích s černou krysou si navzájem pomáhají, zatímco černé krysy často bojují samy.

O výsledku boje, který, jak je patrné z předchozího, tedy vyplývá, má charakter přímé konkurence mezi těmito druhy, tedy rozhoduje řada výhod. V důsledku toho byla oblast distribuce černé krysy značně snížena a rozdělena v evropské části SSSR na čtyři izolované oblasti (Kuznetsov). Tato redukce a fragmentace areálu je důkazem depresivního stavu druhu.

Tyto vztahy však nelze zobecňovat. Podle Braunera (1906) a Gamaleye (1903) byly tedy v přístavu Oděsa zjištěny následující poměry: 93,3 % připadalo na 24 116 spálených krys pasyukov, indických (černý poddruh) - pouze 3 exempláře. Na lodích zahraniční plavby a kavkazských, které dorazily do přístavu Oděsa, byl však poměr jiný: ze 735 kusů egyptských (černých) - 76 %; typické černé - 15,5%, červené (černé poddruhy) - 55 kusů, pasyukov - pouze dva exempláře. Pasyuki, poukazuje Gamaleya, byli pouze v přístavu Oděsa. Brauner poukazuje na to, že v Egyptě pasyuk zřejmě nenahradí černou krysu (její odrůdu, tedy krysu egyptskou) tak snadno jako v Evropě. Například na severoafrickém pobřeží se skutečně vyskytují oba druhy a údaje o krysách na parníku (viz výše) pozitivně naznačují, že konkurence mezi těmito dvěma druhy na afrických pobřežích má jiný výsledek. Dokonce i Trussard (1905) uvedl, že na africkém pobřeží černá krysa proniká na jih do pouštní zóny, kde nejsou pasyuki. Pokud tedy v Evropě dominují pasyuki, pak v Africe je vztah jiný.

Tyto skutečnosti ukazují, že výsledek soutěže není určován pouze fyzickými výhodami jednoho druhu oproti druhému a že závisí i na dalších faktorech - adaptabilitě na prostředí v širokém slova smyslu. Nepřímá a přímá konkurence se tedy zpravidla prolínají do jednoho celku a mohou se zcela podmíněně lišit.

Zde je třeba zdůraznit, že v boji o existenci má nepochybně zcela určitý význam i faktor „malthusovský“, tedy přelidnění. Ačkoli to není hlavní faktor, přelidnění zintenzivňuje boj o existenci. Jeho intenzita se prudce zvyšuje. Toto tvrzení lze snadno doložit následujícími fakty. Pokud se například nějaký druh dostane do nových stanovišť nebo je sem zavlečen člověkem, pak je v řadě případů pozorováno, že se začíná prudce množit a rychle narůstá počet. Pozorování ukazují, že tyto jevy jsou spojeny s absencí konkurentů a nepřátel v nových biotopech, což snížilo početnost tohoto druhu v jeho dřívějším biotopu.

Jak vidíme, nepřímý a přímý boj o existenci se prolínají do komplexního celku. Proto je jeho vulgární chápání jako přímého boje v podobě přímých fyzických bojů mezi organismy nejvzdálenější skutečnému významu tohoto pojmu. Naopak boj o existenci je třeba chápat v nejširším slova smyslu, tedy jako formu přímého i nepřímého vztahu každého konkrétního organismu k biotickým a abiotickým faktorům prostředí, vznikající v důsledku relativity adaptability. jakékoli živé formy do jakýchkoli podmínek a složek životního prostředí, jakož i v důsledku přelidnění a konkurence, která určuje vyhubení nevhodných a přežití fit.

Složité vztahy v boji o existenci

Výše uvedené příklady se zabývaly přímými vztahy mezi dvěma druhy. Ve skutečnosti jsou tyto vztahy mnohem komplikovanější. Jakýkoli druh žije v určité oblasti, která má především určité fyzikálně-chemické, klimatické a krajinné vlastnosti. Průměrné teploty převládající v oblasti, množství srážek, počet jasných dnů v roce, povaha a stupeň slunečního záření, převládající větry, chemické složení půda, její fyzikální struktura, barva a tvar povrch Země, jeho reliéf, absence či bohatost vodních nádrží – všechny tyto a další faktory dohromady jsou součástí charakteristik konkrétního typu stanoviště nebo stanice.

Stanicemi jsou např. solončacká step, péřová step, skalnatá poušť, písečná poušť, lesostep, listnatý les, smíšený (tajga) les, jehličnatý les, tundra. Pro drobné vodní nebo i mikroskopické organismy budou stanicemi např.: mušlový písek, houštiny elodea, houštiny pásového oparu, dnové detrity, bahnité dno, volné vodní plochy, povrch podmořských skal atd.

Již tyto příklady ukazují, že stanice vznikají pod vlivem nejen fyzikálně-chemických faktorů, ale že se na jejich vzniku podílejí i organismy (například stanice listnatého lesa). Ale i živočišné organismy vtiskují stanicím svou pečeť a jejich činnost určuje i její charakter. Všechny organismy obývající danou stanici jsou ve složitých vztazích a jsou přizpůsobeny jejím podmínkám.

Souhrn životních forem dané stanice, které jsou ve vzájemně závislých a vzájemně závislých vztazích, tvoří historicky stanovený ekologický systém životních forem (druhů) neboli biocenózy.

Obrázek ukazuje složité „potravinové řetězce“, které spojují životní formy prérijní biocenózy. Šípy jdou z kořisti na dravce. Změna počtu jedné z forem života s sebou nese řadu změn v biocenóze. Pokud vlci vyhubili například bizony, začnou žrát myši a stanou se konkurenty kojota, který přejde na převládající krmení sysly. Snížení počtu syslů vede ke zvýšení počtu hmyzu - faktoru ovlivňujícího vegetaci a zároveň příznivého pro hmyzožravé formy atd.

Z toho, co bylo řečeno, je zřejmé, že formy života jsou přímo či nepřímo ovlivněny změnami biocenózy. Je snadné pochopit, že ztráta jednoho z členů biocenózy může vést k radikálním změnám v ní. Ve skutečnosti se to tak děje. Biocenóza se v čase mění ve svém složení a vyvíjí se v novou biocenózu. Tato změna ve složení biocenózy se nazývá sukcese. Sukcese dokonale ukazuje přítomnost boje o existenci v biocenóze a jeho vliv na druhové složení.

Podívejme se na několik příkladů. Systematické vyhánění dobytka na určité pastviny vede k rozvoji porážky. V obilné stepi je její první fází zničení odumřelého rostlinného opadu, který se rok od roku hromadí, a obnažení půdy. Taková plešatá místa jsou obsazena jednoletými rostlinami cizího prvku. V důsledku zhoršení propustnosti vody porážkou zhutněné půdy se omezuje růst trav. Ve druhém stádiu se počet péřovitých trav a tyrsy znatelně snižuje, kostřava se dočasně zadržuje a převládajícími formami se stávají pelyněk, heřmánek a cibulovina. Později zcela mizí péřové trávy a tyrsy, početně se snižuje kostřava, dominance přechází na dřepčíky apod. Obecně je houževnatý travnatý porost nahrazen šťavnatějším polopouštním suchomilným. Tato změna zvýhodňuje stepní hlodavce, jejichž počet v porážkových zónách stoupá. Na druhé straně porážka ovlivňuje entomofaunu (hmyz). Objevují se geofilní (půdomilné) formy typické pro pouštní stanice, např. stepní kuželosečka je nahrazena prusíkem aj. (Formozov). Jak je vidět, pod vlivem jednoho faktoru - porážky dobytka - došlo k úplné posloupnosti, změnilo se celé složení biocenózy. Nový hydrologický režim půdy způsobil, že dřívější rostlinné formy nevyhovovaly novým podmínkám a nahradily je jiné formy, které s sebou nesly řadu změn ve fauně. Některé formy nahrazují jiné.

Pozoruhodným rysem těchto vztahů je skutečnost, že určitá rozvíjející se biocenóza se připravuje na její nahrazení jinými. Takže například ukládání rostlinných zbytků na travnatý močál vede ke zvětšení povrchu močálu. Místo prohlubně je vytvořen konvexní reliéf. Snižuje se přítok vody a na místě travnatého (ostřicového) močálu se vyvíjí sphagnum s řídkou vyšší vegetací reprezentovanou bažinnou šeuchzerií ​​(Scheuchzeria palustris). Tento komplex (Sphagnum + Scheuchzeria) se zahušťuje a jsou vytvořeny příznivé podmínky pro uchycení třetí formy - bavlníku (Eriophorum yaginatum). Zároveň se ukazuje, že obal rašeliníku je zastoupen jiným druhem (místo Sph. medium - Sph. Inseni). Pokračující vzestup rašeliníkového koberce podporuje vznik borovice. Každá biocenóza si tak připravuje svou vlastní smrt (Sukačev, 1922).

Fenomén nástupnictví demonstruje fenomén boje o existenci v biocenóze.

Kolísání počtu druhů, jako projev boje o existenci

Dalším důležitým faktem, který svědčí o boji o existenci, je kolísání počtu druhů v ročních cyklech.

Tato skutečnost byla zkoumána ve vztahu k řadě forem – škodliví hlodavci, komerční fauna atd.

Obrázek ukazuje, že roky numerické deprese jsou nahrazeny roky numerického růstu a kolísání čísel je přibližně rytmické. Uvažujme o tomto fenoménu „vln života“, který je úzce spjat s bojem o existenci.

A. Důvody rytmického kolísání čísel. Bylo zjištěno, že rytmus číselných fluktuací je odlišný pro odlišné typy. Například u myších hlodavců je to v průměru deset let (Vinogradov, 1934), u polárních lišek 2-4 roky, u veverek v severních lesích Eurasie a Ameriky 8-11 let atd. po numerické depresi následují roky vzestupu. Je zřejmé, že důvody pro povahu rytmu částečně závisí na specifických rysech každého biologického druhu. S. A. Severtsov (1941) tedy uvádí, že každý druh se vyznačuje určitým typickým koeficientem individuální úmrtnosti. Vzhledem k tomu, že plodnost každého druhu je pro něj v průměru typická, vzniká z toho specifická křivka nárůstu početnosti. Čím nižší je tempo růstu výrobců, tím pomaleji je nárůst počtu (Severtsov, 1941). V důsledku toho k nárůstu počtu (reprodukce) dochází u každého druhu do určité míry přirozeně. Trvá nějakou dobu, během které se postupně zvyšuje populační hustota druhu a maximum této hustoty opět pro různé formy odlišný. Takže u myší je to 5 mil. kusů na čtvereční míli a za zajíce 1000 za m2. míle (Severtsov, 1941). Při dosažení vyšší hustoty osídlení vzniká působení řady nepříznivých eliminačních faktorů. Různé formy mají zároveň různou kombinaci eliminačních faktorů, které je nejvíce ovlivňují. Pro hlodavce nejvyšší hodnotu mají epizootiku vznikající z těsného kontaktu mezi jedinci během hromadného rozmnožování. U kopytníků mají velký význam epizootie a klimatické deprese. Například u zubrů se však zhoršování klimatických podmínek málo projevuje (odolnost proti nim) a epizootika má naopak velkou eliminační hodnotu. Naopak divočáci netrpí epizootií apod. (Severtsov, 1941). V důsledku toho je druhová specifičnost z této strany jasně viditelná jako důvod rytmicity oscilací. Výše uvedené potvrzuje i skutečnost, že u všežravých forem (euryfágů) je rytmus populačních fluktuací méně výrazný než u forem vázaných na monotónní potravu (stenofágy). Například u všežravých lišek nezpůsobuje variabilita potravních podmínek prudké kolísání početnosti (Naumov, 1938). Naopak výnos semen je pro veverky zásadní. jehličnaté stromy(Formozov, Naumov a Kiris, 1934) a kolísání jeho počtu je značné.

Nakonec poukazujeme na to, že každý druh má specifický biotický potenciál, pod kterým Chapman (1928) rozumí dědičně určenou míru odolnosti druhu v boji o existenci, určenou potenciálem pro reprodukci a potenciálem pro přežití ve kolísavém prostředí. podmínky.

Pro každý druh tedy jistě existuje přibližně správný rytmus číselných fluktuací, určený jeho biotickým potenciálem.

Důležitost tohoto faktoru by se však neměla přeceňovat. "Vnitřní" příčiny rytmicity číselných fluktuací, které se objevují při srovnávání různých druhů, jsou pokryty "vnějšími" příčinami, tj. ekologickými podmínkami v rámci každého jednotlivého druhu. Například u lišek žijících v lese nejsou početní výkyvy velké, ale ve stepních a pouštních oblastech jsou patrnější (Naumov, 1938). Pro veverku je rytmus číselných výkyvů v podmínkách severních lesů Eurasie a Ameriky, jak je uvedeno, 8–11 let, ve středních zeměpisných šířkách 7 let a v jižních částech jejího rozsahu - 5 let (Naumov , 1938).

Tyto údaje dokazují, že za různých podmínek má boj o existenci různou intenzitu a že není určován pouze „vnitřními“ rysy druhu. U hmyzu obecně nebylo možné stanovit správné rytmy číselných fluktuací, jak je patrné z následujících údajů pro předměstí Moskvy (Kulagin, 1932).

Nakonec je otázka ve všech případech pokryta vztahem mezi druhem a prostředím.

b. Prvky biotického potenciálu druhu. Jak bylo zdůrazněno, biotický potenciál druhu je komplexní celek, který se skládá z potenciálu pro reprodukci a potenciálu pro přežití. Uvažujme tyto prvky biotického potenciálu samostatně.

Chovatelský potenciál závisí především na plodnosti druhu. Ten je určen počtem mláďat ve vrhu a počtem vrhů za rok. Tyto faktory vedou k obrovskému nárůstu počtu potomků. Například míra rozmnožování vrabců je taková, že za předpokladu, že přežilo všechno potomstvo, by jeden pár vrabců za deset let dal populaci 257 716 983 696 jedinců. Potomstvo jednoho páru ovocných mušek, které ročně vyprodukuje v průměru 30 snůšek po 40 vajíčkách, by za jeden rok pokrylo celou zemi vrstvou o tloušťce milionu mil. Za stejných podmínek by jeden jedinec mšice chmelové dal v létě potomstvo 1022 jedinců. Jedna samička gama červa může během léta teoreticky vyprodukovat 125 000 housenek atd.

Chovatelský potenciál druhu však nezávisí pouze na plodnosti. Velký význam má také věk prvního plodu samice. Jak uvádí S. A. Severtsov (1941), při stejném počtu mláďat se bude rychleji množit druh, u kterého samice pohlavně dospívají v dřívějším věku a u něhož je období mezi dvěma porody kratší.

Dále je velmi důležitá délka života jedinců určitého druhu, hodnota v průměru specifická pro každý druh (S. A. Severtsov, 1941). Aniž bychom se touto problematikou podrobně zabývali, poukážeme pouze na to, že druhy s velmi nízkou plodností mohou mít přesto vysoký chovatelský potenciál, pokud se vyznačují dlouhou individuální délkou života. Klasickým příkladem tohoto rodu by byly Darwinovy ​​odkazy na reprodukci slonů. I přes výjimečnou pomalost jejich rozmnožování teoretické výpočty ukazují, „že v období 740-750 let mohlo být z jednoho páru získáno asi devatenáct milionů žijících slonů“ (Darwin). Závěrem je třeba zdůraznit, že reprodukční potenciál závisí také na podmínkách pro vývoj potomstva a zejména na formách péče o potomstvo. Aniž bychom se zdržovali popisem samotného jevu, který má u různých skupin zvířat velmi odlišný charakter, pouze zdůrazňujeme, že péče o potomstvo zvyšuje potenciál reprodukce. Proto je zpravidla u forem s nízkou plodností pozorován silný rozvoj adaptací na ochranu potomků. A naopak, absence nebo slabé vyjádření takových adaptací je zpravidla kompenzováno vysokou plodností. Chovatelský potenciál je tedy určen řadou faktorů: plodností, počtem vrhů za rok, očekávanou délkou života a adaptacemi na ochranu potomků.

Potenciál přežití je hodnota jiného řádu a je určena mírou adaptace jedinců druhu na podmínky jejich stanoviště. Tato zdatnost, jak již víme, je relativní, proč četné environmentální faktory ovlivňují populaci druhu eliminačním (vyhubením) způsobem, zmírňují efekt rozmnožovacího potenciálu. Jaké přesně jsou faktory, které zmírňují reprodukci? Pojďme se u nich krátce zastavit.

Velmi důležité jsou především klimatické faktory především teplota a srážky. Pro každý druh existuje určité optimum klimatických faktorů, za kterých se zvyšuje míra přežití a počet druhů se zvyšuje v souladu s jeho chovným potenciálem. Přirozeně v letech blízkých optimálním podmínkám křivka "vlny života" stoupá a naopak - odchylky od optima, v jednom nebo druhém směru, snižují reprodukci. Uveďme pár příkladů.

V zimě roku 1928 bylo v okolí Leningradu pozorováno hromadné zamrzání zimujících kukel běláska zelného a v zimě 1924/25 housenky ozimky. Experimentálně bylo zjištěno, že např. odchov kukel zimního psa při T° +22,5° C zvyšuje plodnost z nich vylíhnutých motýlů na maximum (1500-2000 vajíček). Výkyvy na jednu či druhou stranu od tohoto optima však plodnost snižují. Takže při T° = +10-12°C plodnost motýlů klesne na 50%. U teplokrevných živočichů má teplotní faktor vzhledem k jejich schopnosti regulovat teplo menší vliv. Teplotní změny však stále ovlivňují například rychlost vývoje gonád. Zvýšení T° na určitou mez urychluje tvorbu pohlavních žláz, jeho další zvýšení však působí inhibičně.

Klimatické faktory ovlivňují nejen plodnost, ale také počet jedinců druhu. Například ve velmi tuhých zimách je pozorováno zvýšení procenta úhynu zvířat. Zajímavé údaje o úhynu ptáků v kruté zimě 1939/1940 uvádějí Dementiev a Shimbireva (1941). Například koroptve šedé místy téměř úplně vymřely nebo se jejich počet výrazně snížil. Pozorováno hromadná smrt lysky, mnoho vodního ptactva, sovy (na Ukrajině), vrabci, hýli, stepaři, sikini, křižáci atd.

Eliminační účinek klimatických faktorů je tedy dvojího charakteru (přímý a nepřímý), ovlivňující např. výživu (množství potravy) a odolnost vůči nemocem (oslabení organismu).

Vedle klimatických by se měla dát zemina popř edafické faktory. V suchých letech je půda víceméně zbavena vláhy a tento jev má zmírňující vliv na množení mnoha hmyzu, jehož larvální stadia jsou biologicky svázána s půdou. Zmrazování půdy v zimě také ničí mnoho forem.

Predátor má velký moderační účinek na reprodukci. V některých případech je to téměř rozhodující. Například beruška vedalia (Vedalia cardinalis) velkou rychlostí odřízne množení moučných brouků z rodu Icerya díky žravosti jak larev tohoto brouka, tak i dospělce. Jedna larva vedalia dokáže za svůj život zničit přes 200 larev moučné. Někteří střevlíci jsou také silným vyhlazovacím faktorem. Pozorování na střevlíkovi Carabus nemoralis ukázala úžasnou žravost tohoto dravého brouka. Například jedna samice v době odchytu vážila 550 mg a po 2,5 hodinách krmení měla hmotnost rovnou 1005 mg a její břicho bylo nafouklé a vyčnívalo zpod elytry. Rozmnožování hmyzu je také moderováno ptáky a savci. V tomto ohledu mají velký význam hmyzožraví ptáci. V jednom lesním hospodářství bylo zjištěno, že sýkorky během zimy zničily až 74 % všech zimujících housenek motýlů zlatoocasých. Významné je také ničení myších hlodavců dravými ptáky a savci. Proto například ničení tchoře stepního (Putorius eversmanni) způsobuje nárůst počtu hlodavců.

V místech koncentrace hlodavců se soustřeďují i ​​predátoři, kteří přispívají k poklesu počtu prvně jmenovaných. Tyto vztahy se vyznačují zajímavou vlastností. Jako první jsou zničeni hlodavci žijící na otevřenějších stanovištích. Na stanovištích, která jsou nejpříznivější pro zážitek, je úhyn hlodavců menší a dravci je neničí. Takové „zkušenostní stanice“ (Naumov, 1939) plní roli přírodních rezervací, v rámci kterých jsou hlodavci pro predátory relativně nedostupní. Počet predátorů začíná klesat a počet hlodavců se začíná zvyšovat v souladu s jejich specifickým chovatelským potenciálem.

Obecně se zde závislosti podobají vztahům znázorněným na obrázku. Nárůst počtu kořisti způsobuje nárůst počtu predátorů a následný pokles počtu kořisti také snižuje počet predátorů. U jednotlivých druhů jsou však pozorovány velmi složité číselné vztahy, které zde rozebereme co nejstručněji.

Výsledek eliminační aktivity predátora závisí na vlastnostech kořisti, specifických vlastnostech predátora a podmínkách prostředí. V obtížné podmínky problém biocenózy je řešen velmi obtížně. Gáza se v řadě děl vydala cestou rozdělení problému. Gáza si jako objekt zvolila nálevníky a uměle vytvořila omezený "mikrokosmos", skládající se například ze dvou druhů - predátora a kořisti. Byli odebráni dva nálevníci - Paramaecium caudatum (kořist) a Didinium nasutum (predátor). Didinium je rychlý plavec (rychlejší než Paramecia) a vysává svou kořist. Proto v homogenním „mikrokosmu“, tedy v kultivační médium bez "úkrytů" dravec nakonec paramecium zcela zničí a sám zemře. Zcela jiné výsledky byly získány v heterogenním „mikrokosmu“ (jeho roli sehrála zkumavka obsahující 0,5 cm 3 živné směsi, ve které byly částečně ukryty paramecie). V tomto případě byl výsledek jiný. Někdy predátor zemřel a kořist se rozmnožila. Pokud však byly do mikrokosmu periodicky zaváděny nové počty nálevníků, vznikaly periodické „vlny života“, během nichž zvýšení počtu kořisti způsobilo následné zvýšení počtu predátora a kvantitativní deprese nejprve způsobila pokles populace predátora.

Podmínky prostředí tedy významně ovlivňují výsledek popsaných vztahů.

Nyní přejděme k vlastnostem dravce. Pokud má predátor silné prostředky k útoku (jako Didinium), jeho účinek na populaci kořisti je ostřejší a na určitém území může predátor za určitých podmínek kořist zcela vyhubit nebo vytvořit pobídky pro kořist k pohybu ( pokud má vhodné morfofyziologické organizační schopnosti) do jiného stanoviště. Pokud je však kořist dobře chráněná, schopná vzdorovat, běží rychle nebo se intenzivně množí a predátor má relativně slabé prostředky k útoku, pak je jev omezen na periodické výkyvy uvedené výše. V přírodním prostředí lze pozorovat různé vztahy, a proto má v průměru role predátora znatelný evoluční význam. Závislost predátorů euryfágů a stenofágů na kolísání kořisti je samozřejmě různá.

Velký význam krmný režim. Léta či období nutričních nedostatků prudce snižují odolnost jedinců daného druhu vůči všem výše uvedeným eliminačním faktorům. Hladovění s sebou nese snížení aktivity, snížení obranných pudů, oslabení odolnosti proti infekcím, snížení plodnosti atd. Například veverka v letech hojnosti potravy dává 2-3 vrhy po 4-5 veverkách v každé , jeho neplodnost nepřesahuje 5 -10 %. V letech hladomoru dosahuje neplodnost 20-25%, počet vrhů je průměrně 1-5, počet mláďat 2-3 mláďata veverek. Během let silného chovu lumíků se tito posledně jmenovaní pod vlivem nedostatku potravy ve velkých masách vrhají na nová stanoviště. Mnoho zvířat uhyne při překonávání vodních překážek a hlavně na útoky predátorů. Po lumících následují sovy sněžné, lišky, polární lišky a hladoví sobi. Po takových toulkách počet zvířat prudce klesá.

Každý druh tak neustále zažívá eliminační tlak biotických a abiotických faktorů prostředí. Všechny výše uvedené faktory působí společně jako systém faktorů. Některé z nich se v daném roce blíží optimu pro daný druh, jiné naopak působí eliminačně. Obrovský vliv na tělo mají také kombinace specifických faktorů (jako je teplota a vlhkost). Zpravidla působí kombinace různých faktorů prostředí.

Potenciál přežití za těchto podmínek je určen dvěma důvody. Za prvé to závisí na stavu hlavních faktorů pro tento typ. Pokud má např. pro daný druh největší význam teplota a vlhkost a stav těchto faktorů je optimální, pak známá nepříznivost zbývajících faktorů ovlivní početnost druhu v menší míře.

Rozhodující je však stupeň odolnosti druhu vůči eliminujícím faktorům prostředí. Odolnost druhu je určena jeho ekologickou mocností, která je chápána jako rozsah jeho schopnosti přizpůsobit se měnícím se podmínkám prostředí. Valence může být široká a takové druhy se nazývají euryadaptivní nebo relativně úzké (stenadaptivní druhy). Bez ohledu na to, jak široká je však valence, není zpravidla nikdy ekvivalentní ve vztahu ke všem vylučujícím faktorům. Druh může mít například širokou ekologickou valenci ve vztahu ke kolísání teplot (eurytermní druhy), ale může být vysoce specializovaný z hlediska režimu krmení (stenofágy), nebo může být stenotermní, ale zároveň euryfágní atd. a euryadaptace má své limity. Například pasyuk je typickým příkladem euryadaptivní formy, ale jak jsme viděli, jeho ekologická valence má své vlastní určité limity.

V každém případě je stupeň euryadaptace ve vztahu k tomuto faktoru prostředí a ke všem faktorům stanice a biocenózy jako celku základem pro charakterizaci potenciálu přežití druhu a potenciál přežití je v průměru přímo úměrné ekologické valenci druhu.

Uveďme několik vysvětlujících příkladů. V letech se sníženým režimem krmení je potenciál přežití euryfágů vyšší než u stenofágů. Někteří predátoři s nedostatkem jednoho druhu potravy přecházejí na jiný, což jim umožňuje vyhnout se obtížným podmínkám. Všežravost řady druhů hmyzu jim umožňuje zůstat naživu s nedostatkem některých rostlin. Stenofágové za těchto podmínek umírají. Proto je například boj proti škodlivému hmyzu nebo háďátkům - euryfágům zpravidla obtížnější než u stenofágů.

Biotický potenciál druhu, jeho vitalita, je tedy určitou výslednicí dvou veličin – potenciálu pro reprodukci a potenciálu pro přežití, který je zase určen stupněm ekologické valence druhu. Vlivem kombinace výše uvedených eliminačních faktorů je počet dospělých dané generace vždy menší než počet novorozenců. Tato skutečnost byla poměrně dobře prozkoumána pomocí kvantitativní analýzy dynamiky počtu narozených potomků v daném roce a jeho dalšího osudu. Mezi mladými jedinci je zpravidla (jak upozornil Darwin) vysoká úmrtnost, což vede k rychlému poklesu počtu potomků. Analýzou složení populace druhů podle věku a výpočtem procenta každé věkové skupiny k celkovému počtu jedinců (to lze provést zejména ve vztahu ke zvěři a ptactvu) lze konstatovat, že pokles číslo vždy podléhá určité křivce. Obrázek například ukazuje pokles počtu potomků veverky. Jak je vidět, v prvním roce života je úmrtnost vysoká, pak její míra klesá a úmrtnost dospělých forem je méně intenzivní.

Podobné křivky již mohou být nakresleny pro velmi velký počet druhů. Stejný obrázek ukazuje dynamiku počtu stáří smrku. Je snadné vidět podobnost těchto křivek, navzdory hlubokým rozdílům mezi biologickými objekty (veverka a smrk). Je zřejmé, že zde máme co do činění se společnou věcí. Toto je boj o existenci, kterému jsou stejně podřízeny všechny biologické objekty. Křivky ukazují, že boj o existenci má zcela zřejmý vylučující význam: někteří z jedinců zemřou. Boj o existenci je tedy přirozeným eliminačním faktorem, který určuje vyhlazení méně adaptovaných a zbytkové přežití adaptovanějších.

Typy eliminace

Je důležité zjistit, jaký je evoluční význam eliminační akce boje o existenci. Pokud někteří jedinci zemřou a jiní přežijí, pak vyvstává otázka, co určuje tento rozdíl.

Odpověď na tuto otázku bude jasná, vezmeme-li v úvahu povahu eliminace, její typy, které nyní zvážíme.

A) Individuální neselektivní (náhodná) eliminace se týká jednotlivých jedinců. Taková je například smrt vlaštovky na houževnatých trnech lopuchu. Tato smrt je náhodná a je zřídka pozorována (podobný případ je popsán u jednoho netopýra). Takových případů je však v životě rostlin a živočichů poměrně hodně a mohou mít určitý význam například v období hnízdění, kdy náhodný úhyn kojící samice s sebou nese smrt všech jejích potomků. Teoreticky si lze představit, že každý mutant a potažmo jeho potomci mohou zemřít tímto způsobem.

b) Skupinová nerozlišující (náhodná) eliminace již se netýká jednotlivých jedinců, ale skupiny jedinců a je determinován rozšířenějším působením nějakého náhodného ničivého činitele, např. omezený lesní požár, lokální zimní povodeň, horský sesuv, náhlý lokální mráz (zejména po déšť), smývání částí zvířat nebo rostlin proudy, sprchami atd. atd. V takových případech „přizpůsobení“ i „nepřizpůsobení“ zahynou. Smrt může v tomto případě postihnout skupiny jedinců určitého genotypového složení. Pokud například vznikl mutant, který se nestihl rozmnožit ve velkém množství, pomalu se šíří a má malou oblast (střed) rozšíření, pak náhodná skupinová eliminace může pokrýt celé individuální složení mutantových potomků. Bez ohledu na relativní užitečnost nebo škodlivost dané mutace mohou být zničeni všichni její nositelé. Náhodná skupinová eliminace v takových případech tedy může ovlivnit genetické složení druhu, i když stále nemá přední evoluční význam.

PROTI) katastrofální nerozlišující eliminace vzniká s ještě širším rozložením ničivých faktorů, například neobvyklými mrazy, povodněmi, lesními požáry, které zachvátily velké oblasti, mimořádným suchem, lávovými proudy a dalšími katastrofami, které se rozšířily na rozsáhlé oblasti. A v tomto případě zahynou jak „přizpůsobení“, tak „nepřizpůsobení“. Nicméně tato forma eliminace může mít velký evoluční význam, ovlivňovat genetické složení druhu ještě účinněji a silně ovlivňovat celé biocenózy.

Naumov (1939) pozoroval, že v důsledku přeháněk ve stepní části jižní Ukrajiny došlo k zaplavení nor hlodavců, což vedlo k prudkému poklesu počtu hrabošů. Místní populace myši Kurgan se přitom nijak výrazně nezměnila. Vysvětluje se to větší pohyblivostí myší ve srovnání s hraboši. Během jarního tání sněhu se nory hlodavců uzavírají ledovými zátkami a hraboši hynou hladem, zatímco myši přežívají, protože ukládají potravu v podzemních komorách. Vybraný příklad ukazuje vliv biologické nerovnosti dvou druhů ve vztahu ke stejnému vnějšímu faktoru. Je zřejmé, že takové vztahy mohou vyústit v evoluci biocenóz (sukcese) a změnu v druhovém složení jednotlivých rodů, čeledí atd.

Příkladem katastrofální likvidace je hromadný úhyn desmana při zimních povodních nebo úhyn koroptví šedých v kruté zimě 1839/40 atd. Hlavním znakem katastrofální likvidace je hromadné ničení jedinců druhu bez ohledu na jejich potenciál přežití.

G) Celková (obecná) eliminace. Je třeba také vyzdvihnout tuto formu eliminace, za jejíchž podmínek zahyne celá populace druhu, tedy všichni jedinci zahrnutí do jejího složení. Tato forma eliminace je také nerozlišující. Je to možné v případech, kdy je rozsah druhu malý, nebo když je tento druh zcela pokryt vlivem jakýchkoli nepříznivých faktorů. Pravděpodobně úplná eliminace byla například příčinou smrti mamuta na Sibiři. Je snadné si představit, že totální eliminace může vést ke smrti celé populace nějakého endemitu, který obsadí např. horský vrchol nebo malý ostrov, zcela pokrytý nějakou přírodní katastrofou atd.

Z toho, co bylo řečeno o úplné eliminaci, je zřejmé, že absolutní rozlišení mezi vyjmenovanými formami nerozlišující eliminace je nemožné. Hodně je určeno, jak vidíme, počtem druhů, počtem jedinců zahrnutých do jeho složení. Eliminace, která má pro některé druhy skupinovou hodnotu, bude pro jiné úplná. Mnohé je také určeno vlastnostmi těch živých forem, které byly těmto eliminujícím faktorům vystaveny. Například omezený požár by byl škodlivý pro rostliny, zatímco zvířata by se z něj mohla dostat pryč. Zvířecí populace však v tomto ohledu není rovnoprávná. Velmi malé půdní formy žijící v lesní půdě ve velkém množství zemřou. Totéž se stane s mnoha hmyzem, například lesními mravenci, mnoha brouky atd. Mnoho obojživelníků zemře, například ropuchy, žabky, živorodé ještěrky atd. - obecně všechny formy, jejichž rychlost ústupu je nižší než rychlost šíření požáru. Savci a ptáci budou ve většině případů schopni uniknout. Zde však příliš mnoho závisí na stupni individuálního vývoje. Mezi vajíčkem brouka a ptačím vajíčkem, housenkou motýla a mládětem nebude velký rozdíl. Ve všech případech samozřejmě platí, že formuláře, které jsou na raná stadia individuální rozvoj.

E) Selektivní eliminace má největší evoluční význam, neboť v tomto případě je zajištěn hlavní efekt boje o existenci, tedy smrt nejméně přizpůsobených a přežití nejvíce přizpůsobených. Selektivní eliminace je založena na genetické heterogenitě jedinců nebo jejich skupin a následně na povaze modifikací az nich vyplývající biologické nerovnosti různých forem. Právě v tomto případě dochází k přirozené dokonalosti a postupnému vývoji druhu.

Vnitrodruhový a mezidruhový boj o existenci

Selektivní eliminace je nejcharakterističtějším momentem boje o existenci, jeho skutečným vyjádřením. Selektivní eliminací nevyhovujících forem je dosaženo zbytkového zachování nejschopnějších jedinců nebo skupin jedinců.

Nabízí se otázka, v rámci kterých konkrétních skupin jedinců má selektivní eliminace největší evoluční význam? Darwin poukázal na to, že tato otázka souvisí s otázkou intenzity boje o existenci. Největší význam přikládal vnitrodruhovému boji o existenci. Nejostřejší konkurence mezi formami nastává v rámci stejného druhu, protože potřeby jedinců stejného druhu jsou si nejblíže, a proto je konkurence mezi nimi mnohem výraznější.

Již víme, že jedinci stejného druhu jsou biologicky nerovní, to znamená, že mají různé šance na odolnost vůči destruktivním faktorům prostředí. Tato biologická nerovnost je zjevně vyjádřena ve skutečnosti, že různí jedinci mají určité rozdíly v biotickém potenciálu.

Dále víme, že mezi jednotlivci existuje nepřímá a přímá konkurence a že (podle Darwina) je tím intenzivnější, čím blíže jsou si soutěžící jednotlivci z hlediska svých potřeb. Z toho je zřejmé, že každý jedinec druhu má takříkajíc dvojí životní „nálož“: a) odolává v rozsahu svého biotického potenciálu eliminujícím faktorům prostředí a b) soutěží především o potravu a prostor s ostatní jedinci druhu. Stejně tak je zřejmé, že boj s eliminujícími faktory je tím intenzivnější, čím intenzivnější je konkurence s ostatními jedinci druhu. Tato soutěž je totiž jakoby „další zátěží“, která ztěžuje boj o existenci. Z toho, co bylo řečeno, je zřejmé, že celkově je boj o existenci obzvláště intenzivní mezi jednotlivci s blízkými životními zájmy, tedy mezi jednotlivci, kteří se vyznačují stejnou ekologickou nikou.

Nika je chápána jako komplex materiálních podmínek prostředí, v nichž se jedinci a) ukáží jako nejvíce adaptovaní, b) získávají potravní zdroje ac) mají možnost se nejintenzivněji rozmnožovat. Přesněji řečeno, nika je komplex materiálních podmínek prostředí, ve kterých se biotický potenciál druhu nejvíce projevuje.

Například u červeného brouka je jeho výklenek půda. Štěnice se živí mrtvolami hmyzu a vysává jejich šťávu pomocí sosáku. Půda mu slouží jako zdroj vláhy. Autor často pozoroval, že červená štěnice noří sosák do země a saje vodu. Vegetační kryt mu slouží jako útočiště. Rozmnožování probíhá i na zemi. Samice si v půdě vytvářejí malé nory, kam kladou vajíčka. Přichycení k půdě jako výklenek také způsobilo změny v organizaci červeného brouka. Zadní (létající) pár křídel se změnil v základy. V důsledku toho přilnutí k půdě vedlo ke ztrátě schopnosti létat. Další dobrý příklad- ondatra nika. Všechny jeho životní potřeby a především nezbytná dostatečná potrava jsou uspokojeny v povodích niv a stojatých vodách řek. Pozoruhodné je, že s vodním živlem souvisí i rozmnožování. Autor opakovaně pozoroval „hry“ desmanů ve vodě a v podmínkách speciálně upraveného vivária i pokusy o koitus ve vodě (Paramonov, 1932). Tak se vodní masa lužních jezer a stojatých vod, bohatá na vegetaci a další potravní zdroje, stává desmanskou nikou, jíž je přizpůsobena ve všech hlavních rysech své morfofyziologické organizace. Proto mají nory desmanů zpravidla jedinou cestu ven - do vody.

Vzhledem k tomu, že jedinci stejného druhu se zpravidla vyznačují stejnými nebo kvalitativně podobnými výklenky, je vnitrodruhový boj o existenci nejintenzivnější. Darwin tak zcela správně vyčlenil vnitrodruhový boj jako samostatnou kategorii konkurenčních vztahů mezi organismy. Podívejme se na některé příklady vnitrodruhového boje o existenci, založeného jak terénními pozorováními, tak experimentálními studiemi. Připomeňme výše popsaný vztah mezi bílou a modrou liškou (nepřímý vnitrodruhový boj o existenci). V podmínkách pevninské tundry převládá bílá liška a v podmínkách velitelských ostrovů - modrá. Dalším příkladem je vztah mezi typickými a melanistickými formami můry noční. Nejprve dominovala typická světlokřídlá forma (Amphidasis betularia), ale v 60. letech 20. století se v Anglii (v okolí Manchesteru) začala mohutně množit forma tmavokřídlá (A. b. doubledayria). Ten vytlačil typický (lehkokřídlý) nejprve v Anglii a poté (v 80. letech) se stejný proces rozšířil v západní Evropa. Dementiev (1940) odkazuje na následující příklady. Modrá husa (Anser coerulescens) byla ve většině svého rozsahu nahrazena bílým mutantem. Na ostrově St. Vincent (skupina ostrovů Antily), vznikl melanistický mutant slunečního ptáka Coereba saccharina. V roce 1878 se mutant stal početně převažujícím, v roce 1903 byla typická forma nalezena pouze v jedné kopii atd.

Existenci vnitrodruhového boje o existenci potvrzují i ​​experimentální data. Příkladem je vynikající studie Sukačeva (1923) o úmrtnosti různých vnitrodruhových genetických forem pampelišky lékařské (Taraxacum officinale). Na pozemcích byla pampeliška zaseta jako součást tří dědičných forem, podmíněně označených jako A, B a C. Porosty byly smíšené a čisté, v podmínkách vzácné a husté výsadby. Bylo zkoumáno procento úmrtnosti v různých podmínkách, jak je vidět z tabulky.

Zvažte data z těchto tabulek.

Tabulka ukazuje, že různé vnitrodruhové formy se liší z hlediska potenciálu přežití. Navíc je zde uvedeno, že za různých podmínek se mění i potenciál přežití. Takže ve vzácné čisté kultuře se úmrtnost zvyšuje řada C-A-B, v hustém čisté - B-A-C, ve vzácném smíšeném a v hustém smíšeném C-A-B.

Tabulka ukazuje, že formy A, B a C mají různý chovný potenciál. Je tedy zcela zřejmé, že v rámci druhu existuje diferenciace z hlediska stupně reprodukčního potenciálu. Například v podmínkách smíšených kultur má forma C nejvyšší potenciál pro reprodukci, forma A nejnižší.

Konečně údaje z obou tabulek ukazují, že husté plodiny mají vyšší úmrtnost, zatímco vzácné plodiny mají nižší úmrtnost. Plodnost se mění stejným způsobem. Sukačevova data naznačují, že biotický potenciál vnitrodruhových forem není stejný a že v důsledku toho populace druhu skutečně sestává z biologicky nerovných skupin. Předložený materiál také ukazuje, že uvnitř druhu probíhá boj o existenci, jehož výsledkem je selektivní eliminace, při níž jsou zničeny formy, které mají za daných podmínek nejmenší biotický potenciál, tedy nejméně přizpůsobené. . Konečně Sukačevova data zdůrazňují, že k přežití nejschopnějších (s nejvyšším biotickým potenciálem) nedochází jejich selekcí, ale vyhubením nejméně vhodných.

Mezidruhový boj neboť existence může být i dost intenzivní. Některé příklady toho byly uvedeny výše. V řadě případů, totiž pokud jsou zájmy druhů vzájemně blízké, je intenzita mezidruhového boje neméně velká než vnitrodruhová. Například velmi intenzivní konkurence je pozorována mezi dvěma druhy raků – východním úzkoprsým (Astacus leptodactylus) a širokoprstým (A. astacus), přičemž první nahrazuje druhého.

I mezi druhy různých systematických skupin je konkurence velmi vysoká. Například Zakarian (1930) pozoroval, že rostlina petrosimonia (P. brachiata) má tendenci konkurovat jiným druhům rostoucím na stejných experimentálních plochách. Takže v jednom pozorování v březnu rostla na stejném místě petrosimonia a další dva druhy - Salsoda crassa a Sueda splendens. Bylo napočítáno: 64 jedinců petrosionia, 126 - S. crassa a 21 - S. splendens. Na podzim zbyla jen petrosimonie. V podmínkách jedné a téže stanice tedy dochází k intenzivní konkurenci mezi druhy. Konkurence mezi nimi slábne pouze tehdy, když jsou druhy ve svých potřebách hluboce odlišné. Pak vstoupí v platnost zákon (Darwin) o největším množství života s největší rozmanitostí.

Je třeba mít na paměti, že „mezidruhový boj“ není vždy nutně méně intenzivní než „vnitrodruhový“. Intenzitu konkurence určuje mnoho faktorů, a především míra blízkosti obsazených nik. Pokud dva druhy zaujímají stejnou niku, pak soutěž mezi nimi bude mít povahu „vnitrodruhového boje“. Gause (1935) vyšetřoval podobný případ. Do „mikrokosmu“ byli zavlečeni dva nálevníci Paramaecium aurelia a Glaucoma scintillans. Pokud je P. aurelia chována odděleně, pak počet jedinců roste na určitou saturační úroveň. Totéž se děje v izolované kultuře glaukomu. Pokud se oba nálevníci živí v mikrokosmu, glaukom, který má vysokou míru reprodukce, stihne zachytit všechny zdroje potravy v době, kdy se paramecium teprve začíná rozrůstat, a v důsledku toho je zcela nahrazen. K podobným výsledkům dochází v kultuře obsahující dva druhy paramecia a P. aurelia zcela vytlačuje jiný druh, který využívá potravní zdroje méně produktivně – P. caudatum. Zde však nastává komplikace spočívající v tom, že výhody jednoho druhu oproti druhému, jak již bylo naznačeno výše (u vztahů mezi krysami), závisí na podmínkách prostředí. V Gauseových pokusech se ukázalo, že pokud mikrokosmos obsahuje produkty vitální činnosti mikroorganismů v něm žijících, pak vítězí P. aurelia; pokud je mikrokosmos propláchnut čistým fyziologickým roztokem, P. caudatum může vytlačit P. aurelia.

Nyní přejděme k druhům s různými výklenky. Do mikrokosmu byly umístěny dvě paramecie - P. aurelia a P. bursaria. Druhý druh má tmavou barvu v závislosti na symbiotických řasách žijících v jeho plazmě. Řasy uvolňují (na světle) kyslík, což činí P. bursaria méně závislým na okolním kyslíku. Může volně existovat na dně zkumavky, kde se hromadí usazené kvasinkové buňky. Živí se jimi nálevníky. R. aurelia je kyslíkomilnější (oxyfilní) a zdržuje se v horních částech zkumavky. Obě formy konzumují kvasinky i bakterie, ale první z nich jsou efektivněji využívány P. bursaria a druhé P. aurelia. Jejich výklenky tedy neodpovídají. Obrázek ukazuje, že za těchto podmínek je možné trvalé soužití obou druhů. Jak tedy vidíme, experimentální data potvrzují Darwinův postoj k poklesu intenzity konkurence s divergenci zájmů (divergence charakterů), a tím i užitečnost divergence.

Klasickým příkladem boje o existenci jsou vztahy, které vznikají mezi různými druhy stromů v lese. V lese je snadno pozorovatelná konkurence mezi stromy, během níž se někteří jedinci ocitají ve výsadním postavení, zatímco jiní jsou na různé úrovni útlaku.

V lesnictví se vyskytují: 1) výhradně dominantní kmeny (I), 2) dominantní s méně vyvinutou korunou (II), 3) dominantní, jejichž koruny jsou v počátečních fázích degenerace (III), 4) utlačované kmeny (IV), 5) skomírající a odumírající kmeny (V). Různé druhy stromů v různých podmínkách existence se jasně vytlačují. Takže v Dánsku bylo vysledováno vytěsnění břízy bukem. Čisté březové lesy přežily pouze v pouštních a písčitých oblastech, ale tam, kde je půda jakkoli vhodná pro buk, břízu přehluší. V tomto stavu může žít dlouhou dobu, ale nakonec zemře, protože její buk je dlouhověký a jeho koruna je silnější. Navíc buk dává podrost pod korunami břízy, zatímco ta nemůže růst pod korunou buku.

Přírodní výběr

Z boje o existenci vyplývá jako důsledek přírodní výběr. Darwin se nemohl spolehnout na přímá pozorování přímo potvrzující fungování přirozeného výběru. K dokreslení použil, jak sám podotkl, „vymyšlené“ příklady. Pravda, tyto příklady dýchají životem samotným. Nebyly však silným důkazem přirozeného výběru. Následně se situace změnila a postupně se začaly objevovat práce, ve kterých byla podložena fakta přirozeného výběru.

Fakta svědčící ve prospěch teorie přirozeného výběru lze rozdělit do dvou skupin: nepřímé důkazy přírodního výběru a přímé důkazy.

Nepřímý důkaz přirozeného výběru. Patří sem skupiny faktů, které dostávají své nejuspokojivější nebo dokonce jediné vysvětlení na základě teorie přirozeného výběru. Z velkého množství takových faktů se zaměříme na: ochranné zbarvení a podobu a jevy mimikry, znaky adaptivních znaků entomofilních, ornitofilních a teriofilních květin, adaptivní znaky ostrovního hmyzu, adaptivní chování, jak! doklad o výběru.

1. Ochranné zbarvení a tvar. Posvátným zbarvením a formou, nebo tajemným zbarvením a formou, se rozumí podobnost organismů (v barvě nebo formě) s předměty jejich normálního životního prostředí.

Jevy kryptické podobnosti jsou v přírodě velmi rozšířené. Zvažte některé příklady tajemného zbarvení a formy.

Ruský zoolog V. A. Wagner (1901) popsal pavouka (Drassus polihovi), který spočívá na větvích stromů a je nápadně podobný pupenům. Jeho břicho je pokryto záhyby podobnými krycím šupinám ledvin. Pavouk dělá krátké a rychlé pohyby, okamžitě zaujme klidovou polohu a napodobuje ledvinu. Kryptická podobnost je tedy spojena s kryptickým chováním (klidová pozice) – skutečnost neobvykle charakteristická pro popisované jevy, které jsou rozšířené mezi zvířaty, včetně obratlovců. Mnoho stromových ptáků má tedy peří obarvené a zdobené tak, aby odpovídalo barvě a povrchu kůry. Takoví ptáci (např. mnoho sov, výrů, sov, kukaček, mokřadů, piků atd.) jsou v klidové poloze zcela neviditelní. To platí zejména pro ženy. Jejich záhadná podobnost s kůrou je velmi důležitá z toho důvodu, že na vejcích obvykle sedí samice nebo hlídá mláďata; Proto v těch případech, kdy se samci lesních druhů (například tetřívek a tetřev) od sebe zbarvením dobře liší, jsou jejich samice zbarveny velmi podobně (jednotně). Ze stejného důvodu jsou například u bažanta obecného (Phasianus colchicus) barevné geografické variety charakteristické pouze pro samce, zatímco samice všech geografických poddruhů tohoto ptáka jsou zbarveny velmi podobně, povýšeně. Podobné jevy jsou pozorovány u jiných zvířat.

Vzory tajemného zbarvení. Hlavním rysem kryptických jevů je, že ty části těla, které jsou vystaveny oku dravce, jsou krypticky zbarveny. Takže například u motýlů, kteří svá křídla skládají střechovitě (v důsledku čehož jsou horní strany předních křídel obráceny k pozorovateli), je kryptické zbarvení vždy přítomno právě na této horní straně. Zbývající části křídla, zakryté (v klidové poloze) a tedy neviditelné, mohou mít a často mají jasné barvy. Například pásovník červenokřídlý ​​(Catoeala nupta a další druhy) má na zadních křídlech jasně červené pruhy. Při rychlém letu tohoto motýla se mihnou před očima. Stačí však, aby se posadila na kůru, protože vzápětí se záhadně zbarvená (aby ladila s barvou kůry) přední křídla nakloní jako střecha na světlá zadní křídla a motýl zmizí z očí, jen ta zlomená křivka jeho let se ztratil z dohledu. Tento jev je ještě efektivnější v Kallimě, kde kryptická podobnost dosahuje vysokého stupně specializace.

Jako u všech denních motýlů se jejich křídla neskládají za zády střechovitě (jako u nočních netopýrů), ale paralelně k sobě. V klidové póze jsou proto horní strany křídel skryty, zatímco spodní směřují k pozorovateli. V tomto případě mají skryté horní strany jasnou barvu viditelnou během letu (například žluté pruhy na namodralém pozadí) a vnější spodní strany mají kritickou barvu. Wallace, který hovor pozoroval. Sumatra, naznačuje, že stačí, aby si motýl sedl na větev stromu, a je ztracen, k čemuž přispívá nejen záhadná barva křídel, ale také jejich záhadný vzor a tvar, které jsou neobvykle podobné. listová čepel s řapíkem.

Takže kryptické zbarvení je za prvé přítomno u těch jedinců, pro které je zvláště užitečné (například u žen), a za druhé se vyvíjí v těch částech těla, které jsou vystaveny oku dravce (kde je to potřeba, jako maskovací prostředek). Za třetí, záhadné jevy jsou vždy spojeny s klidovou pozicí, tj. s kritickým chováním, které zvyšuje záhadný efekt maskování (Oudemans, 1903).

Tím však tyto pozoruhodné jevy nekončí. Je známo, že paličkovitý hmyz (Phasmidae), který poprvé zkoumali netopýři (1862), je nápadně uzlovitý. Pozice odpočinku (kritické chování) tuto podobnost dále posiluje. Pokud se tyčového hmyzu dotknete, po nějakou dobu se houpe jako stéblo trávy houpané větrem (ochranné pohyby). Pokud vezmete tyčový hmyz do rukou, upadne do stavu thanatózy (reflexní dočasná a snadno končící nehybnost). Tyčinkový hmyz přitom složí nohy podél těla a stane se zcela k nerozeznání od suchého stébla trávy. Fenomén thanatózy je charakteristický pro mnoho hmyzu.

2. Mimikry. To je název podobnosti některých zvířat (imitátorů, nebo imitátorů) s jinými, která mají význam „modely“ a „imitátoři“ mají ten či onen prospěch z podobnosti s „modelem“. Mimikry jsou rozšířeny mezi hmyzem, zejména v naší ruské přírodě. Některé mouchy z čeledi Syrphidae napodobují vosy a čmeláky, zatímco mnoho hmyzu patřícího do různých řádů a také někteří pavouci jsou biologicky příbuzní mravencům a tvoří skupinu tzv. myrmekofilové, nápadně podobný mravencům. Někteří motýli napodobují jiné, nejedlé, se kterými létají společně.

V Africe se vyskytuje motýl Papilio dardanus, který má velmi velký rozsah, od Habeše po Kapskou kolonii včetně a od východního pobřeží po Senegal a Zlaté pobřeží. Kromě toho se R. dardanus vyskytuje na Madagaskaru. Forma žijící na tomto ostrově má ​​obecně rysy typické pro rod ve vzoru a obrysu křídla, připomínající naše ruské vlaštovičníky.

Zcela jiný obraz je pozorován na africkém kontinentu. Zde, s výjimkou Habeše, kde se vyskytují typické samice P. dardanus, je pozorován široký polymorfismus uvažovaného druhu. Tento polymorfismus je v tomto případě spojen s mimikry.

V Jižní Africe, konkrétně v Kapské kolonii, jsou samice P. dardanus zcela vyměněny. Jejich křídla jsou bez vyvažovačů a klamně připomínají křídla jiného místního motýla Amauris echeria (také bez vyvažovačů):

Toto je „model“, který napodobuje původní R. dardanus. Navíc A. echeria žije také v Natalu a tvoří zde zvláštní místní formu, která je řadou přechodů spojena s kapskými formami téhož druhu. A tak samice P. dardanus napodobující tento druh dávají paralelní řadu přechodných forem (od Cape po Natal), napodobujících přechodné formy "modelu".

Popsaný jev se však neomezuje pouze na toto. V Kapské kolonii létají kromě A. echeria ještě dva motýli A. niavius ​​​​a Danais chrysippus. V souladu s tím místní samice P. dardanus produkují další dvě napodobeniny. Jeden z nich napodobuje D. chrysippus a druhý A. niavius.

P. dardanus má tedy několik forem samic, které napodobují několik „modelů“, jmenovitě Cape a Natal formu A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Nabízí se přirozená otázka: jaký je biologický význam těchto napodobenin? Zjistilo se, že „modely“ jsou nepoživatelní motýli. Hmyzožravá zvířata se jim každopádně vyhněte. V tomto případě jsou ptáci bezpodmínečně orientováni zrakem a určitá barva (a tvar) křídel motýlů je podmíněna-reflex spojený s pocity pro ptáky nepříjemnými (zřejmě chuť). V důsledku toho jsou „napodobitelé“ (v tomto případě samice P. dardanus), ačkoli zůstávají skutečně jedlé, ale zároveň mají podobnost s nejedlým „modelem“, jsou do určité míry chráněny před napadením ptáky, „brat“ je za to druhé.

3. Vysvětlení kryptických jevů a mimikry na základě teorie přirozeného výběru. Jevy kryptické formy a chování, stejně jako výše popsané jevy mimikry, jsou v různých skupinách organismů natolik rozšířené, že v nich nelze nevidět určitý vzorec, který vyžaduje kauzální vysvětlení. Toho posledního je zcela dosaženo na základě teorie přirozeného výběru. Byla však navržena i jiná vysvětlení. Někteří badatelé připouštějí, že například kryptické zbarvení, vzor a tvar jsou výsledkem vlivu fyzikálně-chemických faktorů, cvičení nebo důsledkem speciálních psychických faktorů atp.

Zvažme tyto předpoklady. Je možné například předpokládat, že „předchůdce“ callim „cvičil“ v ​​podobnosti s listem nebo samice P. dardanus – v podobnosti s odpovídajícími „modely“? Absurdita takového „vysvětlení“ je nasnadě. Stejně absurdní je předpoklad, že otázka se týká vlivu klimatu, teploty, vlhkosti, jídla atd.

Jak tyto faktory způsobily, že hmyz vypadal jako uzel a kalima jako list? Proč tyto faktory záhadně ovlivnily spodní stranu křídel Callimy a horní stranu křídel Červené stuhy? Je zřejmé, že pokus redukovat povýšenou barvu a formu, nebo mimiku, na čistě fyziologické působení vnější faktory - neplodná. Měli byste myslet na to, že u callimy a ribbon panny je ochranné zbarvení dostupné pouze na těch stranách křídel, které jsou natočeny (v klidové poloze) k vnějšímu prostředí. Stejné strany křídel, které jsou v klidové poloze skryté, nejenže nemají u těchto druhů ochranné zbarvení, ale naopak mají jasnou kresbu, která je ostře nápadná. U mnoha soumrakových a nočních můr zůstává v klidové poloze viditelná malá část zadních křídel. A tak je to právě tato část zadních křídel, která má tajemné zbarvení, zatímco zbytek z nich, skrytý před pohledem hmyzožravého ptáka, toto tajemné zbarvení nemá.

Je zřejmé, že v takových případech je stejně absurdní mluvit o cvičení, vlivu jídla, světla, teploty, vlhkosti atd. atd., jako v předchozích příkladech.

Jsou-li tedy fenomény kryptické podobnosti a mimikry z výše uvedených hledisek nevysvětlitelné, pak se jim naopak dostává uspokojivého vysvětlení ve světle teorie výběru.

Z výše popsaných faktorů je totiž zcela zřejmé, že kryptická podobnost a mimikry jsou pro jejich vlastníky přínosné. Všechny tyto dědičné změny, které způsobily vznik kryptické podobnosti, byly zachovány díky své užitečnosti. V důsledku toho se z generace na generaci selekce na kryptické vlastnosti prováděla přirozeným způsobem.

Podobně se vysvětluje mimika. Například bylo zjištěno, že z varlat stejné formy P. dardanus se mohou objevit samice tří výše uvedených typů. V důsledku toho se na známé lokalitě mohou objevit různé formy samic P. dardanus, ale ve skutečnosti přežijí ty, které nejlépe napodobují místní model. Zbytek, i kdyby se objevil, je mnohem méně pravděpodobné, že přežije, protože v dané oblasti neexistuje žádný odpovídající nepoživatelný model, a proto ptáci takové "bezdůvodné" imitátory zničí.

Toto obecné vysvětlení však vyžaduje určité rozluštění. Pokud se například pokusíme analyzovat záhadnou podobnost kalimy s listem, okamžitě bude jasné, že se skládá z velmi velkého počtu prvků. Podobnost callimy s listovou čepelí je podrobná, nikoli obecná. Takový je obecný listovitý tvar složených křídel, vyvažovačů, které, když jsou složeny, odpovídají listové stopce, střední linii kryptického vzoru křídel, která napodobuje střední žilnatost listu; prvky laterální venace; skvrny na křídlech napodobující houbové skvrny listů, celkové zbarvení spodní strany křídel napodobující barvu sucha kávový list a konečně chování kallimy, která využívá své tajemné podobnosti s listem pomocí vhodného klidového držení těla.

Všechny tyto prvky tajemného zbarvení, formy a chování nemohly vzniknout náhle. Totéž platí pro popsané případy mimikry. Takové náhlé vytvoření všech těchto prvků by bylo zázrakem. Zázraky se však nedějí a je zcela jasné, že kryptické prvky Kallimy se formovaly historicky. Z hlediska teorie výběru vznikla kryptická podobnost a mimikry jako náhodná a navíc přibližná podobnost. Jakmile však povstal, zůstal jako užitečný. Počáteční kryptická podobnost byla zachována po generace a byla vyjádřena u různých jedinců v různé míře a v různém počtu prvků. U některých jedinců byl kryptický efekt daného znaku (například barva křídla) nebo efekt podobnosti s nepoživatelnou formou dokonalejší než u jiných. Je však přirozené, že v přítomnosti ostražitého hmyzožravého ptactva v dané oblasti měli výhodu jedinci s nejvyšším efektem a největším počtem kryptických či mimických znaků.

V dlouhé řadě generací tak přežily ty nejskrytěji dokonalé formy. Přirozeně proto bylo zapotřebí zlepšit kryptickou podobnost a mimiku. Každý kryptický rys byl zesílen a počet takových záhadných rysů byl nashromážděn. Takto historicky vznikl například výše popsaný komplex kryptických znaků callimy. Z toho, co bylo řečeno, samozřejmě nevyplývá, že organismus jako celek je prostým výsledkem sumarizace znaků. Kryptické efekty se jistě nahromadily, ale tato akumulace je vždy spojena s celkovým přezráváním organismu v důsledku kombinace křížením. Tento problém je popsán níže.

Pokud by se však kryptická podobnost a mimikry měly v průběhu historie zlepšit, pak bychom to měli očekávat různé druhy, například druhy motýlů, musí být také v geologické modernitě v různých fázích této adaptivní dokonalosti. To, co se teoreticky očekává, je v přírodě skutečně pozorováno. Ve skutečnosti je kritické zbarvení a tvar u různých druhů vyjádřen s různým stupněm dokonalosti. V některých případech hmyz nemá zvláštní záhadné rysy. Jeho zbarvení však odpovídá obecné barvě oblasti, například lesa. Například mnoho můr, roztahujících svá křídla, sedí na bílé kůře břízy a mají tmavá křídla a ostře vystupují na světlém pozadí kůry. Přesto zůstávají neviditelné, jelikož vypadají jako jedna z možných černých skvrn kůry tohoto stromu. Takové případy jsou velmi časté. Autor těchto řádků pozoroval jednoho tmavého motýla z čeledi Notodontitae - Lophopteryx camelina. Se složenými křídly připomíná motýl žlutý úlomek kůry. Motýl odletěl ze stromu a „uvízl“ v jehličí borovice, nedaleko od země, zůstal zcela nehybný. Dobře viditelný na zeleném foyer, stále není nápadný kvůli podobnosti se žlutým střípkem. Spadlo do sítě, zůstalo ve stavu thanatózy a jeho podobnost s úlomkem kůry nadále zaváděla. Podobné jevy s přibližnou podobností s jedním z možných objektů v dané situaci lze nazvat nespeciální kritické zbarvení.

Z takových případů lze najít mnoho pasáží ke zvláštnější podobě.

Například naše album Polygonium c-album, sedící na lesní půdě, vypadá jako kus sušeného listu. Motýl Diphtera alpium, sedící na kůře, napodobuje vzor a barvu lišejníku atd.

V těchto případech se jedná o zvláštnější kryptické zbarvení.

Po vyzvednutí řad druhů od nespeciálního až po kryptické zbarvení si uděláme obrázek o vývoji tohoto jevu. Ještě přesvědčivější je však skutečnost, že zlepšení kritických znaků lze konstatovat u stejného druhu. Schwanvin (1940) tedy ukázal, že v rámci jednoho a téhož druhu motýla Zaretes isidora lze ustavit několik forem, ve kterých kryptické rysy (podobnost suchého listu) dosahují různého stupně dokonalosti. Obrázek ukazuje primitivnější formu Zaretes isidora forma itis. Jak vidíte, podél zadního křídla se táhne podélný pruh (Up), který napodobuje střední žilku suchého listu. Tato napodobenina však ještě není dokonalá. Pokračování „střední žíly“ listu v rámci předního křídla je stále nejasné a navíc je kryptický efekt redukován přítomností dalších pásů (E 3 , Ua, E 3 p), které narušují podobnost s střední žíla listu. V jiné podobě, Zaretes isidora f. strigosa - podobnost s listem je mnohem větší. Střední „žilka“ (Nahoru) je jasnější, E 3 se částečně rozpadla, Ua je ve stavu úplné destrukce, stejně jako E 3 r. Na předním křídle se výrazně rozvinula střední žíla a řada tmavých pruhů na bázi předního křídla je pokryta procesem degradace. Díky tomu zesílil efekt imitace střední žilky listu. Když nyní porovnáme tyto motýly s callimou, uvidíme, že její tajemný efekt je ještě dokonalejší. Takže v Zaretes je pokračování linie napodobující střední žílu listu na předním křídle poněkud posunuto. Toto není pozorováno v callima. Na příkladech obou forem a kallimy se tedy ukazuje, že podobnosti s listem je zjevně dosaženo postupným přemístěním a zničením všech těch částí vzoru, které porušují kryptický efekt. Tento příklad ukazuje, že podobnost s listem se neobjevila náhle, ale vyvinula se a zlepšila. Navíc obě formy - Zaretes forma itis a f. strigosa jsou příklady různého stupně dosaženého účinku. Tyto jevy plně odpovídají teorii výběru a jsou tedy jejím nepřímým důkazem.

Ještě významnější je však skutečnost, že středová žíla křídla Callimy vzešla částečně z jiných prvků designu než v Zaretes. Stejný efekt má tedy jiný původ. Imitace listové čepele bylo dosaženo různými způsoby. Je zcela zřejmé, že faktorem, který určil tyto výsledky, nebylo klima nebo cvičení, ale oko dravce. Ptáci vyhubili formy méně podobné listu, zatímco formy mu podobné přežily.

Pokud jde o mentální faktory, které popisované jevy údajně způsobily, nejlepším důkazem vyvracejícím tuto absurdní představu jsou případy mimikry u rostlin, kdy například hmyz slouží jako model a květina je napodobitel.

Na obrázku je květ orchideje Ophrys muscifera, která je neobvykle podobná čmelákovi. Tato podobnost je založena na následujícím:

1) Květ je opylován hmyzem. 2) Květ nemá žádný zápach a hmyz, který ho opyluje, nektar nevyhledává a nepřijímá ho. 3) Návštěvníky květiny jsou pouze muži. 4) Květ do jisté míry připomíná samičku stejného druhu hmyzu. 5) Samec sedící na květu se chová stejně jako při kopulaci se samičkou, 6) Pokud z květu odstraníte části, které způsobují, že se podobá samičce, pak květ samce nepřitahuje (Kozo-Polyansky , 1939). Všechny tyto rysy nám umožňují konstatovat, že kryptické rysy květu jsou pozoruhodnou adaptací na opylení. V tomto případě je zcela jasné, že ani teorie „cvičení“ ani vliv klimatických a psychických faktorů nic nevysvětlují. Popsaný případ je srozumitelný pouze z hlediska teorie výběru a je jedním z nejelegantnějších nepřímých důkazů toho (Kozo-Polyansky, 1939).

Ke stejnému závěru vede i studium hlavních zákonitostí mimikry. Zde jsou nejdůležitější z těchto pravidelností (Carpenter a Ford, 1936).

a) Mimika ovlivňuje pouze viditelné nebo tzv. zrakové znaky.

b) Systematické rysy modelu a imitátora mohou být a obvykle jsou zcela odlišné (t. j. patří do zcela jiných systematických skupin). Ale vzhledem (vizuálně) je simulátor neobvykle podobný modelu.

c) Simulátor a model zpravidla zabírají stejnou oblast distribuce.

d) Simulátory a modely letadel létají společně.

e) Napodobitel se odchyluje od obvyklého vzhledu systematické skupiny, do které patří.

Tyto vzorce nelze vysvětlit cvičením podobnosti modelů. Absurdita tohoto „vysvětlení“ je nasnadě, zvláště ve vztahu k napodobitelům rostlin. Neméně absurdní je toto vysvětlení ve vztahu k hmyzu, který právě poskytuje největší počet příkladů mimikry. Obecně o zvířeti a tím spíše o rostlině, která cvičením napodobuje svůj vzhled pod modelem, nemůže být řeč. Dalo by se předpokládat, že model a imitátor, kteří spolu žijí, jsou ovlivněni stejnými faktory, a proto jsou si podobní.

Ukazuje se však, že potrava modelky a imitátora, stejně jako prostředí, ve kterém se vyvíjejí, se dost často hluboce liší. Fyziologické vysvětlení mimikry tedy nic nedává. Pouze teorie výběru uspokojivě vysvětluje mimikry. Stejně jako kryptické zbarvení i mimikry vznikly a rozvíjely se s ohledem na svou užitečnost. Získání mimických znaků zvyšuje potenciál přežití a následně i biotický potenciál druhu. Selekce se proto ubírala směrem rozvoje napodobovacích vlastností přes destrukci méně úspěšných napodobitelů. Později uvidíme, že tento závěr byl experimentálně potvrzen.

4. Aposematické barvy a tvary. Z výše uvedeného je vidět, že mimika je založena na podobnosti imitátoru s modelem. Tato podobnost je založena na tom, že například model je nejedlý, a proto podobnost s ním klame nepřítele, který si „splete“ jedlý hmyz s nejedlým. Mimické druhy jsou tedy svým původem zjevně příbuzné s modelovými druhy. Nepoživatelnost je způsobena nepříjemným zápachem, jedovatými nebo pálivými vlastnostmi sekretů, bodavých orgánů atd. Tyto vlastnosti jsou obvykle spojeny s jasnými a nápadnými barvami, ostrými vzory, například střídáním tmavých a jasně žlutých pruhů, jaké vidíme u vos, nebo jasně červený nebo žlutý podklad, na kterém jsou černé skvrny (jako berušky) atd. Nejedlé housenky mnoha motýlů mají velmi jasnou a pestrou barvu. Těmito jasnými barvami a kresbami hmyz jakoby „prohlašuje“ svou nepoživatelnost, ptáci se například na základě osobní zkušenosti učí rozlišovat mezi takovým hmyzem a zpravidla se ho nedotýkají. Z toho je zřejmé, že podobnost s takovým nejedlým hmyzem má užitnou hodnotu a přebírá roli vizuální adaptace, která se u jedlého hmyzu vyvíjí. Odtud pochází fenomén mimikry. Později uvidíme, že toto vysvětlení mimikry bylo experimentálně potvrzeno. Varovné barvy a kresby se nazývají aposematické a odpovídající mimické kresby se nazývají pseudoaposematické.

5. Zastavme se konečně u jevů rozpoznávací zbarvení někdy spojené s odpovídajícím chováním. Příkladem je rozpoznatelné zbarvení slípky bahnité (Žitkov a Buturlin, 1916). Barva peří tohoto ptáka je záhadná. Pouze spodní část je čistě lakovaná bílá barva. Moorhen se drží hustých bažinových houštin. Ptačí plod tvoří asi 12 kuřat. Je obtížné udržet tuto skupinu kuřat pohromadě v hustých houštinách. Ptáci mohou snadno odehnat svou matku, ztratit ji z dohledu a stát se kořistí i malých predátorů. A nyní bahnice, která se prodírá houštinami, zvedne vysoko ocas a odhalí bílý podocas, který mláďatům slouží jako „vodící znamení“, podle něhož neomylně následují svou matku.

Bílý podocas bahnice je tedy zařízením, které zvyšuje míru přežití potomků.

Popsaný případ je ale zajímavý z druhé strany. Bílý podocas je přítomen u mnoha ptáků a nemusí mít výše popsaný význam. Podobné poznámky učinili antidarwinisté, kteří poukazovali na to, že rys vzniká bez ohledu na jeho užitečnost.

Tato poznámka je však pouze důkazem nepochopení teorie výběru. Znak se stává adaptací pouze v podmínkách určitých vztahů s okolní životní situací. V jiných podmínkách to může být lhostejné. Analyzovaný příklad je tedy dalším důkazem toho, že adaptace není něčím absolutním, ale pouze projevem vztahu daného znaku ke konkrétním podmínkám prostředí.

6. Vlastnosti adaptivních znaků entomo-, ornito- a teriofilních květin. Adaptace entomofilních květů pro opylování hmyzem jsme již popsali. Vznik těchto adaptací pod vlivem selekce je samozřejmý, protože je nemožné vysvětlit adaptaci entomofilních květin na hmyz jinými teoriemi.

Neméně nápadnými příklady působení selekce jsou adaptivní znaky ornito- a teriofilních květin.

Ornitofilní květy jsou přizpůsobeny pro opylování ptáky. Ptáci se orientují zrakem. Květy by měly být pestře zbarvené, přičemž na vůni nezáleží. Ornitofilní květy jsou proto obvykle bez zápachu. Mají však jasnou barvu, která přitahuje ptáky. Například květy opylované kolibříky jsou jasně červené, modré nebo zelené, což odpovídá čistým barvám slunečního spektra. Pokud ve stejné skupině rostlin existují ornitofilní formy, pak mají barvy spektra, zatímco jiné takovou barvu nemají. Je tedy zcela zřejmé, že ornitofilní zbarvení květů je adaptací na ptačí návštěvy. Nejpozoruhodnější však je, že ornitofilní květy jsou ptákům přizpůsobeny nejen barvou, ale i strukturou. Mají tedy zvýšenou sílu květů v důsledku vývoje mechanických tkání (u xerofytů) nebo zvýšení turgoru (u rostlin vlhkých tropických oblastí). Ornitofilní květy vylučují vydatný tekutý nebo slizký nektar.

U květu ornitofilní rostliny Holmskioldia sanguinea je kalich sympetalózní. Vznikl splynutím pěti listových orgánů a má tvar ohnivě červeného trychtýře. Koruna květu, stejné barvy, má tvar loveckého rohu. Tyčinky jsou zakřivené a vyčnívají poněkud ven, jako pestík. Květ je bez zápachu; největší uvolnění nektaru je v časných ranních hodinách, během hodin letu slunečního ptáka Cirnirys pectoralis. Ptáci zanořují zahnutý zobák do koruny, sedí na květině nebo se před ní ve vzduchu zastavují jako kolibřík, tedy máchají křídly. Zobák přesně odpovídá křivce koruny. Zdá se, že zobák je odlitý ve formě koruny a ta je jako ptačí maska. Když je zobák ponořený, prašníky se dotýkají čelního peří a opylují ho. Při návštěvě jiné květiny pyl snadno dopadá na bliznu a dochází ke křížovému opylení (Porsch, 1924).

Nakonec se zastavíme u květin, které lze nazvat teriofilními, tedy savci přizpůsobenými k opylování, zejména netopýry. Teriofilní květy mají řadu zvláštních rysů. Netopýři mohou snadno poškodit květinu. V tomto ohledu se teriofilní květy, uzpůsobené k opylení netopýry, vyznačují mimořádnou pevností pletiv a jejich jednotlivé části (jako u ornitofilních květů) jsou vzájemně seplétané. Protože netopýři létají za soumraku, teriofilní květiny vydávají vůni pouze v tomto okamžiku. V šeru také pozorovali uvolňování nektaru (Porsch). Někteří netopýři, kteří používají barvy, jsou naopak přizpůsobeni těm druhým. Upír s dlouhým jazykem (Glossophaga soricina) má tedy prodlouženou tlamu a jazyk je prodloužený a opatřený kartáčkem, který sbírá nektar.

Struktura a barva květu, povaha vůně nebo její nepřítomnost, stejně jako doba uvolňování nektaru, jsou tak s úžasnou přesností přizpůsobeny návštěvníkům (motýli, čmeláci, ptáci, savci), odpovídající jejich organizaci. , doba letu a charakteristiky chování.

Sotva potřebuje důkaz, že bez teorie selekce by všechny popsané úpravy musely být připisovány zcela nepochopitelné a záhadné „schopnosti“ získat účelnou strukturu přizpůsobenou do všech detailů návštěvníkům květin. Teorie výběru naopak poskytuje pro popisované jevy zcela přirozené vysvětlení. Akt křížového opylení je životně důležitá vlastnost, bez které je reprodukce potomků obtížná. Čím lépe je tedy rostlina přizpůsobena svému opylovači, tím je pravděpodobnější, že se rozmnoží.

Adaptace byly tedy nevyhnutelně vypilovány k vysokému stupni dokonalosti tam, kde byly biologicky nezbytné.

Je pozoruhodné, že tato dokonalost a přesnost přizpůsobení je zvláště vysoká, když květ navštíví pouze jeden konkrétní konzument nektaru. Pokud tomu tak není, pak mají úpravy k nim zpravidla obecnější, univerzální povahu.

7. Zastavme se nyní u ostrovního bezkřídlého hmyzu jako příkladu nepřímého důkazu přirozeného výběru. S odkazem na Wollaston Darwin poukázal na skutečnost, že Fr. Madera z 550 druhů brouků, 200 druhů je neschopných letu. Tento jev je doprovázen následujícími příznaky. Řada skutečností nasvědčuje tomu, že létající brouci jsou poměrně často větrem sfouknuti do moře a umírají. Na druhou stranu si Wollaston všiml, že madeirští brouci se schovávají, dokud fouká vítr a nesvítí slunce. Dále bylo uvedeno, že bezkřídlý ​​hmyz je charakteristický zejména pro ostrovy, které jsou silně foukány větry. Z těchto faktů Darwin usoudil, že bezkřídlost hmyzu na takových ostrovech byla vyvinuta selekcí. Létající formy jsou odváty větrem a hynou, zatímco bezkřídlé jsou zachovány. V důsledku toho se neustálým odstraňováním okřídlených forem vytváří nelétavá fauna větrem ošlehaných oceánských ostrovů.

Tyto předpoklady se zcela potvrdily. Bylo zjištěno, že procento bezkřídlých forem na větrem ošlehaných ostrovech je vždy mnohem vyšší než na kontinentech. Takže na Crosetových ostrovech je pro 17 rodů hmyzu - 14 bezkřídlých. Na Kerguelenských ostrovech má z celkem osmi endemických druhů much pouze jedna křídla.

Dalo by se samozřejmě říci, že výběr s tím nemá nic společného. Bezkřídlí mutanti jsou například pozorováni u Drosophila. Bezkřídlost je tedy výsledkem mutací a selekce mutaci „vychytává“ pouze v případě, že je prospěšná, jako je tomu na větrných ostrovech. Právě bezkřídlost ostrovního hmyzu však dobře odhaluje tvůrčí roli selekce. Uvažujme odpovídající příklad.

Jedna z bezkřídlých mušek Kerguelen má kromě bezkřídlé ještě jednu vlastnost: vždy se drží na spodní straně listů rostlin, které jsou odolné vůči větru. Tlapky této mušky jsou přitom vybaveny houževnatými drápy. U další mušky Kerguelen - Amalopteryx maritima - spolu s rudimentací křídel mají stehna zadních nohou silné vyvinuté svaly, což je důvodem schopnosti mouchy skákat. Dále se tento hmyz vyznačuje zajímavým chováním. Jakmile se slunce zakryje mraky (předzvěst větru), nelétavý hmyz se okamžitě schová, zaleze do země, schová se v hustém porostu bylin, přesune se na spodní stranu listů atd. V důsledku toho bezkřídlé nebo rudimentace křídel je spojena s řadou dalších rysů organizace a chování. Je snadné vidět neredukovatelnost takových „ostrovních“ kvalit v jedné mutaci. Otázkou je akumulace, působení selekce celého komplexu „ostrovních“ rysů.

Jedním z nejpozoruhodnějších nepřímých důkazů přirozeného výběru jsou zvláštnosti kvetoucích rostlin Kerguelen. Na těchto ostrovech nejsou žádné rostliny opylované hmyzem. Tato skutečnost bude jasnější, pokud si připomeneme, že útěk je spojen se smrtí. Na větrem navátých Kerguelenských ostrovech se proto vyskytují pouze větrem opylované rostliny. Je zřejmé, že rostliny opylované hmyzem nemohly zůstat na ostrovech kvůli nedostatku vhodného hmyzu. V tomto ohledu také u kvetoucích rostlin Kerguelen zmizely adaptace na opylení hmyzem, zejména světlé barvy. Například u karafiátů (Lyallia, Colobanthus) postrádají okvětní lístky světlé barvy, zatímco u místních pryskyřníků (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) jsou okvětní lístky redukované na míru úzkých pruhů. Z výše uvedených důvodů je flóra Kerguelenských ostrovů nápadná v chudobě barev a podle jednoho z přírodovědců, kteří ji pozorovali, získala „melancholický odstín“. Tyto jevy odhalují působení přírodního výběru s neobyčejnou jasností.

8. Adaptivní chování jako nepřímý důkaz pro výběr. Chování zvířat v mnoha případech jasně naznačuje, že se vyvinulo pod vlivem selekce. Kaftanovsky (1938) uvádí, že gilošáci kladou vajíčka na okapy hustě osídlené jinými murry. Mezi ptáky se kvůli každému místu odehrávají násilné boje. Nově přilétající guilemoty potkávají ostatní ptáci citlivými údery silného zobáku. Přesto se guillemot tvrdošíjně drží těchto hustě obydlených říms, přestože jsou poblíž volné. Důvody tohoto chování jsou vysvětleny poměrně jednoduše. Kaftanovsky poukazuje na to, že difúzní, tj. řídce osídlené kolonie jsou napadány dravými racky, zatímco hustě osídlené kolonie nejsou napadeny nebo jsou snadno zahnány kolektivním útokem.

Je jasné, jak se u gilomáčů vyvinul pud koloniality. Jedinci, kteří takové instinkty nemají, jsou neustále eliminováni a jedinci, kteří se snaží klást svá vajíčka v prostředí hustě osídlené ptačí kolonie, jsou v nejpříznivější pozici.

Zvláště názorné příklady adaptivního chování spojeného s čistě instinktivními akcemi, například u hmyzu. Patří sem například činnost mnoha blanokřídlých, včetně některých paralyzujících vos, které popsal Fabre a další badatelé. Některé vosy útočí např. na pavouky, bodnutím zasahují do jejich nervových center a pokládají varle na tělo pavouka. Vylíhlá larva se živí živou, ale paralyzovanou kořistí. Vosa, která pavouka paralyzuje, neomylně bodá do jeho nervových center, a naopak pavouk agresivní vůči ostatnímu hmyzu je proti typu vosy, který je jeho specifickým nepřítelem, bezmocný. Taková dvojice specifických druhů - vosa a pavouk, paralyzující predátor a jeho kořist jsou tedy jakoby k sobě přizpůsobeni. Vosa útočí pouze na určitý druh pavouka a proti určitému druhu vos je pavouk bezbranný. Je zcela zřejmé, že vytvoření takového pevného vztahu mezi dvěma konkrétními druhy je vysvětlitelné pouze na základě teorie výběru. Otázkou je historické souvislosti mezi formami, které se k sobě v popisovaných vztazích nejvíce hodí.

Přejděme k přímým důkazům o existenci přirozeného výběru v přírodě.

Přímý důkaz přirozeného výběru

Významné množství přímých důkazů o přirozeném výběru bylo získáno prostřednictvím příslušných terénních pozorování. Z poměrně velkého množství faktů uvádíme jen pár.

1. Během bouře v Nové Anglii zemřelo 136 vrabců. Bumpes (Bumpes, 1899) zkoumal délku jejich křídel, ocasu a zobáku a ukázalo se, že smrt byla selektivní. Největší procento mrtvých byli vrabci, kteří se lišili buď delšími křídly než u normálních forem, nebo naopak kratšími. Ukázalo se tedy, že v tomto případě došlo k selekci na průměrnou normu, zatímco odchylné formy zanikly. Zde máme působení selekce založené na nerovnosti jedinců ve vztahu k eliminačnímu faktoru – bouři.

2. Weldon (Weldon, 1898) stanovil skutečnost opačného pořadí - přežití jedné vnitrodruhové formy za normálních podmínek a jiné za změněných podmínek. Weldon studoval variabilitu jednoho kraba, u kterého existuje určitý vztah mezi šířkou čela a délkou těla, což je vyjádřeno tím, že když se mění délka těla, mění se i šířka čela. . Bylo zjištěno, že mezi lety 1803 a 1898 se průměrná šířka čela u krabů určité délky postupně zmenšovala. Weldon zjistil, že tato změna je spojena s adaptivními změnami závislými na vzniku nových podmínek existence. V Plymouthu, kde probíhala pozorování, bylo postaveno molo, které oslabovalo účinek přílivu a odlivu. V důsledku toho začalo být mořské dno plymouthského pobřeží intenzivně zanášeno půdními částicemi, které přinesly řeky a organické sedimenty. odpadní voda. Tyto změny ovlivnily faunu dna a Weldon s nimi spojil změny šířky čela krabů. Abychom to ověřili, byl připraven následující experiment. Do akvárií byli umístěni krabi s užším a širším čelem. Voda obsahovala příměs jílu, který za pomoci míchadla zůstal v rozvířeném stavu. Do akvárií bylo umístěno celkem 248 krabů. Brzy část krabů (154) uhynula a ukázalo se, že všichni patřili do skupiny „širokých očí“, zatímco zbývajících 94, přeživších, patřilo do skupiny „úzkých očí“. Bylo zjištěno, že u žaberního je filtrace vody v žaberní dutině dokonalejší než u „širokohlavého“, což bylo důvodem smrti žaberního. V podmínkách čistého dna tak „úzké“ formy neměly výhodu a kvantitativní poměry jim nebyly nakloněny. Když se změnily podmínky, začala selekce pro „úzkostěnnost“.

Popsaný příklad také vrhá světlo na likvidaci vrabců (1). Někteří autoři považují výsledky Bampesových pozorování za důkaz, že selekce nevytváří nic nového, ale pouze zachovává průměrnou míru (Berg, 1921). Výsledky Weldonových pozorování to vyvracejí. Je zřejmé, že v podmínkách typických pro danou oblast přežívá průměrná norma. Za jiných podmínek může být průměrná norma odstraněna a odchylné formy přežijí. Je jasné, že v průběhu geologického času, kdy se podmínky mění, zpravidla nastanou právě ty druhé. V nových podmínkách přijdou ke slovu i novinky.

Závislost evoluce na podmínkách prostředí je velmi jasně vidět z následujícího příkladu.

3. Harrison (Harrison, 1920) pozoroval číselné poměry jedinců motýla Oporabia autumnata žijících ve dvou různých lesních oblastech v regionu Cleveland (Yorkshire, Anglie). Podle Garrisona byl kolem roku 1800 smíšený les borovice, břízy a olše rozdělen na dvě části. Po vichřici v jižní polovině lesa část borovic uhynula, nahradily je břízy. Naopak v severní části se staly vzácné břízy a olše. Ukázalo se tedy, že les je rozdělen na dvě stanice: v jedné dominovaly borovice a ve druhé břízy.

Právě v tomto lese zmíněný motýl žil. V roce 1907 bylo zjištěno, že se jeho populace diferencovala na dvě formy - tmavokřídlé a světlokřídlé. První dominovala v borovém lese (96%) a druhá - v březovém lese (85%). Soumrakoví ptáci a netopýři jedli tento hmyz a Garrison našel na lesní půdě křídla zničených motýlů. Ukázalo se, že v tmavém borovém lese na zemi ležící křídla patřila převážně světlé formě, i když číselný poměr tmavé odrůdy ke světlé v boru byl 24:1. V důsledku toho v temném lese ptáci a netopýři chytili světlou odrůdu jako výraznější. Na tomto příkladu je jasně vidět, že korespondence mezi barvou motýla a barvou jeho stanice je neustále udržována působením přirozeného výběru.

Vraťme se nyní k experimentálnímu důkazu přirozeného výběru. Posledně jmenované se týkají především ochranného účinku kryptického, sématického a aposematického zbarvení a mimikry.

4. Poulton (1899) experimentoval s 600 kopřivkovými kukly. Kukly se nacházely na různě barevných podkladech, odpovídajících i neodpovídajících jejich zbarvení. Ukázalo se, že pokud barva kukel odpovídala barvě pozadí, celkem jich bylo ptáky zničeno 57 %, zatímco na nevhodném pozadí, na kterém byly kukly dobře viditelné, jich bylo zničeno 90 %. Podobné experimenty provedl Cesnola (di-Cesnola, 1904), který ukázal, že kudlanky vysazené na pozadí, které neodpovídalo jejich zbarvení, byly ptáky zcela zničeny. Metodologie těchto výzkumníků však byla elementární. Chesnola experimentoval s malým počtem kudlanek.

Údaje Beljajeva a Gellera jsou mnohem přesvědčivější.

5. Beljajev (1927), podobně jako Česnola, experimentoval s kudlankami. Místo o velikosti 120 m 2 bylo vyčištěno od vysokých rostlin a získalo vybledlou hnědou barvu. Na místě bylo umístěno 60 kudlanek, přivázaných ke kolíkům zaraženým do země ve vzdálenosti 1 m od sebe. Kudlanky byly hnědé, slámově žluté a zelené a hnědé kudlanky byly na světle hnědém pozadí lokality stěží viditelné. Bojovníci byli pronásledovatelé-pohané, kteří se drželi na plotě místa a jedli kudlanky. V experimentu je tedy jasně ukázán proces výběru.

Podobné údaje o velkém materiálu uvádí Heller (Heller, 1928). Hmyz byl vysazen na pokusná místa v šachovnicovém vzoru. Bojovníci byli kuřata.

Proběhl jasný výběr, protože hmyz, který neodpovídal barvě půdy, byl zničen z 95,2 %, v případě homochromie naopak přežilo 55,8 %.

Experimenty Beljajeva a Gellera jsou zajímavé i z jiného hlediska: ukazují, že homochromie plně nezaručuje přežití, ale pouze zvyšuje biotický potenciál této formy. Na závěr je třeba zdůraznit ještě jeden závěr. Kudlanky patřily ke stejnému druhu a jejich barevné rozdíly jsou vnitrodruhové variace. Experimenty Belyaeva a Gellera tak ukázaly, že selekce probíhá v populaci druhu.

6. Carrik (1936) experimentoval s housenkami, přičemž pozoroval ochrannou hodnotu kryptického zbarvení. Zjistil, že střízlík si například nevšiml housenek můr, které měly záhadné zbarvení. Housence to však stačilo k pohybu, střízlík na ni totiž okamžitě zaútočil. Podobná pozorování učinili i jiní autoři a dokazují, že kryptické zbarvení úzce souvisí s kryptickým chováním (klidová pozice) a hlídacími pohyby.

7. Výše ​​uvedené příklady ukazují skutečný význam kryptického zbarvení. Vraťme se nyní k významu mimikry. Mostler (Mostler, 1935) se pokusil zjistit, do jaké míry působí aposematické a pseudoaposematické zbarvení. Mostler experimentoval s vosami, čmeláky a včelami, stejně jako s mouchami, které napodobují ty první. Na velkém množství materiálu bylo prokázáno, že ptáci zpravidla nejedí blanokřídlé, s výjimkou speciálně upravených ptáků, což je zjevně spojeno s chuťovými reflexy. Tento reflex je vyvinut v pořádku osobní zkušenost. Když byly mladým ptákům nabídnuty mouchy napodobující blanokřídlého hmyzu, zpočátku je sežrali. Když jim však byli poprvé nabídnuti blanokřídlí a u nich se vyvinul negativní reflex na tento hmyz, přestali brát i napodobeniny much. Zkušenosti skvěle ukázaly důležitost aposematického a pseudoaposematického zbarvení.

Důležitá je především další zkušenost. Mühlmann (Miihlmann, 1934), experimentující s ptáky, používal jako potravu moučné červy. Červi byli natřeni nezávadnou barvou a ptáčci je ochotně sežrali. Poté byl zážitek upraven. Ptáčkům byli nabízeni stejně zbarvení červi, ale někteří z nich byli obarveni směsí barev s nepříjemně chutnajícími látkami. Ptáci přestali takové červy brát, ale nebrali jednoduše barevné, tedy jedlé. Vznikly vztahy, které se podobají těm, které existují mezi imitátorem a modelem. Malovaná nepříjemnou směsí hrála roli modelky, právě natřené - imitátora. Ukázalo se tedy, že podobnost simulátoru s modelem má ochrannou hodnotu. Poté byla zkušenost upravena následovně. Mulman se vydal zjistit, do jaké míry jsou ptáci schopni rozlišovat vzory. Barva byla nanesena na určité segmenty těla červů, dostali určitý vzor a v této podobě byli červi zahrnuti do výše popsaného experimentu. Ukázalo se, že ptáci rozlišovali kresby a nebrali rozhodně barevné červy, pokud byli chuťově nepříjemní. Tento výsledek vrhá světlo na proces vylepšování kryptické kresby. Pokud ptáci rozlišují vzor, ​​pak čím dokonalejší je například kritická podobnost motýlího křídla s listem, tím větší jsou jeho šance na přežití. Ve světle Muhlmannových experimentů získává tento závěr vysokou míru jistoty.

sexuální selekce

Teorie sexuálního výběru vyvolala největší počet námitek, a to i ze strany mnoha darwinistů. Ukázalo se, že v některých případech lze o jeho použití polemizovat a že například světlé zbarvení samců lze vysvětlit jinak. Wallace tedy předpokládal, že barva a vzor nemají vliv na výběr samic a že největší význam má síla samce, která se projevuje ve světlejší barvě. Wallace tedy v podstatě popíral sexuální výběr. Pokusili se odmítnout teorii sexuálního výběru s odůvodněním, že byla postavena na antropomorfismu, tedy na mechanickém přenosu lidských emocí na zvířata. Taková mechanická extrapolace lidských představ o kráse na zvířata je vskutku chybná. Samozřejmě nevíme, co si krocan "myslí" o krůtě, která se před ní chlubí, ale nemůžeme na základě jednoduchých pozorování ani popřít, ani obhájit teorii sexuálního výběru. Zhitkov (1910) na základě řady terénních pozorování např. uvádí, že páření tetřívka a souboje turukhtanů se velmi často odehrávají bez účasti samic a v důsledku toho není výběr samců . Zhitkov také poukázal na to, že u tetřevů nejaktivnější samci bojují ve středních částech leků. Zbytek, slabší a mladší, se zdržuje na jeho okraji, blíže samicím, proto „s větší mírou pravděpodobnosti lze předpokládat, že pozornost samice často připadá na jejich úděl“.

Zdá se, že taková fakta hovoří proti teorii sexuálního výběru. Bylo také navrženo, že jasné zbarvení samců není atraktivní, ale zastrašující. Fausek (1906) rozvinul tuto teorii zvláště podrobně. Nepochybně nelze popřít teorii o děsivém (hrozivém) zbarvení.

Je však třeba říci, že tyto úvahy v podstatě nevyvracejí teorii sexuálního výběru. Týká se to především výše uvedených pozorování Žitkova, podle kterého tetřívek lek i v nepřítomnosti samic a kosy bojové (samci tetřívka) si samice nevšímají, i když jsou přítomny. První pozorování pouze ukazuje, že adaptace na období páření jsou stejně relativní jako jakákoliv adaptace. Chování kos na proudu se stává adaptací v přítomnosti určitých vztahů, a to v přítomnosti samic. V ostatních ohledech stejné jevy nevadí jako adaptace na období páření. Toto Žitkovovo pozorování nedokazuje nic jiného. Co se týče jeho druhého postřehu, je nám nyní dobře známo přímý vliv námluv na sexuální vzrušení mužů a žen . Lze si myslet, že jsou to samci, kteří po vystavování ve stavu zvýšeného sexuálního vzrušení přistupují k samičkám aktivněji a že právě oni mají největší úspěch, zatímco samci se vystavování a bojů neúčastní , kvůli nedostatku sexuálního vzrušení, zůstávají stranou. V případě tetřívka obecného tedy můžeme mít co do činění s formou sexuální selekce, ve které je aktivní stranou samec. Tato forma sexuálního výběru je bezpochyby zvláštním případem přirozeného výběru. Síla samce, jeho výzbroj, jeho uzpůsobení pro aktivní obranu a útok jsou v boji o přežití nesmírně důležité. Například velké tesáky mohou být důležité jak v boji o samičku, tak v obraně před nepřáteli. V takových případech lze tedy hovořit o shodě sexuálního a přírodního výběru a páření s energičtějším a silnějším samcem (pokud jsou jeho znaky a vlastnosti dědičně určeny) samozřejmě zvyšuje životní úroveň populace, která vzešlo z takových samců. Tuto formu sexuální selekce jistě pozorujeme u vysoce organizovaných savců (špičata, jeleni, tuleni) au ptáků. Pokud v tomto případě nastanou jevy popsané Žitkovem, pak se nesmí zapomínat na relativitu případných úprav a očekávat, že větší síla a lepší výzbroj ve všech případech zajistí páření těchto samců, a ne jiných, slabších. Za druhé, když mluvíme o realitě uvažované formy sexuálního výběru, je třeba vzít v úvahu ještě jeden faktor, a to výšku organizace. Nelze například „vyvrátit“ teorii sexuálního výběru na příkladech ze vztahů mezi pohlavími v málo organizovaných formách. Přísně vzato, sexuální výběr na rozdíl od přirozeného výběru probíhá výběrem vhodných jedinců, a proto je spojen s vysokým rozvojem nervového systému a smyslových orgánů. Proto lze tvrdit, že důležitost sexuálního výběru roste s rostoucí organizací. Z tohoto pohledu zajímavý pokus J. S. Huxleyho (1940) přiblížit vztah mezi pohlavími v historickém aspektu. Rozlišuje následující tři hlavní skupiny těchto vztahů. A - formy bez křížení, ve kterých se gamety spojují bez ohledu na jakýkoli kontakt mezi jedinci, například uvolněním vajíček a spermií do vody, jak to vidíme u koelenterátů, kroužkovců a většiny kostnatých ryb. Sexuální výběr zde samozřejmě nepřichází v úvahu. B - formy s pářením, ovšem pouze pro koici, bez následného dlouhodobého soužití pohlaví. V tomto případě vidíme vývoj speciálních zařízení, která k sobě přitahují obě pohlaví. Patří sem dvě kategorie jevů: a) Rozvoj schopnosti pářit se s jedním jedincem. Například: detekce opačného pohlaví pomocí orgánů čichu, zraku, sluchu, vybuzení pohlavních reflexů dotykem nebo uchopením (u některých krabů, u bezocasých obojživelníků), sexuální hry stimulující páření (mloci, někteří dvoukřídlí), atd.), zápas a zastrašování (roháči, ještěrky, lipnice, kudlanky atd.). b) Rozvoj schopnosti pářit se s více než jedním jedincem pomocí: a) boje, b) vystavování, c) boje a vystavování (jak je pozorováno u turukhtanů, tetřívků, rajek). C - dlouhodobé soužití pohlaví nejen po dobu koitu, ale i v průběhu dalších vztahů. K páření dochází: a) s jedním jedincem nebo b) s více jedinci a páření je spojeno s bojem nebo bojem v kombinaci s upoutáním pozornosti atd. Patří sem vazby mezi pohlavími v rámci tříd ptáků a savců.

Huxleyho schéma je založeno na progresivním vývoji systému reprodukčních orgánů a to je jeho nevýhoda. Bylo by správnější postavit toto schéma na progresivním vývoji nervového systému. Ve skutečnosti je stěží správné zařadit do jedné rubriky sexuální hry čolků a drozofily, vztah mezi samci roháčů a ještěrek. Klasifikujeme-li vztah mezi pohlavími podle úrovně vývoje nervové soustavy, můžeme konstatovat, že pohlavní výběr se ve svých typických formách projevuje u vyšších živočichů (obratlovců, zejména ptáků a savců) schopných podmíněné reflexní aktivity.

Jen je třeba nezapomínat na relativitu významu sexuálního výběru. Například nejsilnější samec nebude vždy nejúspěšnější. U tetřevů není koitus vždy zajištěn pouze u samců účastnících se lekkingu. Ale v průměru mají nejsilnější a nejaktivnější samci stále více šancí než ostatní. Kritika prvního typu selekční teorie, kdy páření závisí na konkurenci mezi samci, je založena na nesprávné interpretaci teorie adaptací. Kritici vnucují darwinismu myšlenku absolutního významu vychytávek, a pak s odkazem na případy, kdy takové vychytávky neplatí, tvrdí, že na nich vůbec nezáleží. Ve skutečnosti je veškerá adaptace, jak víme, relativní, a proto se sexuální výběr ne vždy řídí schématem navrženým Darwinem.

Ústředním bodem teorie sexuálního výběru je problém jasných barev samců mnoha ptáků (a jiných zvířat, ale zejména ptáků). Ostatně právě jasné, demaskující zbarvení samců, které odporuje teorii přirozeného výběru, vyžaduje vysvětlení. Darwin a předložil důmyslnou teorii, podle níž si samice vybírají nejkrásnější samce. Tuto teorii lze vyvrátit nebo potvrdit pouze experimentálně. O tom je málo údajů. Uveďme však následující výsledky experimentálních pozorování (Cinat-Thomson, 1926) na sexuální selekci andulky vlnité (Melopsittacus undulatus). Samci tohoto ptáka mají bujné peří tvořící límec, který má řadu velkých tmavých skvrn (1-5) nebo 1-3 menší. Čím více skvrn, tím lépe je obojek vyvinutý. Podle počtu skvrn byli samci označeni č. 1, č. 2, č. 3 a G. D. Ukázalo se, že samice preferují samce s velkým počtem skvrn. Do klece byli vysazeni samci č. 2 a č. 4. Všechny samice si vybraly samce č. 4. Poté byly provedeny následující pokusy. Samci měli na límcích nalepená další tmavá peří. Pokusům byli podrobeni samci č. 4, č. 3, č. 2 a č. 1. Kontrolní pokusy ukázaly, že samice si vybírají samce č. 3 a č. 4. Těmto samcům byla ponechána jejich přirozená výbava. Poté byli do výběhu vpuštěni „ozdobení samci“ č. 2 + 1 a č. I + II (římské číslice udávají počet nalepených pírek). Jejich úspěch byl sice menší, než se očekávalo, ale i tak se ukázalo, že jde o dvojnásobný úspěch oproti předchozímu úspěchu (kdy tito samci neměli slepené peří). V dalším pokusu samec č. 4 (který byl úspěšný) odřízli bujný límec a odstranili na něm tmavé peří. Byl umístěn do voliéry a utrpěl úplné selhání. Se všemi možnými nepřesnostmi metod (údaje by byly přesnější pomocí variačních statistik) nicméně tyto experimenty ukazují, že samice rozlišují a vybírají si samce podle oblečení.

Existence sexuálního výběru byla tedy experimentálně prokázána. Je třeba zdůraznit, že v experimentech Cinata-Thomsona si samice vybírají samce, což potvrzuje ústřední postavení teorie sexuální selekce jako faktoru, který určuje jasné zbarvení samců.

Otázka sexuální selekce se v poslední době zajímavě zabývá v dílech řady autorů, včetně Maškovceva, který na základě literárních údajů a vlastních pozorování (Maškovcev, 1940) dospěl k závěru, že přítomnost muže má stimulační účinek na vývoj vaječníku a počet vajíček u samic. Velký význam má také celková situace období páření, přítomnost hnízda, výskyt jarní zeleně, rozmrzlé flíčky atd. Sedí-li např. samice bez samců a bez hnízda, pak se vaječníky vyvíjejí pouze do malý rozsah. Naopak, pokud postavíte hnízdo a vpustíte samce, pak začne rychlá ovulace (vývoj vajíček) a intenzivní vývoj vaječníků. Vnější faktory prostředí, stejně jako hnízdo a samec (jeho vůně a vzhled), tedy ovlivňují samici a stimulují ovogenezi. Porovnáme-li tato data alespoň s experimenty Cinata Thomsona, je zřejmé, že smyslové orgány (především zrakové orgány) u ptáků mají velký význam při výskytu sexuálního vzrušení u samic. Znaky samce (stejně jako přítomnost hnízda a tomu odpovídající ekologická situace) prostřednictvím smyslových orgánů zřejmě podněcují činnost hypofýzy samice, která vylučuje gonadotropní hormon (stimulátor funkce vaječníků). Vidíme, že vnější podněty, a zejména přítomnost samce, je silným faktorem, který zvyšuje sexuální produkci samice. Prezentovaná data nepochybně potvrzují hlavní ustanovení Darwinovy ​​teorie sexuálního výběru. V tomto případě se stává vysoce pravděpodobným, že sexuální výběr jako zvláštní forma přirozeného výběru hraje obrovskou roli jako faktor zvyšující plodnost samice. Zvýšení multiplikačního faktoru (za určitých příznivých obecných podmínek) vede ke zvýšení obecného biotického potenciálu druhu. Tyto vztahy odstraňují negativní hodnotu demaskovacího zbarvení samců a to se stává faktorem progresivního vývoje a životního úspěchu druhu.

Pohlavní výběr a sexuální dimorfismus. Z výše uvedeného je patrné, že sexuální výběr je spojen s morfofyziologickými rozdíly mezi muži a ženami. Je známo, že samci a samice se liší ve svých sekundárních sexuálních charakteristikách a že tyto vznikají pod vlivem mužských a ženských pohlavních hormonů produkovaných v gonádách. Experimenty s transplantací pohlavních žláz ze samce na samici a z posledně jmenované na samce přesvědčivě prokazují závislost sekundárních pohlavních znaků na hormonální aktivitě gonád. Tyto vztahy umožňují jakoby redukovat sexuální dimorfismus na čistě hormonální vlivy a vidět v nich příčiny rozdílů mezi mužem a ženou. S takovou formulací otázky se teorie sexuálního výběru stává jakoby nadbytečnou. Samozřejmě na nižších stadiích fylogenetického vývoje lze problém sexuálního dimorfismu řešit na základě teorie pohlavního hormonálního efektu. Můžeme také uvažovat, že sexuální dimorfismus je v těchto případech dán genetickými faktory. Například u škrkavek je pohlavní dimorfismus velmi výrazný a samci se dobře odlišují od samic svými sekundárními pohlavními znaky, zatímco v této skupině organismů je obtížné hovořit o sexuální selekci. Ani konkurence mezi samci, ani výběr samce samicí se zde nekoná, i když vztah mezi pohlavími u háďátek by měl být zařazen do druhé rubriky J. S. Huxleyho. Samec a samice vstupují do koitu, kterému předchází mužský obal kolem těla samice. Samec ji obtočí ocasem, nahmatá genitální otvor a zavede své spikuly, pak vysype semeno z ejakulačního kanálu. Tyto jevy nesouvisejí se sexuálním výběrem. Četná pozorování autora o chování samců ukazují, že ke koitu dochází v důsledku náhodných setkání.

U vyšších živočichů - u bezobratlých (hmyz) a ještě více u obratlovců - je pohlavní výběr nepopiratelný. Nabízí se tedy otázka, co je zde příčinou sexuálního dimorfismu - sexuální selekce nebo formující vliv hormonálních faktorů? Tato otázka musí být zodpovězena. Historicky pohlavní dimorfismus vznikl v hormonálním spojení. Proto je přítomen v nižších skupinách, ve kterých neexistuje žádný sexuální výběr. Nicméně, vyšší formy Zejména u ptáků a savců ustupují historicky hormonální faktory pohlavnímu výběru a pohlavní dimorfismus nabývá na významu zvláštní formy variability, která slouží jako materiál pro vznik pohlavního výběru. Jasné zbarvení, síla a výzbroj samce jsou přímým důsledkem vlivu pohlavních hormonů. Avšak právě pod vlivem pohlavního výběru byli převážně odchováni potomci těch samců, u kterých se jejich charakteristické rysy nejvíce a nejvýrazněji rozvinuly. Sexuální selekcí vnějších znaků tak zesílil hormonální účinek pohlavní žlázy a následně selekce na pohlavní dimorfismus.

Vysoká škola polytechnická Sněžinskij

Zpráva o biologii na toto téma:

"Přírodní výběr"

Vyplnil: student 1. ročníku

skupiny F-18D

Jakunina Elena

Kontroloval: Budalova I.B.

Sněžinsk 2009

Přírodní výběr

a) Destabilizující výběr

b) Sexuální výběr

c) Výběr skupiny

d) řízený výběr (pohybující se)

e) Stabilizace výběru

f) Rušivý (rozmělňující) výběr

Závěr

Bibliografie

Přírodní výběr

Přírodní výběr- výsledek boje o existenci; je založena na preferenčním přežívání a ponechání potomků s nejvíce přizpůsobenými jedinci každého druhu a smrti méně přizpůsobených organismů.

Mutační proces, populační fluktuace, izolace vytvářejí genetickou heterogenitu v rámci druhu. Ale jejich akce není řízená. Evoluce je na druhé straně řízený proces spojený s vývojem adaptací s progresivní komplikací struktury a funkcí zvířat a rostlin. Existuje pouze jeden řízený evoluční faktor – přírodní výběr.

Výběru mohou podléhat buď určití jednotlivci, nebo celé skupiny. V důsledku skupinové selekce se často kumulují vlastnosti a vlastnosti, které jsou pro jedince nepříznivé, ale pro populaci a celý druh užitečné (zahyne bodavá včela, ale zaútočí na nepřítele, zachrání rodinu). V každém případě selekce zachovává organismy nejvíce přizpůsobené danému prostředí a působí v rámci populací. Jsou to tedy populace, které jsou polem působnosti selekce.

Přirozený výběr je třeba chápat jako selektivní (diferenciální) reprodukci genotypů (nebo genových komplexů). V procesu přirozeného výběru není důležité ani tak přežití či smrt jedinců, ale jejich rozdílná reprodukce. Úspěch v reprodukci různých jedinců může sloužit jako objektivní geneticko-evoluční kritérium přirozeného výběru. Biologický význam jedince, který dal potomstvo, je určen přínosem jeho genotypu do genofondu populace. Selekce z generace na generaci podle fenotypů vede k selekci genotypů, protože na potomky se přenášejí nikoli znaky, ale genové komplexy. Pro evoluci jsou důležité nejen genotypy, ale také fenotypy a fenotypová variabilita.

Během exprese může gen ovlivnit mnoho vlastností. Rozsah selekce tedy může zahrnovat nejen vlastnosti, které zvyšují pravděpodobnost zanechání potomků, ale také vlastnosti, které přímo nesouvisí s reprodukcí. Jsou vybírány nepřímo v důsledku korelací.

a) Destabilizující výběr

Destabilizující výběr- to je destrukce korelací v těle intenzivní selekcí v každém konkrétním směru. Příkladem je případ, kdy selekce zaměřená na snížení agresivity vede k destabilizaci chovného cyklu.

Stabilizující výběr zužuje reakční rychlost. V přírodě však existují případy, kdy se ekologická nika druhu může časem rozšířit. Selektivní výhodu v tomto případě získávají jedinci a populace s širší reakční rychlostí při zachování stejné průměrné hodnoty znaku. Tuto formu přirozeného výběru poprvé popsal americký evolucionista George G. Simpson pod názvem odstředivý výběr. V důsledku toho dochází k procesu, který je opakem stabilizačního výběru: mutace s širší reakční rychlostí získávají výhodu.

Populace žab bahenních žijící v rybnících s heterogenním osvětlením, se střídajícími se plochami porostlými okřehkem, rákosem, orobincem, s „okny“ volné vody, se tak vyznačují širokou barevnou variabilitou (výsledek destabilizující formy přirozené výběr). Naopak ve vodních plochách s rovnoměrným osvětlením a zbarvením (rybníky zcela zarostlé okřehkem, nebo otevřené tůně) je rozsah variability ve zbarvení žab úzký (výsledek působení stabilizační formy přirozeného výběru).

Tedy destabilizující forma selekce v jde k expanzi reakční rychlosti.

b) sexuální selekce

sexuální selekce- přirozený výběr v rámci stejného pohlaví, zaměřený na rozvoj vlastností, které dávají hlavně možnost zanechat co největší počet potomků.

U samců mnoha druhů byly zjištěny výrazné sekundární pohlavní znaky, které se na první pohled zdají nepřizpůsobivé: ocas páva, zářivé peří rajských ptáků a papoušků, šarlatové hřebeny kohoutů, okouzlující barvy tropických ryb, písně ptáků a žab atd. Mnohé z těchto rysů ztěžují život jejich nositelům, takže jsou snadno viditelní pro predátory. Zdálo by se, že tato znamení nedávají svým nositelům žádné výhody v boji o existenci, a přesto jsou v přírodě velmi rozšířené. Jakou roli v jejich vzniku a šíření sehrál přírodní výběr?

Již víme, že přežití organismů je důležitou, ale ne jedinou složkou přírodního výběru. Další důležitou složkou je atraktivita pro příslušníky opačného pohlaví. Charles Darwin nazval tento jev sexuální výběr. Poprvé se o této formě výběru zmínil v knize O původu druhů a později ji podrobně rozebral v knize The Descent of Man and Sexual Selection. Domníval se, že „tato forma selekce není určena bojem o existenci ve vztahu organických bytostí mezi sebou nebo s vnějšími podmínkami, ale soupeřením mezi jedinci stejného pohlaví, obvykle mužů, o vlastnictví jedinců jiné pohlaví."

Sexuální výběr je přirozený výběr pro úspěch v reprodukci. Vlastnosti, které snižují životaschopnost jejich přenašečů, se mohou objevit a rozšířit, pokud výhody, které poskytují v úspěchu chovu, jsou výrazně větší než jejich nevýhody pro přežití. Samec, který žije krátce, ale je milován samicemi, a proto produkuje mnoho potomků, má mnohem vyšší kumulativní zdatnost než ten, který žije dlouho, ale zanechává málo potomků. U mnoha živočišných druhů se naprostá většina samců vůbec neúčastní rozmnožování. V každé generaci vzniká mezi samci nelítostná konkurence o samice. Tato soutěž může být přímá a projevuje se ve formě boje o území nebo turnajových bojů. Může se vyskytovat i v nepřímé formě a je determinována výběrem samic. V případech, kdy si ženy vybírají samce, se mužská soutěživost projevuje v jejich okázalém vzhledu nebo složitém chování při námluvách. Samice si vybírají samce, kteří se jim nejvíce líbí. Zpravidla se jedná o nejbystřejší samce. Ale proč mají ženy rády jasné samce?

Rýže. 7. Jasné barvy ptáků vznikají v evoluci v důsledku sexuálního výběru.

Fyzická zdatnost ženy závisí na tom, jak objektivně je schopna posoudit potenciální zdatnost budoucího otce svých dětí. Musí si vybrat samce, jehož synové budou vysoce přizpůsobiví a atraktivní pro samice.

Byly navrženy dvě hlavní hypotézy o mechanismech sexuálního výběru.

Podle hypotézy „atraktivních synů“ je logika ženského výběru poněkud odlišná. Pokud jsou světlí samci z jakéhokoli důvodu atraktivní pro ženy, pak stojí za to vybrat si pro své budoucí syny bystrého otce, protože jeho synové zdědí geny jasných barev a v příští generaci budou atraktivní pro ženy. Dochází tak k pozitivní zpětné vazbě, která vede k tomu, že z generace na generaci se jas opeření samců stále více zvyšuje. Proces se neustále zvyšuje, dokud nedosáhne hranice životaschopnosti. Představte si situaci, kdy si samice vybírají samce s delším ocasem. Dlouhoocasí samci produkují více potomků než samci s krátkým a středním ocasem. Z generace na generaci se délka ocasu zvyšuje, protože samice si vybírají samce ne s určitou velikostí ocasu, ale s větší než průměrnou velikostí. Ocas nakonec dosáhne takové délky, že jeho poškození životaschopnosti samce je vyváženo jeho atraktivitou v očích samic.

Při vysvětlování těchto hypotéz jsme se snažili pochopit logiku jednání ptačích samic. Může se zdát, že od nich očekáváme příliš mnoho, že tak složité kondiční výpočty jsou pro ně jen stěží dostupné. Ve skutečnosti při výběru mužů nejsou ženy o nic více a o nic méně logické než ve všech ostatních chováních. Když zvíře cítí žízeň, nemyslí si, že by mělo pít vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-sůl v těle – jde k napajedlu, protože cítí žízeň. Když včela dělnice bodne predátora útočícího na úl, nepočítá, jak moc tímto sebeobětováním zvyšuje kumulativní zdatnost svých sester - řídí se instinktem. Stejně tak samice, které si vybírají jasné samce, následují své instinkty - mají rády světlé ocasy. Všichni ti, kteří instinktivně podnítili jiné chování, nezanechali žádné potomky. Nediskutovali jsme tedy o logice žen, ale o logice boje o existenci a přírodní výběr – slepý a automatický proces, který, neustále působící z generace na generaci, vytvořil celou tu úžasnou rozmanitost forem, barev a instinktů, které pozorovat ve světě divoké zvěře.

c) Výběr skupiny

Skupinový výběr se často také nazývá skupinový výběr, je to rozdílná reprodukce různých místních populací. Wright porovnává populační systémy dvou typů – velkou souvislou populaci a řadu malých poloizolovaných kolonií – ve vztahu k teoretické efektivitě selekce. Předpokládá se, že celková velikost obou populačních systémů je stejná a organismy se volně kříží.

Ve velké souvislé populaci je selekce relativně neefektivní, pokud jde o zvýšení frekvence příznivých, ale vzácných recesivních mutací. Navíc jakákoli tendence ke zvýšení frekvence jakékoli příznivé alely v jedné části dané velké populace je potlačena křížením se sousedními subpopulacemi, ve kterých je tato alela vzácná. Podobně jsou příznivé nové genové kombinace, které se podaří vytvořit v jakékoli lokální frakci dané populace, rozbity na části a eliminovány v důsledku křížení s jedinci sousedních akcií.

Všechny tyto obtíže jsou do značné míry eliminovány v populačním systému, který svou strukturou připomíná řadu samostatných ostrovů. Zde může selekce nebo selekce ve spojení s genetickým driftem rychle a efektivně zvýšit frekvenci některé vzácné příznivé alely v jedné nebo více malých koloniích. Nové příznivé kombinace genů se také mohou snadno prosadit v jedné nebo více malých koloniích. Izolace chrání genofondy těchto kolonií před „zaplavením“ v důsledku migrace z jiných kolonií, které nemají tak příznivé geny, a před křížením s nimi. Do této chvíle byla do modelu zahrnuta pouze individuální selekce nebo – u některých včelstev – individuální selekce kombinovaná s genetickým driftem.

Předpokládejme nyní, že se změnilo prostředí, ve kterém se tento populační systém nachází, v důsledku čehož se snížila adaptabilita dřívějších genotypů. V novém prostředí mají nové příznivé geny nebo kombinace genů, které jsou fixovány v některých koloniích, vysokou potenciální adaptační hodnotu pro populační systém jako celek. Nyní jsou splněny všechny podmínky, aby se výběr skupiny projevil. Méně zdatné kolonie se postupně zmenšují a vymírají, zatímco zdatnější kolonie se rozšiřují a nahrazují po celé oblasti obsazené daným populačním systémem. Takto rozdělený populační systém získává novou sadu adaptivních znaků v důsledku individuální selekce v rámci určitých kolonií, po které následuje rozdílná reprodukce různých kolonií. Kombinace skupinového a individuálního výběru může vést k výsledkům, kterých nelze dosáhnout pouze individuálním výběrem.

Bylo zjištěno, že skupinový výběr je proces druhého řádu, který doplňuje hlavní proces individuálního výběru. Jako proces druhého řádu musí být skupinový výběr pomalý, pravděpodobně mnohem pomalejší než individuální výběr. Aktualizace populací zabere více času než aktualizace jednotlivců.

Koncept skupinového výběru byl v některých kruzích široce přijímán, ale byl odmítnut jinými vědci.Tvrdí, že různé možné vzorce individuálního výběru jsou schopné vyvolat všechny účinky připisované skupinovému výběru. Wade provedl řadu šlechtitelských experimentů s moučným červem (Tribolium castaneum), aby se ujistil o účinnosti skupinové selekce a zjistil, že brouci na tento typ selekce reagují. Navíc, pokud je znak ovlivněn individuálním i skupinovým výběrem a navíc stejným směrem, je míra změny tohoto znaku vyšší než v případě samotného individuálního výběru (i mírná imigrace (6 a 12 %) nebrání diferenciaci populací způsobené skupinovým výběrem.

Jedním z rysů organického světa, který je obtížné vysvětlit na základě individuálního výběru, ale lze jej považovat za výsledek skupinového výběru, je sexuální rozmnožování. Přestože byly vytvořeny modely, ve kterých je sexuální rozmnožování upřednostňováno individuálním výběrem, zdají se být nerealistické. Pohlavní rozmnožování je proces, který vytváří rekombinační variace v křížících se populacích. Ze sexuální reprodukce netěží rodičovské genotypy, které se rozpadají v procesu rekombinace, ale populace budoucích generací, u kterých se hranice variability zvyšuje. To implikuje participaci jako jeden z faktorů selektivního procesu na populační úrovni.

G)

Rýže. 1. Hnací forma přirozeného výběru

Směrový výběr (pohybující se) byla popsána Ch. Darwinem a moderní doktrínu řidičského výběru rozvinul J. Simpson.

Podstatou této formy výběru je, že způsobuje progresivní nebo jednosměrnou změnu v genetickém složení populací, která se projevuje posunem průměrných hodnot vybraných znaků ve směru jejich posilování nebo oslabování. Dochází k němu, když je populace v procesu adaptace na nové prostředí, nebo když dochází k postupné změně prostředí, po níž následuje postupná změna populace.

Při dlouhodobé změně vnějšího prostředí může část jedinců druhu s určitými odchylkami od průměrné normy získat výhodu v životě a reprodukci. To povede ke změně genetické struktury, vzniku evolučně nových adaptací a restrukturalizaci organizace druhu. Variační křivka se posouvá ve směru adaptace na nové podmínky existence.

Obrázek 2. Závislost četnosti tmavých forem zavíječe březového na stupni znečištění atmosféry

Světle zbarvené formy byly neviditelné na kmenech bříz pokrytých lišejníky. S intenzivním rozvojem průmyslu způsoboval oxid siřičitý produkovaný spalováním uhlí úhyn lišejníků v průmyslových oblastech a v důsledku toho byla objevena tmavá kůra stromů. Na tmavém pozadí klovali světle zbarvení můry červenky a drozdy, zatímco melanické formy přežily a úspěšně se rozmnožily, které jsou na tmavém pozadí méně nápadné. Za posledních 100 let se u více než 80 druhů motýlů vyvinuly tmavé formy. Tento jev je dnes znám pod názvem průmyslový (průmyslový) melanismus. Hnací selekce vede ke vzniku nového druhu.

Rýže. 3. Průmyslový melanismus. Tmavé formy motýlů jsou na tmavých kmenech neviditelné a světlé na světlých.

Hmyz, ještěrky a řada dalších obyvatel trávy má zelenou nebo hnědou barvu, obyvatelé pouště mají barvu písku. Srst zvířat žijících v lesích, jako je levhart, je zbarvena malými skvrnami připomínajícími oslnění slunce, zatímco u tygra napodobuje barvu a stín ze stonků rákosu nebo rákosu. Toto zbarvení se nazývá patronizační.

U predátorů byl zafixován kvůli tomu, že se jeho majitelé mohli ke kořisti nepozorovaně připlížit, u organismů, které jsou kořistí, kvůli tomu, že kořist zůstávala pro predátory méně nápadná. Jak se objevila? Četné mutace dávaly a dávají širokou škálu forem, které se liší barvou. V řadě případů se zbarvení zvířete ukázalo jako blízké pozadí prostředí, tzn. ukryl zvíře, hrál roli patrona. Ta zvířata, u kterých bylo ochranné zbarvení slabě vyjádřeno, byla ponechána bez potravy nebo se sama stala obětí a jejich příbuzní s nejlepším ochranným zbarvením vyšli vítězně v mezidruhovém boji o existenci.

Směrový výběr je základem umělého výběru, ve kterém selektivní šlechtění jedinců s žádoucími fenotypovými znaky zvyšuje frekvenci těchto znaků v populaci. Falconer v sérii experimentů vybral nejtěžší jedince z populace šestitýdenních myší a nechal je navzájem pářit. Totéž udělal s nejlehčími myšmi. Takové selektivní křížení na základě tělesné hmotnosti vedlo k vytvoření dvou populací, z nichž u jedné se hmotnost zvýšila au druhé se snížila.

Po zastavení selekce se ani jedna skupina nevrátila na svou původní hmotnost (přibližně 22 gramů). To ukazuje, že umělá selekce na fenotypové znaky vedla k určité genotypové selekci a částečné ztrátě některých alel oběma populacemi.

E) Stabilizace výběru

Rýže. 4. Stabilizační forma přírodního výběru

Stabilizace výběru v relativně konstantních podmínkách prostředí je přirozený výběr namířen proti jedincům, jejichž charaktery se v jednom či druhém směru odchylují od průměrné normy.

Stabilizační výběr zachovává stav populace, což zajišťuje její maximální zdatnost za konstantních podmínek existence. V každé generaci jsou odstraněni jedinci, kteří se odchylují od průměrné optimální hodnoty z hlediska adaptačních vlastností.

Bylo popsáno mnoho příkladů působení stabilizace selekce v přírodě. Na první pohled se například zdá, že jedinci s maximální plodností by měli nejvíce přispět ke genofondu příští generace.

Pozorování přirozených populací ptáků a savců však ukazují, že tomu tak není. Čím více mláďat nebo mláďat v hnízdě, tím obtížnější je krmení, tím menší a slabší je každé z nich. V důsledku toho se jedinci s průměrnou plodností ukazují jako nejvíce přizpůsobení.

U různých znaků byla nalezena selekce ve prospěch průměrů. U savců je u novorozenců s velmi nízkou a velmi vysokou porodní hmotností větší pravděpodobnost úmrtí při narození nebo v prvních týdnech života než u novorozenců se střední hmotností. Započítání velikosti křídel ptáků, kteří zemřeli po bouři, ukázalo, že většina z nich měla buď příliš malá, nebo příliš velká křídla. A v tomto případě se ukázalo, že průměrní jedinci jsou nejvíce přizpůsobení.

Jaký je důvod neustálého výskytu špatně přizpůsobených forem v konstantních podmínkách existence? Proč není přirozený výběr schopen jednou provždy vyčistit populaci od nežádoucích vyhýbavých forem? Důvodem není jen a ani ne tak neustálý vznik dalších a dalších nových mutací. Důvodem je, že heterozygotní genotypy jsou často nejvhodnější. Při křížení dávají neustále štěpení a v jejich potomcích se objevují homozygotní potomci se sníženou zdatností. Tento jev se nazývá vyvážený polymorfismus.

Obr.5. Mapa rozšíření srpkovité anémie v malarických oblastech. Barvy označují malarické oblasti. Zobrazuje se stínovaná oblast vysoká frekvence srpkovitá anémie

Nejznámějším příkladem takového polymorfismu je srpkovitá anémie. Toto závažné onemocnění krve se vyskytuje u lidí homozygotních pro mutovanou alelu hemoglobinu (Hb S) a vede k jejich smrti v raném věku. Ve většině lidských populací je četnost této aleje velmi nízká a přibližně se rovná četnosti jejího výskytu v důsledku mutací. Je však zcela běžné v oblastech světa, kde je malárie běžná. Ukázalo se, že heterozygoti pro Hb S mají vyšší odolnost vůči malárii než homozygoti pro normální alej. Díky tomu se v populacích obývajících malarické oblasti pro tuto smrtící uličku u homozygota vytváří a stabilně udržuje heterozygotnost.

Stabilizující selekce je mechanismus pro akumulaci variability v přirozených populacích. Vynikající vědec I. I. Shmalgauzen byl první, kdo věnoval pozornost této vlastnosti stabilizace výběru. Ukázal, že ani za stabilních podmínek existence neustává ani přirozený výběr, ani evoluce. I když zůstává fenotypově nezměněna, populace se nepřestává vyvíjet. Jeho genetická výbava se neustále mění. Stabilizující selekce vytváří takové genetické systémy, které zajišťují tvorbu podobných optimálních fenotypů na základě široké škály genotypů. Takové genetické mechanismy, jako je dominance, epistáze, komplementární působení genů, neúplná penetrace a další způsoby skrývání genetické variability, vděčí za svou existenci stabilizační selekci.

Stabilizační forma přírodního výběru chrání stávající genotyp před destruktivním vlivem mutačního procesu, což vysvětluje například existenci tak dávných forem, jako je tuatara a ginkgo.

Díky stabilizační selekci dodnes přežily „živé fosilie“, které žijí v relativně konstantních podmínkách prostředí:

1. tuatara, nesoucí rysy plazů druhohorní éry;

2. coelacanth, potomek lalokoploutvých ryb, rozšířený v paleozoické éře;

3. Severoamerická vačice - vačnatec známý z období křídy;

Stabilizační forma selekce působí tak dlouho, dokud přetrvávají podmínky, které vedly k vytvoření určitého znaku nebo vlastnosti.

Zde je důležité poznamenat, že stálost podmínek neznamená jejich neměnnost. Během roku se podmínky prostředí pravidelně mění. Stabilizační výběr přizpůsobuje populace těmto sezónním změnám. Chovné cykly jsou jim načasovány tak, aby se mláďata rodila v tom ročním období, kdy jsou zdroje potravy maximální. Všechny odchylky od tohoto optimálního cyklu, reprodukovatelného rok od roku, jsou eliminovány stabilizační selekcí. Potomci narození příliš brzy umírají hladem, příliš pozdě - nemají čas se připravit na zimu. Jak zvířata a rostliny poznají, že se blíží zima? Při nástupu mrazu? Ne, není to příliš spolehlivý ukazatel. Krátkodobé teplotní výkyvy mohou být velmi klamné. Pokud se v některém roce oteplí dříve než obvykle, vůbec to neznamená, že přišlo jaro. Ti, kteří na tento nespolehlivý signál reagují příliš rychle, riskují, že zůstanou bez potomků. Je lepší počkat na spolehlivější znamení jara - zvýšení denního světla. U většiny živočišných druhů je to právě tento signál, který spouští mechanismy sezónních změn životních funkcí: cykly rozmnožování, línání, migrace atd. I.I. Schmalhausen přesvědčivě ukázal, že tyto univerzální adaptace vznikají jako výsledek stabilizačního výběru.

Stabilizující selekce, zametání odchylek od normy, tedy aktivně tvoří genetické mechanismy, které zajišťují stabilní vývoj organismů a tvorbu optimálních fenotypů na základě různých genotypů. Zajišťuje stabilní fungování organismů v širokém rozsahu kolísání vnějších podmínek, které jsou druhu známé.

f) Rušivý (rozmělňující) výběr

Rýže. 6. Disruptivní forma přírodního výběru

Rušivý (rozmělňující) výběr upřednostňuje zachování extrémních typů a odstranění středních typů. Ve výsledku vede k zachování a posílení polymorfismu. Disruptivní selekce působí v různých podmínkách prostředí nalezených ve stejné oblasti a udržuje několik fenotypově odlišných forem na úkor jedinců s průměrnou normou. Pokud se podmínky prostředí změnily natolik, že většina druhů ztrácí zdatnost, pak jedinci s extrémními odchylkami od průměrné normy získávají výhodu. Takové formy se rychle množí a na základě jedné skupiny vzniká několik nových.

Modelem rušivé selekce může být situace vzniku trpasličích ras dravých ryb ve vodním útvaru s malým množstvím potravy. Roční mláďata často nemají dostatek potravy v podobě rybího potěru. Výhodu v tomto případě získávají ty nejrychleji rostoucí, které velmi rychle dosáhnou velikosti, která jim umožní sežrat své druhy. Na druhou stranu šilhavci s maximálním zpožděním růstu budou ve výhodném postavení, protože jejich malá velikost jim umožňuje zůstat planktivožraví po dlouhou dobu. Podobná situace prostřednictvím stabilizačního výběru může vést ke vzniku dvou ras dravých ryb.

Zajímavý příklad uvádí Darwin ohledně hmyzu – obyvatel malých oceánských ostrovů. Létají dobře nebo jsou zcela bez křídel. Hmyz byl zjevně vyfouknut do moře náhlými poryvy větru; přežily pouze ty, které dokázaly větru odolat nebo vůbec nelétat. Selekce v tomto směru vedla k tomu, že z 550 druhů brouků na ostrově Madeira je 200 nelétavých.

Jiný příklad: v lesích, kde jsou půdy hnědé, mají exempláře zemního plže často hnědé a růžové ulity, v oblastech s hrubou a žlutou trávou převládá žlutá barva atd.

Populace přizpůsobené ekologicky odlišným stanovištím mohou zabírat souvislé geografické oblasti; například v pobřežních oblastech Kalifornie je rostlina Giliaachilleaefolia zastoupena dvěma rasami. Jedna rasa - "slunečná" - roste na otevřených travnatých jižních svazích, zatímco "stinná" rasa se vyskytuje ve stinných dubových lesích a sekvojových hájích. Tyto rasy se liší velikostí okvětních lístků - znak určený geneticky.

Hlavním výsledkem této selekce je vznik populačního polymorfismu, tzn. přítomnost více skupin, které se nějakým způsobem liší nebo v izolaci populací, které se liší svými vlastnostmi, což může být příčinou divergence.

Závěr

Stejně jako ostatní elementární evoluční faktory způsobuje přírodní výběr změny v poměru alel v genofondu populací. Přírodní výběr hraje v evoluci tvůrčí roli. Vyloučením genotypů s nízkou adaptační hodnotou z reprodukce při zachování příznivých genových kombinací různých zásluh transformuje biologicky výhodným směrem obraz genotypové variability, který se utváří zpočátku pod vlivem náhodných faktorů.

Bibliografie

1) Vlasová Z.A. Biologie. Studentská příručka - Moskva, 1997

2) Green N. Biology - Moskva, 2003

3) Kamluk L.V. Biologie v otázkách a odpovědích - Minsk, 1994

4) Lemeza N.A. Biologická příručka - Minsk, 1998