Естественият подбор в природата и в лабораторията Действието на подбора се изучава не само в лабораторни опити, но и в хода на продължителни наблюдения в природата. Първият подход ви позволява да контролирате условията на околната среда, подчертавайки от безбройния реален живот

Естествен подбор Не виждам ограничение за дейността на тази сила, която бавно и красиво адаптира всяка форма към най-сложните житейски взаимоотношения. В. Дарвин Оси, пеперуди и дарвинизъм В предишните глави многократно сме говорили за естествения подбор. Това и

9. Естественият подбор е основната движеща сила на еволюцията Запомнете!Какви видове подбор познавате?Назовете познатите ви форми на естествен подбор.

Естествен подбор - да бъдеш по-силен от животинската си природа За нас е особено важно, че този комендант със силата си принуждава тялото да следва инстинктите. (Не пропускайте този момент!) Тоест комендантът (неговата сила) определя животинския принцип в тялото. И по отношение на физиката

Обсъждането на явленията и процесите на променливостта и наследствеността показва, че тези фактори са от голямо еволюционно значение. Те обаче не са водещи. Естественият подбор играе основна роля в еволюцията.

Наследствената изменчивост, сама по себе си, не определя "съдбата" на своите носители. Като пример се позоваваме на следните факти. Арктическата лисица (Alopex) се среща в две наследствени форми. Някои индивиди имат наследствено определена способност да придобиват бяла вълна до зимата. Такива лисици се наричат ​​бели. Други лисици нямат тази способност. Това са така наречените сини лисици.

Беше показано, че втората форма доминира над първата в това качество, т.е. че способността да побелява за зимата се оказва рецесивно свойство, а запазването на тъмен цвят през зимата е доминиращо. Тези факти не определят еволюцията на арктическата лисица.

В условията на континенталната тундра и на островите, свързани с лед с континента, доминира бялата лисица, която представлява 96-97% от общия брой. Сините лисици са сравнително редки тук. Напротив, синята лисица доминира на Командорските острови. Предлага се следното обяснение на тези връзки (Парамонов, 1929). В рамките на континенталната тундра преобладава непрекъсната снежна покривка и източниците на храна са много ограничени. Следователно има силна конкуренция за храна както между арктическите лисици, така и между последните и други хищници, проникващи в тундрата (лисица, вълк, на границата с крива гора - росомаха). При тези условия бялото защитно оцветяване дава ясни предимства, което е причината за доминирането на бялата лисица в континенталната тундра. Има и други роднини на Командорските острови (Берингово море), където доминира синята лисица. Тук няма непрекъсната и толкова дълготрайна снежна покривка, храната е в изобилие, а междувидовата конкуренция е по-слаба. Очевидно тези различия в условията на околната среда определят и числените съотношения между двете форми на арктическата лисица, независимо от доминирането или рецесивността на техния цвят. Следователно еволюцията на арктическата лисица се определя не само от наследствени фактори, но в много по-голяма степен от връзката й с околната среда, тоест от борбата за съществуване и следователно от естествения подбор. Този фактор, който е от решаващо еволюционно значение, трябва да бъде разгледан по-подробно.

Борба за съществуване

Естественият подбор е сложен фактор, който възниква пряко от връзката между даден организъм и неговата биотична и абиотична среда. Формата на тези отношения се основава на факта, че организмът е независима система, а околната среда е друга система. И двете системи се развиват на базата на напълно различни закони и всеки организъм трябва да се справя с постоянно колебаещи се и променящи се условия на околната среда. Скоростите на тези колебания и промени винаги са много по-високи от скоростите на промените в организма, а посоките на промените в околната среда и променливостта на организмите са независими една от друга.

Следователно всеки организъм винаги само относително съответства на условията на околната среда, от която самият той е компонент. Оттук възниква онази форма на отношение на организмите към околната среда, която Дарвин нарича борба за съществуване. Тялото наистина трябва да се справя с физически и химични фактори на околната среда. Така борбата за съществуване е, както посочи Енгелс, нормално състояниеи неизбежен знак за съществуването на всяка жива форма.

Казаното по-горе обаче все още не определя по никакъв начин еволюционното значение на борбата за съществуване и последиците от нея, от които се интересува Дарвин, а именно естественият подбор, не следват от описаните отношения. Ако си представим каквато и да е отделна жива форма, която съществува при дадени условия и се бори за съществуване с физическите и химичните фактори на околната среда, тогава от такива отношения няма да последват никакви еволюционни последствия. Те възникват само защото в действителност в дадена среда винаги съществува определен брой биологично неравностойни живи форми.

Биологичното неравенство, както вече беше обяснено, произтича от променливостта и нейните последици - генотипна хетерогенност, поради която различните индивиди съответстват на околната среда в различна степен. Затова успехът на всеки от тях в битката на живота е различен. Тук възниква неизбежната смърт на „по-малко адаптираните” и оцеляването на „по-приспособените”, а оттам и еволюционното усъвършенстване на живите форми.

Така че не връзката на всяка отделна жива форма с околната среда е от първостепенно значение, а успехът или неуспехът в жизнената борба в сравнение с успеха или неуспеха в нея на други индивиди, които винаги са биологично неравни, т.е. , имащи различни шансове за оцеляване. Естествено възниква конкуренция между индивидите, като че ли „конкуренция“ в борбата за живот.

Основните форми на борбата за съществуване

Конкуренцията се предлага в две основни форми.

Трябва да правим разлика между непряка конкуренция, когато индивидите не се борят пряко помежду си, но с различен успех използват едни и същи средства за съществуване или се съпротивляват на неблагоприятни условия, и пряка конкуренция, когато две форми активно се сблъскват една с друга.

За уточнение непрякборба, използваме следния пример. Бекетова (1896). От двата заека, пише Бекетов, преследвани от куче хрътка, ще спечели този, който е по-бърз и напусне хрътката, но от гледна точка на дарвинистите зайците, бягайки от преследване, се бият помежду си в смисъл, че се оказва биологично неравностойно по отношение на друг фактор на околната среда - преследващ хищник. Следователно между тях имаше непряка конкуренция. Последното е много разпространена форма на борба за съществуване.

Да вземем друг пример. Бизоните отдавна живеят в Беловежката пуща. Впоследствие в горите на Пуща бяха пренесени благородни елени, които се размножиха тук в големи количества. Елените охотно ядат листата и кората на младите дървета. В резултат на това те до голяма степен унищожиха широколистния млад растеж, а иглолистният млад растеж се появи на същите места, където беше последният. По този начин общият пейзаж на гората се е променил. На места, където е растяла широколистна гора, е имало много влага, потоци и извори; с унищожаването на гъсти широколистни гъсталаци количеството на влагата, потоците и изворите намаля. Промяната на ландшафта се отрази на общото състояние на стадото бизони. Бизоните, първо, са загубили дървена храна, която ядат с охота. Второ, унищожаването на широколистни гъсталаци лиши бизоните от удобни убежища по време на отелване и през горещата част на деня. Трето, пресъхването на резервоарите намали броя на водопоите. Поради това концентрацията на зубри по време на водопой в малко водоеми е довела до голямо разпространение на фасциолиазата (Fasciola hepatica - чернодробна дирота) и до по-честа смърт на животни, особено на млади животни. В резултат на описаните взаимоотношения популацията на стадото зубри започва да намалява (Кулагин, 1919). Бизоните били „победени в борбата за съществуване“. Съвсем очевидно е, че формата на конкуренция между елени и бизони е непряка.

В случаите се наблюдават малко по-различни отношения правконкуренция, когато например един вид активно измества друг. Например, според Формозов (Парамонов, 1929), лисицата замества полярната лисица навсякъде на Колския полуостров. В Австралия дивото куче динго измества местните месоядни торбести животни. В Канада койотите, които са навлезли тук, изтласкват лисиците. Дергунов (1928) наблюдава ожесточена конкуренция по време на гнезденето поради хралупи между ветрушки, белошипи патици и чавки, като ветрушката ги измества и двете. В степната зона на Европа и Азия ловният сокол измества сокола скитник, въпреки че има подходящи места за гнездене на последния. Подобни взаимоотношения се наблюдават и между растенията. Авторът на тези редове, заедно със С. Н. Ягужински, извършиха (в Болшевската биологична станция, близо до Москва) следния опит. Мястото, обрасло с диви житни култури, е разчистено и засено със семена от културни растения. На около 30 метра от тази площ имаше парцел, засят с детелина. През следващата година на пробната площадка не остана нито един. култивирано растение. Тревното покритие обаче не се регенерира, въпреки факта, че самата платформа беше издълбана в него. Всичко се оказа покрито с детелина, въпреки че детелината растеше на разстояние 30 метра от него. Разбира се, семена от детелина и зърнени култури паднаха на мястото, но детелината замени зърнените култури. Остър квадрат с детелина се открояваше на фона на зелени житни култури.

Ако по този начин можем да разграничим двете посочени форми на конкуренция, то трябва да имаме предвид, че в естествена среда пряката и непряката конкуренция се преплитат и разделянето им е условно.

Дори в класическите примери за пряка конкуренция в живота, в нея винаги са вплетени елементи на непряка конкуренция, изразяващи се в различна степен на адаптиране на конкуриращите се форми към дадени условия на околната среда. Като пример, потвърждаващ казаното, разгледайте връзката между два вида плъхове - пасюк (Rattus norvegicus) и черен плъх (Rattus rattus). В началото на 18 век черният плъх доминира в Европа. Изглежда обаче, че около 1827 г. пасюк навлиза в Европа и бързо се разпространява в Европейска Русия. Около 1730 г. пасюк е пренесен с кораб от Източна Индия в Англия и оттам прониква на континента Западна Европа. Връзките между тези видове обикновено се определят от пряка конкуренция. Пасюк активно измества черния плъх, като го атакува. Неговото превъзходство, според Brauner (1906), се определя от следните причини.

1. Пасюк е по-голям и по-силен. Той е малко по-висок и по-дълъг от черен плъх. Краката му са по-дебели, гърбът му е по-широк. Пасюк костите са по-здрави, точките на закрепване на мускулите са по-изразени, което показва по-голямо развитие на мускулите.

2. Пасюк плува добре и се задържа на водата 3-4 пъти по-дълго от черен плъх.

3. Pasyuki винаги са атакуващата страна и са много агресивни, докато черният плъх само се защитава. Известни са случаи на нападения на Пасюков дори и върху хора.

4. Пасюките имат силно развит стаден инстинкт и в битките с черен плъх те си помагат, докато черните плъхове често се бият сами.

По този начин редица предимства определят изхода от борбата, която, както се вижда от гореизложеното, има характер на пряка конкуренция между тези видове. В резултат на това ареалът на разпространение на черния плъх беше значително намален и се разпадна в рамките на европейската част на СССР на четири изолирани области (Кузнецов). Това намаляване и фрагментиране на ареала е доказателство за депресивното състояние на вида.

Тези връзки обаче не могат да бъдат обобщени. Така според Браунер (1906) и Гамалея (1903) в пристанището на Одеса са открити следните съотношения: 93,3% представляват 24 116 изгорени плъхове от пасюки, индийски (черен подвид) - само 3 екземпляра. Но на корабите от чуждестранна навигация и кавказките, които пристигнаха в пристанището на Одеса, съотношението беше различно: от 735 броя египетски (черни) - 76%; типични черни - 15,5%, червени (черен подвид) - 55 бр., пасюков - само два екземпляра. Пасюки, посочва Гамалея, са били само в пристанището на Одеса. Браунер посочва, че в Египет пасюкът изглежда не измества толкова лесно черния плъх (неговата разновидност, т.е. египетския плъх), както в Европа. Наистина, на северноафриканското крайбрежие, например, и двата вида присъстват и данните за плъхове на параходи (виж по-горе) положително показват, че конкуренцията между двата вида по африканските брегове има различен резултат. Още Trussard (1905) съобщава, че на африканския бряг черният плъх прониква на юг, в пустинната зона, където няма пасюки. Така, ако в Европа пасюките доминират, то в Африка отношението е различно.

Тези факти показват, че изходът от конкуренцията не се определя само от физическите предимства на един вид пред друг, а зависи и от други фактори – адаптивността към околната среда в широкия смисъл на думата. Така непряката и пряката конкуренция като правило са преплетени в едно цяло и могат да се различават доста условно.

Тук трябва да се подчертае, че в борбата за съществуване несъмнено напълно определено значение има и "малтусианският" фактор, т. е. пренаселеността. Въпреки че не е основният фактор, пренаселеността прави борбата за съществуване по-интензивна. Интензивността му рязко нараства. Това твърдение може лесно да се докаже със следните факти. Ако, например, даден вид навлезе в нови местообитания или е пренесен тук от човека, тогава в редица случаи се наблюдава, че той започва да се размножава енергично и бързо да увеличава числеността си. Наблюденията показват, че тези явления са свързани с липсата на конкуренти и врагове в нови местообитания, което намалява изобилието на този вид в предишното му местообитание.

Както виждаме, косвената и пряката борба за съществуване се преплитат в едно сложно цяло. Следователно вулгарното разбиране за него като пряка борба под формата на директни физически битки между организмите е най-далеч от истинското значение на този термин. Напротив, борбата за съществуване трябва да се разбира в най-широк смисъл, т.е. като форма на пряко и непряко отношение на всеки конкретен организъм към биотичните и абиотичните фактори на околната среда, възникващи в резултат на относителността на адаптивността. на всяка жива форма към всякакви условия и компоненти на околната среда, както и поради пренаселване и конкуренция, което определя унищожаването на негодните и оцеляването на годните.

Сложни взаимоотношения в борбата за съществуване

Примерите по-горе се занимават с преки връзки между два вида. В действителност тези взаимоотношения са много по-сложни. Всеки вид живее в определена зона, която на първо място има определени физико-химични, климатични и ландшафтни характеристики. Средните температури, преобладаващи в района, количеството на валежите, броят на ясните дни в годината, характерът и степента на слънчева изолация, преобладаващите ветрове, химичен съставпочвата, нейната физическа структура, цвят и форма земната повърхност, неговият релеф, липсата или богатството на водни басейни - всички тези и други фактори, взети заедно, са част от характеристиките на определен тип местообитание или станция.

Станциите са например солончакова степ, степна трева, скалиста пустиня, пясъчна пустиня, лесостеп, широколистна гора, смесена (тайга) гора, иглолистна гора, тундра. За малки водни или дори микроскопични организми станциите ще бъдат например: пясък от черупки, гъсталаци от елодея, гъсталаци от зостер, дънен детрит, тинесто дъно, открити водни пространства, повърхността на подводни скали и др.

Тези примери вече показват, че станциите се формират под въздействието не само на физикохимични фактори, но и че организмите участват в тяхното формиране (например станцията на широколистна гора). Но дори животинските организми налагат своя печат върху станциите и тяхната дейност също определя нейния характер. Всички организми, обитаващи дадена станция, са в сложни взаимоотношения и са адаптирани към нейните условия.

Съвкупността от жизнени форми на дадена станция, които се намират във взаимозависими и взаимозависими отношения, съставлява исторически установената екологична система от жизнени форми (видове) или биоценоза.

Фигурата показва сложните "хранителни вериги", които свързват формите на живот на прерийната биоценоза. Стрелите преминават от плячка към хищник. Промяната в броя на една от формите на живот води до редица промени в биоценозата. Ако вълците, например, унищожиха бизоните, тогава те започват да ядат мишки, ставайки конкуренти на койота, който преминава към преобладаващо хранене с земни катерици. Намаляването на броя на земните катерици води до увеличаване на броя на насекомите - фактор, който засяга растителността и в същото време е благоприятен за насекомоядни форми и др.

От казаното става ясно, че формите на живот, пряко или косвено, се влияят от промените в биоценозата. Лесно е да се разбере, че загубата на един от членовете на биоценозата може да доведе до радикални промени в нея. Всъщност това се случва така. Биоценозата с течение на времето променя своя състав и се развива в нова биоценоза. Тази промяна в състава на биоценозата се нарича сукцесия. Сукцесията отлично показва наличието на борба за съществуване в биоценозата и нейното влияние върху видовия състав.

Нека да разгледаме някои примери. Системното каране на добитък на определени пасища води до развитие на клане. В житната степ първият му етап е унищожаването на мъртвата растителна постеля, която се натрупва от година на година, и излагането на почвата. Такива плешиви петна са заети от едногодишни растения на чужд елемент. Поради влошаването на водопропускливостта на почвата, уплътнена от клане, растежът на тревите се намалява. На втория етап, перата и тирсите значително намаляват по брой, власатката временно се запазва, а пелинът, лайката и луковичният тънкокрак стават преобладаващи форми. По-късно перата и тирсите напълно изчезват, броят на власатката намалява и доминирането преминава към пелин и др. Като цяло жилавата тревиста растителност се заменя с по-сочни полупустинни сухолюбители. Тази промяна е в полза на степните гризачи, чиято численост нараства в зоните на клане. От друга страна, клането засяга ентомофауната (насекомите). Появяват се геофилни (почволюбиви) форми, характерни за пустинните станции, например степната коника се заменя с прусик и др. (Формозов). Както можете да видите, под въздействието на един фактор - клането на добитък - настъпи пълна приемственост, целият състав на биоценозата се промени. Новият хидрологичен режим на почвата направи предишните растителни форми неподходящи за новите условия и на тяхно място заеха други форми, което доведе до редица промени във фауната. Някои форми заместват други.

Забележителна особеност на тези отношения е фактът, че определена биоценоза, развивайки се, се подготвя да я замени с други. Така например отлагането на растителни остатъци върху тревисто блато води до увеличаване на повърхността на блатото. Вместо кухина се образува изпъкнал релеф. Притокът на вода намалява и на мястото на тревисто (острово) блато се развива сфагнум с рядка висша растителност, представена от блатна шейхцерия (Scheuchzeria palustris). Този комплекс (Sphagnum + Scheuchzeria) се уплътнява и се създават благоприятни условия за закрепване на третата форма - памукова трева (Eriophorum yaginatum). В същото време покривката на сфагнума се оказва представена от друг вид (вместо Sph. medium - Sph. Inseni). Продължаващото издигане на сфагновия килим благоприятства появата на бора. Така всяка биоценоза подготвя собствената си смърт (Сукачев, 1922).

Феноменът на сукцесиите демонстрира феномена на борбата за съществуване в биоценозата.

Колебанията в числеността на видовете, като проява на борбата за съществуване

Друг важен факт, който свидетелства за борбата за съществуване, са колебанията в числеността на вида в годишните цикли.

Този факт е изследван по отношение на редица форми - вредни гризачи, стопанска фауна и др.

Фигурата показва, че годините на числена депресия се заменят с години на числено нарастване, а колебанията в числата са приблизително ритмични. Нека разгледаме този феномен на "вълните на живота", който е тясно свързан с борбата за съществуване.

А. Причини за ритмичните колебания в числата. Установено е, че ритъмът на числовите колебания е различен за различни видове. Например, за мишевидните гризачи е средно десет години (Виноградов, 1934), за арктически лисици, 2-4 години, за катерици, в северните гори на Евразия и Америка, 8-11 години и др. на числена депресия са последвани от години на подем. Очевидно причините за природата на ритъма зависят отчасти от специфичните особености на всеки биологичен вид. Така С. А. Северцов (1941) посочва, че всеки вид се характеризира с определен типичен коефициент на индивидуална смъртност. Тъй като плодовитостта на всеки вид е средно типична за него, от това възниква специфична крива на нарастване на изобилието. Колкото по-нисък е темпът на растеж на производителите, толкова по-бавно е нарастването на числеността (Северцов, 1941). Следователно увеличаването на числеността (размножаването) се извършва по отношение на всеки вид до известна степен естествено. Продължава известно време, през което гъстотата на популацията на вида постепенно нараства, а максимумът на тази гъстота отново за различни формиразличен. И така, за мишки е 5 мил. бройки на кв. миля, а за зайци 1000 на кв. миля (Северцов, 1941). При достигане на по-висока гъстота на населението възниква действието на редица неблагоприятни елиминиращи фактори. В същото време различните форми имат различна комбинация от елиминиращи фактори, които най-много ги засягат. За гризачи най-висока стойностимат епизоотии, произтичащи от близък контакт между индивиди по време на масово размножаване. При копитните животни голямо значение имат епизоотиите и климатичните депресии. Въпреки това, за бизони, например, влошаването на климатичните условия има малък ефект (резистентност срещу тях), а епизоотиите, напротив, имат голяма елиминационна стойност. Напротив, дивите свине не страдат от епизоотии и др. (Северцов, 1941). Следователно видовата специфика е ясно видима от тази страна, като причина за ритмичността на трептенията. Горното се потвърждава и от факта, че при всеядните форми (еврифаги) ритъмът на колебанията на популацията е по-слабо изразен, отколкото при формите, привързани към монотонна храна (стенофаги). Например, при всеядните лисици променливостта на хранителните условия не предизвиква резки колебания в числеността (Наумов, 1938). Напротив, добивът на семена е от съществено значение за катериците. иглолистни дървета(Формозов, Наумов и Кирис, 1934), а колебанията в числеността му са значителни.

Накрая посочваме, че всеки вид има специфичен биотичен потенциал, под който Чапман (1928) разбира наследствено определената степен на устойчивост на вида в борбата за съществуване, определена от потенциала за възпроизвеждане и потенциала за оцеляване във флуктуираща среда условия.

По този начин за всеки вид със сигурност има приблизително правилен ритъм на числени колебания, определен от неговия биотичен потенциал.

Значението на този фактор обаче не бива да се надценява. „Вътрешните“ причини за ритмичността на числените колебания, проявяващи се при сравняване на различни видове, се покриват от „външни“ причини, т.е. условията на околната среда във всеки отделен вид. Например, при лисиците, живеещи в гората, колебанията в числеността не са големи, но в степните и пустинните райони те са по-забележими (Наумов, 1938). За катерицата ритъмът на числените колебания в условията на северните гори на Евразия и Америка, както е посочено, е 8-11 години, в средните ширини 7 години, а в южните части на ареала - 5 години (Наумов , 1938).

Тези данни доказват, че при различни условия борбата за съществуване има различна интензивност и че тя не се определя само от "вътрешните" особености на вида. За насекомите по принцип не беше възможно да се установят правилните ритми на числените колебания, както се вижда от следните данни за покрайнините на Москва (Кулагин, 1932).

В крайна сметка въпросът във всички случаи се покрива от връзката между вида и околната среда.

b. Елементи на биотичния потенциал на вида. Както беше посочено, биотичният потенциал на вида е сложно цяло, състоящо се от потенциал за възпроизвеждане и потенциал за оцеляване. Нека разгледаме тези елементи на биотичния потенциал поотделно.

Развъден потенциалзависи преди всичко от плодовитостта на вида. Последният се определя от броя на малките в котилото и броя на котилата за година. Тези фактори водят до огромно увеличение на броя на потомството. Например скоростта на размножаване на врабче е такава, че ако приемем, че цялото потомство е оцеляло, една двойка врабчета за десет години ще даде популация от 257 716 983 696 индивида. Потомството на една двойка плодови мухи, произвеждащо средно 30 гнезда от 40 яйца всяка година, ще покрие цялата земя за една година със слой от милиони мили. При същите условия един индивид от хмелната въшка би дал потомство през лятото от 1022 индивида. Една женска от червея Гама може теоретично да произведе 125 000 гъсеници през лятото и т.н.

Размножителният потенциал на даден вид обаче зависи не само от плодовитостта. От голямо значение е и възрастта на първото плододаване на женската. Както отбелязва С. А. Северцов (1941), при равен брой малки ще се размножава по-бързо вид, при който женските достигат полова зрялост в по-ранна възраст и при който периодът между две раждания е по-кратък.

Освен това, продължителността на живота на индивидите от един вид е от голямо значение, стойност, средно специфична за всеки вид (С. А. Северцов, 1941). Без да се спираме подробно на този въпрос, само ще посочим, че видовете с много ниска плодовитост могат въпреки това да имат висок потенциал за размножаване, ако се характеризират с дълъг индивидуален живот. Класически пример за този род биха били препратките на Дарвин към размножаването на слонове. Въпреки изключителната бавност на размножаването им, теоретичните изчисления показват, "че в периода 740-750 години от една двойка са могли да се получат около деветнадесет милиона живи слона" (Дарвин). Накрая трябва да се подчертае, че възможността за размножаване зависи и от условията за развитие на потомството и по-специално от формите на грижа за потомството. Без да се спираме на описанието на самото явление, което има много различен характер при различните групи животни, само подчертаваме, че грижата за потомството увеличава възможността за размножаване. Следователно, като правило, при форми с ниска плодовитост се наблюдава силно развитие на адаптации за защита на потомството. И обратно, липсата или слабото изразяване на такива адаптации, като правило, се компенсира от висока плодовитост. По този начин потенциалът за размножаване се определя от редица фактори: плодовитост, брой котила на година, очаквана продължителност на живота и адаптации за защита на потомството.

Потенциал за оцеляванее стойност от различен порядък и се определя от степента на адаптация на индивидите от вида към условията на тяхното местообитание. Тази пригодност, както вече знаем, е относителна, поради което множество фактори на околната среда влияят върху популацията на вида по елиминиращ (унищожаващ) начин, като смекчават ефекта от размножителния потенциал. Кои точно са факторите, които забавят възпроизводството? Нека се спрем накратко на тях.

От голямо значение са, на първо място, климатични факториособено температурата и валежите. За всеки вид има определен оптимум от климатични фактори, при който преживяемостта нараства, а числеността на вида нараства в съответствие с размножителния му потенциал. Естествено, в години, близки до оптималните условия, кривата на „вълната на живота” се покачва, както и обратното – отклоненията от оптимума, в една или друга посока, намаляват възпроизводството. Нека дадем няколко примера.

През зимата на 1928 г. в околностите на Ленинград се наблюдава масово измръзване на зимуващите какавиди на зелевия бял, а през зимата на 1924/25 г. на гъсениците на зимната лъжичка. Експериментално е установено, че например отглеждането на какавиди на зимно куче при T° +22,5° C повишава максимално плодовитостта на излюпените от тях пеперуди (1500-2000 яйца). Въпреки това, колебанията в едната или другата страна от този оптимум намаляват плодовитостта. Така при T° = +10-12°C плодовитостта на пеперудите пада до 50%. При топлокръвните животни, с оглед способността им да регулират топлината, температурният фактор има по-слаб ефект. Температурните промени обаче все още влияят, например, на скоростта на развитие на половите жлези. Увеличаването на T ° до определена граница ускорява образуването на половите жлези, но по-нататъшното му увеличаване има инхибиращ ефект.

Климатичните фактори оказват влияние не само върху плодовитостта, но и върху броя на индивидите от вида. Например при много тежки зими се наблюдава увеличение на процента на смърт на животните. Интересни данни за смъртта на птиците през суровата зима на 1939/1940 г. съобщават Дементиев и Шимбирева (1941). Сивите яребици например на места са почти напълно измрели или са намалели рязко. Наблюдаваното масова смъртлиски, много водолюбиви птици, сови (в Украйна), врабчета, снегири, степчици, сиски, кръстоклюни и др.

По този начин елиминиращият ефект на климатичните фактори има двоен характер (пряк и непряк), засягайки например храненето (количество храна) и устойчивостта към болести (отслабване на тялото).

До климатичните трябва да поставите почва или едафични фактори. В сухите години почвата е повече или по-малко лишена от влага и това явление има забавящ ефект върху размножаването на много насекоми, чиито ларвни стадии са биологично свързани с почвата. Замръзването на почвата през зимата също унищожава много форми.

Хищникът има голям модериращ ефект върху възпроизводството. В някои случаи е почти решаващо. Например, калинката Vedalia (Vedalia cardinalis) прекъсва размножаването на брашнести червеи от род Icerya с голяма скорост поради ненаситността както на ларвите на този бръмбар, така и на възрастната форма. Една ларва на ведалия може да унищожи над 200 ларви на брашнести червеи през целия си живот. Някои земни бръмбари също са мощен унищожителен фактор. Наблюденията върху земния бръмбар Carabus nemoralis показаха удивителната ненаситност на този хищен бръмбар. Например, една женска по време на залавянето тежи 550 mg, а след 2,5 часа храна имаше тегло, равно на 1005 mg, а коремът й беше подут и изпъкнал изпод елитрата. Размножаването на насекомите също се забавя от птици и бозайници. Голямо значение в това отношение имат насекомоядните птици. В едно горско стопанство беше установено, че синигерите унищожават до 74% от всички зимуващи гъсеници на златоопашатите пеперуди през зимата. Значително е и унищожаването на мишевидните гризачи от хищни птици и бозайници. Ето защо, например, унищожаването на степния пор (Putorius eversmanni) предизвиква увеличаване на броя на гризачите.

В местата на концентрация на гризачи се концентрират и хищници, което допринася за намаляване на броя на първите. Тези взаимоотношения се характеризират с една интересна особеност. Първите унищожени са гризачите, живеещи в по-отворени местообитания. В местообитания, които са най-благоприятни за преживяване, смъртта на гризачите е по-малка и те не се унищожават от хищници. Такива "опитни станции" (Наумов, 1939) играят ролята на природни резервати, в рамките на които гризачите са относително недостъпни за хищници. Броят на хищниците започва да намалява, а броят на гризачите започва да нараства в съответствие със специфичния им размножителен потенциал.

Като цяло зависимостите тук приличат на връзките, показани на фигурата. Увеличаването на броя на плячката води до увеличаване на броя на хищниците, а последващото намаляване на броя на плячката също намалява броя на хищниците. За отделните видове обаче се наблюдават много сложни числени зависимости, които тук ще анализираме най-сбито.

Резултатът от елиминационната дейност на хищника зависи от характеристиките на плячката, специфичните особености на хищника и условията на околната среда. IN трудни условияпроблемът с биоценозата се решава много трудно. Марлята в редица произведения пое по пътя на разделяне на проблема. Избирайки за обект ресничките, Гауз изкуствено създава ограничен "микрокосмос", състоящ се например от два вида - хищник и плячка. Взети са две реснички – Paramaecium caudatum (плячка) и Didinium nasutum (хищник). Didinium е бърз плувец (по-бърз от Paramecia) и изсмуква плячката си. Следователно в един хомогенен "микрокосмос", тоест в хранителна средабез "приюти", хищникът в крайна сметка напълно унищожава парамециума и сам умира. Напълно различни резултати са получени в разнороден "микрокосмос" (неговата роля играе епруветка, съдържаща 0,5 cm 3 от хранителната смес, в която парамециите са частично скрити). В този случай изходът беше различен. Понякога хищникът умираше и плячката се умножаваше. Въпреки това, ако нови количества реснички периодично се въвеждат в микрокосмоса, тогава възникват периодични „вълни на живот“, по време на които увеличаването на броя на плячката причинява последващо увеличаване на броя на хищника, а количествената депресия първо причинява намаляване на популацията на хищник.

По този начин условията на околната среда значително влияят на резултата от описаните взаимоотношения.

Сега нека да преминем към свойствата на хищника. Ако хищникът има мощни средства за атака (като Didinium), тогава ефектът му върху популацията на плячката е по-рязък и на определена територия хищникът при определени условия може напълно да унищожи плячката или да създаде стимули за плячката да се движи ( ако има съответните морфо-физиологични организационни възможности) в друго местообитание. Ако обаче плячката е добре защитена, способна да се съпротивлява, бяга бързо или се размножава интензивно и хищникът притежава относително слаби средства за атака, тогава явлението е ограничено до периодичните колебания, посочени по-горе. В естествена среда могат да се наблюдават различни взаимоотношения и следователно като цяло ролята на хищника има забележимо еволюционно значение. Разбира се, зависимостта на хищниците от еврифагите и стенофагите от колебанията в плячката е различна.

От голямо значение режим на хранене. Години или периоди на хранителни дефицити рязко намаляват устойчивостта на индивидите от даден вид към всички изброени по-горе фактори на елиминиране. Гладуването води до намаляване на активността, намаляване на защитните инстинкти, отслабване на устойчивостта срещу инфекции, намаляване на плодовитостта и т.н. Например, катерицата в години на изобилие от храна дава 2-3 котила от 4-5 бебета всеки, безплодието му не надвишава 5 -10%. В годините на глад безплодието достига 20-25%, броят на котилата е средно 1-5, броят на младите 2-3 малки катерици. През годините на силно размножаване на лемингите, последните, под влияние на липсата на храна, се втурват в големи маси към нови местообитания. Много животни умират, когато се опитват да преодолеят водните бариери и главно от атаки на хищници. Лемингите са последвани от снежни сови, лисици, арктически лисици и гладни северни елени. След такива скитания броят на животните рязко намалява.

По този начин всеки вид постоянно изпитва елиминационен натиск от биотични и абиотични фактори на околната среда. Всички изброени по-горе фактори действат заедно като система от фактори. Някои от тях през дадена година са близки до оптималните за даден вид, а други, напротив, имат елиминиращ ефект. Комбинации от специфични фактори (като температура и влажност) също оказват огромно влияние върху тялото. По правило действат комбинации от различни фактори на околната среда.

Потенциалът за оцеляване при тези условия се определя от две причини. Първо, зависи от състоянието на водещите фактори за този тип. Ако, например, за даден вид температурата и влажността са от най-голямо значение и състоянието на тези фактори е оптимално, тогава известната неблагоприятност на останалите фактори ще повлияе в по-малка степен на изобилието на вида.

От решаващо значение обаче е степента на устойчивост на вида към елиминирането на факторите на околната среда. Устойчивостта на даден вид се определя от неговата екологична валентност, която се разбира като обхват на способността му да се адаптира към променящите се условия на околната среда. Валентността може да бъде широка и такива видове се наричат ​​евриадаптивни или относително тесни (стенадаптивни видове). Въпреки това, независимо колко широка е валентността, тя никога не е еквивалентна по отношение на всички елиминиращи фактори. Един вид, например, може да има широка екологична валентност по отношение на температурните колебания (евритермни видове), но да бъде силно специализиран по отношение на режима на хранене (стенофаги), или да бъде стенотермен, но в същото време еврифаг и т.н. , и euryadaptation има своите граници. Например пасюк е типичен пример за евриадаптивна форма, но, както видяхме, неговата екологична валентност има свои определени граници.

Във всеки случай степента на евриадаптация, по отношение на този фактор на околната среда и на всички фактори на станцията и биоценозата като цяло, е основата за характеризиране на потенциала за оцеляване на даден вид, а потенциалът за оцеляване, средно, е пряко пропорционална на екологичната валентност на вида.

Нека дадем няколко обяснителни примера. В години с намален режим на хранене потенциалът за оцеляване на еурифагите е по-висок от този на стенофагите. Някои хищници с липса на един вид храна преминават към друг, което им позволява да избягват трудни условия. Всеядността на редица видове насекоми им позволява да останат живи с липсата на определени растения. Стенофагите умират при тези условия. Ето защо, например, борбата с вредните насекоми или нематоди - еурифагите, като правило, е по-трудна, отколкото със стенофагите.

И така, биотичният потенциал на вида, неговата жизненост, е определен резултат от две величини - потенциалът за възпроизводство и потенциалът за оцеляване, който от своя страна се определя от степента на екологична валентност на вида. Под влияние на комбинацията от горните елиминационни фактори, броят на възрастните в дадено поколение винаги е по-малък от броя на новородените. Този факт е сравнително добре проучен чрез количествен анализ на динамиката на броя на родените през дадена година приплоди и по-нататъшната им съдба. По правило (както посочи Дарвин) има висока смъртност сред младите индивиди, което води до бързо намаляване на броя на потомството. Анализирайки състава на видовата популация по възраст и изчислявайки процента на всяка възрастова група към общия брой индивиди (това може да се направи по-специално по отношение на дивечовите животни и птиците), може да се установи, че намаляването на числото винаги се подчинява на определена крива. Например фигурата показва намаляването на броя на потомството на катерица. Както се вижда, през първата година от живота смъртността е висока, след това нивото й намалява и смъртността на възрастните форми става по-малко интензивна.

Подобни криви може вече да бъдат начертани за много голям брой видове. Същата фигура показва динамиката на броя на смърчовите възрасти. Лесно е да се види сходството на тези криви, въпреки дълбоките разлики между биологичните обекти (катерица и смърч). Очевидно е, че тук имаме работа с обща кауза. Това последното е борбата за съществуване, на която всички биологични обекти са еднакво подвластни. Кривите показват, че борбата за съществуване има напълно очевидно елиминиращо значение: някои от индивидите умират. Така борбата за съществуване е естествен елиминиращ фактор, който обуславя унищожаването на по-неадаптираните и остатъчното оцеляване на по-адаптираните.

Видове елиминиране

Важно е да се установи какво е еволюционното значение на елиминиращото действие на борбата за съществуване. Ако някои индивиди умират, а други оцеляват, тогава възниква въпросът какво определя тази разлика.

Отговорът на този въпрос ще стане ясен, ако вземем предвид естеството на елиминирането, неговите видове, които сега ще разгледаме.

а) Индивидуалното неселективно (случайно) елиминиране засяга отделни индивиди. Такава е например смъртта на лястовичка върху жилавите бодли на репея. Тази смърт е случайна и се наблюдава рядко (подобен случай е описан за един прилеп). В живота на растенията и животните обаче има доста такива случаи и те могат да имат определено значение, например по време на периода на гнездене, когато случайната смърт на кърмеща женска води до смъртта на цялото й потомство. Теоретично човек може да си представи, че всеки мутант, а оттам и неговото потомство, може да умре по този начин.

б) Групова безразборна (случайна) елиминациявече не се отнася за отделни индивиди, а за група индивиди и се определя от по-широкото действие на някакъв случаен разрушителен фактор, например ограничен горски пожар, местно зимно наводнение, планинско свлачище, внезапна локална слана (особено след дъжд), отмиване на части от животни или растения с потоци, дъждове и т.н., и т.н. В такива случаи загиват и „адаптираните“, и „неадаптираните“. В този случай смъртта може да засегне групи от индивиди с определен генотипен състав. Например, ако се е появил мутант, който не е имал време да се размножи в големи количества, бавно се разпространява и има малка площ (център) на разпространение, тогава случайната групова елиминация може да обхване целия индивидуален състав на потомството на мутанта. Независимо от относителната полезност или вредност на дадена мутация, всички нейни носители могат да бъдат унищожени. По този начин случайната групова елиминация в такива случаи може да повлияе на генетичния състав на вида, въпреки че все още няма водещо еволюционно значение.

V) катастрофално безразборно елиминираневъзниква с още по-широко разпространение на разрушителни фактори, например необичайна слана, наводнения, горски пожари, които са погълнали големи площи, изключителна суша, потоци от лава и други бедствия, които са се разпространили върху огромни територии. И в този случай загиват и "адаптирани", и "неадаптирани". Въпреки това, тази форма на елиминиране може да има голямо еволюционно значение, като влияе още по-ефективно на генетичния състав на вида и оказва мощно влияние върху цели биоценози.

Наумов (1939) отбелязва, че в резултат на дъждове в степната част на Южна Украйна дупките на гризачите са били наводнени, което е довело до рязко намаляване на броя на полевки. В същото време местната популация на курганската мишка не се промени забележимо. Това се обяснява с по-голямата мобилност на мишките в сравнение с полевки. По време на пролетното снеготопене дупките на гризачите се затварят с ледени тапи и полевки умират от глад, докато мишките оцеляват, тъй като съхраняват храна в подземни камери. Избраният пример показва ефекта от два вида биологично неравенство по отношение на един и същ външен фактор. Очевидно такива връзки могат да доведат до еволюция на биоценозите (сукцесия) и промяна във видовия състав на отделни родове, семейства и др.

Пример за катастрофална елиминация е масовата смърт на десман по време на зимни наводнения или смъртта на сиви яребици през суровата зима на 1839/40 г. и др. Основният признак на катастрофална елиминация е масовото унищожаване на индивиди от вида, независимо от тяхната потенциал за оцеляване.

G) Пълна (обща) елиминация. Трябва да се отдели и тази форма на елиминиране, при условията на която загива цялата популация на вида, т.е. всички индивиди, включени в неговия състав. Тази форма на елиминиране също е безразборна. Това е възможно в случаите, когато ареалът на вида е малък или когато последният е напълно покрит от влиянието на всякакви неблагоприятни фактори. Вероятно пълната елиминация е била например причината за смъртта на мамут в Сибир. Лесно е да си представим, че пълното елиминиране може да доведе до смъртта на цялата популация на някои ендемични, заемащи например един планински връхили малък остров, изцяло покрит от някакво природно бедствие и т.н.

От казаното за тоталната елиминация става ясно, че абсолютното разграничение между изброените форми на безразборна елиминация е невъзможно. Много се определя, както виждаме, от броя на видовете, броя на индивидите, включени в неговия състав. Елиминирането, което има групова стойност за някои видове, ще бъде пълно за други. Много се определя и от свойствата на онези живи форми, които са били изложени на тези елиминиращи фактори. Например ограничен горски пожар би бил пагубен за растенията, докато животните биха могли да избягат от него. Популацията на животните обаче не е равна в това отношение. Много малките почвени форми, живеещи в горския под, ще умрат в големи количества. Същото ще се случи и с много насекоми, например горски мравки, много бръмбари и др. Много земноводни ще умрат, например жаби, тревни жаби, живородящи гущери и др. - като цяло всички онези форми, чиято скорост на отстъпление е по-ниска от скоростта на разпространение на пожара. Бозайниците и птиците в повечето случаи ще могат да се измъкнат. Тук обаче твърде много се определя от етапа на индивидуалното развитие. Няма да има голяма разлика между яйце на бръмбар и птиче яйце, гъсеница на пеперуда и пиленце. Във всички случаи, разбира се, формулярите, които са на ранни стадиииндивидуално развитие.

д) Селективно елиминиранеима най-голямо еволюционно значение, тъй като в този случай се осигурява основният ефект от борбата за съществуване, т.е. смъртта на най-малко адаптираните и оцеляването на най-адаптираните. Селективното елиминиране се основава на генетичната хетерогенност на индивидите или техните групи и, следователно, на естеството на модификациите и произтичащото от това биологично неравенство на различни форми. Именно в този случай се случва естественото съвършенство и прогресивната еволюция на вида.

Вътрешновидова и междувидова борба за съществуване

Селективното елиминиране е най-характерният момент от борбата за съществуване, нейният действителен израз. Чрез селективното елиминиране на незадоволителни форми се постига остатъчното запазване на най-здравите индивиди или групи от индивиди.

Възниква въпросът в кои конкретни групи индивиди селективната елиминация има най-голямо еволюционно значение? Дарвин посочи, че този въпрос е свързан с въпроса за интензивността на борбата за съществуване. Той отдава най-голямо значение на вътрешновидовата борба за съществуване. Най-острата конкуренция между формите възниква в рамките на един и същи вид, тъй като нуждите на индивидите от един и същи вид са най-близо една до друга и следователно конкуренцията между тях е много по-изразена.

Вече знаем, че индивидите от един и същи вид са биологично неравни, тоест имат различни шансове за устойчивост на разрушителни фактори на околната среда. Това биологично неравенство очевидно се изразява във факта, че различните индивиди имат известни различия в биотичния потенциал.

Освен това знаем, че има непряка и пряка конкуренция между индивидите и че (според Дарвин) тя е толкова по-интензивна, колкото по-близо са конкуриращите се индивиди по отношение на техните нужди. От това е очевидно, че всеки индивид от даден вид има, така да се каже, двоен жизнен „товар“: а) той се съпротивлява, до степента на биотичния си потенциал, на елиминирането на факторите на околната среда и б) се конкурира главно за храна и пространство с други индивиди от вида. Също толкова очевидно е, че борбата срещу елиминиращите фактори е толкова по-интензивна, колкото по-интензивна е конкуренцията с други индивиди от вида. В крайна сметка тази конкуренция е като че ли „допълнителна тежест“, която утежнява борбата за съществуване. От казаното става ясно, че като цяло борбата за съществуване е особено интензивна между индивиди с близки жизнени интереси, т.е. индивиди, характеризиращи се с една и съща екологична ниша.

Под ниша се разбира комплекс от материални условия на околната среда, в рамките на които индивидите а) са най-адаптирани, б) извличат хранителни ресурси и в) имат възможност да се възпроизвеждат най-интензивно. По-точно, нишата е комплекс от материални условия на околната среда, в които биотичният потенциал на вида се изразява най-пълно.

Например, за червената буболечка, нейната ниша е почвата. Буболечката се храни с трупове на насекоми, изсмуквайки соковете им с помощта на хоботчето си. Почвата служи като източник на влага за него. Авторът често забелязва, че червената буболечка потапя хоботчето си в земята и засмуква вода. Растителната покривка му служи като убежище. Размножаването се извършва и на земята. Женските правят малки дупки в почвата, където снасят яйца. Привързаността към почвата, като ниша, също предизвика промени в организацията на червената буболечка. Задната (летяща) двойка крила е превърната в рудименти. Следователно привързаността към почвата доведе до загуба на способността за летене. Друг добър пример- ниша от мускат. Всички негови жизнени нужди и най-вече необходимата обилна храна се задоволяват в заливните басейни и заливите на реките. Забележително е, че размножаването също е свързано с водния елемент. Авторът многократно наблюдава "игрите" на десмани във водата и в условията на специално организиран вивариум - опити за коитус, направени във водата (Парамонов, 1932). Така богатата на растителност и други хранителни ресурси водна маса на заливни езера и заливи се превръща в ниша на хищник, към която е приспособена във всички водещи черти на своята морфофизиологична организация. Ето защо дупките на десманите, като правило, имат единствен изход - във водата.

Тъй като индивидите от един и същи вид като правило се характеризират с еднакви или качествено сходни ниши, най-интензивна е вътрешноспецифичната борба за съществуване. По този начин Дарвин съвсем правилно отделя вътрешноспецифичната борба като самостоятелна категория на конкурентни отношения между организмите. Нека разгледаме някои примери за вътрешновидова борба за съществуване, установени както от полеви наблюдения, така и от експериментални изследвания. Нека си припомним описаната по-горе връзка между бялата и синята лисица (непряка вътрешновидова борба за съществуване). В условията на континенталната тундра преобладава бялата лисица, а в условията на Командорските острови - синята. Друг пример е връзката между типичните и меланистични форми на молеца. Типичната светлокрила форма (Amphidasis betularia) първоначално доминираше, но през 60-те години тъмнокрилата форма (A. b. doubledayria) започна да се размножава интензивно в Англия (в околностите на Манчестър). Последният измества типичния (лекокрил) първо в Англия, а след това (през 80-те години) същият процес става широко разпространен в Западна Европа. Дементиев (1940) се позовава на следните примери. Синята гъска (Anser coerulescens) е изместена от белия мутант в по-голямата част от ареала си. На остров Св. Винсент (Антилска група острови), възниква меланистичен мутант на слънчевата птица Coereba saccharina. През 1878 г. мутантът става числено преобладаващ, през 1903 г. типичната форма е открита само в един екземпляр и т.н.

Експерименталните данни също потвърждават наличието на вътрешновидова борба за съществуване. Пример е отличното изследване на Сукачев (1923) за смъртността на различни вътревидови генетични форми на обикновеното глухарче (Taraxacum officinale). В участъците глухарчето е засято като част от три наследствени форми, условно обозначени като А, Б и В. Посевите са смесени и чисти, в условия на рядко и гъсто засаждане. Изследван е процентът на смъртност при различни състояния, както се вижда от таблицата.

Разгледайте данните от тези таблици.

Таблицата показва, че различните вътрешновидови форми са диференцирани по отношение на потенциала за оцеляване. Освен това тук се посочва, че при различни условия потенциалът за оцеляване също се променя. Така че в рядка чиста култура смъртността се увеличава ред C-A-B, в дебело чисто - B-A-C, в рядко смесено и в дебело смесено C-A-B.

Таблицата показва, че форми A, B и C имат различен размножителен потенциал. Следователно е съвсем очевидно, че в рамките на един вид има диференциация по отношение на степента на репродуктивния потенциал. Например, при условия на смесени култури, форма С има най-висок потенциал за възпроизводство, форма А има най-нисък.

И накрая, данните от двете таблици показват, че плътните култури имат по-висока смъртност, докато редките култури имат по-ниска смъртност. Плодовитостта се променя по същия начин. Данните на Сукачев показват, че биотичният потенциал на вътревидовите форми не е еднакъв и че следователно популацията на вида наистина се състои от биологично неравностойни групи. Представеният материал също така показва, че вътре във вида има борба за съществуване, водеща до селективна елиминация, в хода на която се унищожават формите, които имат най-малък при дадени условия биотичен потенциал, т.е. най-малко адаптирани към тях. . И накрая, данните на Сукачев подчертават, че оцеляването на най-пригодните (тези с най-висок биотичен потенциал) се случва не чрез тяхната селекция, а чрез унищожаването на най-малко пригодените.

Междувидова борбазащото съществуването също може да бъде доста интензивно. Някои примери за него са дадени по-горе. В редица случаи, а именно, ако интересите на видовете са близки, интензивността на междувидовата борба е не по-малка от вътрешновидовата. Например, много интензивна конкуренция се наблюдава между два вида раци - източен теснопръст (Astacus leptodactylus) и широкопръст (A. astacus), като първият измества втория.

Дори между видовете от различни систематични групи конкуренцията е много висока. Например, Zakarian (1930) отбелязва, че растението petrosimonia (P. brachiata) има тенденция да изпреварва други видове, растящи в същите експериментални парцели. И така, при едно наблюдение, през месец март петрозимонията и още два вида растат на същото място - Salsoda crassa и Sueda splendens. Преброени са: 64 екземпляра петрозиония, 126 - S. crassa и 21 - S. splendens. До есента остана само петросимонията. Така в условията на една и съща станция възниква интензивна конкуренция между видовете. Само когато видовете са дълбоко различни в своите нужди, конкуренцията между тях отслабва. Тогава влиза в сила законът (Дарвин) за най-много живот с най-голямо разнообразие.

Трябва да се има предвид, че "междувидовата борба" не винаги е непременно по-малко интензивна от "вътревидовата". Интензивността на конкуренцията се определя от много фактори и преди всичко от степента на близост на заетите ниши. Ако два вида заемат една и съща ниша, тогава конкуренцията между тях ще има характер на "вътрешновидова борба". Gause (1935) изследва подобен случай. Две ресничести Paramaecium aurelia и Glaucoma scintillans бяха въведени в "микрокосмоса". Ако P. aurelia се отглежда отделно, тогава броят на индивидите нараства до някакво ниво на насищане. Същото се случва в изолирана глаукомна култура. Ако и двете реснички се хранят в микрокосмоса, глаукомата, която има висок процент на възпроизвеждане, успява да улови всички хранителни ресурси до момента, когато парамециумът едва започва да расте в брой, и в резултат на това последният е напълно заменен. Подобни резултати се получават при култура, съдържаща два вида парамеция, а P. aurelia напълно измества друг вид, който използва по-малко продуктивно хранителните ресурси - P. caudatum. Тук обаче възниква усложнение, състоящо се в това, че предимствата на един вид пред друг, както вече беше посочено по-горе (за отношенията между плъхове), зависят от условията на околната среда. В експериментите на Гаузе се оказа, че ако микрокосмосът съдържа продуктите от жизнената дейност на микроорганизмите, живеещи в него, тогава P. aurelia печели; ако микрокосмосът се промие с чист физиологичен разтвор, P. caudatum може да измести P. aurelia.

Сега нека да преминем към видове с различни ниши. В микрокосмоса са поставени два парамеция - P. aurelia и P. bursaria. Вторият вид има тъмен цвят, в зависимост от симбиотичните водорасли, живеещи в неговата плазма. Водораслите отделят (на светлина) кислород и това прави P. bursaria по-малко зависима от кислорода в околната среда. Той може свободно да съществува на дъното на епруветката, където се натрупват утаилите се дрождени клетки. Инфузорията се храни с тях. R. aurelia е по-кислородолюбива (оксифилна) и се задържа в горните части на епруветката. И двете форми консумират както дрожди, така и бактерии, но първите се използват по-ефективно от P. bursaria, а вторите от P. aurelia. Така техните ниши не съвпадат. Фигурата показва, че при тези условия е възможно постоянно съжителство и на двата вида. По този начин, както виждаме, експерименталните данни потвърждават позицията на Дарвин за намаляване на интензивността на конкуренцията с разминаване на интересите (разминаване на характерите) и следователно полезността на разминаването.

Класически примери за борба за съществуване са взаимоотношенията, които възникват между различните видове дървета в една гора. В гората лесно се наблюдава конкуренция между дърветата, по време на която някои индивиди се оказват в привилегирована позиция, докато други са на различни нива на потисничество.

В горското стопанство има: 1) изключително доминиращи стволове (I), 2) доминиращи с по-слабо развита корона (II), 3) доминиращи, чиито корони са в начален стадий на израждане (III), 4) угнетени стволове (IV), 5) умиращи и умиращи стволове (V). Различните видове дървета в различни условия на съществуване ясно се изтласкват. И така, в Дания беше проследено изместването на бреза от бук. Чистите брезови гори са оцелели само в пустинни и пясъчни райони, но където почвата е по някакъв начин подходяща за бук, тя заглушава брезата. В това състояние тя може да живее дълго време, но в крайна сметка умира, тъй като нейният бук е дълголетен, а короната му е по-мощна. В допълнение, букът дава подраст под короните на брезата, докато последният не може да расте под навеса на бука.

Естествен подбор

От борбата за съществуване следва, като следствие от нея, естественият подбор. Дарвин не е могъл да разчита на преки наблюдения, потвърждаващи директно действието на естествения подбор. За да го илюстрира, той използва, както сам посочи, "въображаеми" примери. Вярно, тези примери вдъхват самия живот. Те обаче не са убедителни доказателства за естествения подбор. Впоследствие ситуацията се промени и малко по малко започнаха да се появяват произведения, в които се обосноваваха фактите на естествения подбор.

Фактите, свидетелстващи в полза на теорията за естествения подбор, могат да бъдат разделени на две групи: косвени доказателства за естествения подбор и преки доказателства.

Косвени доказателства за естествен подбор. Това включва групи от факти, които получават своето най-задоволително или дори единствено обяснение въз основа на теорията за естествения подбор. От голям брой такива факти ще се съсредоточим върху следното: защитно оцветяване и формата и явленията на мимикрия, характеристики на адаптивните черти на ентомофилни, орнитофилни и териофилни цветя, адаптивни черти на островните насекоми, адаптивно поведение, как! доказателство за избор.

1. Защитен цвят и форма. Под покровителствено оцветяване и форма или загадъчно оцветяване и форма се разбира сходството на организмите (по цвят или форма) с обектите от тяхната нормална жизнена среда.

Феноменът на загадъчното сходство е широко разпространен в природата. Помислете за някои примери за загадъчно оцветяване и форма.

Руският зоолог В. А. Вагнер (1901) описва паяк (Drassus polihovi), който почива върху клоните на дърветата и е удивително подобен на пъпките. Коремът му е покрит с гънки, подобни на покривните люспи на бъбреците. Паякът прави кратки и бързи движения, като веднага заема позиция на покой и имитира бъбрек. По този начин загадъчното сходство се свързва със загадъчно поведение (поза на почивка) - факт, необичайно характерен за описаните явления, които са широко разпространени сред животните, включително гръбначните. Така много дървесни птици имат оперение, боядисано и орнаментирано, за да съответства на цвета и повърхността на кората. Такива птици (например много сови, кукумявки, кукумявки, кукумявки, кукумявки, пики и др.) са напълно невидими в покой. Това се отнася особено за жените. Тяхната загадъчна прилика с кората е от голямо значение поради причината, че обикновено женската е тази, която седи на яйцата или пази пилетата; Следователно, в случаите, когато мъжките от горски видове (например тетрев и глухар) се различават добре един от друг по цвят, техните женски са оцветени много сходно (равномерно). По същата причина, например, при обикновения фазан (Phasianus colchicus) цветните географски разновидности са характерни само за мъжките, докато женските от всички географски подвидове на тази птица са оцветени много сходно, покровителствено. Подобни явления се наблюдават и при други животни.

Модели на загадъчно оцветяване. Основната характеристика на загадъчните явления е, че онези части от тялото, които са изложени на окото на хищника, са загадъчно оцветени. Така например при пеперудите, които сгъват крилата си по покривообразен начин (в резултат на което горните страни на предните крила са обърнати към наблюдателя), загадъчното оцветяване винаги присъства точно от тази горна страна. Останалите части на крилото, покрити (в поза за почивка) и следователно невидими, могат и често имат ярки цветове. Например червенокрилият лентов червей (Catoeala nupta и други видове) има яркочервени ивици на задните си крила. По време на бързия полет на тази пеперуда те мигат пред очите. Достатъчно е обаче да седне на кората, тъй като веднага загадъчно оцветените (за да съответстват на цвета на кората) предни крила се облягат като покрив върху ярките задни крила и пеперудата изчезва от очите, дори само начупената извивка от полета му е изгубен от поглед. Това явление е още по-ефективно в Kallima, в която загадъчната прилика достига висока степен на специализация.

Както всички дневни пеперуди, крилата им не се сгъват зад гърба им покривно (както на нощните прилепи), а успоредно едно на друго. Следователно в позата на почивка горните страни на крилата са скрити, докато долните са обърнати към наблюдателя. В този случай скритите горни страни имат ярък цвят, видим по време на полет (например жълти ивици на синкав фон), а външните долни страни имат критичен цвят. Уолъс, който наблюдаваше калима на около. Суматра, показва, че е достатъчно пеперудата да седне на клон на дърво и тя се губи, което се улеснява не само от загадъчния цвят на крилата, но и от техния загадъчен модел и форма, които са необичайно подобни на листно острие с дръжка.

И така, загадъчното оцветяване, първо, присъства при онези индивиди, за които е особено полезно (например при женските), и второ, то се развива в онези части на тялото, които са изложени на окото на хищника (където е необходимо, като маскиращо средство). Трето, загадъчните явления винаги се свързват с позата в покой, т.е. с критично поведение, което засилва загадъчния ефект на маскирането (Oudemans, 1903).

Тези забележителни явления обаче не свършват дотук. Пръчковидните насекоми (Phasmidae), изследвани за първи път от прилепите (1862 г.), са известни като поразително подобни на възли. Позата на почивка (критично поведение) допълнително засилва това сходство. Ако докоснете пръчковото насекомо, то известно време се люлее като стръкче трева, люлеещо се от вятъра (защитни движения). Ако вземете пръчково насекомо в ръцете си, то изпада в състояние на танатоза (рефлексна временна и лесно завършваща неподвижност). В същото време пръчковото насекомо сгъва краката си по тялото и става напълно неразличимо от сухо стръкче трева. Феноменът танатоза е характерен за много насекоми.

2. Мимикрия. Така се нарича приликата на едни животни (подражатели, или имитатори) с други, които имат значението на "модели", а "имитаторите" извличат една или друга полза от приликата с "модела". Мимикрията е широко разпространена сред насекомите, особено в нашата руска природа. Някои мухи от семейство Syrphidae имитират оси и земни пчели, докато много насекоми, принадлежащи към различни разреди, както и някои паяци, са биологично свързани с мравките и образуват група от т.нар. мирмекофили, поразително подобни на мравките. Някои пеперуди имитират други, негодни за консумация, с които летят заедно.

В Африка се среща пеперудата Papilio dardanus, която има много голям ареал, от Абисиния до Капската колония включително и от източното крайбрежие до Сенегал и Голд Коуст. Освен това R. dardanus се среща в Мадагаскар. Формата, която живее на този остров, има като цяло черти, характерни за рода в шарката и контура на крилото, напомнящи нашите руски лястовичи опашки.

Съвсем различна картина се наблюдава на африканския континент. Тук, с изключение на Абисиния, където се срещат типични женски видове P. dardanus, се наблюдава широк полиморфизъм на разглеждания вид. Този полиморфизъм е свързан в този случай с мимикрия.

В Южна Африка, а именно в Капската колония, женските на P. dardanus са напълно променени. Крилата им са лишени от балансьори и измамно напомнят крилете на друга местна пеперуда Amauris echeria (също без балансьори):

Това е "моделът", който местният R. dardanus имитира. Освен това A. echeria живее и в Натал и образува тук специална локална форма, която е свързана чрез редица преходи с капските форми на същия вид. И така, женските на P. dardanus, имитиращи този вид, дават паралелна серия от преходни форми (от Cape до Natal), имитиращи преходните форми на "модела".

Описаният феномен обаче не се изчерпва само с това. В Капската колония, освен A. echeria, летят още две пеперуди A. niavius ​​​​и Danais chrysippus. Съответно местните женски на P. dardanus произвеждат още две имитационни форми. Единият от тях имитира D. chrysippus, а другият A. niavius.

Така P. dardanus има няколко форми на женски, които имитират няколко „модела“, а именно Cape и Natal формите на A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Възниква естествен въпрос: какъв е биологичният смисъл на тези имитации? Установено е, че "моделите" са негодни за консумация пеперуди. Насекомоядните животни във всеки случай ги избягват. В този случай птиците са безусловно ориентирани чрез зрение и определен цвят (и форма) на крилата на пеперудите е условно-рефлекторно свързан с усещания, неприятни за птиците (очевидно, вкус). Следователно "имитаторите" (в случая женските на P. dardanus), оставайки действително годни за консумация, но в същото време имащи прилика с неядлив "модел", са до известна степен защитени от нападение от птици, "вземайки" ги за последното.

3. Обяснение на загадъчни явления и мимикрия въз основа на теорията за естествения подбор. Феноменът на криптичната форма и поведение, както и феноменът на мимикрията, описани по-горе, са толкова широко разпространени в различни групи организми, че е невъзможно да не се види определен модел в тях, който изисква причинно-следствено обяснение. Последното се постига изцяло на базата на теорията за естествения подбор. Предложени са обаче и други обяснения. Някои изследователи признават, че например загадъчният цвят, шарка и форма са резултат от въздействието на физико-химични фактори, физическо натоварване или следствие от специални психични фактори и др.

Нека разгледаме тези предположения. Възможно ли е например да се предположи, че "прародителят" каллим се е "упражнявал" в подобие на лист, или женските на P. dardanus - в подобие на съответните "модели"? Абсурдността на подобно "обяснение" е очевидна. Също толкова абсурдно е предположението, че става въпрос за влиянието на климата, температурата, влажността, храната и т.н.

Как тези фактори са направили пръчковото насекомо да изглежда като възел, а калимата да изглежда като листо? Защо тези фактори загадъчно повлияха на долната страна на крилете на Калима и на горната страна на крилете на Червената лента? Очевидно опитът да се намали покровителственият цвят и форма, или мимикрия, до чисто физиологично действиевъншни фактори – безплодни. Трябва да помислите за факта, че при калимата и панделката, защитното оцветяване е налично само от онези страни на крилата, които са обърнати (в състояние на покой) към външната среда. Същите страни на крилата, които са скрити в положение на покой, не само нямат защитно оцветяване при тези видове, но, напротив, имат ярък модел, който е рязко поразителен. При много крепускуларни и нощни молци малка част от задните крила остават видими в позата на почивка. И така, именно тази част от задните крила има загадъчно оцветяване, докато останалата част от тях, скрита от погледа на насекомоядна птица, няма това загадъчно оцветяване.

Очевидно в такива случаи е също толкова абсурдно да се говори за упражнения, влияние на храна, светлина, температура, влага и т.н., и т.н., както и в предишните примери.

Ако, следователно, феномените на загадъчно сходство и мимикрия са необясними от горните гледни точки, тогава, напротив, те получават задоволително обяснение в светлината на теорията за подбора.

Наистина, от факторите, описани по-горе, е съвсем ясно, че загадъчната прилика и мимикрията са от полза за техните собственици. Всички тези наследствени промени, които предизвикаха появата на загадъчно сходство, бяха запазени по силата на тяхната полезност. Следователно, от поколение на поколение, селекцията за криптичните качества се правеше по естествен начин.

Мимикрията се обяснява по подобен начин. Например, установено е, че от тестисите на същата форма на P. dardanus могат да се появят женски от трите вида, посочени по-горе. Следователно, различни форми на женски P. dardanus могат да се появят в известно находище, но всъщност тези, които най-добре имитират местния модел, ще оцелеят. Останалите, дори и да се появят, е много по-малко вероятно да оцелеят, тъй като в дадения район няма съответен неядлив модел и следователно птиците ще унищожат такива "безпочвени" имитатори.

Това общо обяснение обаче изисква известно дешифриране. Ако например се опитаме да анализираме загадъчната прилика на калима с листо, веднага ще стане ясно, че тя е съставена от много голям брой елементи. Приликата на калима с листно острие е детайлна, а не обща. Такава е общата листовидна форма на сгънатите крила, балансьорите, които, когато са сгънати, съответстват на листната дръжка, средната линия на загадъчния модел на крилата, която имитира средната жилка на листа; елементи на странично жилкуване; петна по крилата, имитиращи гъбични листни петна, общо оцветяване на долната страна на крилата, имитиращо цвета на сухи кафеено листои накрая, поведението на калимата, която използва загадъчната си прилика с листо с помощта на подходяща поза за почивка.

Всички тези елементи на загадъчна окраска, форма и поведение не можеха да се появят изведнъж. Същото важи и за описаните случаи на мимикрия. Такова внезапно образуване на всички тези елементи би било чудо. Чудеса обаче не се случват и е съвсем ясно, че загадъчните елементи на Калима са се формирали исторически. От гледна точка на теорията за подбора, загадъчното сходство и мимикрия възникват като случайно и, освен това, приблизително сходство. Въпреки това, веднъж възникнал, той след това, като полезен, беше запазен. След като се запазва в поколенията, първоначалното загадъчно сходство се изразява в различни индивиди в различна степен и в различен брой елементи. При някои индивиди загадъчният ефект на дадена характеристика (например цвета на крилото) или ефектът на прилика с неядлива форма е по-съвършен, отколкото при други. Естествено е обаче при наличието на бдителни насекомоядни птици в даден район да имат предимство индивиди с най-голям ефект и най-голям брой загадъчни или мимикрийни черти.

Така в дългата поредица от поколения са оцелели най-загадъчно съвършените форми. Естествено, следователно, загадъчната прилика и мимикрията трябваше да бъдат подобрени. Всяка загадъчна характеристика беше усилена и броят на тези загадъчни характеристики беше натрупан. Ето как исторически се формира, например, комплексът от загадъчни характеристики на калимата, описан по-горе. От казаното, разбира се, не следва, че организмът като цяло е прост резултат от сумирането на признаци. Загадъчните ефекти със сигурност са се натрупали, но това натрупване винаги е свързано с общото презряване на организма в резултат на комбиниране чрез кръстосване. Този въпрос е разгледан по-долу.

Въпреки това, ако загадъчната прилика и мимикрията трябваше да бъдат подобрени в хода на историята, тогава трябва да очакваме, че различни видове, например, видове пеперуди, също трябва да бъдат в геоложката модерност на различни етапи от това адаптивно съвършенство. Това, което теоретично се очаква, реално се наблюдава в природата. Всъщност критичното оцветяване и форма при различните видове се изразява с различна степен на съвършенство. В някои случаи насекомото няма специални загадъчни характеристики. Въпреки това, оцветяването му съответства на общия цвят на района, например гората. Например, много молци, разперили крилата си, седят на бялата кора на бреза и с тъмни крила се открояват рязко на светлия фон на кората. Въпреки това те остават невидими, тъй като изглеждат като едно от възможните черни петна по кората на това дърво. Такива случаи са много чести. Авторът на тези редове наблюдава една тъмна пеперуда от семейство Notodontitae - Lophopteryx camelina. Със сгънати крила пеперудата прилича на жълто парче кора. Пеперудата излетя от дървото и се "заби" в игличките на бор, недалеч от земята, като остана напълно неподвижна. Добре видим в зеленото фоайе, той все още не прави впечатление поради приликата си с жълта лента. Пуснат в мрежа, той остана в състояние на танатоза и приликата му с треска от кора продължаваше да заблуждава. Подобни явления на приблизително сходство с един от възможните обекти в дадена ситуация могат да се нарекат неспециално критично оцветяване.

От такива случаи могат да се намерят много пасажи към по-специално подобие.

Нашият Polygonium c-album, например, седнал на горския под, става като парче изсушен лист. Пеперуда Diphtera alpium, седнала на кората, имитира модела и цвета на лишеите и др.

В тези случаи става въпрос за по-специална загадъчна окраска.

След като сме подбрали редовете видове от неспециална до загадъчна окраска, ще получим картина на развитието на това явление. Още по-убедителен обаче е фактът, че подобряването на критичните черти може да се констатира в рамките на един и същи вид. По този начин Schwanvin (1940) показа, че в рамките на един и същи вид пеперуда Zaretes isidora могат да бъдат установени няколко форми, в които загадъчните характеристики (подобие на сух лист) достигат различни степени на съвършенство. Фигурата показва по-примитивна форма на Zaretes isidora forma itis. Както можете да видите, надлъжна ивица (Нагоре) се простира по протежение на задното крило, имитирайки средната вена на сух лист. Тази имитация обаче все още не е съвършена. Продължението на „средната вена“ на листа в рамките на предното крило е все още неясно и в допълнение загадъчният ефект е намален от наличието на други ленти (E 3 , Ua, E 3 p), които нарушават приликата с средната жилка на листа. В друга форма Zaretes isidora f. strigosa - приликата с лист е много по-голяма. Средната „жила“ (Up) е по-ясна, E 3 се е разпаднал частично, Ua е в състояние на пълно унищожение, точно като E 3 r. На предното крило средната вена се е развила значително и серия от тъмни ивици в основата на предното крило е покрита от процес на разграждане. Поради това се засилва ефектът на имитация на средната жилка на листа. Ако сега сравним тези пеперуди с калимата, ще видим, че нейният загадъчен ефект е още по-съвършен. Така че в Zaretes продължението на линията, имитираща средната вена на листа, е донякъде изместена на предното крило. При калимите това не се наблюдава. По този начин, на примерите на двете форми и калимата, се разкрива, че приликата с листа очевидно се постига чрез последователно изместване и унищожаване на всички онези части от модела, които нарушават загадъчния ефект. Този пример показва, че приликата с листа не се е появила изведнъж, а се е развила и усъвършенствала. Освен това и двете форми - Zaretes forma itis и f. strigosa са примери за различна степен на постигнат ефект. Тези явления напълно съответстват на теорията на селекцията и следователно са косвено доказателство за нея.

Още по-важен обаче е фактът, че средната жилка на крилото на Калима е възникнала отчасти от други елементи на дизайна, отколкото в Заретес. Следователно същият ефект има различен произход. Имитацията на листната петура е постигната по различни начини. Съвсем очевидно е, че факторът, който определя тези резултати, не е климатът или упражненията, а окото на хищник. Птиците унищожиха форми, по-малко подобни на листа, докато форми, по-сходни с него, оцеляха.

Що се отнася до психичните фактори, които се предполага, че са причинили описаните явления, най-доброто доказателство, опровергаващо тази абсурдна идея, са случаите на мимикрия при растенията, когато например насекомото служи като модел, а цветето е имитатор.

На снимката е показано цвете на орхидея Ophrys muscifera, което необичайно прилича на земна пчела. Тази прилика се основава на следното:

1) Цветето се опрашва от насекоми. 2) Цветето няма миризма и насекомото, което го опрашва, не търси нектар и не го получава. 3) Посетителите на цветето са само мъже. 4) Цветето до известна степен прилича на женското от същия вид насекомо. 5) Мъжкият, седнал на цвете, се държи по същия начин, както при копулация с женска, 6) Ако премахнете части от цветето, които го карат да прилича на женско, тогава цветето не привлича мъже (Козо-Полянски , 1939). Всички тези характеристики ни позволяват да заявим, че загадъчните характеристики на цветето са забележителна адаптация към опрашване. В случая е съвсем ясно, че нито теорията за "упражненията", нито влиянието на климатичните и психически фактори обясняват нещо. Описаният случай е разбираем само от гледна точка на теорията на селекцията и е едно от най-елегантните косвени доказателства за това (Козо-Полянски, 1939).

Изследването на основните закономерности на мимикрията води до същия извод. Ето най-важните от тези закономерности (Carpenter and Ford, 1936).

а) Мимиката засяга само видимите или така наречените визуални признаци.

б) Систематичните характеристики на модела и имитатора могат да бъдат и обикновено са напълно различни (т.е. те принадлежат към напълно различни систематични групи). Но на външен вид (визуално) симулаторът е необичайно подобен на модела.

в) Симулаторът и моделът, като правило, заемат една и съща област на разпространение.

г) Симулатори и авиомодели летят заедно.

д) Имитаторът се отклонява от обичайния облик на систематичната група, към която принадлежи.

Тези модели не могат да бъдат обяснени с упражнение по сходство на моделите. Абсурдността на това "обяснение" е очевидна, особено по отношение на растителните имитатори. Не по-малко абсурдно е това обяснение по отношение на насекомите, които просто предоставят най-много примери за мимикрия. Като цяло не може да става въпрос за животно и още повече за растение, което да имитира външния си вид под модела чрез упражнения. Може да се предположи, че моделът и имитаторът, живеещи заедно, се влияят от едни и същи фактори и следователно са сходни.

Оказва се обаче, че храната на модела и имитатора, както и средата, в която се развиват, доста често са коренно различни. Следователно физиологичното обяснение на мимикрията не дава нищо. Само теорията за подбора обяснява задоволително мимикрията. Подобно на загадъчната окраска, мимикрията възниква и се развива с оглед на нейната полезност. Придобиването на мимически черти увеличава потенциала за оцеляване и следователно биотичния потенциал на вида. Следователно селекцията вървеше в посока на развитие на имитиращи черти чрез унищожаване на по-малко успешни имитатори. По-късно ще видим, че това заключение е потвърдено експериментално.

4. Апосематични цветове и форми. От гореизложеното се вижда, че мимикрията се основава на приликата на имитатора с модела. Тази прилика се основава на факта, че например моделът е негоден за консумация и следователно приликата с него заблуждава врага, който "сбърка" ядливо насекомо с неядливо. Така по своя произход мимическите видове очевидно са свързани с моделни видове. Неядливостта се дължи на неприятна миризма, отровни или парещи свойства на секрети, жилещи органи и др. Тези свойства обикновено се свързват с ярки и забележими цветове, остри шарки, например редуващи се тъмни и ярко жълти ивици, както виждаме при осите, или яркочервен или жълт фон, върху който има черни петна (като калинки) и т.н. Неядливите гъсеници на много пеперуди имат много ярък и пъстър цвят. С тези ярки цветове и рисунки насекомото сякаш "декларира" своята неядливост, например птиците се научават от личен опит да различават такива насекоми и като правило не ги докосват. От това става ясно, че приликата с такива неядливи насекоми има полезна стойност и играе ролята на зрителна адаптация, която се развива при ядливите насекоми. От тук идва и явлението мимикрия. По-късно ще видим, че това обяснение на мимикрията е експериментално потвърдено. Предупредителните цветове и рисунки се наричат ​​апосематични, а съответните мимически рисунки се наричат ​​псевдоапозематични.

5. Нека накрая се спрем на явленията оцветяване на разпознаванесвързани понякога със съответното поведение. Такъв пример е разпознаваемата окраска на блатото (Житков и Бутурлин, 1916). Цветът на покривката на перата на тази птица е загадъчен. Само подопашката е боядисана чисто бял цвят. Moorhen се придържа към гъсти блатни гъсталаци. Поводът на птицата се състои от около 12 пилета. Трудно е да се държи тази група пилета заедно в гъсти гъсталаци. Птиците могат лесно да се преборят с майка си, да я изгубят от поглед и да станат плячка дори на малки хищници. И сега мурката, проправяйки си път в гъсталаците, повдига високо опашката си, излагайки бялата подопашка, която служи като „пътеводен знак“ за пилетата, ръководени от които те безпогрешно следват майка си.

По този начин бялата долна опашка на кокошката е устройство, което увеличава степента на оцеляване на потомството.

Описаният случай обаче е интересен и от друга страна. Бялата подопашка присъства при много птици и може да няма описаното по-горе значение. Подобни забележки бяха направени от антидарвинистите, които посочиха, че функцията възниква без оглед на нейната полезност.

Тази забележка обаче е само доказателство за неразбиране на теорията за подбора. Знакът става адаптация само в условията на определени отношения със заобикалящата го жизнена ситуация. При други условия може да е безразлично. Така анализираният пример е допълнително доказателство за факта, че адаптацията не е нещо абсолютно, а само проява на връзката на дадена черта с конкретни условия на околната среда.

6. Характеристики на адаптивните черти на ентомо-, орнито- и териофилни цветя. Вече описахме адаптациите на ентомофилните цветя за опрашване от насекоми. Появата на тези адаптации под влияние на селекцията е очевидна, тъй като е невъзможно да се обясни адаптирането на ентомофилните цветя към насекомите с други теории.

Не по-малко ярки примери за действието на селекцията са адаптивните черти на орнито- и териофилните цветя.

Орнитофилните цветя са адаптирани за опрашване от птици. Птиците се ориентират с поглед. Цветята трябва да са ярко оцветени, докато миризмата няма значение. Следователно орнитофилните цветя обикновено нямат мирис. Те обаче имат ярък цвят, който привлича птиците. Например цветята, опрашвани от колибри, са яркочервени, сини или зелени, съответстващи на чистите цветове на слънчевия спектър. Ако в една и съща група растения има орнитофилни форми, тогава те имат цветовете на спектъра, докато други нямат такъв цвят. По този начин е съвсем очевидно, че орнитофилното оцветяване на цветята е адаптация към посещенията на птици. Но най-забележителното е, че орнитофилните цветя са адаптирани към птиците не само по цвят, но и по структура. И така, те имат увеличаване на силата на цветята поради развитието на механични тъкани (в ксерофитите) или увеличаване на тургора (в растенията от влажни тропически райони). Орнитофилните цветя отделят обилен течен или слузест нектар.

В цвета на орнитофилното растение Holmskioldia sanguinea чашката е симпетална. Възниква от сливането на пет листни органа и има формата на огненочервена фуния. Венчето на цветето, със същия цвят, има формата на ловен рог. Тичинките са извити и изпъкнали донякъде навън, подобно на плодника. Цветът е без мирис; най-голямото отделяне на нектар е рано сутрин, в часовете на полет на слънчевата птица Cirnirys pectoralis. Птиците потапят извития си клюн във венчето, седят на цвете или спират пред него във въздуха, като колибри, т.е. пърхат с крила. Клюнът съвпада точно с извивката на венчето. Впечатлението е, че клюнът изглежда излят под формата на венче, а последното е като маска на птица. Когато клюнът е потопен, прашниците докосват челните пера и го опрашват. При посещение на друго цвете прашецът лесно попада върху близалцето и се получава кръстосано опрашване (Porsch, 1924).

И накрая, нека се спрем на цветя, които могат да бъдат наречени териофилни, тоест бозайници, адаптирани за опрашване, по-специално прилепи. Териофилните цветя имат редица особени характеристики. Прилепите могат лесно да повредят цвете. В тази връзка териофилните цветя, адаптирани за опрашване от прилепи, се отличават с изключителна здравина на тъканите, а отделните им части (както в случая с орнитофилните цветя)) са съединени една с друга. Тъй като прилепите летят по здрач, териофилните цветя излъчват аромат_ само по това време. В здрача те също наблюдаваха отделянето на нектар (Porsch). От своя страна някои прилепи, които използват цветове, са адаптирани към последните. Така вампирът с дълъг език (Glossophaga soricina) има удължена муцуна, а езикът е удължен и снабден с четка, която събира нектар.

По този начин структурата и цветът на цветето, естеството на миризмата или нейното отсъствие, както и времето на отделяне на нектара, се адаптират с удивителна точност към посетителите (пеперуди, земни пчели, птици, бозайници), съответстващи на тяхната организация , време на полет и поведенчески характеристики.

Едва ли има нужда от доказателство, че без теорията на селекцията всички описани адаптации биха трябвало да се припишат на напълно неразбираем и мистериозен „капацитет“ да придобие целесъобразна структура, адаптирана във всеки детайл към посетителите на цветята. Напротив, теорията за подбора дава напълно естествено обяснение на описаните явления. Актът на кръстосано опрашване е жизненоважно качество, без което възпроизвеждането на потомство е трудно. Следователно, колкото по-добре едно растение е адаптирано към своя опрашител, толкова по-вероятно е то да се размножи.

По този начин адаптациите неизбежно са били усъвършенствани до висока степен на съвършенство, където са били биологично необходими.

Забележително е, че това съвършенство и прецизност на адаптация е особено високо, когато цветето се посещава само от един конкретен потребител на нектар. Ако това не е така, тогава адаптациите към тях по правило са от по-общ, универсален характер.

7. Нека сега се спрем на островните безкрили насекоми, като пример за косвено доказателство за естествения подбор. Позовавайки се на Уоластън, Дарвин посочи факта, че о. Създадена от 550 вида бръмбари, 200 вида са неспособни да летят. Това явление е придружено от следните признаци. Редица факти показват, че доста често летящите бръмбари биват отнесени от вятъра в морето и умират. От друга страна, Уоластън забеляза, че бръмбарите Мадейра се крият, докато духа вятър и няма слънце. Освен това беше посочено, че безкрилите насекоми са особено характерни за островите, които са силно издухани от ветрове. От тези факти Дарвин заключава, че безкрилостта на насекомите на такива острови е развита чрез селекция. Летящите форми се отвяват от вятъра и загиват, а безкрилите се запазват. Следователно, чрез постоянното премахване на крилатите форми, се формира нелетящата фауна на брулените от вятъра океански острови.

Тези предположения бяха напълно потвърдени. Установено е, че процентът на безкрилите форми на брулените от вятъра острови винаги е много по-висок, отколкото на континентите. И така, на островите Croset, за 17 рода насекоми - 14 са безкрили. На островите Кергелен от общо осем ендемични вида мухи само един има крила.

Може, разбира се, да се каже, че селекцията няма нищо общо с това. Например, безкрили мутанти се наблюдават при Drosophila. Следователно липсата на крила е резултат от мутации и селекцията „прихваща“ мутацията само ако е полезна, както е на ветровитите острови. Въпреки това, безкрилостта на островните насекоми добре разкрива творческата роля на селекцията. Нека разгледаме съответния пример.

Една от безкрилите мухи Kerguelen, освен безкрила, има и друга особеност: винаги се държи от долната страна на листата на растения, които са устойчиви на вятър. В същото време лапите на тази муха са оборудвани с упорити нокти. При друга кергеленова муха - Amalopteryx maritima - заедно с зачатъците на крилата, бедрата на задните крака имат силно развита мускулатура, което е причината за способността на мухата да скача. Освен това тези насекоми се характеризират с интересно поведение. Веднага след като слънцето се покрие с облаци (предвестник на вятъра), нелетящите насекоми веднага се скриват, отиват в земята, крият се в гъстата тревиста растителност, преместват се в долната страна на листата и т.н. Следователно, безкрилие или рудиментация на крилата се свързва с редица други характеристики на организацията и поведението. Лесно е да се види нередуцируемостта на такива "островни" качества в една мутация. Въпросът е за натрупването, действието на селекция на цял комплекс от "островни" признаци.

Едно от най-забележителните косвени доказателства за естествения подбор са особеностите на цъфтящите растения Kerguelen. На тези острови няма растения, опрашвани от насекоми. Този факт ще стане ясен, ако си спомним, че бягството е свързано със смъртта. Следователно на вятърните острови Кергелен има само опрашвани от вятъра растения. Очевидно опрашваните от насекоми растения не могат да останат на островите поради липсата на подходящи насекоми. В това отношение адаптациите за опрашване от насекоми, по-специално ярките цветове, също са изчезнали в цъфтящите растения Kerguelen. Например при карамфилите (Lyallia, Colobanthus) венчелистчетата са лишени от ярък цвят, докато при местните лютичета (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) венчелистчетата са редуцирани до степен на тесни ивици. Поради посочените по-горе причини флората на островите Кергелен е поразителна в бедността на цветовете и, според един от натуралистите, които са я наблюдавали, е придобила „меланхоличен нюанс“. Тези явления разкриват действието на естествения подбор с необикновена яснота.

8. Адаптивното поведение като косвено доказателство за селекция. Поведението на животните в много случаи ясно показва, че то се е развило под влияние на подбора. Kaftanovsky (1938) посочва, че кайрите снасят яйцата си върху стрехи, гъсто населени с други мури. Заради всяко място между птиците се водят жестоки битки. Новопристигналите кайри се посрещат от други птици с чувствителни удари на силен клюн. Въпреки това, кайрата упорито се придържа към тези гъсто населени корнизи, въпреки факта, че наблизо има свободни. Причините за това поведение се обясняват доста просто. Кафтановски посочва, че дифузните, т.е. слабо населените колонии се атакуват от хищни чайки, докато гъсто населените колонии не се атакуват от последните или лесно се прогонват от колективна атака.

Ясно е как се е развил инстинктът за колониалност сред кайрите. Индивидите без такива инстинкти са обект на непрекъснато елиминиране, а индивидите, които се стремят да снасят яйцата си в средата на гъсто населена птича колония, са в най-благоприятна позиция.

Особено илюстративни примери за адаптивно поведение, свързано с чисто инстинктивни действия, например при насекоми. Това включва, например, дейността на много ципокрили, включително някои парализиращи оси, описани от Fabre и други изследователи. Някои оси нападат, например, паяци, удрят техните нервни центрове с жилото си и поставят тестисите си върху тялото на паяка. Излюпената ларва се храни с жива, но парализирана плячка. Оса, която парализира паяк, безпогрешно ужилва нервните му центрове, а от друга страна, паяк, който е агресивен към други насекоми, е безпомощен срещу вида оса, който е негов специфичен враг. Такава двойка специфични видове - оса и паяк, парализиращ хищник и неговата плячка, следователно, са, така да се каже, адаптирани един към друг. Осата напада само определен вид паяк, а паякът е беззащитен срещу определен вид оси. Съвсем очевидно е, че формирането на такава фиксирана връзка между два конкретни вида е обяснимо само въз основа на теорията за селекцията. Въпросът е за историческите връзки между формите, които са най-подходящи една за друга в описаните отношения.

Да преминем към преките доказателства за съществуването на естествен подбор в природата.

Преки доказателства за естествен подбор

Значително количество преки доказателства за естествения подбор са получени чрез съответните полеви наблюдения. От сравнително големия брой факти представяме само няколко.

1. По време на буря в Нова Англия загинаха 136 врабчета. Бъмпес (Bumpes, 1899) изследва дължината на крилата, опашката и човката им и се оказва, че смъртта е избирателна. Най-големият процент от мъртвите са врабчетата, които се различават или с по-дълги крила, отколкото при нормалните форми, или, напротив, с по-къси крила. По този начин се оказа, че в този случай има селекция за средната норма, докато отклоняващите се форми загиват. Тук имаме действието на подбора, основан на неравенството на индивидите по отношение на елиминиращия фактор - бурята.

2. Уелдън (Weldon, 1898) установи факта на обратния ред - оцеляването на една вътрешноспецифична форма при нормални условия и друга при променени условия. Уелдън изследва променливостта на един рак, при който има известна връзка между ширината на челото и дължината на тялото, което се изразява във факта, че когато дължината на тялото се променя, ширината на челото също се променя. . Установено е, че между 1803 и 1898 г. средната ширина на челото при раци с определена дължина постепенно намалява. Уелдън установи, че тази промяна е свързана с адаптивни промени, зависещи от появата на нови условия на съществуване. В Плимут, където са направени наблюдения, е построен кей, който отслабва ефекта на приливите. В резултат на това морското дъно на крайбрежието на Плимут започна интензивно да се задръства с почвени частици, донесени от реките и органични седименти. Отпадъчни води. Тези промени засягат фауната на дъното и Уелдън свързва с тях промените в ширината на челото на раците. За да се провери това, беше настроен следният експеримент. В аквариуми бяха поставени раци с по-тесни и по-широки чела. Водата съдържаше примес на глина, която с помощта на бъркалка оставаше във възбудено състояние. В аквариумите са поставени общо 248 раци. Скоро част от раците (154) умряха и се оказа, че всички те принадлежат към групата на „широкооките“, а останалите 94, оцелелите, принадлежаха към групата на „теснооките“. Установено е, че при последния филтрирането на водата в хрилната кухина е по-съвършено, отколкото при „широкото”, което е причината за смъртта на последния. Така в условията на чисто дъно "тясноформените" форми нямаха предимство и количествените съотношения не бяха в тяхна полза. Когато условията се промениха, започна селекцията за "тесногръдие".

Описаният пример хвърля светлина и върху елиминирането на врабчета (1). Някои автори смятат резултатите от наблюденията на Bampes за доказателство, че селекцията не създава нищо ново, а само запазва средната скорост (Berg, 1921). Резултатите от наблюденията на Уелдън опровергават това. Очевидно при характерни за района условия се запазва средната норма. При други условия средната норма може да бъде елиминирана и отклоняващите се форми ще оцелеят. Ясно е, че в хода на геоложкото време, когато условията се променят, по правило ще се случи именно последното. В новите условия на преден план ще излязат и нови функции.

Зависимостта на еволюцията от условията на околната среда се вижда много ясно от следния пример.

3. Харисън (Harrison, 1920) наблюдава числените съотношения на индивидите от пеперудата Oporabia autumnata, живеещи в две различни горски зони в района на Кливланд (Йоркшир, Англия). Според Гарисън около 1800 г. смесена гора от бор, бреза и елша е била разделена на две. След буря в южната половина на гората част от боровете загинаха и те бяха заменени от брези. Напротив, брезите и елшите са станали рядкост в северната част. Така гората се оказа разделена на две станции: в едната доминираха боровете, а в другата - брезите.

Именно в тази гора живееше споменатата пеперуда. През 1907 г. е забелязано, че популацията му се е обособила в две форми - тъмнокрила и светлокрила. Първият доминира в боровата гора (96%), а вторият - в брезовата гора (85%). Здрачните птици (нощници) и прилепите ядоха тези насекоми, а Гарисън намери крила на унищожени пеперуди на горския под. Оказа се, че в тъмната борова гора лежащите на земята крила принадлежат предимно на светлата форма, въпреки че численото съотношение на тъмната разновидност към светлата в боровата гора е 24:1. Следователно в тъмната гора птиците и прилепите грабнаха светлата разновидност, като по-забележима. В този пример ясно се вижда, че съответствието между цвета на пеперудата и цвета на нейната станция постоянно се поддържа от действието на естествения подбор.

Нека сега се обърнем към експерименталните доказателства за естествения подбор. Последните се отнасят главно до защитния ефект на криптичната, сематична и апосематична окраска и мимикрия.

4. Poulton (1899) експериментира с 600 какавиди от уртикария. Какавидите бяха разположени на различни цветни фонове, съответстващи и несъответстващи на окраската им. Оказа се, че ако цветът на какавидите съвпада с цвета на фона, общо 57% от тях са унищожени от птици, докато на неподходящ фон, на който какавидите са ясно видими, 90% са унищожени. Подобни експерименти са предприети от Чеснола (di-Cesnola, 1904), който показва, че богомолките, засадени на фон, който не съответства на цвета им, са напълно унищожени от птиците. Методологията на тези изследователи обаче е елементарна. Чеснола експериментира с малък брой богомолки.

Данните на Беляев и Гелър са много по-убедителни.

5. Беляев (1927), подобно на Чеснола, експериментира с богомолки. Площадка с размери 120 m 2 беше почистена от високи растения и придоби избледнял кафяв цвят. На площадката бяха поставени 60 богомолки, завързани за забити в земята колчета на разстояние 1 м една от друга. Богомолките бяха кафяви, сламеножълти и зелени, а кафявите богомолки почти не се виждаха на бледокафявия фон на мястото. Бойците бяха преследвачи-езичници, които се държаха на оградата на обекта и ядяха богомолки. По този начин процесът на подбор е ясно показан в експеримента.

Подобни данни за голям материал са показани от Хелър (Heller, 1928). Насекомите бяха засадени на експериментални места в шахматен ред. Бойците бяха пилета.

Извършена е ясна селекция, тъй като насекомите, които не съответстват на цвета на почвата, са унищожени с 95,2%, а в случай на хомохромия, напротив, 55,8% оцеляват.

Експериментите на Беляев и Гелър са интересни и в друго отношение: те показват, че хомохромията не гарантира напълно оцеляването, а само увеличава биотичния потенциал на тази форма. Накрая трябва да се подчертае още един извод. Богомолките принадлежат към един и същи вид и разликите в цвета им са вътрешновидови вариации. Така експериментите на Беляев и Гелър показаха, че селекцията се извършва в популацията на даден вид.

6. Carrik (1936) експериментира с гъсеници, наблюдавайки защитната стойност на загадъчното оцветяване. Той установи, че крапивникът, например, не забелязва гъсеници на молци, които имат загадъчна окраска. Достатъчно обаче било гъсеницата да се раздвижи, тъй като орехът веднага я нападнал. Подобни наблюдения са направени от други автори и те доказват, че загадъчното оцветяване е тясно свързано със загадъчното поведение (поза на почивка) и предпазните движения.

7. Горните примери показват истинското значение на загадъчното оцветяване. Нека сега се обърнем към значението на мимикрията. Мостлер (Mostler, 1935) се опитва да установи степента, в която има ефект апосематичното и псевдоапозематичното оцветяване. Мостлер експериментира с оси, земни пчели и пчели, както и с мухи, които имитират първите. На голямо количество материали е показано, че птиците по правило не ядат Hymenoptera, с изключение на специално адаптираните птици, което очевидно е свързано с вкусовите рефлекси. Този рефлекс се развива по ред личен опит. Когато мухи, имитиращи ципокрили, бяха предложени на млади птици, те първоначално ги изядоха. Въпреки това, когато за първи път им бяха предложени ципокрили и те развиха отрицателен рефлекс към тези насекоми, те спряха да приемат и имитации на мухи. Опитът блестящо показа важността на апосематичното и псевдоапозематичното оцветяване.

Следващият опит е особено важен. Мюлман (Miihlmann, 1934), експериментирайки с птици, използва брашнени червеи като храна. Червеите бяха боядисани с безвредна боя и птиците ги ядяха с охота. След това опитът беше променен. На птиците бяха предложени червеи със същия цвят, но някои от тях бяха боядисани със смес от бои с неприятни на вкус вещества. Птиците спряха да приемат такива червеи, но не взеха просто цветни, тоест ядливи. Възникват отношения, които наподобяват тези, които съществуват между имитатора и модела. Боядисаното с неприятна смес играеше ролята на модел, току що боядисаното - имитатор. Следователно беше показано, че сходството на симулатора с модела има защитна стойност. Тогава опитът беше модифициран по следния начин. Мулман се зае да разбере до каква степен птиците могат да различават модели. Боята беше нанесена върху определени сегменти от тялото на червеите, придаде им се определен модел и в тази форма червеите бяха включени в експеримента, описан по-горе. Оказа се, че птиците различават рисунките и не приемат определено оцветени червеи, ако последните са неприятни на вкус. Този резултат хвърля светлина върху процеса на подобряване на загадъчния чертеж. Ако птиците различават модел, тогава колкото по-съвършена е, например, критичната прилика на крилото на пеперуда с листо, толкова по-големи са шансовете й за оцеляване. В светлината на експериментите на Мулман това заключение придобива висока степен на сигурност.

полов подбор

Теорията за половия подбор предизвика най-много възражения, дори от много дарвинисти. Оказа се, че в някои случаи използването му може да бъде оспорено и че например яркото оцветяване на мъжките може да се обясни по различен начин. Така Уолъс приема, че цветът и шарката не влияят на избора на женските и че силата на мъжкия, която се проявява в по-ярък цвят, е от най-голямо значение. Така Уолъс по същество отрича сексуалния подбор. Те се опитаха да отхвърлят теорията за сексуалния подбор на основание, че тя се основава на антропоморфизма, тоест на механичното пренасяне на човешките емоции върху животните. Такава механична екстраполация на човешките представи за красота върху животните е наистина погрешна. Разбира се, ние не знаем какво "мисли" пуйката за пуйката, която се перчи пред нея, но не можем нито да отречем, нито да защитим теорията за половия подбор въз основа на прости наблюдения. Житков (1910), въз основа на редица полеви наблюдения, посочва например, че показването на тетрев и битките на турухтани много често протичат без участието на женските и че следователно няма избор на мъже. Житков също така посочи, че при леките глухарчета най-активните мъжки се бият в централните части на лека. Останалите, по-слаби и по-млади, остават в покрайнините му, по-близо до женските, поради което "с по-голяма степен на вероятност може да се предположи, че вниманието на женската често пада върху тяхната участ".

Подобни факти изглежда говорят против теорията за половия подбор. Предполага се също, че ярката окраска на мъжките не е привлекателна, а плашеща. Fausek (1906) развива тази теория особено подробно. Несъмнено не може да се отрече теорията за плашещото (заплашително) оцветяване.

Трябва обаче да се каже, че тези съображения не опровергават по същество теорията за половия подбор. Това се отнася преди всичко за горепосочените наблюдения на Житков, според които черният тетрев лек дори и в отсъствието на женски, а бойните коси (мъжките тетрев) не обръщат внимание на женските, дори ако присъстват. Първото наблюдение само показва, че адаптациите към сезона на чифтосване са относителни като всяка адаптация. Поведението на косите по течението се превръща в адаптация в присъствието на определени взаимоотношения, а именно в присъствието на женски. В други отношения същите явления нямат значение като адаптации към сезона на чифтосване. Това наблюдение на Житков не доказва нищо друго. Що се отнася до второто му наблюдение, вече сме добре запознати пряко влияние на ухажването върху сексуалната възбуда на мъжете и жените . Може да се смята, че именно мъжките, след като се показват, в състояние на повишена сексуална възбуда се приближават по-активно към женските и че именно те имат най-голям успех, докато мъжките, които не участват в показването и в битките , поради липса на сексуална възбуда, остават встрани. По този начин, в случая на тетрев, може да имаме работа с форма на полов подбор, в която активната страна е мъжкият. Тази форма на полов подбор без съмнение е специален случай на естествения подбор. Силата на мъжкия, неговото въоръжение, неговите приспособления за активна защита и нападение са от голямо жизнено значение в борбата за съществуване. Например, големите зъби могат да бъдат важни както в борбата за женската, така и в защита срещу врагове. По този начин в такива случаи може да се говори за съвпадение на полов и естествен подбор, а чифтосването с по-енергичен и по-силен мъж (ако неговите признаци и свойства са наследствено определени), разбира се, повишава стандарта на живот на населението, което възникнали от такива мъже. Със сигурност наблюдаваме тази форма на полов подбор при високо организирани бозайници (кучета, елени, тюлени) и при птици. Ако в този случай възникнат явленията, описани от Житков, тогава не трябва да се забравя относителността на всякакви адаптации и да се очаква, че по-голямата сила и по-доброто въоръжение във всички случаи осигуряват чифтосването на тези мъже, а не на други, по-слаби. Второ, когато се обсъжда реалността на разглежданата форма на полов подбор, трябва да се вземе предвид още един фактор, а именно височината на организацията. Невъзможно е, например, да се "опровергае" теорията за половия отбор, използвайки примери от отношенията между половете в ниско организирани форми. Строго погледнато, половият подбор, за разлика от естествения подбор, се осъществява чрез подбор на подходящи индивиди и следователно е свързан с високо развитие на нервната система и сетивните органи. Следователно може да се твърди, че значението на половия подбор нараства с нарастването на организацията. От тази гледна точка е интересен опитът на Дж. С. Хъксли (1940) да подходи към отношенията между половете в исторически аспект. Той разграничава следните три основни групи от тези отношения. А - форми без кръстосване, при които гаметите се комбинират независимо от контакта между индивидите, например чрез освобождаване на яйца и сперматозоиди във водата, както виждаме в коелентерните, пръстеновидните и повечето костни риби. Естествено тук не може да се говори за полов подбор. B - форми със чифтосване, но само за съвокупление, без последващо дългосрочно съжителство на половете. В този случай виждаме разработването на специални устройства, които привличат двата пола един към друг. Това включва две категории явления: а) Развитието на способността за чифтосване с един индивид. Например: откриване на противоположния пол с помощта на органите на обонянието, зрението, слуха, възбуждане на сексуални рефлекси чрез докосване или хващане (при някои раци, при безопашати земноводни), сексуални игри, които стимулират чифтосването (тритони, някои Diptera, и др.), борба и сплашване (бръмбари рогачи, гущери, стърчиопашки, богомолки и др.). б) Развитието на способността за чифтосване с повече от един индивид с помощта на: а) битка, б) показване, в) битка и показване (както се наблюдава при турухтаните, тетревите, райските птици). C - дългосрочно съжителство на половете, не само по време на коитус, но и в хода на по-нататъшни взаимоотношения. Чифтосването става: а) с един индивид или б) с няколко индивида, като чифтосването е свързано с борба или борба в комбинация с привличане на внимание и т.н. Това включва връзките между половете в класовете птици и бозайници.

Схемата на Хъксли се основава на прогресивното развитие на системата на репродуктивните органи и това е нейният недостатък. Би било по-правилно тази схема да се изгради върху прогресивното развитие на нервната система. Всъщност едва ли е правилно да се поставят в една рубрика сексуалните игри на тритоните и дрозофилите, връзката между мъжките бръмбари рогачи и гущерите. Ако класифицираме връзката между половете според степента на развитие на нервната система, можем да кажем, че половият отбор в типичните си форми се проявява при висши животни (гръбначни, особено птици и бозайници), способни на условнорефлекторна дейност.

Необходимо е само да не забравяме относителността на значението на половия подбор. Например, най-силният мъж не винаги ще бъде най-успешният. При grouse leks коитусът не винаги е предвиден само за мъжките, участващи в леккинга. Но средно най-силните, най-активни мъже все още имат повече шансове от останалите. Критиката на първия тип теория за подбора, когато чифтосването зависи от конкуренцията между мъжките, се основава на погрешно тълкуване на теорията за адаптациите. Критиците налагат на дарвинизма идеята за абсолютното значение на измишльотини и след това, цитирайки случаи, когато такива измишльотини не са валидни, твърдят, че те изобщо нямат значение. Всъщност всяка адаптация, както знаем, е относителна и следователно половият подбор не винаги следва схемата, предложена от Дарвин.

Основен в теорията за половия подбор е проблемът с ярките цветове на мъжките на много птици (и други животни, но особено птици). В края на краищата яркото, разобличаващо оцветяване на мъжките, което противоречи на теорията за естествения подбор, изисква обяснение. Дарвин и изложи гениална теория, според която жените избират най-красивите мъже. Тази теория може да бъде опровергана или потвърдена само експериментално. Има малко данни за това. Нека обаче представим следните резултати от експериментални наблюдения (Cinat-Thomson, 1926) върху половия подбор при вълнистия папагал (Melopsittacus undulatus). Мъжките на тази птица имат буйни пера, образуващи яка, която има множество големи тъмни петна (1-5) или 1-3 по-малки. Колкото повече петна, толкова по-добре е развита яката. Според броя на петната мъжките са обозначени съответно с № 1, № 2, № 3 и G. D. Оказа се, че женските предпочитат мъжки с голям брой петна. В клетката бяха засадени мъжки No 2 и No 4. Всички женски избраха мъжки No 4. След това бяха направени следните експерименти. Мъжките имаха допълнителни тъмни пера, залепени върху яките им. На експерименти бяха подложени мъжки № 4, № 3, № 2 и № 1. Контролните експерименти показаха, че женските избират мъжки № 3 и № 4. Тези мъжки бяха оставени с естественото си облекло. След това в заграждението бяха пуснати „украсени мъжки” № 2 + 1 и № I + II (с римски цифри е отбелязан броят на залепените пера). Въпреки че успехът им беше по-малък от очаквания, той все пак се оказа двойно по-голям от предишния успех (когато тези мъжки нямаха залепени пера). В друг експеримент на мъжки номер 4 (който беше успешен) беше отрязана буйната яка и премахнати тъмните пера по нея. Той беше поставен във волиерата и претърпя пълен провал. Въпреки всички възможни неточности на методите (данните биха били по-точни, ако се използва вариационна статистика), въпреки това тези експерименти показват, че женските различават и избират мъжки според облеклото им.

Така съществуването на полов подбор е установено експериментално. Трябва да се подчертае, че в експериментите на Cinat-Thomson женските избират мъжки, което потвърждава централната позиция на теорията за половия подбор като фактор, определящ ярката окраска на мъжките.

Въпросът за половия подбор напоследък получи интересно отразяване в трудовете на редица автори, включително Машковцев, който въз основа на литературни данни и собствени наблюдения (Машковцев, 1940) стигна до извода, че наличието на мъжки има стимулиращ ефект върху развитието на яйчника и броя на яйцата при женските. От голямо значение е и общата ситуация на брачния сезон, наличието на гнездо, появата на пролетна зеленина, размразени петна и т.н. Ако например женските седят без мъже и без гнездо, тогава яйчниците се развиват само до в малка степен. Напротив, ако поставите гнездо и пуснете мъжките, тогава започва бърза овулация (развитие на яйца) и интензивно развитие на яйчниците. По този начин външните фактори на околната среда, както и гнездото и мъжкият (неговата миризма и външен вид), влияят на женската, стимулирайки овогенезата. Ако сравним тези данни поне с експериментите на Cinat Thomson, става ясно, че сетивните органи (предимно органите на зрението) при птиците са от голямо значение за появата на сексуална възбуда при женските. Признаците на мъжкия (както и наличието на гнездо и съответната екологична ситуация), чрез сетивните органи, очевидно възбуждат дейността на хипофизната жлеза на женската, която отделя гонадотропния хормон (стимулатор на функцията на яйчниците). Виждаме, че външните стимули и особено присъствието на мъжко е мощен фактор, който засилва сексуалното производство на женската. Представените данни несъмнено потвърждават основните положения на теорията на Дарвин за половия подбор. В този случай става много вероятно половият подбор, като специална форма на естествен подбор, да играе огромна роля като фактор, който повишава плодовитостта на женската. Увеличаването на коефициента на размножаване (при определени благоприятни общи условия) води до увеличаване на общия биотичен потенциал на вида. Тези взаимоотношения премахват отрицателната стойност на демаскиращата окраска на мъжките и тя се превръща във фактор за прогресивното развитие и жизнения успех на вида.

Полов подбор и полов диморфизъм. От гореизложеното може да се види, че половият подбор е свързан с морфофизиологичните различия между мъжа и жената. Известно е, че мъжките и женските се различават по своите вторични полови белези и че последните възникват под влияние на мъжките и женските полови хормони, произвеждани в половите жлези. Експериментите с трансплантация на гонади от мъжки на женски и от последния на мъжки доказват убедително зависимостта на вторичните полови белези от хормоналната активност на половите жлези. Тези отношения позволяват, така да се каже, да се сведе половият диморфизъм до чисто хормонални влияния и да се видят в тях причините за различията между мъжа и жената. При такава постановка на въпроса теорията за половия подбор става като че ли излишна. Разбира се, на по-ниските етапи на филогенетичното развитие проблемът с половия диморфизъм може да бъде решен въз основа на теорията за ефекта на половите хормони. Можем също така да считаме, че половият диморфизъм в тези случаи се определя от генетични фактори. Например при кръглите червеи половият диморфизъм е силно изразен и мъжките се отличават добре от женските чрез вторичните си полови белези, докато е трудно да се говори за полов подбор в рамките на тази група организми. Тук не се извършва нито конкуренция между мъжки, нито избор на мъжки от женска, въпреки че връзката между половете при нематодите трябва да бъде отнесена към втората рубрика на Дж. С. Хъксли. Мъжкият и женската влизат в коитус, като той е предшестван от увиването на мъжкия около тялото на женската. Мъжкият увива опашката си около нея, опипва гениталния отвор и въвежда спикулите си, след което излива семето от еякулаторния канал. Тези явления не са свързани с половия подбор. Многобройните наблюдения на автора върху поведението на мъжете показват, че коитусът възниква в резултат на случайни срещи.

При висшите животни - при безгръбначните (насекомите) и още повече при гръбначните - половият подбор е неоспорим. Следователно възниква въпросът каква е причината за половия диморфизъм тук - полов подбор или формиращо влияние на хормонални фактори? На този въпрос трябва да се отговори. Исторически сексуалният диморфизъм възниква в неговите хормонални връзки. Затова го има в по-ниските групи, в които няма полов подбор. Въпреки това, висши форми, особено при птици и бозайници, исторически хормоналните фактори отстъпват място на половия подбор и половият диморфизъм придобива значението на специална форма на променливост, която служи като материал за появата на полов подбор. Ярката окраска, силата и въоръжението на мъжкия са пряко следствие от влиянието на половите хормони. Но именно под влиянието на половия подбор се отгледаха предимно потомствата на тези мъжки, при които техните отличителни белези бяха развити най-пълно и изразително. По този начин, чрез полов подбор на външни признаци, се засилва хормоналният ефект на половата жлеза и следователно подборът за полов диморфизъм.

Снежински политехнически колеж

Доклад по биология по темата:

"естествен подбор"

Изпълнил: студент 1-ва година

Групи F-18D

Якунина Елена

Проверено от: Budalova I.B.

Снежинск 2009 г

Естествен подбор

а) Дестабилизиращ подбор

б) Полов подбор

в) Избор на група

г) Насочен избор (движение)

д) Стабилизиращ подбор

е) Разрушителна (разчленяваща) селекция

Заключение

Библиография

Естествен подбор

Естествен подбор- резултат от борбата за съществуване; тя се основава на преференциално оцеляване и оставяне на потомство с най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко адаптираните организми.

Процесът на мутация, колебанията в популацията, изолацията създават генетична хетерогенност в рамките на един вид. Но тяхното действие не е режисирано. Еволюцията, от друга страна, е насочен процес, свързан с развитието на адаптациите, с прогресивно усложняване на структурата и функциите на животните и растенията. Има само един насочен еволюционен фактор – естественият подбор.

Подбор могат да бъдат определени индивиди или цели групи. В резултат на груповата селекция често се натрупват черти и свойства, които са неблагоприятни за индивида, но полезни за популацията и целия вид (жила пчела умира, но атакувайки врага, тя спасява семейството). Във всеки случай селекцията запазва най-адаптираните към дадена среда организми и действа в популациите. По този начин популациите са полето на действие на селекцията.

Естественият подбор трябва да се разбира като селективно (диференциално) възпроизвеждане на генотипове (или генни комплекси). В процеса на естествения подбор е важно не толкова оцеляването или смъртта на индивидите, а диференцираното им размножаване. Успехът в размножаването на различни индивиди може да служи като обективен генетично-еволюционен критерий на естествения подбор. Биологичното значение на индивида, който е дал потомство, се определя от приноса на неговия генотип в генофонда на популацията. Селекцията от поколение на поколение според фенотипите води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците. За еволюцията са важни не само генотипите, но и фенотипите и фенотипната променливост.

По време на експресията един ген може да повлияе на много черти. Следователно обхватът на селекцията може да включва не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и черти, които не са пряко свързани с възпроизводството. Те са избрани индиректно в резултат на корелации.

а) Дестабилизиращ подбор

Дестабилизираща селекция- това е разрушаването на корелациите в тялото с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Пример е случаят, когато селекцията, насочена към намаляване на агресивността, води до дестабилизиране на размножителния цикъл.

Стабилизиращата селекция стеснява скоростта на реакцията. В природата обаче има случаи, когато екологичната ниша на даден вид може да се разшири с времето. В този случай селективното предимство се получава от индивиди и популации с по-широка скорост на реакция при запазване на същата средна стойност на признака. Тази форма на естествен подбор е описана за първи път от американския еволюционист Джордж Г. Симпсън под името центробежен подбор. В резултат на това възниква процес, който е обратен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка реакция получават предимство.

По този начин популациите на блатни жаби, живеещи в езера с разнородно осветление, с редуващи се зони, обрасли с водна леща, тръстика, патешка опашка, с „прозорци“ на открита вода, се характеризират с широк диапазон на променливост на цвета (резултат от дестабилизираща форма на естествени селекция). Напротив, във водни обекти с равномерно осветление и оцветяване (езера, напълно обрасли с водна леща, или открити езера), диапазонът на променливост в оцветяването на жабата е тесен (резултат от действието на стабилизираща форма на естествен подбор).

По този начин дестабилизираща форма на селекция в отива към разширяване на скоростта на реакцията.

б) полов подбор

полов подбор- естествен подбор в рамките на един и същи пол, насочен към развитие на признаци, които дават главно възможността да оставят най-голям брой потомци.

При мъжете от много видове се откриват изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики затрудняват живота на техните носители, което ги прави лесно видими за хищници. Изглежда, че тези знаци не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за възникването и разпространението им?

Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представителите на противоположния пол. Чарлз Дарвин нарича това явление полов подбор. Той спомена за първи път тази форма на подбор в Произхода на видовете и по-късно я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду си или с външните условия, а от съперничеството между индивиди от един и същи пол, обикновено мъже, за притежание на индивиди от друг пол."

Сексуалният подбор е естествен подбор за успех в размножаването. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят при успеха на размножаването, са значително по-големи от техните недостатъци за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока кумулативна годност от този, който живее дълго, но оставя малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение между мъжките възниква жестока конкуренция за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територии или турнирни битки. Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява в демонстрирането на пищния им външен вид или сложното поведение на ухажване. Женските избират тези мъже, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?

Ориз. 7. Ярките цветове на птиците възникват в еволюцията поради полов подбор.

Годността на жената зависи от това колко обективно тя може да прецени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.

Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжките се засилва все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност. Представете си ситуация, в която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига такава дължина, че нейната вреда за жизнеспособността на мъжкия се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.

Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действието на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни фитнес изчисления са трудно достъпни за тях. Всъщност, когато избират мъже, жените са не повече и не по-малко логични, отколкото във всички други поведения. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива към водопоя, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, който атакува кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава кумулативната годност на сестрите си - тя следва инстинкта. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно са предизвикали различно поведение, всички те не са оставили потомство. Така обсъдихме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото онова невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които ние наблюдавайте в света на дивата природа.

в) Избор на група

Груповият подбор често се нарича още групов подбор, това е диференциалното възпроизвеждане на различни местни популации. Райт сравнява популационните системи от два типа - голяма непрекъсната популация и редица малки полуизолирани колонии - във връзка с теоретичната ефективност на селекцията. Предполага се, че общият размер на двете популационни системи е еднакъв и организмите се кръстосват свободно.

В голяма съседна популация селекцията е относително неефективна по отношение на увеличаване на честотата на благоприятни, но редки рецесивни мутации. В допълнение, всяка тенденция за увеличаване на честотата на всеки благоприятен алел в една част от дадена голяма популация се противодейства чрез кръстосване със съседни субпопулации, в които този алел е рядък. По същия начин, благоприятни нови генни комбинации, които успяват да се образуват във всяка локална фракция на дадена популация, се разделят на части и се елиминират в резултат на кръстосване с индивиди от съседни дялове.

Всички тези трудности се елиминират до голяма степен в популационна система, която наподобява по своята структура поредица от отделни острови. Тук селекцията или селекцията във връзка с генетичния дрейф може бързо и ефективно да увеличи честотата на някои редки благоприятни алели в една или повече малки колонии. Нови благоприятни комбинации от гени също могат лесно да се закрепят в една или повече малки колонии. Изолацията предпазва генофондовете на тези колонии от "наводняване" в резултат на миграция от други колонии, които нямат толкова благоприятни гени, и от кръстосване с тях. До този момент в модела е включена само индивидуална селекция или - за някои колонии - индивидуална селекция, комбинирана с генетичен дрейф.

Нека сега приемем, че средата, в която се намира тази популационна система, се е променила, в резултат на което адаптивността на предишните генотипове е намаляла. В нова среда новите благоприятни гени или комбинации от гени, които са фиксирани в някои колонии, имат висока потенциална адаптивна стойност за популационната система като цяло. Вече са налице всички условия за влизане в сила на груповия избор. По-малко годните колонии постепенно се свиват и изчезват, докато по-подходящите колонии се разширяват и ги заменят в цялата област, заета от дадена популационна система. Такава подразделена популационна система придобива нов набор от адаптивни черти в резултат на индивидуален подбор в рамките на определени колонии, последван от различно възпроизвеждане на различни колонии. Комбинацията от групов и индивидуален подбор може да доведе до резултати, които не могат да бъдат постигнати само чрез индивидуален подбор.

Установено е, че груповият подбор е процес от втори ред, който допълва основния процес на индивидуалния подбор. Като процес от втори ред груповият подбор трябва да е бавен, вероятно много по-бавен от индивидуалния подбор. Актуализирането на популациите отнема повече време от актуализирането на индивиди.

Концепцията за групов подбор е широко приета в някои кръгове, но е отхвърлена от други учени.Те твърдят, че различните възможни модели на индивидуален подбор са в състояние да произведат всички ефекти, приписвани на груповия подбор. Уейд проведе серия от експерименти за размножаване с брашнен червей (Tribolium castaneum), за да установи ефективността на груповата селекция и установи, че бръмбарите реагират на този тип селекция. Освен това, когато една черта е едновременно засегната от индивидуална и групова селекция и освен това в една и съща посока, скоростта на промяна на тази характеристика е по-висока, отколкото в случай на индивидуална селекция (дори умерена имиграция (6 и 12%) не предотвратява диференцирането на популациите, причинено от групов подбор.

Една от особеностите на органичния свят, която е трудно да се обясни на базата на индивидуален подбор, но може да се разглежда като резултат от групов подбор, е половото размножаване. Въпреки че са създадени модели, при които сексуалното размножаване се благоприятства от индивидуалния подбор, те изглеждат нереалистични. Сексуалното размножаване е процесът, който създава рекомбинантна вариация в кръстосващите се популации. Не родителските генотипове, които се разпадат в процеса на рекомбинация, се възползват от сексуалното размножаване, а популацията на бъдещите поколения, в която границата на променливост се увеличава. Това предполага участие като един от факторите на селективния процес на популационно ниво.

G)

Ориз. 1. Движеща форма на естествения подбор

Избор на посока (движение)е описано от Ч. Дарвин, а съвременната доктрина за подбора на водача е разработена от Дж. Симпсън.

Същността на тази форма на селекция е, че тя предизвиква прогресивна или еднопосочна промяна в генетичния състав на популациите, която се проявява в промяна на средните стойности на избраните признаци в посока на тяхното укрепване или отслабване. Това се случва, когато популацията е в процес на адаптиране към нова среда или когато има постепенна промяна в средата, последвана от постепенна промяна в популацията.

При продължителна промяна на външната среда част от индивидите на вида с някои отклонения от средната норма могат да получат предимство в живота и размножаването. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Вариационната крива се измества в посока на адаптиране към новите условия на съществуване.

Фигура 2. Зависимост на честотата на тъмните форми на брезовия молец от степента на замърсяване на атмосферата

Светлите форми бяха невидими по брезовите стволове, покрити с лишеи. С интензивното развитие на промишлеността серният диоксид, произведен от изгарянето на въглища, причини смъртта на лишеите в индустриалните зони и в резултат на това беше открита тъмната кора на дърветата. На тъмен фон светлооцветените молци са кълвани от червеноперки и дроздове, докато оцеляват и успешно се възпроизвеждат меланичните форми, които са по-малко забележими на тъмен фон. През последните 100 години повече от 80 вида пеперуди са развили тъмни форми. Това явление сега е известно под името индустриален (промишлен) меланизъм. Задвижващата селекция води до появата на нов вид.

Ориз. 3. Индустриален меланизъм. Тъмните форми на пеперуди са невидими на тъмните стволове, а светлите - на светлите.

Насекомите, гущерите и редица други обитатели на тревата са зелени или кафяви на цвят, обитателите на пустинята са с цвят на пясък. Козината на животни, живеещи в горите, като леопард, е оцветена с малки петна, наподобяващи слънчеви отблясъци, докато при тигъра тя имитира цвета и сянката от стъблата на тръстика или тръстика. Това оцветяване се нарича покровителствено.

При хищниците той е фиксиран поради факта, че собствениците му могат да се промъкнат незабелязано до плячка, а при организми, които са плячка, поради факта, че плячката остава по-малко забележима за хищниците. Как се появи тя? Многобройни мутации дадоха и дават голямо разнообразие от форми, които се различават по цвят. В редица случаи окраската на животното се оказва близка до фона на околната среда, т.е. скри животното, играеше ролята на покровител. Тези животни, при които защитната окраска е била слабо изразена, са били оставени без храна или сами са станали жертви, а техните роднини с най-добра защитна окраска са излезли победители в междувидовата борба за съществуване.

Насоченият подбор е в основата на изкуствения подбор, при който селективното отглеждане на индивиди с желани фенотипни черти увеличава честотата на тези черти в популацията. В поредица от експерименти Фалконър избра най-тежките индивиди от популация от шестседмични мишки и ги остави да се чифтосват помежду си. Той направи същото и с най-леките мишки. Такова селективно кръстосване на базата на телесното тегло доведе до създаването на две популации, в едната от които масата се увеличи, а в другата намаля.

След като селекцията беше спряна, нито една група не се върна към първоначалното си тегло (приблизително 22 грама). Това показва, че изкуствената селекция за фенотипни черти е довела до известна генотипна селекция и частична загуба на някои алели от двете популации.

д) Стабилизираща селекция

Ориз. 4. Стабилизираща форма на естествен подбор

Стабилизираща селекцияпри относително постоянни условия на околната среда естественият подбор е насочен срещу индивиди, чиито характери се отклоняват от средната норма в една или друга посока.

Стабилизиращата селекция запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност по отношение на адаптивните характеристики.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение.

Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пилета или малки са в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.

Селекция в полза на средните е установена за различни черти. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилата на птиците, умрели след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани укриващи се форми? Причината е не само и не толкова в непрекъснатата поява на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-приспособените. При кръстосване те постоянно дават разделяне и в потомството им се появяват хомозиготни потомци с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.

Фиг.5. Карта на разпространението на сърповидно-клетъчната анемия в маларийните райони. Цветовете показват маларийни области. Показва се сенчестата област висока честотасърповидно-клетъчна анемия

Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантния хемоглобинов алел (Hb S) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на тази алея е много ниска и приблизително равна на честотата на появата й поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb S имат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалната алея. Поради това в популациите, обитаващи маларийни райони, се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за тази смъртоносна алея в хомозигота.

Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I. I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази характеристика на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава такива генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, допълващо действие на гени, непълно проникване и други средства за скриване на генетичната променливост дължат съществуването си на стабилизиращата селекция.

Стабилизиращата форма на естествен подбор защитава съществуващия генотип от разрушителното влияние на мутационния процес, което обяснява например съществуването на такива древни форми като туатара и гинко.

Благодарение на стабилизиращата селекция, "живите вкаменелости", които живеят в относително постоянни условия на околната среда, са оцелели до днес:

1. туатара, носеща чертите на влечугите от мезозойската ера;

2. целакант, потомък на лобопери риби, широко разпространен през палеозоя;

3. Северноамерикански опосум - торбесто животно, известно от периода Креда;

Стабилизиращата форма на подбор действа, докато продължават условията, довели до формирането на определен признак или свойство.

Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. През годината условията на околната среда се променят редовно. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на размножаване са синхронизирани с тях, така че малките да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, възпроизводими от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от глад, твърде късно - нямат време да се подготвят за зимата. Как животните и растенията разбират кога идва зимата? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден указател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много измамни. Ако през някоя година стане по-топло по-рано от обикновено, това изобщо не означава, че пролетта е дошла. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на светлата част на деня. При повечето животински видове този сигнал задейства механизмите на сезонни промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизиращ подбор.

По този начин стабилизиращият подбор, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външни условия, познати на вида.

е) Разрушителна (разчленяваща) селекция

Ориз. 6. Разрушителна форма на естествен подбор

Разрушителна (разчленяваща) селекцияблагоприятства запазването на крайните типове и елиминирането на междинните. В резултат на това се стига до запазване и укрепване на полиморфизма. Разрушителната селекция действа в различни условия на околната среда, открити в една и съща област, и поддържа няколко фенотипно различни форми за сметка на индивиди със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма придобиват предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се образуват няколко нови.

Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията на появата на раси джуджета от хищни риби във водно тяло с малко храна. Често младите на годината нямат достатъчно храна под формата на пържени риби. В този случай предимство имат най-бързо растящите, които много бързо достигат размер, който им позволява да изядат своите събратя. От друга страна, кривогледите с максимално забавяне на темпа на растеж ще бъдат в изгодна позиция, тъй като малкият им размер им позволява да останат планктоядни за дълго време. Подобна ситуация чрез стабилизираща селекция може да доведе до появата на две раси хищни риби.

Интересен пример е даден от Дарвин по отношение на насекомите - обитатели на малки океански острови. Те летят добре или са напълно лишени от крила. Очевидно насекомите са били издухани в морето от внезапни пориви на вятъра; само онези, които можеха да устоят на вятъра или изобщо не летяха, оцеляха. Селекцията в тази посока е довела до факта, че от 550 вида бръмбари на остров Мадейра 200 са нелетящи.

Друг пример: в гори, където почвите са кафяви, екземплярите от земни охлюви често имат кафяви и розови черупки, в райони с груба и жълта трева преобладава жълтият цвят и т.н.

Популациите, адаптирани към екологично различни местообитания, могат да заемат съседни географски области; например в крайбрежните райони на Калифорния растението Giliaachilleaefolia е представено от две раси. Една раса - "слънчева" - расте по открити тревисти южни склонове, докато "сенчестата" раса се среща в сенчести дъбови гори и горички със секвоя. Тези раси се различават по размера на венчелистчетата - признак, определен генетично.

Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, които се различават по някакъв начин или в изолацията на популации, които се различават по своите свойства, което може да бъде причина за дивергенция.

Заключение

Подобно на други елементарни еволюционни фактори, естественият отбор предизвиква промени в съотношението на алелите в генофондите на популациите. Естественият подбор играе творческа роля в еволюцията. Изключвайки от репродукцията генотипове с ниска адаптивна стойност, като същевременно запазва благоприятни генни комбинации с различни качества, той трансформира картината на генотипната изменчивост, която първоначално се формира под въздействието на случайни фактори, в биологично целесъобразна посока.

Библиография

1) Власова З.А. Биология. Наръчник на студента - Москва, 1997 г

2) Грийн Н. Биология - Москва, 2003 г

3) Камлюк Л.В. Биология във въпроси и отговори - Минск, 1994г

4) Лемеза Н.А. Ръководство по биология - Минск, 1998 г